The Microcerberidae are a family of isopod crustaceans. They are less than 2 mm (0.079 in) long, and live interstitially in shallow marine or freshwater sand habitats.[2]
Marine microcerberids comprise the main part species diversity, but are very alike. As a group, they have very broad distribution:
Freshwater taxa are less abundant in species number (only 12 species), but are more morphologically diverse and include seven or eight genera. They have these distributions:
The Microcerberidae are a family of isopod crustaceans. They are less than 2 mm (0.079 in) long, and live interstitially in shallow marine or freshwater sand habitats.
Marine microcerberids comprise the main part species diversity, but are very alike. As a group, they have very broad distribution:
the majority of Coxicerberus: Americas, southern coasts of Europe, Africa, warm waters of Asia, New Zealand "Microcerberus" monodi: AngolaFreshwater taxa are less abundant in species number (only 12 species), but are more morphologically diverse and include seven or eight genera. They have these distributions:
Afrocerberus and Protocerberus: central and southern Africa Bulgarocerberus: Bulgaria Isoyvesia: Cuba Mexicerberus: Mexico Microcerberus: South Carolina, Romania, Bulgaria and Macedonia "Microcerberus" remyi: Morocco Coxicerberus ruffoi: northern ItalyLos microcerbéridos (Microcerberidae) son una familia de crustáceos isópodos marinos y algunos de agua dulce. Son casi cosmopolitas.
Se reconocen los 7 siguientes:[1]
Los microcerbéridos (Microcerberidae) son una familia de crustáceos isópodos marinos y algunos de agua dulce. Son casi cosmopolitas.
Microcerberidae adalah famili dari krustasea isopoda. Mereka panjangnya kurang dari 2 mm, dan hidup interstitially di habitat pasir dangkal laut atau air tawar.[1]
Microcerberidae laut mencakup bagian utama keanekaragaman spesies, tetapi sangat mirip. Sebagai kelompok, mereka memiliki distribusi luas:
Taksa air tawar kurang banyak dalam jumlah spesies (hanya 12 spesies), tetapi lebih beregam secara morfologi dan mencakup tujuh atau delapan genera. Mereka memiliki persebaran berikut:
Microcerberidae adalah famili dari krustasea isopoda. Mereka panjangnya kurang dari 2 mm, dan hidup interstitially di habitat pasir dangkal laut atau air tawar.
Microcerberidae laut mencakup bagian utama keanekaragaman spesies, tetapi sangat mirip. Sebagai kelompok, mereka memiliki distribusi luas:
mayoritas Coxicerberus: Amerika, southern coasts of Europe, Africa, warm waters of Asia, New Zealand "Microcerberus" monodi: AngolaTaksa air tawar kurang banyak dalam jumlah spesies (hanya 12 spesies), tetapi lebih beregam secara morfologi dan mencakup tujuh atau delapan genera. Mereka memiliki persebaran berikut:
Afrocerberus and Protocerberus: central and southern Africa Bulgarocerberus: Bulgaria Isoyvesia: Cuba Mexicerberus: Mexico Microcerberus: South Carolina, Romania, Bulgaria and Macedonia "Microcerberus" remyi: Morocco Coxicerberus ruffoi: northern ItalyАнтеннулы короткие, малочлениковые. Антенны более длинные и, в отличие от антенн большинства Asellota, одноветвистые[12][13].
Ротовой аппарат грызущего типа. Для Microcerberidae характерен одночлениковый короткий щупик мандибул. Ногочелюсти необычной для Asellota формы: внутренняя пластинка небольшая и не несет крючковидные щетинки, удерживающие вместе эти конечности у других представителей подотряда[4][13][14].
Переоподы крепятся к телу на боковой или спинной стороне переонитов[8][15]. Переоподы первой пары всегда несут массивную ложную клешню у особей обоих полов. Остальные переоподы друг от друга по форме не отличаются[8][10]. Тем не менее, эти переоподы различаются способом крепления к телу. Так, конечности переонитов 2-4 обладают хорошо выраженными тазиками (coxa), которые имеют характерный вид направленных вперед шипов у морских представителей семейства. Коксы задних переоподов значительно редуцированы[4][16].
Плеоподы подвергаются значительным видоизменениям по сравнению с исходным для Asellota вариантом. Первый плеопод отсутствует у самок (что характерно для всех Asellota), но также он отсутствует и у самцов большинства видов, кроме Mexicerberus и Bulgarocerberus[4][16]. В этих двух родах первые плеоподы самцов значительно отстоят от жаберной камеры и одноветвистые[6][9]. Кроме того, у самок отсутствует и вторая пара плеоподов. Эти конечности у самцов двуветвисты и составляют совокупительный аппарат: сложно и разнообразно устроенный эндоподит используется при копуляции, однако небольшой по размеру экзоподит при этом, видимо, не участвует в управлении эндоподитом (как это характерно для других Asellota, кроме Atlantasellus[17][18]). Третьи плеоподы одноветвистые, играют роль крышечки, прикрывающей четвертую пару плеоподов, которая составляет единственную пару жаберных плеоподов. Четвертые плеоподы двуветвистые, и часто к двум ветвям добавляется третья лопасть, способствующая, вероятно, увеличению площади дыхательной поверхности. Пятые плеоподы подвергаются у всех Microcerberidae полной редукции[4][16].
Уроподы одно- или двуветвистые, палочковидные, умеренной длины[16].
Глаза отсутствуют. Короткие антеннулы несут небольшое число эстетасков. По телу разбросаны щетинки[8].
Все Microcerberidae раздельнополы. Самки почти не отличаются от самцов внешне за исключением отсутствия пенисов и вторых плеоподов[10][14].
У самцов есть парные пенисы на седьмом переоните, которые каким-то образом передают спермии в эндоподит второго плеопода самца[13][14]. Сам совокупительный орган (эндоподит второго плеопода) имеет самую разнообразную форму от простого шипа до разветвленной структуры с несколькими отростками[10][19]. Оплодотворение, очевидно, внутреннее, и самка несет пару отверстий на брюшной стороне пятого переонита, используемых, видимо, при копуляции[14]. Необычной особенностью Microcerberidae является то, что оостегиты, составляющие обычно выводковую сумку у самок, в этом семействе отсутствуют. Яйца, таким образом, должны либо откладываться прямо в грунт, либо развиваться в теле самки, либо при откладке оставаться прикрепленными к самке без защиты оостегитов. Попытки прямых наблюдений, однако, не предпринимались[10][14].
Подавляющее большинство видов Microcerberidae ведут интерстициальный образ жизни в песках[1][19]. При этом основную часть видового разнообразия составляют виды рода Coxicerberus, обитающие в морских прибрежных песках[1][16]. Большинство других видов рода заселяют пески пресных подземных водоемов. Mexicerberus, видимо, обитает не в интерстициали, но, тем не менее, как и некоторые другие представители семейства, найден в пещере[6]. По современным представлениям морская среда является исходной для семейства[1][20][21]. Распространение представителей семейства всесветное, хотя в высоких широтах они не встречаются[15][19].
Все виды семейства свободноживущие. Питаются, потребляя детрит[1].
Эти крайне своеобразные рачки имеют целый ряд синапоморфий и долгое время считались родственниками другой группы червеобразных изопод — Anthuroidea[3]. Позднее было признано, что сходство это имеет поверхностный характер, и Microcerberidae стали сближать с Asellota[4][22]. По деталям строения плеоподов, но не по внешнему облику Microcerberidae близки к видам рода Atlantasellus[4]. Предполагается, что это сходство унаследованное[4][12]. Однако связи этой группы (Microcerberidae + Atlantasellus) с другими Asellota остаются предметом дискуссий. Противоречия сводятся к двум гипотезам:
Филогенетические связи внутри семейства также пока с уверенностью не установлены. По предложенной гипотезе на основании морфологических признаков предполагается, что большинство морских видов образуют одну кладу (род Coxicerberus), и исходной средой обитания для Microcerberidae являются пресные воды[16]. Эти представления, однако, были подвергнуты критике, поскольку основаны на небольшом числе признаков, и предполагается обратный процесс освоения водоемов: из моря в континентальные воды[20][21][23].
В зависимости от точки зрения на ранг группировки Microcerberidae + Atlantasellus, Microcerberidae либо входят в состав Asellota, либо в состав Microcerberidea[4][21]. К семейству относятся 46 описанных видов, десятки видов ждут своего описания[1][21]. Описанные виды распределены по следующим родам[2][16][19]:
Антеннулы короткие, малочлениковые. Антенны более длинные и, в отличие от антенн большинства Asellota, одноветвистые.
Ротовой аппарат грызущего типа. Для Microcerberidae характерен одночлениковый короткий щупик мандибул. Ногочелюсти необычной для Asellota формы: внутренняя пластинка небольшая и не несет крючковидные щетинки, удерживающие вместе эти конечности у других представителей подотряда.
Переоподы крепятся к телу на боковой или спинной стороне переонитов. Переоподы первой пары всегда несут массивную ложную клешню у особей обоих полов. Остальные переоподы друг от друга по форме не отличаются. Тем не менее, эти переоподы различаются способом крепления к телу. Так, конечности переонитов 2-4 обладают хорошо выраженными тазиками (coxa), которые имеют характерный вид направленных вперед шипов у морских представителей семейства. Коксы задних переоподов значительно редуцированы.
Плеоподы подвергаются значительным видоизменениям по сравнению с исходным для Asellota вариантом. Первый плеопод отсутствует у самок (что характерно для всех Asellota), но также он отсутствует и у самцов большинства видов, кроме Mexicerberus и Bulgarocerberus. В этих двух родах первые плеоподы самцов значительно отстоят от жаберной камеры и одноветвистые. Кроме того, у самок отсутствует и вторая пара плеоподов. Эти конечности у самцов двуветвисты и составляют совокупительный аппарат: сложно и разнообразно устроенный эндоподит используется при копуляции, однако небольшой по размеру экзоподит при этом, видимо, не участвует в управлении эндоподитом (как это характерно для других Asellota, кроме Atlantasellus). Третьи плеоподы одноветвистые, играют роль крышечки, прикрывающей четвертую пару плеоподов, которая составляет единственную пару жаберных плеоподов. Четвертые плеоподы двуветвистые, и часто к двум ветвям добавляется третья лопасть, способствующая, вероятно, увеличению площади дыхательной поверхности. Пятые плеоподы подвергаются у всех Microcerberidae полной редукции.
Уроподы одно- или двуветвистые, палочковидные, умеренной длины.
Органы чувствГлаза отсутствуют. Короткие антеннулы несут небольшое число эстетасков. По телу разбросаны щетинки.