Los coleoideos (Coleoidea) (Del griegu κελεός) son una subclase de moluscos cefalópodos conocíos dende'l Carboníferu; fueron bien abondosos nel Mesozoicu, sobremanera nel Cretácicu, y anguaño arrexunta a tolos cefalópodos vivos sacante los nautiloideos. Incluyi animales tan conocíos como les sepias, los calamares y los pulpos.[1]
A diferencia de los nautiloideos, que tienen una concha esterna, los coleoideos tienen a lo sumo una concha interna qu'actúa como flotador y/o soporte del cuerpu; delles especies escarecen por completu de concha y n'otres foi sustituyida por una estructura cartilaxinosa.[2]
Los primeros rexistros de los coleoideos daten del Cámbricu pero dalgunos d'ellos tán en dulda. Los grandes grupos de coleoideos basense na estructura y el númberu de tentáculos. Los primitivos belemnoideos teníen presumiblemente diez brazos iguales. Les formes actuales modificaron o perdieron un par de tentáculos; asina, los decapodiformes, tienen un par de brazos modificaos en llargos tentáculos que tienen ventoses solo na so estremidá; los octopodiformes amenorgaron o perdíu por completu un par de tentáculos.
Subclase Coleoidea
Los coleoideos (Coleoidea) (Del griegu κελεός) son una subclase de moluscos cefalópodos conocíos dende'l Carboníferu; fueron bien abondosos nel Mesozoicu, sobremanera nel Cretácicu, y anguaño arrexunta a tolos cefalópodos vivos sacante los nautiloideos. Incluyi animales tan conocíos como les sepias, los calamares y los pulpos.
Els coleoïdeus (Coleoidea) o dibranquis[1] constitueixen una subclasse de cefalòpodes. A diferència del grup germà Nautiloidea, els coleoids no tenen una conquilla externa sinó, en alguns casos, un os o closca interna que usen en la flotabilitat o com a suport.
Els coleoïdeus (Coleoidea) o dibranquis constitueixen una subclasse de cefalòpodes. A diferència del grup germà Nautiloidea, els coleoids no tenen una conquilla externa sinó, en alguns casos, un os o closca interna que usen en la flotabilitat o com a suport.
Coleoidea (ægte blæksprutter) er en underklasse blandt blæksprutterne. De er kendetegnet ved at have to gæller og en indre, ofte uforkalket skal. Det er de højst udviklede bløddyr. Kroppen er sæk- eller spydformet med et tydeligt afsat hoved, der bærer 8 eller 10 arme besat med sugekopper.
Øjnene er stærkt udviklede og sammenlignelige med de bedste blandt hvirveldyrene.
Mellem armene sidder munden, hvori der findes en raspetunge og et par kitinkæber, der minder om et papegøjenæb.
På hver side af hovedet sidder et øje, der funktionelt er lige så godt som de bedste hvirveldyrøjne. Øjet fungerer dog anderledes. Linsen er kugleformet og kan ikke ændre form. I stedet foregår afstandsindstillingen ved at afstanden mellem nethinde og linse ændres. Mængden af lys i øjet reguleres ved en vandret spalte. Øjenlågene har forskelligt udseende alt efter blæksprutteart.[1]
Kappen er den muskuløse hudfold, der omslutter indvoldssækken. De to er sammenvokset i ryggen. På bugsiden, i kappehulen, findes de to gæller og her udmunder endetarm, urinvej og kønsorganer.
Tragten, der er den stærkt omdannede fod, lukker af for kappehulen. Den forreste del af tragten er udformet som en tud, der kan drejes i flere retninger. Her udstødes åndingsvandet, hvilket kan udnyttes til at skabe fremdrift efter jetprincippet.
Huden er forsynet med pigmentceller, der indeholder sortrøde, gule og orange farvestoffer. Disse celler kan udspiles, så huden bliver farvet, eller de kan trækkes sammen, så huden bliver bleg. Under pigmentcellerne findes et spejlende lag af glansceller, der giver farverne et metallisk skær. Farveskiftet kan reguleres af nervesystemet, og blæksprutter udnytter f.eks. dette til at camouflere sig eller frembringe en parringsdragt.[1]
Blæksprutter er rovdyr og byttet gribes med armene og parteres af hornkæberne. Det bageste par spytkirtler udskiller et giftstof som lammer byttet. Større krebsdyr og muslinger kan fordøjes udenfor munden.[1]
De fleste arter af ægte blæksprutter har en blæksæk. Dette gælder dog ikke for den gruppe af ottearmede blæksprutter, der findes i underordnen Cirrina (syn. Cirrata). Blækket kan udspyes sammen med åndingsvandet og anvendes til at forvirre en fjende. Blækket blandes med slim og der opstår en sky, der skjuler blæksprutten, så den kan nå at undslippe.[2]
Blæksprutter er særkønnede. Ved parringen overføres en spermatofor (sædbeholder). En af hannens arme, kaldet hectocotylus, er særligt udviklet til at foretage denne overførsel. Før parringen opføres ofte et parringsspil.
Æggene er forsynet med blomme, og ved klækningen ligner ungen hos de fleste arter de voksne blæksprutter.[1]
De nutidige arter er alle samlet i en urangeret gruppe, Neocoleoidea, der indeholder de to overordner Decapodiformes og Octopodiformes.
Coleoidea (ægte blæksprutter) er en underklasse blandt blæksprutterne. De er kendetegnet ved at have to gæller og en indre, ofte uforkalket skal. Det er de højst udviklede bløddyr. Kroppen er sæk- eller spydformet med et tydeligt afsat hoved, der bærer 8 eller 10 arme besat med sugekopper.
Øjnene er stærkt udviklede og sammenlignelige med de bedste blandt hvirveldyrene.
Tintenfische (Coleoidea oder Dibranchiata) sind Weichtiere, die im Meer leben. Der Name ist auf Verteidigungsverhalten zurückzuführen, da sie bei Gefahr Tinte aus ihrem Tintenbeutel ausstoßen.
Die Tintenfische sind eine Unterklasse der Kopffüßer (Cephalopoda), die durch ein von Weichteilen umschlossenes Gehäuse oder dessen Rudimente und den Besitz eines Tintenbeutels ausgezeichnet sind. Die bekanntesten Gruppen innerhalb der Tintenfische sind die Sepien (Sepiida), die Kalmare (Teuthida) und die Kraken (Octopoda).
Fachsprachlich werden Tintenfische auch als Coleoiden bezeichnet. In einigen allgemein- und populärwissenschaftlichen Texten werden sie Tintenschnecken genannt, um ihre Zugehörigkeit zu den Weichtieren zu verdeutlichen. Tintenfische sind keine Fische (denn diese zählen zu den Wirbeltieren).
Umgangssprachlich und historisch[1] werden häufig nur die Sepien als „Tintenfische“ bezeichnet. Die Sepien bilden jedoch nur eine von vier Gruppen innerhalb der Zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia). Weiterhin gibt es Achtarmige Tintenfische (Vampyropoda) mit drei Untergruppen. Zu den Tintenfischen (Coleoidea) werden auch die ausgestorbenen Belemniten (Belemnoidea) gerechnet, da bei einigen vollständigen Exemplaren Tintenbeutel nachgewiesen wurden (siehe Abschnitt Systematik).
Derzeit kennt man aus den heutigen Meeren etwa 800 Arten, und laufend werden noch neue Arten beschrieben. Im Fossilbericht sind weitere etwa 2000 Arten identifiziert worden.
Die ältesten Funde, die man sicher den Tintenfischen zuordnen kann, stammen aus dem Unteren Karbon von Nordamerika. Funde von Tintenfischen aus dem Unteren Devon von Deutschland haben sich bisher nicht bestätigen lassen. Tintenfische sind fleischfressende Tiere, die sich von kleinen Fischen, Krabben, Garnelen und anderen kleineren Tintenfischen ernähren, obwohl dies nur bei Nahrungsknappheit der Fall ist. Die kleinsten Exemplare der Tintenfische ernähren sich hauptsächlich von Krill und Plankton.
Zwischen Gaming und Lunz am See, im Bezirk Scheibbs, Niederösterreich haben Wissenschafter des Naturhistorischen Museums und der Uni Wien weltweit erstmals fossile Tintenfisch-Knorpel entdeckt. Die bis zu 3 cm großen, schwarzen Gebilde aus Kohlenstoff wurden mittels Mikro-Computertomographie untersucht, stammen von der ausgestorbenen Art Phragmoteuthis bisinuata und sind 233 Millionen Jahre alt.[2]
Die innenliegenden Hartteile und der Tintenbeutel unterscheiden die Tintenfische von Perlbooten im weiteren Sinne (Nautiloidea) und Ammoniten (Ammonoidea). Diese anderen Unterklassen der Kopffüßer haben ein kalkiges Außenskelett und besitzen keinen Tintenbeutel.
Kraken haben einen größeren Tintenbeutel und können ihn deshalb häufiger nacheinander benutzen als Kalmare. Bei Kalmaren ist der Tintenbeutel manchmal so klein, dass er nur zu einer Entleerung durch den Sipho reicht. Dies weist bereits darauf hin, dass die primäre Abwehrstrategie nicht, wie gemeinhin vermutet, im Aufbau einer Nebelwand liegt. In Wirklichkeit bildet das Tintensekret eine relativ kleine, kompakte Pigmentkörnchen-Wolke, die an der Stelle schwebt, an der einen Augenblick vorher noch der per Rückstoß davongeschossene Tintenfisch war. Der angreifende Räuber soll die Tintenwolke mit dem Beutetier verwechseln und mit seiner Fehlattacke Zeit verlieren, die der Tintenfisch zur erfolgreichen Flucht nutzt. Tatsächlich kann man häufig beobachten, wie Raubfische (etwa Scholle, Steinbutt), die in die Wolke schnappen, erst hierdurch die weite Verwirbelung der Pigmente bewirken und sich damit selbst einnebeln. Die Blaufärbung des Tintensekrets ist auf Kupferproteine zurückzuführen.
Alle Coleoiden besitzen zwei Nieren, ein Herz und zwei branchiale oder Kiemenherzen (Vorhöfe). Ihr Nervensystem zeigt einen hohen Grad an Zentralisierung und bildet ein Gehirn im hinteren Teil des Kopfes.
In ihrer Körpergröße, der Bewegungs- und Reaktionsfähigkeit überragen die Tintenfische alle anderen Mollusken deutlich. Tintenfische sind die intelligentesten Weichtiere.[3] Sie haben nach den Wirbeltieren eine der höchsten Organisationsformen im Tierreich.[4]
In den Tintenfischen geschieht das unter Tieren seltene RNA-Editing.[5]
Tintenfische sind Karnivoren, die sich von Krabben, Garnelen, kleinen Fischen und seltener von kleinen Tintenfischen ernähren. Letzteres kommt nur im Fall von Nahrungsknappheit vor und sehr kleine Exemplare fressen nur Plankton und Krill. Tintenfische sind fähig, Krustentiere wie Muscheln zu zerlegen und zu verdauen.[6]
Sie sind eines der intelligentesten Tiere im Ozean und werfen oft mit Tinte nach ihrer Beute, um diese zu verwirren. Obwohl sie Einzelgänger sind, kommen sie manchmal sogar zusammen, um gemeinsam ihre Nahrung zu jagen. Nicht selten bewahren sie ihre Beute in ihrem Unterschlupf auf, um sie zu horten. Es wurden auch Tintenfische beobachtet, die ihre Beute am Leben erhalten, um sie später zu fressen.[7]
Überordnungen und Ordnungen der Unterklasse Tintenfische (Coleoidea):
Das folgende Kladogramm veranschaulicht die Abstammungsverhältnisse:
TintenfischeBelemniten (Belemnoidea) †
Sepien (Sepiida)
Posthörnchen (Spirulida)
Zwergtintenfische (Sepiolida)
Kalmare (Teuthida)
Vampirtintenfischähnliche (Vampyromorpha)
Kraken (Octopoda)
Cirrentragende Kraken (Cirroctopoda)
Genau wie Fische gehören Tintenfische zu den Nahrungsmitteln des Menschen. Am beliebtesten sind Sepien, Kalmare und Kraken, wobei sie durch den internationalen Handel häufig als Kalmare, Calamari oder Calamaio bezeichnet werden, unabhängig von der biologischen Taxonomie.
Im Handel werden Tintenfische im Ganzen oder zerteilt (Fangarme, Ringe, Filets), frisch, gefroren (teilweise vorgegart), geräuchert oder als Konserve angeboten. Zur Vorbereitung entfernt man prinzipiell das Chitinbein. Je nach der Größe des Tieres werden zusätzlich ungenießbare Teile wie der Kopf, Kauwerkzeuge, größere Saugnäpfe und die Innereien entfernt. Größere Tiere werden vor der Zubereitung in einer Kräuterbrühe vorgegart.
Es haben sich mehrere Standardzubereitungen herausgebildet, die regional um einige Zutaten ergänzt werden:
Zur Verwendung des Tintensacks siehe Sepia (Farbstoff).
Tintenfische (Coleoidea oder Dibranchiata) sind Weichtiere, die im Meer leben. Der Name ist auf Verteidigungsverhalten zurückzuführen, da sie bei Gefahr Tinte aus ihrem Tintenbeutel ausstoßen.
Die Tintenfische sind eine Unterklasse der Kopffüßer (Cephalopoda), die durch ein von Weichteilen umschlossenes Gehäuse oder dessen Rudimente und den Besitz eines Tintenbeutels ausgezeichnet sind. Die bekanntesten Gruppen innerhalb der Tintenfische sind die Sepien (Sepiida), die Kalmare (Teuthida) und die Kraken (Octopoda).
Fachsprachlich werden Tintenfische auch als Coleoiden bezeichnet. In einigen allgemein- und populärwissenschaftlichen Texten werden sie Tintenschnecken genannt, um ihre Zugehörigkeit zu den Weichtieren zu verdeutlichen. Tintenfische sind keine Fische (denn diese zählen zu den Wirbeltieren).
Umgangssprachlich und historisch werden häufig nur die Sepien als „Tintenfische“ bezeichnet. Die Sepien bilden jedoch nur eine von vier Gruppen innerhalb der Zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia). Weiterhin gibt es Achtarmige Tintenfische (Vampyropoda) mit drei Untergruppen. Zu den Tintenfischen (Coleoidea) werden auch die ausgestorbenen Belemniten (Belemnoidea) gerechnet, da bei einigen vollständigen Exemplaren Tintenbeutel nachgewiesen wurden (siehe Abschnitt ).
Derzeit kennt man aus den heutigen Meeren etwa 800 Arten, und laufend werden noch neue Arten beschrieben. Im Fossilbericht sind weitere etwa 2000 Arten identifiziert worden.
Die ältesten Funde, die man sicher den Tintenfischen zuordnen kann, stammen aus dem Unteren Karbon von Nordamerika. Funde von Tintenfischen aus dem Unteren Devon von Deutschland haben sich bisher nicht bestätigen lassen. Tintenfische sind fleischfressende Tiere, die sich von kleinen Fischen, Krabben, Garnelen und anderen kleineren Tintenfischen ernähren, obwohl dies nur bei Nahrungsknappheit der Fall ist. Die kleinsten Exemplare der Tintenfische ernähren sich hauptsächlich von Krill und Plankton.
Zwischen Gaming und Lunz am See, im Bezirk Scheibbs, Niederösterreich haben Wissenschafter des Naturhistorischen Museums und der Uni Wien weltweit erstmals fossile Tintenfisch-Knorpel entdeckt. Die bis zu 3 cm großen, schwarzen Gebilde aus Kohlenstoff wurden mittels Mikro-Computertomographie untersucht, stammen von der ausgestorbenen Art Phragmoteuthis bisinuata und sind 233 Millionen Jahre alt.
De Dintenfisch(e), Enktfisken oder Blackfisch (Coleoidea oder Dibranchiata) sünd en Unnerklass vun de Koppfööt (Cephalopoda). Ehr Lief besteiht ut en „Kasten“ (oder siene Reste) mit Weekdeele dor umto un hett en Dintenbüdel uptowiesen. Mank de Dintenfische kennt elk un een de Echten Dintenfische (Sepiida), de Pieldintenfische (Teuthida) un de Kraken (Octopoda). In de Fackspraak weert Dintenfische ok Coleoiden nömmt. Dintenfische höört to de Weekdeerter un nich to de Fisch mit to (de weert to de Warveldeerter torekent). In de Umgangsspraken un vun de Geschichte her[1] weert faken bloß de Echten Dintenfische (Sepiida) „Dintenfisch“ nömmt. Man se sünd bloß een vun veer Gruppen mank de Teinarm-Dintenfische (Decabrachia), de dat gifft. Fudderhen gifft dat noch Achtarm-Dintenfische (Vampyropoda) mit dree Unnergruppen. To de Dintenfische weert ok de Belemniten (Belemnoidea) torekent, de al utstorven sünd.
Hüdigendags sünd ut de See bi 800 Aarden bekannt, un jummers kaamt noch nee dorto. De ollsten Fundstücke, de seker to de Dintenfische torekent weern könnt, stammt ut dat unnere Karbon vun Noordamerika.
Dintenfische hefft acht oder tein Arms, dor sitt Suugproppens an. Dör de harten Deele vun den „Kasten“, de binnen liggen doot, un ok dör den Dintenbüdel verscheelt sik Dintenfische vun Nautiloideen (Nautiloidea) un Ammoniten (Ammonoidea). Düsse annern Unnerklassen mank de Koppfööt hefft en kalkhaftig Butenskelett. De Dintenbüdel fehlt bi jem.
Kraken hefft en gröttern Dintenbüdel un könnt em fökener achternanner bruken, as Pieldintenfische. Bi Pieldintenfische is de Büdel towielen so lüttjet, datt he bloß eenmol bruukt weern kann un denn is he leddig. Dat is dor al en Henwies up, dat de Dintenfisch sik an un for sik nich toeerst mol achter de Farvwulken versteken will. In Würklichkeit billt de Farv en nich sunnerlich grote Pigmentkoorn-Wulk, de an de Steed steiht, wo vordem de Dintenfisch ween weer, de midderwielen dör Truggstoot wegschaten is. De Angrieper schall nu de Dintenwulk verwesseln mit siene Büte un de Wulken angriepen un dor Tied mit verleern. Dor kann de Dintenfisch denn mitdes utbüxen. Worraftig kann een faken sehn, wie grote Fisch in de Wulken snappt, un dor eerst mit de Pigmnte dör’nanner warvelt un miteens in’n Daak staht. All Dintenfische hefft twee Nieren, en Hart un twee branchiale oder Kemenharten (Vorhööve). Ehr Nervensystem is al in hogen Mate zentral anleggt un billt in’n achtersten Del vun den Kopp en Bregen. Dintenfische sünd düütlich grötter, könnt sik fixer rögen un beter instellen up ehr Umto as all annern Mollusken. Se sünd de intelligentesten Weekdeerter, de dat gifft. Na de Warveldeerter sünd se in dat Deerriek an’n hööchsten organiseert.[2]
Over-Ornens un Ornens mank de Unnerklass Dintenfische (Coleoidea):
Just, as Fisch, höört de Dintenfische to de Deerter, de vun’n Minschen geern eten weert. An’n leevsten möögt se Echte Dintenfische. Pieldintenfische un Kraken.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Dintenfisch(e), Enktfisken oder Blackfisch (Coleoidea oder Dibranchiata) sünd en Unnerklass vun de Koppfööt (Cephalopoda). Ehr Lief besteiht ut en „Kasten“ (oder siene Reste) mit Weekdeele dor umto un hett en Dintenbüdel uptowiesen. Mank de Dintenfische kennt elk un een de Echten Dintenfische (Sepiida), de Pieldintenfische (Teuthida) un de Kraken (Octopoda). In de Fackspraak weert Dintenfische ok Coleoiden nömmt. Dintenfische höört to de Weekdeerter un nich to de Fisch mit to (de weert to de Warveldeerter torekent). In de Umgangsspraken un vun de Geschichte her weert faken bloß de Echten Dintenfische (Sepiida) „Dintenfisch“ nömmt. Man se sünd bloß een vun veer Gruppen mank de Teinarm-Dintenfische (Decabrachia), de dat gifft. Fudderhen gifft dat noch Achtarm-Dintenfische (Vampyropoda) mit dree Unnergruppen. To de Dintenfische weert ok de Belemniten (Belemnoidea) torekent, de al utstorven sünd.
Hüdigendags sünd ut de See bi 800 Aarden bekannt, un jummers kaamt noch nee dorto. De ollsten Fundstücke, de seker to de Dintenfische torekent weern könnt, stammt ut dat unnere Karbon vun Noordamerika.
Subclass Coleoidea,[1][2] or Dibranchiata, is the grouping of cephalopods containing all the various taxa popularly thought of as "soft-bodied" or "shell-less" (i.e., octopuses, squid and cuttlefish). Unlike its extant sister group, Nautiloidea, whose members have a rigid outer shell for protection, the coleoids have at most an internal cuttlebone, gladius, or shell that is used for buoyancy or support. Some species have lost their cuttlebone altogether, while in some it has been replaced by a chitinous support structure. A unique trait of the group is the ability to edit their own RNA.[3]
The major divisions of Coleoidea are based upon the number of arms or tentacles and their structure. The extinct and most primitive form, the Belemnoidea, presumably had ten equally-sized arms in five pairs numbered dorsal to ventral as I, II, III, IV and V. More modern species either modified or lost a pair of arms. The superorder Decapodiformes has arm pair IV modified into long tentacles with suckers generally only on the club-shaped distal end. Superorder Octopodiformes has modifications to arm pair II; it is significantly reduced and used only as a sensory filament in the Vampyromorphida, while Octopoda species have totally lost that arm pair.
The earliest certain coleoids are known from the Mississippian sub-period of the Carboniferous Period, about 330 million years ago. Some older fossils have been described from the Devonian,[4] but paleontologists disagree about whether they are coleoids.[5] Other cephalopods with internal shells, which could represent coleoids but may also denote the independent internalization of the shell, are known from the Silurian.[6] It has been hypothesized that the Early–Middle Cambrian fossil Nectocaris represents a coleoid (or other cephalopod) that lost its shell, possibly secondarily,[7][8] although it is more likely that Nectocaris represents an independent lineage within the Lophotrochozoa.[9]
By the Carboniferous, coleoids already had a diversity of forms, but the major radiation happened during the Tertiary.[10] Although most of these groups are traditionally classified as belemnoids, the variation among them suggests that some are not closely related to belemnites.[11]
Subclass Coleoidea, or Dibranchiata, is the grouping of cephalopods containing all the various taxa popularly thought of as "soft-bodied" or "shell-less" (i.e., octopuses, squid and cuttlefish). Unlike its extant sister group, Nautiloidea, whose members have a rigid outer shell for protection, the coleoids have at most an internal cuttlebone, gladius, or shell that is used for buoyancy or support. Some species have lost their cuttlebone altogether, while in some it has been replaced by a chitinous support structure. A unique trait of the group is the ability to edit their own RNA.
The major divisions of Coleoidea are based upon the number of arms or tentacles and their structure. The extinct and most primitive form, the Belemnoidea, presumably had ten equally-sized arms in five pairs numbered dorsal to ventral as I, II, III, IV and V. More modern species either modified or lost a pair of arms. The superorder Decapodiformes has arm pair IV modified into long tentacles with suckers generally only on the club-shaped distal end. Superorder Octopodiformes has modifications to arm pair II; it is significantly reduced and used only as a sensory filament in the Vampyromorphida, while Octopoda species have totally lost that arm pair.
Los coleoideos (Coleoidea) (del griego κελεός) son una subclase de moluscos cefalópodos conocidos desde el Carbonífero; fueron muy abundantes en el Mesozoico, sobre todo en el Cretácico, y hoy en día agrupa a todos los cefalópodos vivos a excepción de los nautiloideos. Incluye animales tan conocidos como las sepias, los calamares y los pulpos.[1]
A diferencia de los nautiloideos, que poseen una concha externa,[2] los coleoideos tienen a lo sumo una concha interna que actúa como flotador y/o soporte del cuerpo; algunas especies carecen por completo de concha y en otras ha sido sustituida por una estructura cartilaginosa.
Los primeros registros de los coleoideos datan del Cámbrico pero algunos de ellos están en duda. Los grandes grupos de coleoideos se basan en la estructura y el número de tentáculos. Los primitivos belemnoideos tenían presumiblemente diez brazos iguales. Las formas actuales han modificado o perdido un par de tentáculos; así, los decapodiformes poseen un par de brazos modificados en largos tentáculos que tienen ventosas solo en su extremidad; los octopodiformes han reducido o perdido por completo un par de tentáculos.
Subclase Coleoidea
Los coleoideos (Coleoidea) (del griego κελεός) son una subclase de moluscos cefalópodos conocidos desde el Carbonífero; fueron muy abundantes en el Mesozoico, sobre todo en el Cretácico, y hoy en día agrupa a todos los cefalópodos vivos a excepción de los nautiloideos. Incluye animales tan conocidos como las sepias, los calamares y los pulpos.
Mustekalat (Coleoidea) ovat merten nilviäisiä, joilla on suuri pää ja hyvin kehittyneet silmät, ja joiden suuta ympäröi joko kahdeksan tai kymmenen imukupein varustettua lonkeroa.
Mustekalat on toinen nilviäisiin kuuluvan pääjalkaisten luokan (Cephalopoda) kahdesta nykyisin elävästä alaluokasta. Siitä käytetään myös nimeä kaksikiduksiset pääjalkaiset. Toinen alaluokka on helmiveneet (Nautiloidea) eli nelikiduksiset pääjalkaiset.
Mustekaloja esiintyy lähes kaikissa merissä ja niiden kaikissa syvyysvyöhykkeissä. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Sisävesissä ei mustekaloja tavata ja vain harvat lajit selviävät murtovedessä. Itämeren sisäosissakaan ei mustekaloja esiinny.
Kaikki mustekalat ovat aktiivisia petoja, jotka syövät mm. äyriäisiä, kaloja ja muita nilviäisiä.
Mustekalojen koko vaihtelee suuresti. Niihin kuuluvat suurimmat nykyään elävät selkärangattomat eläimet, jättiläis- ja kolossikalmarit, jotka ovat enimmillään yli 13 metriä pitkiä ja 500 kg:n painoisia. Pienimmät lajit ovat senttimetrin kokoluokkaa.
Mustekalan pääosia ovat pää, siihen suoraan liittyvät lihaksikkaat lonkerot sekä lihaksikkaan vaipan muodostama pään takana oleva vaippaontelo. Lonkeroita on joko 8 tai 10 ja niissä on vaihteleva määrä imukuppeja. Lonkeroita käytetään sekä saalistukseen että liikkumiseen. Lonkeroita yhdistää toisiinsa tyvikalvo, jonka leveys vaihtelee eri mustekalaryhmissä. Lonkeroiden keskellä olevassa suussa on kaksi papukaijannokkaa muistuttavaa vahvaa kitiinileukaa sekä raastinkieli (radula).
Pussimaisen vaippaontelon sisällä mustekaloilla on kaksi kidusta. Vaippaontelosta johtaa ulos kartiomainen lihaksikas suppilo (sifoni), joka anatomisesti vastannee muiden nilviäisten jalkaa. Mustekalat voivat liikkua reaktiovoimalla, so. puristamalla vaippaonteloon otetun veden suppilon kautta ulos eteenpäin niin että vesisuihku työntää eläintä taaksepäin. Tämä liikkumistapa on energeettisesti varsin raskas, ja monet lajit voivat myös uida eväreunuksen avulla tai käyttää lonkeroitaan liikkumiseen.
Mustekalat kuuluvat kaikkein pisimmälle kehittyneisiin selkärangattomiin varsinkin hermostonsa puolesta. Vaipan hermosolut ovat poikkeuksellisen paksuja ja rustokuoren suojaamat aivot ovat suhteellisesti suuremmat kuin muilla nilviäisillä; oppimiskykyä mittaavien kokeiden perusteella tursaiden älykkyyttä on verrattu matelijoihin.
Mustekalojen silmät ovat suuret ja poikkeuksellisen monimutkaiset. Niiden rakenne muistuttaa paljon selkärankaisten kamerasilmää, vaikka on täysin riippumattomasti kehittynyt (konvergentti evoluutio). Mustekalan silmän linssin polttopiste kuitenkin säätyy kameran tapaan muuttamalla linssin ja verkkokalvon etäisyyttä eikä linssin muotoa, ja verkkokalvon solut ovat suuntautuneet valonlähteeseen päin, toisin kuin esimerkiksi ihmisellä. Koska hermotus on verkkokalvon ulkopuolella, ei silmässä myöskään ole nk. sokeaa pistettä. Useimmilla mustekaloilla ei ilmeisesti ole värinäköä, mutta ne pystyvät aistimaan valon polarisaatiotason.
Mustekaloilla on kaksi erikoista piiloutumiseen liittyvää mekanismia. Toinen on niiden musterauhanen, josta ne voivat ruiskuttaa eteensä vihollista harhauttavan väripilven. Toinen on mustekalojen erityisiin värisoluihin (kromatoforit) ja niiden kokoa sääteleviin lihaksiin perustuva kyky muuntaa väritystään erittäin nopeasti.
Mustekalojen verenkierto on suljettu, toisin kuin muilla nilviäisillä, ja niillä on pääsydämen lisäksi kaksi kidussydäntä, jotka pumppaavat verta kiduksiin.
Lisääntyminen on aina suvullista ja sukupuolet ovat erilliset. Hedelmöitys on sisäinen, koiras siirtää siittiöpakkauksen naaraan vaippaonteloon yhdellä tähän tehtävään erikoistuneella parittelulonkerolla (heterokotylus). Munat ovat suurikokoisia, ja useimmiten ne asetetaan merenpohjaan kehittymään erityisessä munakotelossa, jossa on yksi tai useampia munia. Seepianaaraat kuolevat munat laskettuaan.
Mustekaloihin kuuluu noin 99 % nykyisin elävistä pääjalkaisista. Mustekalojen kehityslinja on eronnut varhaisista helmiveneistä jo noin 400 miljoonaa vuotta sitten. Nykymustekalojen linja (Neocoleoidea) taas polveutuu varhaisempien mustekalojen sukupuuttoon kuolleesta belemniittien (Belemnoidea) ryhmästä.
Nykymustekalat jaetaan kahteen ylälahkoon, kahdeksanlonkeroisiin ja kymmenlonkeroisiin. Ne käsittävät yhteensä noin 46 heimoa ja yli 700 lajia.
Tähän ylälahkoon kuuluvat tursaat, jotka ovat säkkimäisiä pohjaeläimiä, joiden kahdeksassa symmetrisessä lonkerossa on kaksi imukuppiriviä. Samaan ryhmään kuuluvat myös pelagiset paperiveneet ja vampyyritursaat. Kahdeksanlonkeroisilla ei ole sisäistä tukirankaa.
Kymmenlonkeroisilla mustekaloilla on kahdeksan peruslonkeron lisäksi kaksi muita lonkeroita pidempää pyyntilonkeroa, joissa on pitkä ja sileä varsi ja levymäinen tai nuijamainen imukupein varustettu pää. Kymmenlonkeroisiin kuuluvat sulavalinjaiset pelagiset kalmarit, suuret jättiläiskalmarit sekä seepiat, pikkuseepiat ja postitorvi. Näillä ryhmillä on nilviäisen kuoresta jäänteenä sisäinen kalkki- tai sarveiskuori, joka seepioilla ja postitorvella toimii myös kellukkeena.
Mustekalat (Coleoidea) ovat merten nilviäisiä, joilla on suuri pää ja hyvin kehittyneet silmät, ja joiden suuta ympäröi joko kahdeksan tai kymmenen imukupein varustettua lonkeroa.
Mustekalat on toinen nilviäisiin kuuluvan pääjalkaisten luokan (Cephalopoda) kahdesta nykyisin elävästä alaluokasta. Siitä käytetään myös nimeä kaksikiduksiset pääjalkaiset. Toinen alaluokka on helmiveneet (Nautiloidea) eli nelikiduksiset pääjalkaiset.
Mustekaloja esiintyy lähes kaikissa merissä ja niiden kaikissa syvyysvyöhykkeissä. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Sisävesissä ei mustekaloja tavata ja vain harvat lajit selviävät murtovedessä. Itämeren sisäosissakaan ei mustekaloja esiinny.
Kaikki mustekalat ovat aktiivisia petoja, jotka syövät mm. äyriäisiä, kaloja ja muita nilviäisiä.
La sous-classe des Coleoidea, ou coléoïdes en français, fait partie de l'embranchement des mollusques et de la classe des céphalopodes. Elle est apparue au Dévonien et elle est toujours actuelle. L'ordre des Belemnoidea est un groupe fossile important.
Le corps des Coléoïdes est essentiellement composé de parties molles. Les fossiles de corps de Coléoïdes sont donc très peu conservés. La plupart du temps, seul les vestiges de la coquille des mollusques et les becs sont conservés, les espèces sont donc identifiées avec ces seuls fossiles. Les scientifiques tentent de déduire la forme de ces animaux en supposant que les formes sont semblables si les biotopes des formes fossiles et ceux des Coléoïdes actuels sont identiques.
L'histoire évolutive des Coléoïdes est très mal comprise en raison notamment du manque de fossiles, cependant en 2010 les recherches reposent aussi sur les analyses génétiques comme la phylogénie moléculaire. Plusieurs hypothèses sont discutées mais autant le taxon des Céphalopodes est jugé monophylétique par les scientifiques, autant les ordres qui composent les Coléoïdes sont soupçonnés d'être paraphylétiques. Les seuls dépôts où l'on trouve en abondance des fossiles bien conservés sont ceux d'Allemagne : Solnhofen, Holzmaden tous deux datés de 150 Ma, et celui de Hajoula au Liban daté de 100 Ma. Ces courts aperçus de l'histoire ne permettent pas de se faire une idée précise de l'évolution et les progrès dans la connaissance se feront surement par la génétiques, cependant il semble que les Coléoïdes se sont différenciés de leurs ancêtres mollusques avec la condensation des organes de la partie antéro-postérieure et un allongement de la partie dorso-ventrale. Le pied s'est modifié en un ensemble complexe de tentacules. Les organes des sens sont très développés, y compris les yeux, étonnamment semblables à ceux des vertébrés. La coquille a fortement régressé, devenant une fine structure interne, translucide voire transparente, la plume, qui soutient le manteau du calmar et sert de support de fixation des muscles.
Les plus anciens fossiles connus en 2010 sont datés du Mississippien, une sous-période du Carbonifère, il y a environ 330 MA. Certains fossiles du Dévonien pourrait être également des Coléoïdes[1], cependant des doutes subsistent[2].
Les fossiles du Carbonifère montrent déjà une grande diversité. Bien que les Bélemnites soient classiquement classées avec eux pour des raisons morphologiques évidentes, certains fossiles suggèrent que la différenciation entre ce groupe et les autres coléoïdes pourrait être en fait être très ancienne et dès lors ceux-ci ne devrait pas être inclus dans ce groupe[3].
Les mollusques └─o Cephalopoda ├─o Les Nautiles └─o ├─o Les ammonites ressemblant au nautile, aujourd'hui disparues └─o Les coléoïdes, espèces à coquilles internes apparus au Dévonien ├─o Les bélemnites, espèces éteintes à la suite de l'Extinction Crétacé-Tertiaire └─o ├─o Les espèces 8 bras au plus, Octobrachia date de radiation évolutive incertaine, début du Crétacé ou Jurassique │ ├─o Vampyromorphida dont le calmar vampire │ └─o Les pieuvres et autres espèces proches └─o Les Decabrachia à 10 bras ├─o Spirulida └─o ├─o Sepioida, les deux ordres de seiches └─o les Teuthida, les calmars
Les mollusques └─o Cephalopoda ├─o Certains nautiles séparés dès le Cambrien, Nautiloidea est paraphylétique └─o Les descendants des autres nautiles, à la suite de l'explosion radiative du Dévonien ├─o Les ammonites └─o Les coléoïdes ├─o Les bélemnites └─o ├─o │ ├─o Vampyromorphida dont le calmar vampire │ └─o Les pieuvres et autres espèces proches └─o Les Decabrachia à 10 bras ├─o Spirulida └─o └─o les Teuthida ├─o Les seiches et certains calmars dont le Calmar commun │ ├─o Myopsina, certains calmars │ └─o Les seiches └─o Les autres calmars
Selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013)[7] :
Les Coléoïdes ont un corps mou et un squelette interne réduit voire absent. Ce squelette est en trois parties :
Ils sont des nageurs endurants. La coquille qui a régressé en forme de plume ou d'épée est une lamelle chitineuse (plume). Les ventouses sont munies de crochets. Ils vivent et chassent en banc. On dénombre 22 familles, dans lesquelles se rangent près de 375 espèces.
La sous-classe des Coleoidea, ou coléoïdes en français, fait partie de l'embranchement des mollusques et de la classe des céphalopodes. Elle est apparue au Dévonien et elle est toujours actuelle. L'ordre des Belemnoidea est un groupe fossile important.
A dos coleoideos (Coleoidea) é unha subclase de invertebrados protóstomos bilaterais, mariños, do filo dos moluscos e clase dos cefalópodos.[1]
Coñécense desde o carbonífero, foron moi abundantes no mesozoico, sobre todo no cretáceo, e hoxe en día a subclase agrupa a todos os cefalópodos vivos a excepción dos nautiloideos. Inclúe animais tan coñecidos como as luras, as sepias e os polbos.[2]
A diferenza dos nautiloideos, que posúen unha cuncha externa, os coleoideos teñen como moito unha cuncha interna que actúa como flotador e/ou soporte do corpo; algunhas especies carecen por completo de cuncha, e noutras está substituída por unha estrutura cartilaxinosa.
A subclase foi descrita en 1888 polo xeólogo, paleontólogo e malacólogo británico Francis Arthur Bather.
O nome científico Coleoidea está formado pola forma do latín científico cole-, tirada da voz do grego antigo κολεός koleós, 'estoxo', 'vaíña', co adición da desinencia -oidea, derivada do grego εἴδος eídos, 'aparencia', 'aspecto'. Literalmente, 'os que teñen forma de estoxo'.[3]
Subclase Coleoidea Bather, 1888
Porén, os taxa Decabrachia e Octobrachia non son considerados válidos polo World Register of Marine Species, que os substitúe polos de Decapodiformes e Octopodiformes.[1]
Así, no WoRMS temos:
Outros autores, que inclúen tamén as ordes extintas, fan esta outra clasificación:
Subclase Coleoidea
Os primeiros rexistros fósiles dos coleoideos datan do do mississipiense (carbonífero), hai máis de 330 millóns de anos. Describíronse algúns fósiles máis antigos, do Devoniano,[9] pero algúns deles son dubidosos, e os paleontólogos non están de acordo sobre se son coleoideos. Os grandes grupos de coleoideos baséanse na estrutura e o número de tentáculos. Os primitivos belemnoideos tiñan presumibelmente dez brazos iguais. As formas actuais modificaron ou perderon un par de tentáculos; así, os decapodiformes posúen un par de brazos modificados en longos tentáculos que teñen ventosas só na súa extremidade; los octopodiformes reduciron ou perderon por completo un par de tentáculos.
A dos coleoideos (Coleoidea) é unha subclase de invertebrados protóstomos bilaterais, mariños, do filo dos moluscos e clase dos cefalópodos.
Coñécense desde o carbonífero, foron moi abundantes no mesozoico, sobre todo no cretáceo, e hoxe en día a subclase agrupa a todos os cefalópodos vivos a excepción dos nautiloideos. Inclúe animais tan coñecidos como as luras, as sepias e os polbos.
La sottoclasse Coleoidea è un gruppo di Cefalopodi caratterizzato per essere prevalentemente a corpo molle, con conchiglia interna ricoperta da tessuto vivente (mantello), generalmente ridotta nelle forme più evolute, in cui è costituita da strutture chitiniche (Teuthida) o cartilaginee (Octopoda), oppure assente. Questo costituisce una delle differenze più rilevanti nei confronti del gruppo progenitore, i Nautiloidea e del gruppo affine degli Ammonoidea, caratterizzati da una conchiglia esterna rigida.
Altri elementi significativi per la distinzione del gruppo sono il numero delle branchie (un paio, rispetto alle due paia dei Nautiloidea) e il numero dei tentacoli[1] (da otto a dieci, rispetto alle decine dei Nautiloidea).
I Coleoidea rappresentano attualmente le forme più diffuse e note di Cefalopodi (sono Coleoidea ad esempio i calamari, le seppie e i polpi).
Come accennato in precedenza il [calamaro] maschi ha l'organo riproduttivo (con la grandezza che va dai 12 ai 30 cm) attaccato nella parte molla della testa.
La classificazione dei Coleoidea è basata sul numero delle braccia e dei tentacoli e sulla loro struttura.
La morfologia del corpo è molto variabile: da forme cilindriche a siluro (calamari), a forme appiattite (seppie), a forme globose (polpi). Le dimensioni variano da pochi centimetri fino a due-tre metri con braccia di oltre dodici metri (calamaro gigante). Talora le braccia possono essere collegate da membrane natatorie di svariate forme e dimensioni.
Il complesso cefalico e le braccia sono nettamente distinti dal resto del corpo. Soprattutto nelle forme bentoniche, sono presenti nel tessuto epiteliale cromatofori, sacche riempite di pigmento soggette a rapida contrazione ed espansione, utilizzate per il controllo della pigmentazione della pelle, con funzione mimetica nei confronti dei predatori e di segnalazione nei confronti dei conspecifici. Diverse specie di elevata profondità sono dotate anche di fotofori, organi bioluminescenti, con funzioni in parte mimetiche (sostanzialmente impediscono l'individuazione della sagoma dell'animale da parte dei predatori), in parte di riconoscimento e segnalazione intraspecifici.
Sia i cromatofori che i fotofori sono controllati dal sistema nervoso e la loro attivazione è in gran parte volontaria. Per il nuoto possono essere utilizzati sia l'imbuto (propulsione a getto), sia le braccia (in diversi casi provviste di membrana natatoria), sia le pinne situate nella parte posteriore del mantello, con movimenti prevalentemente ondulatori e in talune forme con movimento battente.
La bocca è dotata di mascelle cornee, in parte mineralizzate simili ad un “becco di pappagallo”. Nella laringe si trova la radula, un elemento a composizione chitino-fosfatica simile ad una raspa, con funzioni masticatorie. Le forme più primitive ed estinte, i Belemnoidea, in base ad alcuni rinvenimenti fossili con l'impronta parziale delle parti molli conservata, avevano presumibilmente dieci tentacoli non differenziati e raccolte in cinque paia, convenzionalmente numerate dal ventre al dorso dell'organismo come I, II, III, IV e V. I tentacoli erano privi di ventose ma dotati di uncini cornei. Le specie appartenenti ai Decapodiformi hanno il IV paio modificato in tentacoli molto allungati rispetto agli altri, con ventose presenti solo in espansioni distali a forma di clava. Gli Octopodiformi hanno subito significative modifiche nel paio II, ridotto a filamenti privi di ventose che funzionano come organi sensoriali (filamenti velari), e infine completamente scomparso nell'ordine Octopoda. Nei Coleoidea di tipo moderno, i tentacoli possono essere dotati di ventose e/o di cirri (appendici tattili carnose), o anche di uncini, a seconda del gruppo.
Sistema digerente. Costituito da un esofago, da uno stomaco e da un intestino ad anse, che termina in un ano situato entro la cavità palleale. È presente una ghiandola digerente con funzione epato-pancreatica. Il metabolismo è essenzialmente proteinico: è cioè in grado di assimilare e utilizzare solo composti proteici, e non lipidi, carboidrati e zuccheri, in accordo con le abitudini predatorie dei Cefalopodi.
Sistema nervoso. Molto sviluppato, comprende un vero e proprio cervello, situato in posizione circum-esofagea, formato dall'unione degli originari gangli motori degli altri molluschi e protetto da una capsula cartilaginea. Rispetto ai Nautiloidea, risulta particolarmente sviluppato e complesso il sistema di fibre nervose che innerva il mantello e rende possibili i complessi movimenti coordinati del mantello stesso, dell'imbuto e delle pinne.
Sistema circolatorio. Di tipo chiuso (sangue contenuto in vasi), con tre cuori: uno principale sistemico e due branchiali, collegati ad un sistema arterioso e venoso. Il sangue ossigenato dalle branchie viene pompato dai due cuori branchiali al cuore principale, dal quale viene distribuito agli organi attraverso tre aorte, e successivamente riconvogliato alle branchie. Il sangue utilizza come pigmento circolatorio l'emocianina, a base di rame, meno efficiente rispetto all'emoglobina dei vertebrati.
Sistema escretore. Costituito da due nefridi, rispetto ai quattro dei Nautiloidea. È utilizzato nelle forme più evolute, come già accennato, come parte del sistema di galleggiamento chimico, che fornisce ammoniaca.
Sistema riproduttivo. Le gonadi formano una massa situata sul fondo della cavità del mantello (cavità palleale), collegata a quest'ultima da uno o due gonodotti.
I maschi producono spermatofori (capsule di sostanza organica in grado di preservare e mantenere vitali gli spermatozoi), che introducono nella cavità palleale della femmina per mezzo di una complessa struttura (ectocotile) derivata dalla modifica di uno o più tentacoli, o in alcuni casi per mezzo di un vero e proprio pene.
Le uova fecondate deposte dalla femmina possono essere sia planctoniche che bentoniche, a seconda del gruppo. Lo sviluppo degli esemplari avviene sempre attraverso una fase para-larvale planctonica. Nella maggior parte dei casi, la strategia riproduttiva prevede un unico evento riproduttivo, spesso seguito dalla morte della forma adulta, con un gran numero di esemplari giovanili. Non mancano però forme che depongono un numero ridotto di uova o uova singole. Nelle forme provviste di conchiglia, gli esemplari giovanili nascono con una conchiglia embrionale, la protoconca, e il fragmocono si sviluppa successivamente durante l'accrescimento fino a divenire funzionale e permettere il controllo del galleggiamento.
La conchiglia, originariamente, costituisce l'organo di galleggiamento dell'organismo. È suddivisa in camere da setti. Questi ultimi sono attraversati da un cordone sifonale, in posizione marginale (mai centrale),di tessuto vivente rivestito di fosfato di calcio, che permette all'animale mediante la regolazione per osmosi della pressione dei liquidi e dei gas presenti nelle camere di variare l'equilibrio idrostatico e quindi la profondità. Tipicamente, è costituita da tre parti collegate tra loro:
La riduzione della conchiglia tipica dei Neocoleoidea è avvenuta diversamente nei vari gruppi: nei Sepiida e negli Spirulida la parte rimasta (o comunque prevalente) è il fragmocono, mentre nei Sepiolida e Teuthida la parte conservata è il proostraco, definito gladius o piuma, a composizione cornea o chitinica nelle forme attuali e debolmente calcificata nelle forme fossili.
Questo elemento depone a favore di una differenziazione piuttosto precoce, a partire da antenati paleozoici (vedere capitolo sulla storia evolutiva del gruppo).
Nelle forme più moderne prive di fragmocono, il galleggiamento è garantito da un meccanismo di tipo diverso e di origine chimica che si basa sulla sostituzione dello ione cloruro presente nei fluidi corporei (fluido celomatico e fluido fisiologico presente nei tessuti molli) con lo ione ammonio rilasciato continuamente dall'epitelio branchiale e dagli organi renali. Poiché la soluzione derivante da questa reazione è meno densa rispetto all'acqua marina, il risultato è un aumento della spinta di galleggiamento.
Il genere Argonauta (Octopoda) è dotato di una struttura calcarea[2] che viene impropriamente definita conchiglia, con avvolgimento planispirale e priva di setti e sifone, di cui sono provviste solo le femmine che la secernono e la utilizzano come ooteca (cioè come contenitore per proteggere le uova fino alla schiusa).
I Coleoidea, che costituiscono l'assoluta maggioranza dei Cefalopodi attuali, si sono adattati ad una vasta gamma di ambienti marini, da costieri di bassa profondità ad abissali. Sono presenti anche in ambiente di reef e piattaforma carbonatica. Come gruppo, sono limitati soprattutto dalla salinità, essendo forme esclusivamente marine, con concentrazioni di cloruro di sodio (NaCl) che vanno dal 27 ‰ al 37‰. Tuttavia vi sono forme che vivono e si riproducono in ambienti iposalini (fino al 17-18‰ per forme presenti nel Mare di Marmara) o ipersalini (oltre 37‰ per forme che abitano le acque costiere del Mar Rosso). Sempre a livello di gruppo, la temperatura non è un fattore particolarmente limitante: sono adattati ad una vasta gamma di temperature, con forme che popolano le acque polari artiche e antartiche e forme tropico-equatoriali. Abbiamo forme bentoniche vagili (cioè mobili ma non nectoniche), necto-bentoniche, nectoniche e planctoniche anche nello stadio adulto. Vi sono forme solitarie e territoriali (come ad esempio il polpo o la seppia), di solito bentoniche o necto-bentoniche, e specie gregarie, in genere nectoniche e pelagiche, che si spostano in branchi più o meno numerosi (tipico esempio sono i calamari).
Per quanto riguarda le forme estinte (Belemnoidea), le testimonianze fossili sono piuttosto ricche, almeno per il Mesozoico, e permettono una ricostruzione abbastanza accurata dello stile di vita. Dopo un breve periodo di vita larvale planctonica, passavano ad una vita nectonica oppure necto-bentonica in ambiente marino neritico (nell'ambito della piattaforma continentale). Le forme ipotizzabili come pelagiche (capaci di dispersione oceanica anche nello stadio adulto) erano poche. Si trattava probabilmente di forme gregarie, che di spostavano in banchi numerosi similmente ad alcuni pesci, come sembrano suggerire i rinvenimenti frequenti di accumuli di rostri attribuibili ad una sola o a poche specie. I rostri sono le parti della conchiglia più resistenti, che si rinvengono più facilmente fossili nei sedimenti. Ovviamente, occorre tenere presente che i gas interni alla conchiglia potevano permetterne il galleggiamento per un certo tempo dopo la morte dell'individuo e consentirne il trasporto ad opera di onde e correnti: pertanto si tratta di forme fossili prevalentemente alloctone, che danno indicazioni paleo-ambientali poco significative. Gli Spirulida e i Sepiida sono le forme attuali più vicine a quelle fossili.
Le origini filetiche dei Coleoidea sono ancora piuttosto discusse. La maggior parte dei ricercatori li collega ai Nautiloidea (Orthoceratidae), dai quali si sarebbero evoluti nel Paleozoico (a partire dal Devoniano). I Coleoidea paleozoici sono tuttavia relativamente rari, con forme riferibili principalmente agli ordini Aulacocerida (Devoniano-Triassico) e Phragmoteuthida (Permiano-Triassico Superiore-Cretaceo Superiore). Ai Teuthida sono ricondotte poche forme, rare e poco conosciute.
Nel Mesozoico i Coleoidea tendono a divenire più frequenti, e dal Triassico superiore compaiono le prime vere belemniti, che hanno una diffusione esplosiva durante tutto il Giurassico e il Cretaceo. I Teuthida divengono parallelamente più numerosi e diffusi a partire dal Giurassico Inferiore e mantengono una buona differenziazione per tutto il Mesozoico. Nel Giurassico superiore compaiono i primi Octopoda, forse separatisi da un gruppo simile agli attuali Vampyromorpha, con forme ancora dotate di conchiglia interna e di pinne. I Sepiida si originano nel Cretaceo superiore e acquistano rapidamente una certa diffusione, che incrementeranno ulteriormente nel Terziario. I Belemnoidea subiscono pesantemente la crisi biologica al passaggio Cretaceo-Terziario con una drastica riduzione, anche se riprendono brevemente (Neobelemnitidae) nel Terziario inferiore (Paleocene-Oligocene), per estinguersi definitivamente alla fine di questo periodo. Nel Terziario compaiono gli Spirulida, caratterizzati dalla tendenza del fragmocono all'avvolgimento planispirale del lato ventrale, dapprima con forme dotate di rostro massiccio (Spirulirostridae), presenti fino al Miocene, poi rappresentate da forme pelagiche dotate del solo fragmocono (attuale Spirula spirula). Complessivamente, nel Terziario e soprattutto nel Quaternario si ha la differenziazione e la diffusione esplosiva dei Neocoleoidea, con forme prevalentemente a corpo molle o con conchiglia interna rudimentale.
I Coleoidea rappresentano una risorsa di grande importanza per il consumo alimentare umano, così come per l'industria di trasformazione e la rete di distribuzione collegata.
Queste forme sono state oggetto di pesca su base artigianale per migliaia di anni: sono note rappresentazioni artistiche con soggetti di pesca con immagini di cefalopodi coleoidei (polpi, seppie, calamari) nella pittura vascolare e parietale della civiltà Minoica (2000-1450 a.C.), ed erano ben conosciute, molto apprezzate come cibo e rappresentate in varie forme artistiche da diverse culture (Greci, Romani, Cinesi tra le civiltà più note).
La pesca industriale di queste forme è stata iniziata in tempi recenti dai Giapponesi, negli anni '60 del ventesimo secolo, sotto la spinta della domanda interna (i cefalopodi sono molto apprezzati nella cucina giapponese tradizionale e nelle cucine orientali in genere), e si è rapidamente sviluppata a livello globale. La pesca ai cefalopodi è ulteriormente incrementata con la diminuzione progressiva di altre risorse ittiche (pesci, cetacei), sottoposte ad una pressione eccessiva. L'entità delle catture a livello mondiale, dalle statistiche FAO (2000), è pari a circa 3,3 milioni di tonnellate/anno, corrispondenti al 3,6% della pesca totale per anno. Il valore del pescato è stimabile intorno ai cinque miliardi di dollari USA, quota che permette di inserire i cefalopodi al quinto posto tra le risorse della pesca industriale, dopo pesci costieri in genere, crostacei, tonni, merluzzi e naselli.
La sottoclasse Coleoidea è un gruppo di Cefalopodi caratterizzato per essere prevalentemente a corpo molle, con conchiglia interna ricoperta da tessuto vivente (mantello), generalmente ridotta nelle forme più evolute, in cui è costituita da strutture chitiniche (Teuthida) o cartilaginee (Octopoda), oppure assente. Questo costituisce una delle differenze più rilevanti nei confronti del gruppo progenitore, i Nautiloidea e del gruppo affine degli Ammonoidea, caratterizzati da una conchiglia esterna rigida.
Altri elementi significativi per la distinzione del gruppo sono il numero delle branchie (un paio, rispetto alle due paia dei Nautiloidea) e il numero dei tentacoli (da otto a dieci, rispetto alle decine dei Nautiloidea).
I Coleoidea rappresentano attualmente le forme più diffuse e note di Cefalopodi (sono Coleoidea ad esempio i calamari, le seppie e i polpi).
Come accennato in precedenza il [calamaro] maschi ha l'organo riproduttivo (con la grandezza che va dai 12 ai 30 cm) attaccato nella parte molla della testa.
Divžauņu apakšklase jeb divžauņi (Coleoidea) ir galvkāju klases (Cephalopoda) apakšklase, kas apvieno visus mīkstā ķermeņa galvkājus.[1] Pretēji otra galvkāju apakšklase — nautilu apakšklase (Nautiloidea) apvieno galvkājus, kuru ķermeņi ir noslēpti čaulā. Divžauņiem toties ir iekšējs kauls jeb čaula, kas formē un atbalsta to ķermeņus. Dažas sugas ir zaudējušas iekšējo čaulu pilnībā, bet dažām to ir nomainījusi skrimšļaudu struktūra.
Divžauņu apakšklases galvkājiem ir raksturīgas divžaunu sirdis. Žaunu pārim atbilst sirds priekškambaru pāris. Priekškambari sūknē asinis cauri žaunu kapilāriem, pēc tam asinsrites sirds ar skābekli piesātinātās asinis sūknē pa visu ķermeni.[2]
Divžauņus iedala grupās atkarībā no to taustekļu skaita. Izmirušajiem senajiem divžauņiem (Belemnoidea) iespējams bija 10 vienāda garuma taustekļi. Mūsdienu divžauņiem (Neocoleoidea) viens taustekļu pāris ir vai nu zaudēts, vai izmainījies. Desmitkājveidīgajiem (Decapodiformes) ceturtais taustekļu pāris ir kļuvis ļoti garš, ar piesūcekņiem to kubveida galos. Astoņkājveidīgajiem (Octopodiformes) ir mainījies otrais taustekļu pāris: vampīrkalmāriem tas ir kļuvis ievērojami īsāks, un tiek izmantots tikai kā maņu orgāns, bet astoņkājiem šis taustekļu pāris ir izzudis pilnībā.
Divžauņu apakšklase jeb divžauņi (Coleoidea) ir galvkāju klases (Cephalopoda) apakšklase, kas apvieno visus mīkstā ķermeņa galvkājus. Pretēji otra galvkāju apakšklase — nautilu apakšklase (Nautiloidea) apvieno galvkājus, kuru ķermeņi ir noslēpti čaulā. Divžauņiem toties ir iekšējs kauls jeb čaula, kas formē un atbalsta to ķermeņus. Dažas sugas ir zaudējušas iekšējo čaulu pilnībā, bet dažām to ir nomainījusi skrimšļaudu struktūra.
Divžauņu apakšklases galvkājiem ir raksturīgas divžaunu sirdis. Žaunu pārim atbilst sirds priekškambaru pāris. Priekškambari sūknē asinis cauri žaunu kapilāriem, pēc tam asinsrites sirds ar skābekli piesātinātās asinis sūknē pa visu ķermeni.
De Coleoidea vormen een onderklasse van de Cephalopoda (inktvissen).
De Coleoidea vormen een onderklasse van de Cephalopoda (inktvissen).
Coleoidea er en underklasse av blekkspruter (Cephalopoda). Disse blekksprutene mangler et ytre skall, men har i stedet ei porøs kalkplate inni kroppen som gir støtte eller oppdrift. Disse kalkplatene er ganske vanlig å finne på strender hvor mye rak kommer iland.
Gruppen blir delt i undergrupper etter hvor mange tentakler de har. Den utryddede gruppen Belemnoidea, som er den mest primitive man kjenner til, hadde trolig ti like store armer, i fem par som nummereres (forfra og bakover) fra I til V. Mer moderne arter har enten modifisert eller mistet et par armer. Decapodiformes har endret par IV til lange tentakler som stort sett bare har sugekopper på den klubbeformede enden. Octopodiformes har endret par II, det er betraktelig redusert og brukes kun som sanseorgan hos Vampyromorphida, mens Octopoda-artene har mistet dette paret helt.
Coleoidea er en underklasse av blekkspruter (Cephalopoda). Disse blekksprutene mangler et ytre skall, men har i stedet ei porøs kalkplate inni kroppen som gir støtte eller oppdrift. Disse kalkplatene er ganske vanlig å finne på strender hvor mye rak kommer iland.
Gruppen blir delt i undergrupper etter hvor mange tentakler de har. Den utryddede gruppen Belemnoidea, som er den mest primitive man kjenner til, hadde trolig ti like store armer, i fem par som nummereres (forfra og bakover) fra I til V. Mer moderne arter har enten modifisert eller mistet et par armer. Decapodiformes har endret par IV til lange tentakler som stort sett bare har sugekopper på den klubbeformede enden. Octopodiformes har endret par II, det er betraktelig redusert og brukes kun som sanseorgan hos Vampyromorphida, mens Octopoda-artene har mistet dette paret helt.
Multimedia w Wikimedia Commons Płaszczoobrosłe, pochewkowce (Coleoidea, z gr. koleos – pochwa miecza + eidos – kształt), dwuskrzelne (Dibranchia), wewnątrzmuszlowce (Endocochlia) – podgromada głowonogów (Cephalopoda) obejmująca gatunki ośmio i dziesięcioramienne, u których muszla, w różnym stopniu zredukowana, jest całkowicie obrośnięta płaszczem. Pojawiły się w kredzie. Niektóre są uznawane za zwierzęta o wysokim stopniu inteligencji[2]. Wiele gatunków poławia się dla celów konsumpcyjnych.
Zasiedlają większość środowisk w wodach oceanicznych, od litoralu po głębie oceaniczne (rekordowa zanotowana głębokość to 7279 m[3]). Nie występują w wodach słodkich. W wielu regionach są dominującym elementem ekosystemu[3].
Szkielet wewnętrzny Coleoidea, zwykle nazywany muszlą lub muszlą wewnętrzną, jest całkowicie obrośnięty płaszczem. U niektórych gatunków zanikł całkowicie, u innych ma postać małej płytki (gladius), a u mątew tworzy kość mątwią. Jedynie samice Argonautidae budują muszlę zewnętrzną.
Głowonogi z tej grupy mają 8 lub 10 ramion zaopatrzonych w przyssawki. U samców 1 lub (rzadko) 2 ramiona są przekształcone w hektokotylus. Silnie umięśniony lejek umożliwia wystrzykiwanie wody z dużą siłą, dzięki czemu płaszczoobrosłe mogą wykonywać bardzo gwałtowne skoki[2]. Płaszczoobrosłe oddychają dwoma skrzelami[4] (stąd nazwa dwuskrzelne). Większość wykształciła płetwy. U wszystkich obecny jest woreczek czernidłowy zawierający ciemną wydzielinę wystrzykiwaną w razie zagrożenia. Oczy głowonogów mają budowę zbliżoną do oczu kręgowców[2]. W skórze większości gatunków występują chromatofory.
Do płaszczobrosłych zaliczane są wymarłe belemnity, klasyfikowane w randze nadrzędu Belemnoidea, oraz współcześnie żyjące i wymarłe gatunki – Neocoleoidea, dzielone, w zależności od liczby ramion, na[5]:
Płaszczoobrosłe, pochewkowce (Coleoidea, z gr. koleos – pochwa miecza + eidos – kształt), dwuskrzelne (Dibranchia), wewnątrzmuszlowce (Endocochlia) – podgromada głowonogów (Cephalopoda) obejmująca gatunki ośmio i dziesięcioramienne, u których muszla, w różnym stopniu zredukowana, jest całkowicie obrośnięta płaszczem. Pojawiły się w kredzie. Niektóre są uznawane za zwierzęta o wysokim stopniu inteligencji. Wiele gatunków poławia się dla celów konsumpcyjnych.
Coleoidea é uma sub-classe da classe Cephalopoda do filo Mollusca, agrupando animais de numerosas espécies.
O grupo dos coleóides inclui lulas, chocos, polvos e vários subgrupos extintos de onde se destacam as belemnites. Destes, apenas as belemnites são geralmente conservados como fósseis.
Este grupo é caracterizado por possuir uma concha interna totalmente fechada por tecidos musculares moles, com exceção aos Octopodiformes, que incluem os polvos e as lulas-vampiro, que a concha é muito pouco desenvolvida ou ausente. A concha, quando presente, divide-se em três partes:
Coleoidea é uma sub-classe da classe Cephalopoda do filo Mollusca, agrupando animais de numerosas espécies.
O grupo dos coleóides inclui lulas, chocos, polvos e vários subgrupos extintos de onde se destacam as belemnites. Destes, apenas as belemnites são geralmente conservados como fósseis.
Este grupo é caracterizado por possuir uma concha interna totalmente fechada por tecidos musculares moles, com exceção aos Octopodiformes, que incluem os polvos e as lulas-vampiro, que a concha é muito pouco desenvolvida ou ausente. A concha, quando presente, divide-se em três partes:
Fragmocone - que é a concha propriamente dita e é dividido em câmaras; Proostraco - prolongamento dorsal do fragmocone; Rostro - rodeia o fragmocone.Dvojžiabrovce (iné názvy: chobotnicovce, zastarano dvojžiaberné, dvojžábrí hlavonožci; lat. Coleoidea, Dibranchita, Dibranchia) sú podtrieda hlavonožcov.
Schránka je u recentných druhov len výnimočne zvonka viditeľná, obrastá plášťom a podlieha čiastočnej (Decabrachia) až úplnej redukcii (Octobrachia). Na hlave majú len 8 – 10 ramien s prísavkami, zriedka s háčikmi. Majú len 1 pár ktenídií a metanefrídií, a srdce s dvoma predsieňami. Pri anuse je atramentová žľaza (veľmi vzácne môže chýbať). Oči sú dokonalé, komorové. Hlbokomorské druhy majú často luminiscenčné (svetielkujúce) orgány, ktoré sa stabvou podobajú oku. V dobe rozmnožovania sa jedno z ramien samcov mení na zvláštny kopulačný orgán – hektokotylus (hektokotylové rameno), ktoré sa obyčajne predlžuje a nesie spermatofór. V ojedinelých prípadoch sa dokonca oddeľuje, samostatne pláva a na základe chemotaxie vyhľadáva samicu (Argonauta).
Do tejto podtriedy patria aj statné, niekedy veľmi veľké živočíchy. Tak veľké telo by nemohlo existovať bez oporného systému. Pretože u Coeloidea pozorujeme silnú tendenciu k redukcii schránky, musel takýto oporný systém vzniknúť. Tvorí ho:
Vidíme, že aj v tomto prípade je výsledkom konvergentného vývoja štruktúra, čo funkciou i stavbou pripomína chordu dorsalis.
Toto je systematika podľa Tree of Life (stav 04/2007) a Current Classification of Recent Cephalopoda (máj 2001)
Podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea Bather, 1888; Dibranchiata, Dibranchia):
(*) V starších systémoch patril dnešný rad Spirulida pod sépie a spolu tak tvorili sépie v širšom zmysle (Sepioidea sensu lato).
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Dvojžiabrovce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Dvojžiabrovce
Dvojžiabrovce (iné názvy: chobotnicovce, zastarano dvojžiaberné, dvojžábrí hlavonožci; lat. Coleoidea, Dibranchita, Dibranchia) sú podtrieda hlavonožcov.
Tvågälade bläckfiskar (Coleoidea) är en underklass bläckfiskar som kännetecknas av att de i motsats till de fyrgälade bläckfiskarna (Nautiloidea) har en mantelhåla innehållande enbart två gälar. Underklassen innehåller i princip alla de bläckfiskar som har en mjuk kropp. Systergruppen fyrgälade bläckfiskar har vanligen ett yttre skal som skydd.
De tvågälade bläckfiskarna indelas efter antalet armar och hur dessa är organiserade. Den utdöda och mest primitiva typen - belemniterna - antas ha haft tio lika stora armar i fem par, som numreras från buken mot ryggen. Modernare arter har antingen modifierat eller tappat ett armpar. Överordningen Decapodiformes har modifierat det fjärde armparet till ett par långa tentakler som enbart har sugkroppar längst ute på den klubbformade änden. Överordningen Octopodiformes har genomgått förändringar av det andra armparet; detta har kraftigt reducerats och används enbart som känselorgan hos Vampyromorpha medan arterna i åttaarmade bläckfiskar (Octopoda) helt har förlorat detta armpar.
Bather, F.A. (1888). "Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda)". Annals and Magazine of Natural History 6 (1): 298-310.
Tvågälade bläckfiskar (Coleoidea) är en underklass bläckfiskar som kännetecknas av att de i motsats till de fyrgälade bläckfiskarna (Nautiloidea) har en mantelhåla innehållande enbart två gälar. Underklassen innehåller i princip alla de bläckfiskar som har en mjuk kropp. Systergruppen fyrgälade bläckfiskar har vanligen ett yttre skal som skydd.
De tvågälade bläckfiskarna indelas efter antalet armar och hur dessa är organiserade. Den utdöda och mest primitiva typen - belemniterna - antas ha haft tio lika stora armar i fem par, som numreras från buken mot ryggen. Modernare arter har antingen modifierat eller tappat ett armpar. Överordningen Decapodiformes har modifierat det fjärde armparet till ett par långa tentakler som enbart har sugkroppar längst ute på den klubbformade änden. Överordningen Octopodiformes har genomgått förändringar av det andra armparet; detta har kraftigt reducerats och används enbart som känselorgan hos Vampyromorpha medan arterna i åttaarmade bläckfiskar (Octopoda) helt har förlorat detta armpar.
Altsınıf Coleoidea[1][2] veya Dibranchiata; ahtapot, kalamar ve mürekkep balığı gibi halk arasında "yumuşak gövdeli" veya "kabuksuz" olarak düşünülen bütün taksonları içeren kafadan bacaklıların gruplandırılmasıdır. Mevcut kardeş grubu Nautiloidea'nın aksine coleoidler, batmazlık veya destek için kullandıkları iç mürekkep balığı kemiği ya da kabuğuna sahiptir. Bazı türler iç kabuklarını tamamen kaybetmişken bazılarında bu, kitinden oluşmuş destekli bir yapıyla yer değiştirmiştir.
Coleoidea'nın ana bölümleri kol veya dokunaçların sayısına ve yapılarına dayanmaktadır. Soyu tükenmiş ve en ilkel form olan Belemnoidea, muhtemelen on eşit büyüklükte on kola sahipti.
Altsınıf Coleoidea veya Dibranchiata; ahtapot, kalamar ve mürekkep balığı gibi halk arasında "yumuşak gövdeli" veya "kabuksuz" olarak düşünülen bütün taksonları içeren kafadan bacaklıların gruplandırılmasıdır. Mevcut kardeş grubu Nautiloidea'nın aksine coleoidler, batmazlık veya destek için kullandıkları iç mürekkep balığı kemiği ya da kabuğuna sahiptir. Bazı türler iç kabuklarını tamamen kaybetmişken bazılarında bu, kitinden oluşmuş destekli bir yapıyla yer değiştirmiştir.
Coleoidea'nın ana bölümleri kol veya dokunaçların sayısına ve yapılarına dayanmaktadır. Soyu tükenmiş ve en ilkel form olan Belemnoidea, muhtemelen on eşit büyüklükte on kola sahipti.
Coleoidea là một nhóm động vật thân mềm chiếm đa số các loài bạch tuộc, mực và tất cả các thành viên của Coleoidea. Chúng không có vỏ ở bên ngoài, nhưng một số có xương hoặc vỏ ở bên trong. Tất cả Coleoidea sống trong đại dương.
Coleoidea là một nhóm động vật thân mềm chiếm đa số các loài bạch tuộc, mực và tất cả các thành viên của Coleoidea. Chúng không có vỏ ở bên ngoài, nhưng một số có xương hoặc vỏ ở bên trong. Tất cả Coleoidea sống trong đại dương.
Coleoidea Bather, 1888
Двужаберные[1], или колеоиды[1] (лат. Coleoidea, =Dibranchiata) — подкласс головоногих моллюсков (Cephalopoda). Включают подавляющее большинство современных представителей класса, в том числе кальмаров (Teuthida), каракатиц (Sepiida) и осьминогов (Octopoda).
У представителей этой группы раковина располагается внутри тела и подвергается сильной редукции, лишь у немногих сохраняя спиральную закрученность (Spirula spirula)[1]. Глаза обладают сложным строением и способны к аккомодации. В мантийной полости залегает пара жабр (ктенидиев), которым соответствует пара предсердий[1].
У двужаберных сильно развиты мышцы мантии, которые, благодаря согласованному действию с мышцами воронки, позволяют моллюскам быстро плавать[1]. В основе движения лежит принцип реактивной тяги. При этом давление в мантийной полости за 0,15—0,2 секунды повышается до 50 кПа, а скорость движения может достигать 7 м/с (летающие кальмары Onychoteuthis и Dosidicus)[1].
В подклассе выделяют два современных надотряда:
Белемниты Youngibelus (реконструкция)
Это заготовка статьи по малакологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Двужаберные, или колеоиды (лат. Coleoidea, =Dibranchiata) — подкласс головоногих моллюсков (Cephalopoda). Включают подавляющее большинство современных представителей класса, в том числе кальмаров (Teuthida), каракатиц (Sepiida) и осьминогов (Octopoda).
蛸亞綱（學名：Coleoidea[1]）是頭足綱下的一類軟體動物。它們不像鸚鵡螺亞綱般有硬殼，最多只有用來控制浮沉的內骨。一些物種甚至完全沒有骨頭，一些則以軟骨來支撐。
蛸亞綱的分類是以觸手的數量及結構來定界的。已滅絕及最原始的箭石下綱相信是有10隻觸手。較現代的物種其中一對觸手可能已經進化或退化了。十腕總目的第四對手臂進化成為有吸盤的長觸手。八腕總目的第二對手臂有不同的改變：幽靈蛸目演化成感應絲狀物；八腕目則完全退化。
最古老的蛸亞綱物種是源自約3.3億年前石炭紀的密西西比世。也有發現一些屬於泥盆紀的化石[2]，但有古生物學家不認同[3]。 其實其他的頭足綱物種亦內殼（例如：Sphooceras的化石顯示這個物種亦有內殼），所以內殼的存在這個特徵有可能是蛸亞綱物種在演化過程中把殼「內化」了，而事發時間推斷在志留紀[4]。依照這個理論推論，一種在早期到中期寒武紀出現的化石種類Nectocaris可能是一種經過二代外殼消失的頭足綱物種[5][6]。
到了石炭紀，蛸亞綱已經有多樣的形態。雖然這些類別傳統上都分類為箭石下綱，但它們的分別明顯顯示它們並非近親。[7]
蛸亞綱（學名：Coleoidea）是頭足綱下的一類軟體動物。它們不像鸚鵡螺亞綱般有硬殼，最多只有用來控制浮沉的內骨。一些物種甚至完全沒有骨頭，一些則以軟骨來支撐。
蛸亞綱的分類是以觸手的數量及結構來定界的。已滅絕及最原始的箭石下綱相信是有10隻觸手。較現代的物種其中一對觸手可能已經進化或退化了。十腕總目的第四對手臂進化成為有吸盤的長觸手。八腕總目的第二對手臂有不同的改變：幽靈蛸目演化成感應絲狀物；八腕目則完全退化。
초형아강(鞘形亞綱, Coleoidea[1][2]) 또는 이새아강(二鰓亞綱, Dibranchiata)은 부드러운 몸을 지닌 원시 생물들로 이루어진 두족류 분류의 하나이다. 몸을 보호하기 위해 딱딱한 조가비를 가지고 있는 자매군 앵무조개아강과는 달리, 초형류는 기껏해야 부력 또는 지지를 위해 사용되는 내부 뼈 또는 조가비를 가지고 있다. 일부 종들은 모든 뼈가 사라진 반면에, 일부에서는 골격이 연골로 된 지지 구조로 대체되었다.
.jpg)
.jpg)
