Stramenopiles (do latim: stramen, straminis, "de palha"; e pilus "com pelos") é uma das linhagens principais dos organismos pertencentes ao domínio Eukarya,[2] com cerca de 25 000 espécies descritas.[11] O grupo é também designado por Heterokonta[12] devido à presença nos gâmetas dos seus membros de flagelos desiguais do tipo heteroconto. O agrupamento absorveu o anterior táxon Heterokontophyta, considerado parafilético.
Originalmente criado por Naja Vørs,[5][6] o agrupamento Stramenopiles foi proposto por David J. Patterson[13] como um grupo alargado de protistas, caracterizado pela presença de mitocôndrias com cristas tubulares, mitose aberta, e ocorrência nos seus gâmetas de flagelos heterocontos mastigonemados tripartidos. O termo «heteroconto», incorporado nalgumas designações taxonómicas, faz referência à presença de flagelos desiguais, uma das características definidoras do grupo. Na sua acepção original, a designação «stramenopiles» deveria ser usada como um protótipo para uma classificação científica liberta das contradições da hierarquia lineana. Apesar da sua circunscrição taxonómica se ter mantido essencialmente estável, o seu uso em sistemas de classificação hierarquizados levou a que fosse considerado desde um reino, ou pelo menos superfilo, até uma classe, constituindo um caso de conflito de nomenclatura. Com efeito, alguns biólogos, entre outros os micologistas e os parasitologistas (ao estudarem os parasitas fúngicos das plantas, das algas e dos invertebrados), assimilaram os táxons Stramenopila (também escrito Straminipila) e Chromista como um reino.[14][15][16][17]
A etimologia do termo «stramenopiles»[18] é explicada como uma derivação do termo latino para «palha» (stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], "feito de palha"),[19] e "pelo". Contudo, a construção não segue as regras do latim (deveria ser «straminipila» do genitivo latino), o que não releva dada não ter sido intenção do autor o seu uso no contexto do formalismo lineano. Apesar disso, o comité Adl et al. (2012)[20] da Sociedade Internacional de Protistologistas adoptou formalmente Stramenopiles Patterson 1989 como um táxon.
O agrupamento inclui organismos muito diversos, desde algas unicelulares como as diatomáceas, que são componentes primários do plâncton, até complexas algas pluricelulares, como as Phaeophyceae, entre as quais se inclui o kelp, um tipo de alga gigante que forma bosques submarinos. Outros membros notáveis são os oomycetes (geralmente parasitas), que superficialmente parecem fungos, onde se inclui o género Phytophthora, responsável pela praga que assolou a cultura da batata na Irlanda do século XIX, cujo ataque produziu a grande fome irlandesa, e Pythium que ocasiona o apodrecimento das sementes.[21]
Cavalier-Smith classifica os Heterokonta em três grupos: (1) Ochrophyta, para as algas; (2) Pseudofungi, para os oomicetes; e (3) Bigyra, como um clado ancestral dos anteriores constituído por fagótrofos não-fotossintéticos ciliados, flagelados e bolores (moldos).[22][23]
Apesar de constituírem um grupo monofilético, os heterocontos constituem u grupo extenso e muito diverso, que compreende tanto organismos foto-sintéticos (algas) como fagótrofos (predadores) e osmótrofos (comensais, parasitas e fungoides). Inclui desde organismos unicelulares e coloniais até verdadeiros organismos pluricelulares com diferenciação de tecidos, como as Phaeophyceae (algas castanhas). Inclui organismos marinhos, de água doce, do solo e parasitas de plantas e animais. A característica distintiva do grupo é a presença nas etapas flageladas de dois flagelos heterocontos (desiguais), um anterior mastigonemado e outro posterior liso.
As células também podem ser aflageladas, ciliadas, ameboides ou formar parte de colónias, micélios (pseudofungos), talos ou verdadeiros tecidos (Phaeophyceae). As células podem ser nuas, rodeadas de paredes celulares orgânicas ou inorgânicas, ou cobertas de escamas e espinhos. Os cloroplastos, quando estão presentes, estão rodeados por quatro membranas e apresentam clorofilas a, c1 e c2, mas a clorofila b nunca está presente. Esta última característica sugerem que os cloroplastos procedem da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga-vermelha). Algumas formas apresentam mancha ocular, bastante similar à que está presente no agrupamento Euglena (euglénidos), que utilizam na fototaxia. As mitocôndrias apresentam cristas tubulares.
Muitos heterocontos são unicelulares flagelados e a maioria dos restantes produz células flageladas em alguma fase do seu ciclo vital, por exemplo como gâmetas ou zoósporos. O termo «heteroconto» deriva da forma característica destas células, que apresentam tipicamente dois flagelos desiguais. O flagelo anterior está coberto por cerdas laterais, os mastigonemas, enquanto que o outro flagelo é liso e geralmente mais curto ou mesmo reduzido por vezes corpo basal. As cerdas do flagelo mastigonemado são tubulares tripartidas, apresentando três regiões distintas. Em algumas formas as cerdas estão ausentes e numa das linhagens localizam-se sobre a superfície do corpo. Os flagelos inserem-se subapicalmente ou lateralmente e apoiam-se geralmente em quatro raízes microtubulares com um padrão distintivo. Alguns grupos perderam os flagelos.
Os mastigonemas são compostas de glicoproteínas e são produzidos no retículo endoplasmático da célula antes de serem transportados para a superfície. Quando o flagelo anterior se move, os mastigonemas criam uma corrente contrária que impulsiona a célula através da água ou lhe aporta o alimento. Os mastigonemas apresentam uma estrutura tripartida peculiar que se pode tomar como a característica que define o grupo, de tal modo se incluem no grupo alguns protistas que não produzem células com a forma típica heteroconta. Não obstante, os mastigonemas perderam-se em algumas linhagens, sendo a das diatomáceas a mais notável.
As algas heterocontas apresentam cloroplastos rodeados por quatro membranas, as duas primeiras rodeando directamente o cloroplasto e as outras duas o retículo endoplasmático cloroplástico. A última destas membranas é contínua com o retículo endoplasmático e com a envoltura nuclear. Esta disposição de membranas sugere que os cloroplastos dos heterocontos foram adquiridos de um eucarionte simbiótico, provavelmente de uma alga vermelha. Os cloroplastos contêm tipicamente clorofilas a, c1 e c2 e geralmente o pigmento associado fucoxantina, o que lhes dá uma coloração castanho-amarelada ou verde-terrosa. Nunca apresentam clorofila b ou nucleomorfo. Dentro dos cloroplastos, os tilacoides agrupam-se de três em três, formando estruturas denominadas lamelas. Uma das lamelas localiza-se em torno da periferia do cloroplasto, paralela e imediatamente abaixo da envoltura do cloroplasto, sendo denominada «lamela cintura».
A maioria dos heterocontos basais não apresentam clorofila, o que parece sugerir que a separação teve lugar antes da aparição de cloroplastos no grupo. Contudo, também se encontram cloroplastos contendo fucoxantina nas Haptophyta pelo que é possível que ambos os grupos partilhem uma origem comum. Em vista disto, é possível que o heteroconto ancestral fosse uma alga e que todos os grupos não clorofilinos tenham sofrido posteriormente a perda de cloroplastos.
Os membros do agrupamento Satramenopiles são excepcionalmente diversos e a sua classificação assenta quase exclusivamente sobre os resultados de análises moleculares, pois a morfologia dos diferentes grupos é tão variada que impossibilita estabelecer caracteres homólogos.
Os resultados analíticos permitem distinguir entres os heterocontos três linhagens de organismos: (1) os Bigyra, heterotróficos; (2) os Pseudofungi, também heterotróficos; e (3) os Ochrophyta, predominantemente fotossintéticos.
A separação mais antiga ocorreu entre Bigyra e as restantes duas linhagens. Não está claro se o heteroconto ancestral era heterótrofo e os cloroplastos foram obtidos posteriormente por Ochrophyta, ou se pelo contrário, o heteroconto ancestral era fotossintético e posteriormente as restantes duas linhagens sofreram a perda dos cloroplastos.[24] Os relógios moleculares situam a origem dos heterocontos actuais há 1077–1025 milhões de anos, enquanto que a origem dos heterocontos fotossintéticos terá ocorrido há 719-414 milhões de anos.[25][26]
A seguinte árvore filogenética é um consenso com base nos trabalhos publicados por vários autores:[3][24][27][28]
HeterokontophytaCom base nesta estrutura filogenética é possível caracterizar os grandes grupos de organismos que se integram no agrupamento Stramenopiles, o que se faz nos pontos seguintes.
O antepassado de Bigyra, e provavelmente de todos os heterocontos, era um organismo fagotrófico de vida livre. Os grupos Bicosoecida e Placididea são os únicos desta linhagem que retiveram o modo de alimentação ancestral fagotrófica. Posteriormente, Opalinea e Blastocystea substituíram a capacidade fagotrófica ancestral por uma osmotrofia secundária quando se converteram em comensais ou parasitas dos animais. Por sua vez, os Labyrinthulea provavelmente perderam a sua capacidade fagotrófica independentemente quando se adaptaram a um modo de vida sapróbio de tipo fungoide.
A linhagem Pseudofungi agrupa organismos com um tipo de alimentação por osmotrofia, ainda que excepcionalmente alguns poucos géneros tenham retido o modo de alimentação fagotrófica. Os antepassados dos Oomycetes provavelmente surgiram no mar como parasitas das algas heterocontas. O antepassado de Hyphochytriomycetes foi provavelmente um predador que utilizava os pseudópodes para perfurar as suas presas.
A classificação dos heterocontos fotossintéticos no agrupamento Ochrophyta assenta quase exclusivamente na análise molecular, pois não é possível comparar directamente a parede celular de celulose das Phaeophyceae (algas-castanhas), a frústula siliciosa das Bacillariophyceae (diatomáceas) e as células nuas das Chrysophyceae (algas verde-amareladas). Esses estudos moleculares indicam que as algas heterocontas se dividem em cinco clados principais, obtidos mediante análises filogenéticas moleculares, que por sua vez se podem agrupar em três grupos monofiléticos:[27]
A tipologia e composição dos carotenos das algas heterocontas dá uma indicação do seu passado evolutivo. A maioria dos grupos de protistas com clorofila c realizam o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), que pode assumir-se como o ciclo original dos heterocontos ancestrais. O grupo III apresenta apenas este ciclo, pelo que seria a linhagem basal das algas heterocontas. O grupo II, pelo contrário, apresenta apenas o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A), enquanto que no grupo I existem taxa com ambos os ciclos. Com base nesta distribuição de ciclos fotossintéticos, pode-se assumir que o ciclo V-A apareceu pela primeira vez no grupo I e foi herdado pelos seus descendentes do grupo II.
Os membros do grupo III apresentam uma redução do aparato flagelar, por exemplo, carecendo de raízes flagelares microtubulares e apresentando células nadadoras com apenas um flagelo emergente. Os centrossomas unem-se directamente ao núcleo celular, o qual está deslocado para a parte anterior da célula. O flagelo está ancorado no corpo celular. Esta redução flagelar foi levada ao extremo nas Bacillariophyceae (diatomáceas), nas quais não restam vestígios dos flagelos.
Com base em estudos filogenéticos recentes (2015 e 2016) é possível estabelecer o seguintes cladograma para o agrupamento Stramenopiles:[29][30][31]
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycetes Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935
Patatas infestadas por Phytophthora (Oomycetes)
Colonia de Synura (Synurophyceae)
Stramenopiles (do latim: stramen, straminis, "de palha"; e pilus "com pelos") é uma das linhagens principais dos organismos pertencentes ao domínio Eukarya, com cerca de 25 000 espécies descritas. O grupo é também designado por Heterokonta devido à presença nos gâmetas dos seus membros de flagelos desiguais do tipo heteroconto. O agrupamento absorveu o anterior táxon Heterokontophyta, considerado parafilético.
