A dos blatodeos (Blattodea) é unha orde de insectos que contén as cascudas e térmites.[1] Anteriormente as térmites eran consideradas unha orde separada, Isoptera, pero as probas xenéticas e moleculares indican unha íntima relación coas cascudas, de tal xeito que as cascudas e as térmites evolucionaron a partir de antepasados comúns. Os Blattodea e as barbantesas (orde Mantodea) son agora consideradas parte da superorde Dictyoptera. Os Blattodea comprenden aproximadamente 4 400 especies de cascudas en case 500 xéneros, e unhas 3 000 especies de térmites nuns 300 xéneros.
As térmites son de cores claras e corpo brando e son insectos eusociais que viven en colonias, mentres que as cascudas, son de cores escuras (a miúdo marróns), esclerotizadas e segmentadas. Dentro da colonia as térmites teñen un sistema de castas, no que hai un par de reprodutores maduros, o rei e a raíña, e un gran número de obreiras estériles e soldados. As cascudas non son coloniais pero teñen a tendencia a agregarse e poden ser consideradas presociais, e todos os adultos poden reproducirse. Outras semellanzas entre os dous grupos inclúen varios comportamentos sociais, seguimento de rastros, recoñecemento de parentes e métodos de comunicación.
A análise cladística de cinco secuencias de ADN en 107 especies que representan todas as subfamilias de térmites, as seis familias de cascudas, que inclúen 22 das 29 subfamilias, e 5 das 15 familias de barbantesas (os denominados grupos externos ou out-groups) mostraron que as térmites están aloxadas dentro das cascudas e que os Cryptocercidae son un grupo irmán das térmites. Os mántidos eran un grupo irmán de Blattodea.[2] Cryptocercus tamén comparte características como a de ter especies de bacterias do tracto intestinal iguais ás das térmites.[3]
As familias de cascudas Lamproblattidae e Tryonicidae non se mostran pero están situadas dentro da superfamilia Blattoidea. As familias de cascudas Corydiidae e Ectobiidae eran antes coñecidas como Polyphagidae e Blattellidae.[4][5]
As relacións evolutivas dos Blattodea (cascudas e térmites), baseadas en Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), móstranse no cladograma:[6]
Dictyoptera Blattodea Blattoidea Termitoidea/Isoptera (térmites) CryptocercoidaeBlattidae (cascudas orientais, americanas e outras)
BlaberoideaBlaberidae (cascudas xigantes)
Ectobiidae (parte)
Ectobiidae (parte)
CorydioideaNocticolidae (cascudas de covas, etc)
Manipulatoridae (extinto)
Alienoptera (extinto)
Mantodea (Barbantesas)
As cascudas, diversificadas nunhas 4 000 especies, encóntranse practicamente en todas partes do mundo e cada continente ten as súas especies indíxenas. A maioría son omnívoras ou detritívoras e viven nunha ampla variedade de hábitats como entre follas caídas, madeira podre, vexetación espesa, en gretas, en cavidades baixo as codias das árbores, baixo troncos e entre entullos. Algunhas son arbóreas, outras viven en covas e algunhas son acuáticas.[7] Un pequeno número de especies viven na proximidade dos humanos nas casas, e foron involuntariamente transportadas por todo o mundo por eles, e considéranse unha praga.[8] Aínda que algunhas especies albergan simbiontes nos seus intestinos, o cal facilita a dixestión da celulosa, moitas especies tamén producen encimas que dixiren a celulosa independentemente dos simbiontes.[9]
Hai unhas 3 000 especies de térmites, que se encontran en todos os continentes excepto na Antártida. A maior diversidade encóntrase en África e hai relativamente poucas especies que habiten en Europa e Norteamérica. Son tamén detritívoras e moitas especies comen madeira, e especializaron o seu tracto dixestivo albergando protozoos simbióticos cos que dixiren a celulosa. As térmites teñen corpos moles e mantéñense fóra da vista sempre que é posible. Grosso modo, poden subdividirse nos tipos que viven en madeira húmida, en madeira seca e os subterráneos. En xeral, as térmites de madeira húmidas habitan nos bosques de coníferas, as térmites da madeira seca habitan nos bosques de madeira dura e as subterráneas viven nunha ampla variedade de hábitats.[10]
As térmites son insectos eusociais que viven en colonias. Teñen un sistema de castas, formado por un rei, unha raíña en cada colonia e un gran número de obreiras e soldados non reprodutores. As obreiras procuran a madeira que é o seu alimento, que levan á colonia para alimentar os individos reprodutores e ás crías en desenvolvemento.[11] As cascudas son tamén insectos sociais pero non viven en colonias e todos os adultos poden reproducirse. Algunhas especies forman agregacións, outras mostran unha inclinación a agregarse e algunhas proporcionan coidados parentais ás crías.[12]
Os dous grupos teñen sorprendentes semellanzas en comportamento, que probablemente herdaron do seu devanceiro común. Entre elas están unha atracción polos lugares cálidos e húmidos, a tigmotaxe, o costume de escavar tobos, a manipulación do substrato, o comportamento hixiénico, a compartición de comida, o canibalismo, o comportamento excretor, a comunicación vibracional, o recoñecemento de parentes, o seguimento de rastros, o aloacicalamento (doutros individuos), o coidado das crías, recorte das antenas e certos comportamentos de apareamento.[13] Nalgúns destes comportamentos, hai marcadas semellanzas entre as térmites e as crías de cascudas, pero non cos adultos. Durante a evolución da eusocialidade, os individuos compartían un desexo de agruparse. As cascudas xuvenís teñen unha tendencia a agregarse mentres que os adultos a miúdo compiten agresivamente entre si polo espazo e os recursos. De xeito similar, o acicalamento individual ou ser acicalado é común en colonias de térmites mais o aloacicalamento non é un comportamento xeral nas cascudas, aínda que os individuos se acicalen a si mesmos.[13] Unha excepción a isto é a cascuda Cryptocercus, que parece estr máis estreitamente relacionada coas térmites que con outras cascudas. [14] Nelas as crías acicálanse entre si e tamén acicalan aos adultos.[13]
Ambos os grupos son tamén afectados polo seu ambiente social. Unha térmite, se a deixamos soa, ten un vigor significativamente menor e unha duración da vida máis curta que a que teñen dúas que se deixan xuntas. Unha ninfa de cascuda illada pode crecer polo menos a metade de rápido que os individuos agrupados e ten unha peor esperanza de vida.[13]
Tanto as térmites coma as cascudas son coprófagas, xa que consomen de pellets fecais. As térmites obreiras adultas buscan o alimento e transpórtano á colonia, onde o ceden aos individuos reprodutores e aos xoves pola súa boca ou ano, proporcionándolles todos os nutrientes que necesitan. As cascudas xoves non son buscadores de alimento efectivos, e raramente se afastan dos lugares onde están agochadas, e obteñen gran parte da súa nutrición comendo as feces dos individuos máis grandes. Deles adquiren a flora microbina que lles axuda a dixerir a comida.[13]
Unha soa familia, a Cryptocercidae, e unha especie primitiva de térmite, Mastotermes darwiniensis, comparten a característica da orixe segmental de certas estruturas reprodutoras da femia, e o feito de que depositan os ovos nas ootecas que son típicas das cascudas.[15]
Artrópodos similares ás actuais cascudas dominaron as comunidades de insectos do Carbonífero. As cascudas modernas radiaron a partir delas a mediados do Mesozoico.[16] Son insectos nocturnos, que só saen a buscar alimento e auga pola noite. Non se consideran eusociais porque as súas poboacións non están divididas en castas; porén, son de todos modos criaturas sociais e poden vivir en grupos de ata un millón de individuos.[17] As cascudas están aplanadas dorsolateralmente e son aproximadamente ovais cunha placa parecida a un escudo chamada pronoto, que cobre o seu tórax e a rexión posterior da cabeza. As antenas teñen moitos segmentos, son longas e delgadas, e as pezas bucais están adaptadas á mastigación. As ás anteriores son normalmente coriáceas e as traseiras membranosas. As coxas das patas están aplanadas para que os fémures encaixen nelas ben cando están dobradas. As cascudas son hemimetábolas; non hai estadio pupal e as ninfas lembran os adultos excepto no seu tamaño e a ausencia de ás.[16] As cascudas femias producen un saco de ovos chamado ooteca que pode conter de 12 a 25 ovos dependendo da especie.[18] Algunhas especies mostran un comportamento de coidado das crías, mentres que outras non lles prestan ningún coidado. Na maioría das especies o crecemento ata chegar á madurez dura de tres a catro meses,[19] pero nunhas poucas especies, o estadio de ninfa pode durar varios anos. Os principais factores que afectan a duración do estadio de ninfa son diferenzas estacionais, e a cantdade de nutrientes da dieta.[20]
Como en moitas especies de insectos, as cascudas comunícanse entre elas liberando feromonas. Recentemente, tamén se descubriu que as cascudas liberan hidrocarburos do seu corpo que son transferidos por medio de interaccións das antenas. Estes hidrocarburos axudan na comunicación das cascudas e mesmo poden indicar se un individuo é un membro da súa parentela ou non para impedir a endogamia. As cascudas que foron illadas no laboratorio mostran efectos extremos no comportamento e son menos estimuladas por estes hidrocarburos e feromonas, o que posiblemente indica que cómpre un ambiente de grupo para desenvolver estas habilidades de comunicación.[17]
Todas as especies de térmites son en certo grao eusociais, e os membros dunha colonia están diferenciados en sistemas de castas. A maioría das poboacións de térmites constan da casta das obreiras, responsable da procura de alimento, construción do termiteiro, acicalamento e coidado das crías. A casta dos soldados ten como única responsabilidade a protección do niño dos predadores e outros competidores. Os soldados teñen mandíbulas moi desenvolvidas e moitas glándulas exócrinas que segregan múltiples substancias defensivas nocivas para os predadores.[21]
Normalmente só o rei e a raíña poden reproducirse; as outras castas son estériles. Hai dúas clases de reprodutores: reprodutores primarios e reprodutores neonéticos. Os primarios son responsables da creación da colonia e caracterizanse por ter ollos compostos, marcas alares (lugares de onde se desprenderon as ás), e unha esclerotización definida. Os reprodutores neonéticos poden desenvolverse no seo da colonia xeralmente cando un dos reprodutores primarios morre, ou poden desenvolverse adicionalmente á raíña existente.[22] Os reprodutores neonéticos poden ter dous fenotipos, un con ás e outro sen elas. Se os neonéticos son alados, marchan voando da colonia parental, emparéllanse e forman unha nova colonia, pero se son formas non aladas, permanecen na colonia parental. As diferentes rutas de desenvolvemento que sigan estes dous morfos adoitan depender da dispoñibilidade de comida na colonia, ou dos niveis variables de parasitismo na colonia.[22] A casta á que pertencerá unha determinada ninfa en desenvolvemento empeza a facerse aparente nos últimos ínstares; nese momento, os reprodutores potenciais empezan a mostrar un incremento de tamaño da rexión gonadal.[21]
As colonias de térmites poden ser arbóreas, con forma de montículo ou subterráneas, e as térmites primitivas aniñan completamente dentro de estruturas pechadas, como tocos ou troncos. A construción do niño faise en gran medida coa propia materia fecal das térmites, con outros materiais como fibra vexetal mastigada, que orixina unha substancia similar a cartón débil pero impermeable, e con solo, que orixina unha substancia dura, pero pode ser erosionado pola auga. Os niños aéreos están conectados ao chan por pasadizos pechados; as obreiras cegas de corpos brandos da maioría das especies viven permanentemente dentro destes ambientes protexidos e non se aventuran a saír ao aire libre.[23] A especie Trinervitermes trinervoides é unha excepción a isto, xa que as obreiras saen a buscar comida en pequenos grupos á superficie pola noite, segregando uns fedorentos terpenos para disuadir os depredadores.[24] Os niños son complexas estruturas con túneles subterráneos que os comunican coas áreas de alimentación.[23] En África, os termiteiros con forma de montículo poden chegar aos nove metros de altura e trinta metros de diámetro, producindo unha área de maior fertilidade e creando un pequeno punto quente de biodiversidade.[25][26]
Comen madeira e detritos vexetais en descomposición, polo que son moi importantes nos ecosistemas.
A dos blatodeos (Blattodea) é unha orde de insectos que contén as cascudas e térmites. Anteriormente as térmites eran consideradas unha orde separada, Isoptera, pero as probas xenéticas e moleculares indican unha íntima relación coas cascudas, de tal xeito que as cascudas e as térmites evolucionaron a partir de antepasados comúns. Os Blattodea e as barbantesas (orde Mantodea) son agora consideradas parte da superorde Dictyoptera. Os Blattodea comprenden aproximadamente 4 400 especies de cascudas en case 500 xéneros, e unhas 3 000 especies de térmites nuns 300 xéneros.
As térmites son de cores claras e corpo brando e son insectos eusociais que viven en colonias, mentres que as cascudas, son de cores escuras (a miúdo marróns), esclerotizadas e segmentadas. Dentro da colonia as térmites teñen un sistema de castas, no que hai un par de reprodutores maduros, o rei e a raíña, e un gran número de obreiras estériles e soldados. As cascudas non son coloniais pero teñen a tendencia a agregarse e poden ser consideradas presociais, e todos os adultos poden reproducirse. Outras semellanzas entre os dous grupos inclúen varios comportamentos sociais, seguimento de rastros, recoñecemento de parentes e métodos de comunicación.
