Die Tetrapoda, of Vierpotiges, is 'n superklas van gewerwelde diere wat op land woon. Tetrapoda het vier bene en vier pote. Amfibieë, reptiele, dinosourusse, voëls en soogdiere is almal Tetrapoda. Selfs al het slange nie ledemate het, is hulle ook Tetrapoda, want hulle het van diere met vier ledemate ontwikkel.
Die vroegste Tetrapoda se fossiele word in die Devoon aangetref. Daar is van hulle in Groenland ontdek, maar ook sedert 2018 in Suid-Afrika – Tutusius umlambo is naby Grahamstad gevind.
Die huidige Tetrapoda word tradisioneel as volg onderverdeel:
'n Strenger kladistiese klassifikasie op die basis van filogenie is:
Die Tetrapoda, of Vierpotiges, is 'n superklas van gewerwelde diere wat op land woon. Tetrapoda het vier bene en vier pote. Amfibieë, reptiele, dinosourusse, voëls en soogdiere is almal Tetrapoda. Selfs al het slange nie ledemate het, is hulle ook Tetrapoda, want hulle het van diere met vier ledemate ontwikkel.
Los tetrápodos (Tetrapoda, gr. «cuatro pates») son un clado d'animales vertebraos con cuatro extremidad, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluyendo los anfibios ápodos y culiebras, que los sos antepasaos teníen cuatro pates). El términu ye especialmente útil pa describir a los miembros más primitivos del grupu, que radiaron dende los sarcopterigios (peces d'aletes lobulares») a los primeros anfibios del periodu Devónicu.
Esiste un intensu alderique no que fai a la definición de “tetrápodo”. Dellos autores consideren tetrápodos a tolos vertebraos terrestres posesores de pates y a los sos ancestros pisciformes con aletes direutamente rellacionaos. Este ye'l conceutu de tetrápodo siguíu nesti artículu. Otru autores, consideren el términu tetrápodo d'una manera muncho más restrictiva, ya inclúin nesti grupu solu a los anfibios modernos y los sos antepasaos más cercanos, y a los amniotas y a los sos antecesores más inmediatos.[1]
Nel siguiente cladograma, basáu en Tree of Life,[2] pueden topase los dos conceutos de tetrápodo, el “ampliu” y el “acutáu”:
Tetrapoda
Amphibia
Lissamphibia (anfibios modernos)
Amniota (reptiles, aves, mamíferos)
Los primeres tetrápodos tuvieron de vivir yá a principios del Devónicu Mediu, como lo prueben les buelgues topaes apocayá en sedimentos marinos de Polonia.[3] Los individuos fósiles más antiguos de vertebraos terrestres conocíos, Acanthostega, daten del Devónicu Cimeru del este de Groenlandia.[2][4] Tradicionalmente asumir que los primeres tetrápodos desenvolver en hábitats d'agua duce baxos y pantanosos escontra'l final del Devónicu, apocayá más de 360 millones d'años. Nel Devónicu tardíu, les plantes terrestres estabilizaren los hábitats d'agua duce, dexando la esistencia de los primeres ecosistemes dulceacuícolas, con cadenes alimentarias cada vez más complexes, lo que produció nueves oportunidaes evolutives. Los hábitats d'agua duce nun fueron los únicos llugares llenos de líquidu rico en materia orgánico y bordiaos con vexetación trupa.
Nesti tiempu tamién esistieron hábitats buelguizos como pantanales baxos, llagunes costeres y deltes de ríos salobres, y hai munches evidencies que suxure qu'ésta foi la clase d'ambientes na cual los tetrápodos desenvolviéronse. Atopáronse fósiles tempranos d'esti grupu en sedimentos marinos, y cuidao que los fósiles de tetrápodos primitivos polo xeneral atópense estendíos pel mundu, la única manera que podríen esvalixase sería'l siguir les llinies costeres, lo cual resulta imposible si vivieren puramente n'ambientes d'agua duce.
Amás ta'l problema de les refugayes de nitróxenu. L'antepasáu común de tolos actuales gnatóstomos (vertebraos con quexales) vivió n'agua duce y emigró darréu de nuevu al mar. P'aguantar la salín muncho más alta de l'agua oceánico, desenvolvió la capacidá d'almacenar el amoniacu —borrafa tóxica del nitróxenu— tresformándolo primeramente en urea inofensiva, pa depués alzar el salín de la sangre hasta igualala cola de l'agua de mar ensin incurrir nun envelenamientu del propiu organismu.
Los pexes d'aletes con radios (actinopterigios) tornaron más palantre a l'agua duce, y perdieron la capacidá —agora inútil— de producir urea. Cuidao que la so sangre contenía más sal que l'agua duce, podíen a cencielles llibrase del amoniacu al traviés de los sos agalles. Cuando finalmente volvieron al mar otra vegada, en cuenta de recuperar el so vieyu recursu d'afitar amoniacu n'urea, desenvolvieron glándules para escretar el sal sobrante. Los pexes pulmonados practiquen anguaño la mesma estratexa: cuando viven nun mediu líquidu producen amoniacu y non urea, pero na estación seca, cuando tienen que protexese en llurigues nel fango, activen el métodu de producción d'urea. Como los pexes cartilaxinosos, el celacanto puede almacenar la urea na so sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por llargos periodos n'agua salao (el sapu Bufo marinus y la Xaronca cancrivora).
Los tetrápodos primitivos evolucionaron dende los pexes d'aletes lobulaes (sarcopterigios), con un celebru bilobulado dientro d'un craniu esplanáu, con una boca ancha y un focico curtiu, con güeyos allugaos na parte cimera de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondu). Los sos ancestros inmediatos desenvolvieren yá cambeos d'aletes con bases carnoses (el celacanto actual (Latimeria) ye un pexe marín d'aletes lobuláu rellacionáu, pero que obviamente nun tener estes adaptaciones al fondu acuáticu).
Inclusive más estrechamente rellacionáu ta Panderichthys, qu'inclusive tenía coanes. Esti pexe utilizaba les sos aletes como paletes no fondero acuáticu llaráu de plantes y detritos orgánicos. Les aletes tamién se podríen utilizar pa enferronar al animal a les plantes del fondu mientres emboscaba a les sos preses. La carauterística universal de los tetrápodos de tener miembros delanteros que se doblar escontra tras nel coldu y miembros traseros que se doblar escontra alantre na rodía puede remontase posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron n'agües superficiales.
Ta claro agora que l'antepasáu común de los pexes óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más palantre na vexiga natatoria de la mayoría de los pexes d'aletes con radios). Esto suxure que se desenvolvió n'agües superficiales tibies, la clase d'hábitat nel que vivieron los sarcopterigios, ambiente nel cual esi pulmón simple adquiría utilidá cuando'l nivel del osíxenu na agua baxaba demasiáu. Los pexes pulmonados son agora consideraos como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, inclusive más qu'el celacanto.
Les aletes carnoses sofitaes en güesos paecen ser una traza orixinal de los pexes óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasaos sarcopterigios de los tetrápodos desenvolver entá ye más, ente que los antepasaos de los pexes d'aletes con radios (Actinopterygii) evolucionaron los sos miembros nel esquema opuestu; el grupu actual más primitivu d'éstos, miembru de la familia Polypteridae, inda tien aletes fronteres carnoses.
Describiéronse nueve xéneros de tetrápodos del Devónicu, dellos conocíos principalmente a partir de material de la quexal inferior. Toos yeren naturales del supercontinente de Laurasia, que tomó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única esceición ye un solu xéneru atopáu en Gondwana, Metaxygnathus, topáu n'Australia. El primera tetrápodo Devónicu identificáu d'Asia foi reconocíu a partir d'un maxilar fósil descritu en 2002. El tetrápodo chinu Sinostega foi afayáu ente plantes tropicales fosilizaes y restos de peces sarcopterigios nos sedimentos de la piedra arenisca colorada de la rexón autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Esti afayu estendió substancialmente el rangu xeográficu d'estos animales y plantegó nueves entrugues sobre la distribución mundial y la gran diversidá taxonómica qu'algamaron dientro d'un tiempu relativamente curtiu.
Los tetrápodos más tempranos nun fueron terrestres. Les formes terrestres primixenies confirmaes conocer a partir de los depósitos del Carboníferu inferior, unos 20 millones d'años más tarde. Sicasí, les variedaes más primitives pudieron pasar periodos bien curtios fuera de l'agua, probablemente utilizando les sos tosques estremidaes p'abrir camín al traviés del fango.
Inda s'alderica por qué la dinámica evolutiva impulsar a tierra. Una razón propuesta ye qu'en ciertu puntu del desenvolvimientu evolutivu los individuos xuveniles qu'apenes terminaren el so metamorfosis taben abondo dotaos como p'aprovechar les ventayes del ambiente terrestre. Afechos yá al aire y, como forma de proteición, a movese ente la vexetación n'agües baxes cercanes a la mariña (de la mesma manera que los pexes y anfibios modernos pasen la primer parte de la so vida), tenía ante sí dos nichos bien distintos que se traslapaban mutuamente con ellos na difusa frontera ente dambos medios. Unu d'estos ambientes, l'acuáticu, taba superpobláu y presentaba toa clase de peligros, ente que'l terrestre yera muncho más seguro, taba casi despoblado y yera abondosu en recursos, polos cualos esistía casi nula competencia. El nichu terrestre yera tamién un llugar muncho más griespu y diversu pa los animales acuáticos primixenios, pero por cuenta de la forma en que trabayen la evolución y la presión de selección, aquellos exemplares xuveniles que cruciaren la barrera ambiental seríen compensaos. Tou lo que precisaben yera ganar el primer pasu escontra tierra, y l'evolución encargar del restu. Gracies a toes los sos preadaptaciones y a tar nel llugar correctu nel momentu fayadizu, tola potencialidá oculta de la nueva interrellación ente ambiente y forma viviente remanecería eventualmente.
Naquel tiempu había munchos invertebraos que s'abasnar por tierra y agua, principalmente nel suelu húmedu, daqué más que suficiente pa ufiertar a los nuevos moradores oportunidaes d'alimentase. Dalgunos d'estos invertebraos yeren inclusive lo bastante grandes como p'alimentase de tetrápodos pequeños, convirtiéndose nun potencial peligru, pero aun así el mediu terrestre yera un llugar muncho más seguro y ufiertaba más que les agües buelguices. Los adultos seríen demasiáu grandes y pesaos como pa tener ésitu, pero los xuveniles, más llixeros y axilosos, pudieron afaese más rápido y consiguir l'ésitu: dellos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces d'atrapar inseutos en plenu vuelu mientres tán en tierra, polo que nun se debe subestimar l'axilidá de los tetrápodos xuveniles tempranos.
Hasta los años 1990 esistía una fienda de 30 millones d'años nel rexistru fósil ente los tetrápodos del Devónicu tardíu y el remanecimientu de formes anfibies nel Carboníferu mediu. Esta interrupción ye conocida como la Fienda de Romer n'honor al paleontólogu Alfred Romer qu'alvirtió la so esistencia.
Mientres esta fienda, los tetrápodos desenvolvieron miembros provistos de deos y otres vultables adaptaciones a la vida terrestre nos oyíos, el craniu y la columna vertebral. El númberu de deos nes manes y pies se estandarizó en cinco, por cuenta de la mayoritaria estinción de llinaxes con polidactilia positiva (más de cinco dedos), aniciándose'l quiridiu.
La transición dende los pexes acuáticos d'aletes lobulaes a los anfibios avanzaos constitúi unu de los momentos más significativos de la evolución de los vertebraos. El cambéu dende la vida nun ambiente gravitacionalmente neutru y aguacientu escontra otru dafechu distintu rique d'adaptaciones estraordinaries nel plan corporal, tantu dende'l puntu de vista morfolóxicu como funcional. Eryops ye un exemplu d'un animal que realizó diches adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de les traces propies de los sos ancestros acuáticos. Les sos fuertes estremidaes soportaben y dexaben tresportar el so cuerpu fuera de l'agua; un espinazu más gruesu prevenía'l colapsu del cuerpu sol so propiu pesu. El cambéu de güesos mandibulares vestigiales propios de los pexes llevó al desenvolvimientu de pabellones auriculares rudimentarios, lo que-y dexó oyer soníos tresportaos pel aire.
Pa la edá Viseana del Carboníferu mediu, los tetrápodos primitivos aniciaren siquier tres rama principales. Dellos anfibios basales son representativos del grupu laberintodontes, clado compuestu de los temnospóndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de l'autoridá taxonómica siguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) deriven d'unu o d'otru d'esos subgrupos (o posiblemente de dambos, a pesar de qu'ésta ye una visión minoritaria).
Los primeres amniotas que se conocen daten de la primer parte del Carboníferu cimeru, y ente ellos —yá nel Triásicu— atópense los primeres mamíferos, tortúes y cocodrilos (los llagartos y les aves apaecieron nel Xurásicu, y les culiebres nel Cretácicu). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representen los puntos filoxenéticos estremos d'esos dos llinaxes diverxentes. Un tercer grupu, más primitivu, fondiáu nel Carboníferu, los bafétidos, nun dexó supervivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupu Paleozoicu estinguíu malo de rellacionar taxonómicamente.
Nel periodu Pérmicu el términu “tetrápodo” empieza a perder la so utilidá, pos los distintos llinaxes del grupu empiecen a desenvolvese en forma notablemente independiente. Amás de l'apaición de clados como Temnospondyli y Anthracosauria ente los primeres protoanfibios laberintodontes, fixeron aparición dos clados importantes y diverxentes de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo éstos últimos los animales más esitosos ya importantes de too el Pérmicu. Cada unu d'estos llinaxes, sicasí, sigue dientro de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podría ser vistu como una forma extraordinariamente especializada d'un pexe d'aletes lobulaes.
Esisten tres linaje principales de tetrápodos que sobreviven anguaño:
Nótese que les culiebres, llagartos y anfibios ensin pates son igualmente consideraos tetrápodos por cuenta de que baxen de formes que tuvieron cuatro extremidad. Pol mesmu argumentu incluyir nesti grupu a les variedaes acuátiques de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de l'actualidá son terrestres, a lo menos nes sos formes adultes, pero delles especies como'l ajolote (Ambyostoma mexicanum) son dafechu acuátiques. Los ictiosaurios y les modernes ballenes y delfines tán ente los pocos tetrápodos que retornaron al mediu aguacientu.
El siguiente ye un esquema taxonómicu parcial:
.
Los tetrápodos (Tetrapoda, gr. «cuatro pates») son un clado d'animales vertebraos con cuatro extremidad, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluyendo los anfibios ápodos y culiebras, que los sos antepasaos teníen cuatro pates). El términu ye especialmente útil pa describir a los miembros más primitivos del grupu, que radiaron dende los sarcopterigios (peces d'aletes lobulares») a los primeros anfibios del periodu Devónicu.
Dördayaqlılar (lat. Tetrapoda) - Heyvanların onurğalılar yarımtipinə aid sinifüstü.
Dördayaqlılar (lat. Tetrapoda) - Heyvanların onurğalılar yarımtipinə aid sinifüstü.
Els tetràpodes (terme derivat del grec que literalment significa 'quatre potes') són la branca d'animals sarcopterigis que van evolucionar per trepitjar la terra ferma. Es caracteritzen per l'aparició d'uns pulmons que els permeten de captar l'oxigen de l'atmosfera i pel fet que les aletes dels peixos dels que provenien van evolucionar a les dues potes davanteres i dues del darrere que dóna nom al grup. El terme és emprat per a referir-se als membres més primitius que irradiaren des dels sarcopterigis o peixos d'aletes lobulades als primers amfibis del període Devonià. Els tetràpodes només poden generar dos tipus de pigment, l'eumelanina (negre) i la feomelanina (vermell-taronja-groc). Els rèptils, amfibis, i fins i tot els ocells han trobat mecanismes alternatius per adoptar altres colors que els que permeten aquests dos pigments, com ara el verd o el blau. En canvi, els mamífers no han desenvolupat cap mecanisme alternatiu, cosa que fa que no existeixin mamífers de color verd malgrat els possibles avantatges que podria proporcionar-los a l'hora de camuflar-se.[2]
Els tetràpodes més petits coneguts són unes granotes de Nova Guinea del gènere Paedophryne els adults de les quals fan només 8-9 mm de llargada.[3]
Existeix un intens debat pel que fa a la definició de "tetràpode". Alguns autors consideren tetràpodes a tots els vertebrats terrestres que tenen potes i als seus ancestres pisciformes amb aletes directament relacionats. Aquests és el concepte de tetràpode seguit en aquest article. Altres autors consideren el terme tetràpode d'una manera molt més restrictiva, i inclouen en aquest grup només als amfibis moderns i als seus avantpassats més propers, i als amniotes i als seus antecessors més immediats.[4]
Tradicionalment s'assumeix que els primers tetràpodes apareixen en hàbitats d'aigua dolça de tipus aiguamoll cap a finals del Devonià, fa poc més de 360 milions d'anys. Ja durant el Devonià superior, les plantes terrestres havien estabilitzat els hàbitats d'aigua dolça, permetent l'existència dels primers ecosistemes en aigües dolces, amb cadenes alimentàries cada cop més complexes, cosa que produí noves oportunitats evolutives. Els hàbitats d'aigua dolça no foren els únics llocs plens de líquid ric en matèria orgànica i vorejats amb vegetació densa.
Zones d'aiguamolls com llacunes costaneres i deltes de rius salobres també existiren en aquell temps, i hi ha moltes evidències que suggereixen que fou la classe d'ambients en les que els tetràpodes evolucionaren. S'han trobat fòssils primerencs d'aquest grup en sediments marins, i atès que els fòssils de tetràpodes primitius en general es troben dispersos per tot el món, l'única manera que haurien pogut separar-se hauria sigut vorejant les costes, cosa que hagués sigut impossible si haguessin viscut exclusivament en ambients d'aigua dolça.
A més hi ha el problema de l'excreció del nitrogen. L'avantpassat comú de tots els actuals gnathostomata visqué a l'aigua dolça i emigrà posteriorment de nou al mar. Per a resistir la salinitat molt més alta de l'aigua oceànica, desenvolupà la capacitat d'emmagatzemar l'amoníac —residu tòxic del nitrogen— transformant-lo prèviament en urea inofensiva, per a, posteriorment, elevar la salinitat de la sang fins a igualar-la amb la de l'aigua de mar sense incórrer en un enverinament del mateix organisme.
Els peixos d'aletes radiades tornaren més endavant a l'aigua dolça, i perderen la capacitat —ara inútil— de produir urea. Atès que la seva sang contenia més sal que l'aigua dolça, podien simplement desprendre's de l'amoníac a través de les seves brànquies. Quan finalment tornaren a la mar altre cop, en comptes de no recuperar el seu vell recurs de fixar amoníac en urea, desenvoluparen glàndules per a excretar la sal sobrant. Els peixos pulmonats practiquen avui en dia la mateixa estratègia: quan viuen en un medi líquid produeixen amoníac i no urea, però a l'estació seca, quan han de protegir-se en caus al fang, activen el mètode de producció d'urea. Com els peixos cartilaginosos, el celacant pot emmagatzemar la urea a la sang, igual que els únics amfibis que es coneix que poden viure durant llargs períodes en aigua salada (el gripau Bufo marinus i Rana cancrivora).
Els tetràpodes primitius evolucionaren des dels peixos d'aletes lobulades (sarcopterigis), amb un cervell bilobat dins d'un crani aplanat, amb una boca ampla i un musell curt, amb ulls ubicats a la part superior del cap (fet que demostra que van ser habitants del fons). Els seus ancestres immediats havien desenvolupat ja modificacions d'aletes amb bases carnoses (el celacant actual Latimeria és un peix marí d'aletes lobulades relacionat, però que òbviament no posseeix aquestes adaptacions al fons aquàtic).
Fins i tot està més estretament relacionat Panderichthys. Aquest peix usava les seves aletes com a paletes al fons aquàtic ple de plantes i detritus orgànics. Les aletes també s'haurien pogut usar per a subjectar l'animal a les plantes del fons mentre emboscava les seves preses. La característica universal dels tetràpodes de posseir membres davanters que es dobleguen cap enrere al colze i membres posteriors que es dobleguen cap a davant al genoll es pot remuntar plausiblement als tetràpodes primerencs que visqueren en aigües someres.
Avui en dia, està ben establert que l'avantpassat comú dels peixos ossis tenia pulmons primitius. Això suggereix que es desenvolupà en aigües superficials tèbies, la classe d'hàbitat en què visqueren els sarcopterigis, ambient en què el simple pulmó adquiria utilitat quan el nivell d'oxigen a l'aigua descendia massa. Els peixos pulmonats són ara considerats com els parents vius més propers dels tetràpodes, fins i tot més que el celacant.
Les aletes carnoses sustentades per ossos semblen haver estat un tret original dels peixos ossis primitius (Osteichthyes). Els avantpassats sarcopterigis dels tetràpodes les desenvoluparen encara més, mentre que els antecessors dels peixos d'aletes amb radis (Actinopterygii) evolucionaren els seus membres dins l'esquema oposat. El grup actual més primitiu d'aquests, membre de la família Polypteridae, encara té aletes frontals carnoses.
S'han descrit nou gèneres de tetràpodes del Devonià, diversos coneguts a partir de material inferior de la mandíbula. Tots eren originaris del supercontinent de Lauràsia, que abastà les actuals Europa, Nord-amèrica i Groenlandia. L'única excepció és un sol gènere trobat a Gondwana, Metaxygnathus, descobert a Austràlia. El primer tetràpode devonià identificat d'Àsia fou reconegut a partir d'un maxil·lar] fòssil descrit el 2002. El tetrapode xinès Sinostega pani fou descobeert entre plantes tropicals fossilitzades i restes de peixos sarcopterigis en els sediments de la pedra arenosa vermella de la regió autònoma de Ningxia Hui al nord-oest de la Xian. Aquesta troballa estengué substancialment el rang geogràfic d'aquests animals i plantejà noves preguntes sobre la distribució mundial i la gran radiació taxonòmica que obtingueren en un temps evolutivament curt.
Els tetràpodes més primerencs no foren terrestres. Les formes terrestres primigènies confirmades es coneixen a partir dels dipòsits del Carbonífer inferior, uns 20 milions d'anys més tard. No obstant això, les varietats més primitives pogueren haver passat períodes molt breus fora de l'aigua, probablement utilitzant les seves tosques extremitats per a obrir-se camí a través del fang.
Encara és motiu de controvèrsia per què la dinàmica evolutiva els impulsà dur-los a terra. Una raó proposada és que en cert punt del desenvolupament evolutiu els individus juvenils que gairebé no havien acabat la seva metamorfosi estaven suficientment dotats per a aprofitar els avantatges de l'ambient terrestre. Adaptats ja a l'aire i, com a forma de protecció, a moure's entre la vegetació en aigües baixes properes a la costa (de la mateixa manera que els peixos i amfibis moderns passen la primera part de la seva vida), tenia davant seu dos nínxols molt diferents que s'encavalcaven mútuament. Amb ells a la línia difusa del mig. Un d'aquests ambients estava superpoblat i presentava tota classe de perills mentre que l'altre era molt més segur, estava gairebé despoblat i era abundant en recursos, pels que es requeria quasi nul·la competència. El nínxol terrestre era també un lloc molt més desafiant i divers per als animals aquàtics primaris, però degut a la forma en què treballen l'evolució i la pressió de selecció, aquells exemplars juvenils que creuaven la barrera ambiental serien recompensats. Tot el que necessitaven era guanyar el primer pas cap a terra, i l'evolució s'encarregaria de la resta. Gràcies a totes les seves per-adaptacions i a estar en el lloc correcte en el moment adequat, tota la potencialitat oculta de la nova interrelació entre ambient i forma vivent emergiria eventualment.
En aquest temps hi havia molts invertebrats que s'arrossegaven per terra i aigua, principalment al terra humit, més que suficient per a oferir als nous habitants oportunitats d'alimentar-se. Alguns d'aquests invertebrats eren fins i tot bastant grans com per a alimentar-se de tetràpodes petits, convertint-se en un potencial perill, però així i tot el medi terrestre era un lloc molt més segur i oferia més que les aigües enllotades. Els adults serien massa grans i pesats com per a tenir èxit, però els juvenils, més lleugers i àgils, pogueren adaptar-se més ràpidament i aconseguir l'èxit: alguns membres de la moderna subfamília Oxudercinae són capaços d'atrapar insectes en ple vol mentre estan a terra, pel que no s'ha de subestimar l'agilitat dels primers tetràpodes juvenils.
Fins als anys 1990 existia en el registre fòssil una bretxa de 30 milions d'anys entre els tetràpodes del Devonià superior i la reaparició de formes amfíbies durant el Carbonífer mitjà. Aquesta interrupció es coneix com la bretxa de Romer en honor al paleontòleg que establí la seva presència.
Durant aquesta bretxa, els tetràpodes desenvoluparen la columna vertebral, membres digitats i altres notòries adaptacions a la vida terrestre com ara les orelles i el crani. El nombre de dits en cada membre es fixa en cinc, degut a l'extinció de llinatges amb polidactília positiva.
La transició dels peixos aquàtics d'aletes lobulars als amfibis avançats constitueix un dels moments més significatius de l'evolució dels vertebrats. El pas de la vida en un ambient sense sensació de gravitació a en absència d'aigua que suporti el pes del cos requereix adaptacions extraordinàries en el disseny corporal, tant des del punt de vista morfològic com funcional. Eryops és un exemple d'un animal que realitzà aquestes adaptacions. Va mantenir i refinar la majoria dels trets propis dels seus avantpassats aquàtics. Les seves fortes extremitats suportaven i permetien transportar el seu cos fora de l'aigua; una espinada més gruixuda prevenia el col·lapse del cos sota el seu propi pes. La modificació d'ossos mandibulars vestigials propis de peixos portà al desenvolupament de pavellons auriculars rudimentaris, que permetia sentir sorolls transportats per l'aire.
Ja en el Viseà del Carbonífer mitjà, els tetràpodes primitius havien originat almenys tres branques principals. Diversos amfibis basals són representatius del grup dels laberintodonts, clade format pels temnospondilis (com Eryops) i els igualment primitius antracosaure, parents i ancestres dels amniotes. Depenent de l'autoritat taxonòmica seguida, els amfibis moderns (granotes, salamandres i cecílies) deriven d'un o altre d'aquests subgrups (o possiblement d'ambdós, tot i que aquesta és una visió minoritària).
Els primers amniotes que es coneixen daten de la primera part del Carbonífer, i entre ells —ja en el Triàsic— es troben els primers mamífers, tortugues i cocodrils (els llangardaixos i les aus aparegueren durant el Juràssic, i les serps durant el Cretaci. Com a membres vius del llinatge dels tetràpodes, aquests animals representen els punts filogenètics extrems d'aquells dos llinatges divergents. Un tercer grup, més primitiu, ancorat en el Carbonífer, els bafètids, no deixà descendents actuals. Finalment, Lepospondylii és un grup Paleozoic extingit i difícil de relacionar taxonòmicament.
Durant el període Permià el terme «tetrapode» comença a perdre la seva utilitat, car els distints llinatges del grup comencen a divergir. A més de l'aparició de clades com Temnospondyli i Anthracosaurus entre els primers protoamfibis laberintodonts, entraren dos clades importants i divergents d'amniotes: Sauropsida i Synapsida, essent aquests últims els animals més reeixits i importants de tot el Permià. Cadascun d'aquests llinatges, això no obstant, es continua agrupant dins de Tetrapoda: així, Homo sapiens és una forma summament especialitzada a partir d'un peix d'aletes lobulars.
Existeixen tres categories principals de tetràpodes que sobreviuen avui dia:
S'ha de tenir en compte que les serps, llangardaixos i amfibis sense potes són igualment considerats tetràpodes a causa del fet que descendeixen de formes que posseïren quatre extremitats. Amb el mateix argument s'inclouen en aquest grup a les varietats aquàtiques de mamífers, com la balena, el manatí, la foca...
La majoria dels tetràpodes de l'actualitat són terrestres, si més no les formes adultes, però algunes espècies com Ambystoma mexicanum són completament aquàtiques. Els ictiosaures i les balenes modernes i dofins estan entre els pocs tetràpodes que retornaren completament al medi aquàtic.
Els tetràpodes comparteixen les següents sinapomorfies:
Taxonomia parcial dels tetràpodes:
Els tetràpodes (terme derivat del grec que literalment significa 'quatre potes') són la branca d'animals sarcopterigis que van evolucionar per trepitjar la terra ferma. Es caracteritzen per l'aparició d'uns pulmons que els permeten de captar l'oxigen de l'atmosfera i pel fet que les aletes dels peixos dels que provenien van evolucionar a les dues potes davanteres i dues del darrere que dóna nom al grup. El terme és emprat per a referir-se als membres més primitius que irradiaren des dels sarcopterigis o peixos d'aletes lobulades als primers amfibis del període Devonià. Els tetràpodes només poden generar dos tipus de pigment, l'eumelanina (negre) i la feomelanina (vermell-taronja-groc). Els rèptils, amfibis, i fins i tot els ocells han trobat mecanismes alternatius per adoptar altres colors que els que permeten aquests dos pigments, com ara el verd o el blau. En canvi, els mamífers no han desenvolupat cap mecanisme alternatiu, cosa que fa que no existeixin mamífers de color verd malgrat els possibles avantatges que podria proporcionar-los a l'hora de camuflar-se.
Els tetràpodes més petits coneguts són unes granotes de Nova Guinea del gènere Paedophryne els adults de les quals fan només 8-9 mm de llargada.
Čtyřnožci (Tetrapoda) je velká skupina obratlovců, kteří obydleli souš. Objevili se v devonu (asi před 390 miliony let), jako potomci svaloploutvých ryb (Sarcopterygii) v podobě rodů Acanthostega a Ichthyostega. Oba jsou řazeny do skupiny Sarcopterygii a vyvinuly se z lalokoploutvých ryb. Skupinu Tetrapoda formálně popsal německý paleontolog Otto von Jaekel v roce 1909.[1]
Současný výzkum ukázal, že ryba nejblíže příbuzná tetrapodům je Tiktaalik roseae, jehož fosilie byly v roce 2004 nalezeny v kanadské Arktidě na ostrově Ellesmere v horninách starých 375 milionů let. Měla podobně zploštělou lebku a oči umístěny na horní straně lebky, která je dále od kostěného pletence lopatkového a začíná být volně pohyblivá. Na nově utvořených končetinách měla Acanthostega osm prstů a Ichthyostega sedm. Podle veslovitých končetin to byli stále ještě vodní živočichové částečně dýchající vnitřními žábrami, ale dokázaly dýchat i vzdušný kyslík plícemi. Výzkum ukazuje, že nejstarší čtvernožci byli zřejmě euryhalinní a obývali estuáry a říční delty.[2] Devonští tetrapodi žili především v tropickém pásu, ale jejich zástupci byli objeveni také například za jižním polárním kruhem.[3] Anatomické adaptace pro lepší pohyb na souši jsou dobře patrné také u druhu Mesanerpeton woodi, objeveném ve Skotsku a popsaném v létě roku 2018.[4] Transformace ploutví v kráčivé končetiny byl komplexní proces, kterému teprve začínáme rozumět.[5]
K dnešním tetrapodům řadíme obojživelníky, savce, ptáky a plazy, ale některé tetrapodní znaky mají i mořští ďasi, kteří používají své ploutve pro kráčení, při kterém střídají pravou a levou břišní ploutvi.
Nejstarší fosilní doklady o chůzi tetrapodů po souši (v podobě fosilních otisků stop) pocházejí z Polska (lokalita Zachełmie) a mají stáří asi 390 milionů let.[6] Evoluční diverzifikaci suchozemských tetrapodů výrazně urychlil tzv. kolaps karbonských pralesů, ke kterému došlo v době před asi 307 miliony let.[7][8] Nejstarším známým tetrapodomorfem je zřejmě druh Tungsenia paradoxa, žijící na území dnešní čínské provincie Jün-nan v době asi před 409 miliony let (raný devon).[9]
Čtyřnožci (Tetrapoda) je velká skupina obratlovců, kteří obydleli souš. Objevili se v devonu (asi před 390 miliony let), jako potomci svaloploutvých ryb (Sarcopterygii) v podobě rodů Acanthostega a Ichthyostega. Oba jsou řazeny do skupiny Sarcopterygii a vyvinuly se z lalokoploutvých ryb. Skupinu Tetrapoda formálně popsal německý paleontolog Otto von Jaekel v roce 1909.
Denne artikel omhandler biologi. For de menneskeskabte tetrapoder til kystsikring, se Tetrapode. Tetrapoder (græsk tetrapoda) er en delgruppe af hvirveldyrene. Den omfatter de hvirveldyr der stammer fra former der oprindeligt havde tilpasset sig livet på land ved at udvikle fire lemmer og lunger. Dette inkluderer således også slanger (krybdyr) og hvaler (pattedyr), selv om de ikke har fire lemmer længere.
Tetrapoderne underdeles traditionelt i følgende klasser:
De sidste tre klasser regnes til Amniota (Amnioter), som refererer til den ekstra fosterhinde (Amnion), som oprindeligt gjorde det muligt at lægge æg på land, og som hos pattedyr indgår i livmoderen.
Der er for nylig opstået et ønske om at komme af med den traditionelle klassificering og i stedet opdele tetrapoderne i grupper der inkluderer alle efterkommere af en bestemt forfader, uden at nogle ekskluderes. Et eksempel er at reptiler nu anses for også at omfatte fugle, selv om disse traditionelt blev henført til deres egen klasse.
I følge [1] [2] bør klassificeringen derfor være således:
Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda (altgriechisch τέτρα tetra, deutsch ‚vier‘ und πόδ- pod-, deutsch ‚Fuß‘) bzw. Tetrapoden fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die vier Gliedmaßen (Extremitäten) haben. Zu diesen Vierfüßern gehören die Amphibien (Amphibia), die Sauropsiden (Sauropsida) — inklusive der Reptilien im klassischen Sinne (Reptilia, paraphyletisch) und der Vögel (Aves) — und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden.
Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewässer und den Luftraum als Lebensraum erobert. Aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung „Vierfüßer“ nicht immer streng wörtlich zu nehmen. So sind bei den Schlangen alle vier Beine sekundär wieder verloren gegangen. Bei den Vögeln und Fledertieren (und auch bei den ausgestorbenen Flugsauriern) haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flügeln entwickelt. Während die Amphibien als „primitivste“ Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen, sind einige Vertreter der „höheren“ Landwirbeltiere (Amnioten) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen). Bei den Robben sind die Füße zu Flossen umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet.
Für das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Flossen der Fische, Brust und Bauchflossen, werden zu Armen (Vorderbeinen) mit Händen (Vorderfüßen) bzw. Beinen (Hinterbeinen) mit Füßen (Hinterfüßen). Der prinzipielle Aufbau des Innenskeletts dieser Gliedmaßen aus Oberarm/-schenkel, Unterarm-/schenkel und Hand/Fuß ist durch die Abstammung von bestimmten fischartigen Fleischflossern (vgl. Rhipidistia) bereits gegeben. Neu sind Ellenbogen-/Kniegelenke, Hand-/Fußgelenke und bewegliche Finger/Zehen. Als „primitives“ Merkmal rezenter Landwirbeltiere gilt eine Finger-/Zehenanzahl von fünf. Frühe Landwirbeltiere hatten allerdings mehr als fünf Finger/Zehen, Acanthostega hatte acht Finger, Ichthyostega sieben Zehen und Tulerpeton sechs Finger. Bei einigen Gruppen der rezenten Landwirbeltiere, z. B. bei bestimmten Schwanzlurchen, Vögeln, Paarhufern und Unpaarhufern, wurde die Anzahl der Finger-/Zehen entweder im Zuge der Spezialisierung der Fortbewegung oder im Zuge einer allgemeinen Rückbildung der Gliedmaßen weiter reduziert.
Da der Körper außerhalb des Wassers deutlich weniger Auftrieb erfährt, muss das Skelett das Gewicht des Körpers tragen und Kompressions- und Dehnungsspannungen kompensieren, die durch Stehen und Gehen von den Gliedmaßen auf den Rumpf übertragen werden. Für die Stabilisierung des Rumpfes haben die Wirbel deshalb oft vergrößerte Kontaktflächen und verkürzte aber kräftige Dornfortsätze als Ansatz für kräftige Rückenmuskeln. So ergibt sich zusammen mit den Extremitätengürteln und Extremitäten eine hängebrückenartige Konstruktion. Das Becken ist dabei über das Kreuzbein fest mit der Wirbelsäule verwachsen, der Schultergürtel ist nur über Muskeln und Bänder mit der Wirbelsäule verbunden.
Nahezu alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von Lungen aus der Luft auf, auch die sekundär zum obligaten Wasserleben zurückgekehrten † Ichthyosaurier, Wale und Seekühe.
Körperteile und Organe, die nur bei einem dauerhaften Leben im Wasser vonnutzen sind, sind zurückgebildet: unpaare Flossen, Kiemen, Branchiostegalapparat und Kiemendeckel (Operculum) sowie Seitenlinienorgan. Eine Ausnahme bezüglich der Präsenz von (allerdings freien, ungeschützten) Kiemen und eines Seitenlinienorgans bilden die primär wasserlebenden Larven der Lurche. Nur einige auch im ausgewachsenen Lebensstadium wasserlebenden Lurche, wie die Krallenfrösche oder der Axolotl, behalten ihr Seitenlinienorgan bzw. atmen zudem sogar zeitlebens durch Kiemen. Durch die Reduktion des Kiemendeckels ist der Schultergürtel nicht mehr fest mit dem Schädel verbunden. Im Ergebnis haben alle Landwirbeltiere einen mehr oder weniger stark ausgeprägten Hals.
Für die Wahrnehmung von Luftschall haben Landwirbeltiere ein Mittelohr. Es entspricht der Spiraculartasche der fischartigen Fleischflosser und ist durch ein Trommelfell nach außen abgeschlossen. Die Vibrationen des durch Schallwellen in Schwingung versetzten Trommelfells werden durch ein Knochenstäbchen, die Columella, auf das Innenohr übertragen. Die Columella entspricht dem Hyomandibulare der fischartigen Fleischflosser, einem relativ großen Knochen, über den der Kieferapparat (einschließlich des Gaumens) im Bereich des Kiefergelenks beweglich am Hirnschädel aufgehängt war. Der Funktionswechsel des Hyomandibulare wurde ermöglicht durch die bei den Landwirbeltieren mehr oder weniger starre Verbindung zwischen Oberkiefer-Gaumen-Komplex und Hirnschädel, der wiederum durch die Reduktion des Kiemenapparates möglich wurde. Säugetiere besitzen neben der Columella (Stapes) zwei weitere Gehörknöchelchen, die aus Knochen des Unterkiefers hervorgegangen sind: Hammer (Malleus) und Amboss (Incus).
Früher nahm man an, dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene Quastenflosser waren, die im Ober-Devon auf vier gestielten, muskulösen, quastenartigen Flossen aus dem Wasser ans Ufer krochen, um sich über kurze Strecken an Land zu bewegen. Die Gewässer seien damals immer öfter ausgetrocknet und die Fische genötigt gewesen, sich aufs Land zu begeben, um neue Lebensräume zu erobern. Aus den auf diesen Landgängen benutzten Flossen hätten sich im Rahmen der Makroevolution dann die Beine der Amphibien entwickelt.
Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezählten Tiere, deren Nachfahren dann schließlich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten, noch im Wasser – ihre Beine entwickelten sich also dort. Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe waren danach Verwandte der Lungenfische, die sich mit vier bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden von Süßgewässern bewegten. Der rund 365 Millionen Jahre alte fischähnliche Panderichthys besitzt zum Beispiel Knochen, die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten. Auch Acanthostega belegt, dass sich die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelten. Seine Vorder- und Hinterextremitäten sind so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper auf dem Land nicht hätten tragen können. Zudem atmete Acanthostega noch über Kiemen und nicht über Lungen, war also eindeutig ein Wassertier, das sich mit vier Beinen im Wasser bewegte.
Phylogenetisch gehören die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern (Sarcopterygii), einer Klasse der Knochenfische. In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die Quastenflosser und die Lungenfische zu den Fleischflossern gezählt. Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den übrigen Knochenfischen.
Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen. Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet. Die Knochenfische im traditionellen Sinn – ohne Landwirbeltiere – sind eine paraphyletische Gruppe. Um die Unklarheit des Begriffs „Knochenfische“ zu vermeiden, wird in der Phylogenie oft der Ausdruck Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) benutzt, der die „Knochenfische“ und die Landwirbeltiere einschließt.
Die Landwirbeltiere sind eine monophyletische Gruppe. Man unterscheidet traditionell vier Klassen (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet.
Kladogramm nach Benton 2007:[1]
Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda (altgriechisch τέτρα tetra, deutsch ‚vier‘ und πόδ- pod-, deutsch ‚Fuß‘) bzw. Tetrapoden fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die vier Gliedmaßen (Extremitäten) haben. Zu diesen Vierfüßern gehören die Amphibien (Amphibia), die Sauropsiden (Sauropsida) — inklusive der Reptilien im klassischen Sinne (Reptilia, paraphyletisch) und der Vögel (Aves) — und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden.
Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewässer und den Luftraum als Lebensraum erobert. Aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung „Vierfüßer“ nicht immer streng wörtlich zu nehmen. So sind bei den Schlangen alle vier Beine sekundär wieder verloren gegangen. Bei den Vögeln und Fledertieren (und auch bei den ausgestorbenen Flugsauriern) haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flügeln entwickelt. Während die Amphibien als „primitivste“ Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen, sind einige Vertreter der „höheren“ Landwirbeltiere (Amnioten) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen). Bei den Robben sind die Füße zu Flossen umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet.
De fjouwerpoatigen, fjouwerfuottigen of fjouwerfuotters (Latynske namme: Tetrapoda) foarmje in boppeklasse fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata) en de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata). Ta dizze boppeklasse hearre sa'n 30.000 libbene soarten, mei dêrûnder de sûchdieren, fûgels, reptilen en amfibyen (mar net de fisken). Hoewol't men sizze kinne soe dat fûgels mar twa poaten hawwe, foarmje de wjukken it twadde pear, krekt sa't ek de "twafuottige" minske gewoan ta de fjouwerpoatigen heart. Ferskate subgroepen hawwe boppedat har poaten alhiel ferlern, lykas de slangen, wjirmhagedissen, walfiskeftigen en seekij.
Sa't de namme al oanjout, ûnderskiede fjouwerpoatigen har fan oare kaakdieren trochdat se twa pear lidden hawwe dy't har gewicht fan 'e grûn ôf hâlde. It tinken is dat dizze boppeklasse him sa'n 395 miljoen jier lyn yn it Devoan ûntwikkele hat. Hoewol't de measte fjouwerpoatigen tsjintwurdich op it lân libje, bestiet der net folle bewiis om 'e teory te ûnderstypjen dat de ierste fjouwerpoatigen ek lândieren wiene. Mei't harren poaten noch net genôch ûntwikkele wiene om har bealch fan 'e grûn ôf te tillen, en de fossile printespoaren net sa'n fuortslepen sjen litte, tinkt men dat de ierste fertsjintwurdigers fan dizze groep har poaten brûkten om oer de boaiem fan ûndjippe wetters te rinnen, krekt sa't bybelyks kikkerts dat no noch wol dogge.
De fjouwerpoatigen, fjouwerfuottigen of fjouwerfuotters (Latynske namme: Tetrapoda) foarmje in boppeklasse fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata) en de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata). Ta dizze boppeklasse hearre sa'n 30.000 libbene soarten, mei dêrûnder de sûchdieren, fûgels, reptilen en amfibyen (mar net de fisken). Hoewol't men sizze kinne soe dat fûgels mar twa poaten hawwe, foarmje de wjukken it twadde pear, krekt sa't ek de "twafuottige" minske gewoan ta de fjouwerpoatigen heart. Ferskate subgroepen hawwe boppedat har poaten alhiel ferlern, lykas de slangen, wjirmhagedissen, walfiskeftigen en seekij.
Sa't de namme al oanjout, ûnderskiede fjouwerpoatigen har fan oare kaakdieren trochdat se twa pear lidden hawwe dy't har gewicht fan 'e grûn ôf hâlde. It tinken is dat dizze boppeklasse him sa'n 395 miljoen jier lyn yn it Devoan ûntwikkele hat. Hoewol't de measte fjouwerpoatigen tsjintwurdich op it lân libje, bestiet der net folle bewiis om 'e teory te ûnderstypjen dat de ierste fjouwerpoatigen ek lândieren wiene. Mei't harren poaten noch net genôch ûntwikkele wiene om har bealch fan 'e grûn ôf te tillen, en de fossile printespoaren net sa'n fuortslepen sjen litte, tinkt men dat de ierste fertsjintwurdigers fan dizze groep har poaten brûkten om oer de boaiem fan ûndjippe wetters te rinnen, krekt sa't bybelyks kikkerts dat no noch wol dogge.
Ny kiare-chassee, t'ad nyn maaghyn dreeym-juntagh as kiare cassyn oc (ny red ennagh gollrish cass). Ta sheeintee, ushagyn, daa-veagheeyn, beisteigyn as eer ardnieughyn nyn giare-chassee veih'n fuill. Ny kiare-chassee s'leaie, haink ad ass ny Sarcopterygii dy ve nyn daa-veeaghee gennal aer 'syn eash Devoniagh.
Ta bun yn ennym oaylleeagh Greagish (τετραποδη tetra + poda) ny Ladjyn (quadru + ped), dy ghra myr shen, kiare-chassee).
Ny kiare-chassee, t'ad nyn maaghyn dreeym-juntagh as kiare cassyn oc (ny red ennagh gollrish cass). Ta sheeintee, ushagyn, daa-veagheeyn, beisteigyn as eer ardnieughyn nyn giare-chassee veih'n fuill. Ny kiare-chassee s'leaie, haink ad ass ny Sarcopterygii dy ve nyn daa-veeaghee gennal aer 'syn eash Devoniagh.
As Landwirbeldier (Tetrapoda) fasst mä in dr biologische Systematik die Wirbeldier zsämme, wo vier (gr. = tetra) Füess (gr. = podes) hai. Drzue ghöre also d Amphibie (Amphibia), d Reptilie (Reptilia), d Vögel (Aves) und d Suugdier (Mammalia) wo d Mensche drzue ghöre. Die vier Füess chönne im Lauf vo dr Evolution sekundär wiider verlore gange si, wie bi de Schlange (Serpentes), oder d Vorderbei hai sich zu Flosse (Walfisch) oder Flügel (Vögel, Flädermüüs, Flugsaurier) entwicklet. Hüt ghöre öbbe 26.700 Dierarte zu de Landwirbeldier. Si si die dominierendi Diergruppe in alle Ökosystem und hai mit de Vögel und Flädermüüs au d Luft eroberet. E baar Landwirbeldier si deilwiis (Robbe, Pinguin) oder vollständig (Walfisch, Seechüeh, e baar Seeschlange und Amphibie) wider zum Läbe im Wasser zrugg.
Landwirbeldier ghöre phylogenetisch zu de Sarcopterygii, wo in dr traditionelle Systematik nume us Quasteflosser und Lungefisch bestöhn.
Zwar si d Landwirbeldier e monophyletischi Gruppe, aber wäge ihne wärde d Chnochefisch zun ere paraphyletische Gruppe, wil d Quasteflosser und d Lungefisch phylogenetisch nöcher mit de Landwirbeldier verwandt si als mit de übrige Chnochefisch. In dr Phylogenii wird dorum hüfig dr Usdruck Chnochechiifermüüler (Osteognathostomata) beuucht, wo d Chnochefisch und d Landwirbeldier iischliesst.
Mä underscheidet in Abgränzig zu de Fische traditionell vier Klasse. Die basale Tetrapoda, wo früehner as Amphibie agluegt worde si, wärde hüt meistens im Sinn vo dr Kladistik keinere vo de vier Klasse zuegordnet.
Kladogramm noch Benton 2007[1].
As Landwirbeldier (Tetrapoda) fasst mä in dr biologische Systematik die Wirbeldier zsämme, wo vier (gr. = tetra) Füess (gr. = podes) hai. Drzue ghöre also d Amphibie (Amphibia), d Reptilie (Reptilia), d Vögel (Aves) und d Suugdier (Mammalia) wo d Mensche drzue ghöre. Die vier Füess chönne im Lauf vo dr Evolution sekundär wiider verlore gange si, wie bi de Schlange (Serpentes), oder d Vorderbei hai sich zu Flosse (Walfisch) oder Flügel (Vögel, Flädermüüs, Flugsaurier) entwicklet. Hüt ghöre öbbe 26.700 Dierarte zu de Landwirbeldier. Si si die dominierendi Diergruppe in alle Ökosystem und hai mit de Vögel und Flädermüüs au d Luft eroberet. E baar Landwirbeldier si deilwiis (Robbe, Pinguin) oder vollständig (Walfisch, Seechüeh, e baar Seeschlange und Amphibie) wider zum Läbe im Wasser zrugg.
Tekst üüb Öömrang Lunwäärlisdiarten (Tetrapoda) san a Wäärlisdiarten (Vertebrata) saner a fasker. Det wurd komt faan't griichisk "tetra" (sjauer) an "podes" (fet).
Lunwäärlisdiarten (Tetrapoda) san a Wäärlisdiarten (Vertebrata) saner a fasker. Det wurd komt faan't griichisk "tetra" (sjauer) an "podes" (fet).
The superclass Tetrapoda (Auncient Greek τετραπόδηs tetrapodēs, "fower-fittit"), or the tetrapods, comprises the first fower-limbed vertebrates an thair descendants, includin the livin an extinct amphibians, reptiles, birds, an mammals.
Os tetrapodos (/tetraˈpodos/ -tetrapódos-, scientificament Tetrapoda, en latín) son un clado sin categoría taxonomica asignada d'animals vertebraus que se caracterizan por tener quatro patas ancladas en dos cinturas pelvianas. O clado quedaría alavetz en un libel intermedio entre o subfilo d'os vertebraus y as diversas clases d'istes animals.
Dende a envista d'a Cladistica mas purista, os tetrapodos somos totz os animals que pertenecemos a las clases d'os amfibios, reptils, aus y mamiferos de conchunta, ya que ista disciplina no accepta grupos parafileticos. A razón ye que totz ixes grupos son descendients de peixes sarcopterichios con aletas lobuladas. Manimenos, atras escuelas de pensamiento en Sistematica consideran que os tetrapodos serían en rigor nomás os amfibios verdaders y os amniotas, actuals y d'o pasau, y no pas a clase d'os mamiferos, a quins sacan d'ista clasificación por tradición taxonomica (no se nos considera amniotas).
{{Expansion depth limit exceeded| 1=Seymouriamorpha †
label2=Tetrapoda}} }} }} }}
Tetrapodes (tetrapoda) es un superclasse que contine le vertebratos que ha quatro membros. A istos pertine le amphibios, le sauropsida ("reptiles" (iste taxon es paraphyletic) e aves) e le mammales inclusive le homine. Hodie le tetrapodes ha circa 33.000 species.
Un tetrapòde es un vertebrat terrèstre o marin que son esqueleta compòrta dos parelhs de membres provesits de dets, aparents o atrofiats, que pòrtan testimòni dins l'evolucion d'una adaptacion primitiva a la marcha, coma los anfibians, los reptils (dont las sèrps), los mamifèrs e los ausèls.
Los Tetrapòdes constituisson un fil al sen dels Sarcopterigians. Son los Anfibians e los Amniòtas (Reptils, Ausèls, Mamifèrs). Se caracterizan per la preséncia de dos parelhs de membres quiridians (dos membres anteriors o pectorals e dos membres posteriors o pelvians) que son omològs de las nadarèlas paras dels peisses. Los membres quiridians son devesits en tres partidas: estilopòde (umèrus sul membre anterior/femur sul membre posterior), zeugopòde (ràdius-cubitus/tíbia-peronè), autopòde (carps-metacarps-falanjas/tarses-metatarses-falanjas). Aqueste esquèma de basa a subit de variacions fòrça nombrosas en relacion amb l'adaptacion a divèrses mòdes de locomocion dels Tetrapòdes (vòl, nada, salt, corsa, escavairament...).
Los primièrs Tetrapòdes apareguèron al Devonian Superior (fa 365 milions d'annadas). Contràriament a çò que se pensa sovent, los membres quiridians apareguèron en primièr pels organismes entièrament aqüatics e foguèron cooptats pus tard per permetre lo desplaçament en defòra de l'aiga, coma o mòstra l'estudi de las doas espècias de tetrapòdes fossils « Acanthostega » e « Ichthyostega ».
Autres caractèrs derivats pròpris :
Suls autres projèctes Wikimèdia :
Tetrapoda (Yunani τετραποδη tetrapoda, Latin quadrupedal, "sikil papat") iku sato kéwan vertebrata sing sikilé papat sikil utawa kaya sikil. amphibi, reptil, dinosaurus / unggas, lan mamalia minangka péranganing tetrapoda, lan malah ula sing ora duwé uga wujud tetrapoda miturut katurunan. Tetrapoda awal asalé saka Sarcopterygii utawa iwak mawa sirip lobus.
Riset déning Jennifer Clack nuduhaké yèn tetrapoda ing jaman kapungkur mung urip ing banyu lan ora bisa urip ing dharatan. Sadurungé iku, dipercaya yèn iwak kudu munggah menyang dharatan – kanggo golèk pangan utawa golèk banyu nalika banyu panggonan uripé wiwit asat. Dipercaya yèn sabanjuré tuwuh sikil, paru-paru lan pérangan awak liyané supaya bisa urip luwih apik ing dharatan. Habitat tetrapoda ora mung ing banyu tawa. Rawa-rawa kaya, laguna ing pinggir pasisir lan ing délta kali uga dadi habitat liyané.
Sawetara taksonomi tetrapoda:
Cladogram modified after Ruta, Jeffery, & Coates (2003).[1]
Tetrapoda
Crown Amniota
Crown Amniota
Microbrachomorphs
Crown Lissamphibia*
Tuditanomorphs
Ang superklaseng tetrapoda (Sinaunang Griyego τετραπόδηs tetrapodēs, "may apat na paa"), o in semi-anglisadong anyo na tetrapods ay bumubuo ng lahat ng mga inapo(descendants) ng unang may apat na biyas(limb) na mga bertebrata na lumitaw mula sa mga kapaligirang akwatiko upang i-kolonisa ang lupain. Ang pangkat na ito ay kinabibilangan ng mga nabubuhay at enkstinkt na mga ampibyan, mga reptilya, mga ibon at mga mamalya. May kaunting ebidensiya na ang anumang mga pinaka-unang tetrapoda ay nakagagalaw sa lupain dahil ang kanilang mga biyas ay hindi makahahawak sa mga gitnangseksiyon ng mga ito papalayo sa lupain at ang mga mga alam na mga bakas ng daan ay hindi nagpapakitang kinaladkad ng mga ito ang mga tiyan nito sa iba't ibang mga lugar. Ipinagpapalagay na ang mga bakas na ito ay ginawa ng mga hayop na naglalakad sa ilalim sa mababaw na tubig.[1] Ang mga ampibyan ngayon ay nananatiling semi-akwatiko na namumuhay ng unang yugto ng kanilang buhay bilang tulad ng isdang mga butete. Ang ilang mga pangkat ng mga tetrapoda gaya ng mga ahas at cetacean ay nawalan ng ilan o lahat ng mga biyas. Marami sa mga tetrapod ay nagbalik na semi-akwatiko o sa kaso ng mga cetacean ay buong mga pamumuhay na akwatiko. Ang mga tetrapod ay nag-ebolb mula sa mga mga isdang may lobong palikpik mga 395 milyong taon ang nakakalipas sa panahong Deboniyano.[2] Ang mga spesipikong mga akwatikong ninuno ng mga tetrapod at ang proseso na ang kolonisasyon ng lupain ay nangyari ay nanatiling hindi maliwanag at mga sakop ng aktibong pananaliksik at debate sa mga paleontologo sa kasalukuyan. Mayroon din debate kung paanong angkop na uriin ang mga pangkat sa loob ng mga tetrapoda. Ang tradisyonal na klasipikasyong biolohikal ay nagsasama ng mga linya ng liping henetiko na may mga yugto ng ebolusyon. Sa pakikitungong ito halimbawa, ang lahat ng sinaunang tetrapoda ay mga ampibyan dahil ang mga ito ay tulad ng ampibyan sa lebel ng mga ito ng ebolusyon. Tulad ng mga ibon na nag-ebolb mula sa mga dinosauro ay inilalarawan bilang isang hiwalay na pangkat mula dito dahil ang mga ito ay kumakatawan ng isang natatanging bagong uri ng anyong pisikal at katungkulan. Gayunpaman, sa mga kamakailang dekada, ang striktong kladista ay tumaas na nangatwiran na ang tanging balidong sistema ng klasipikasyon ay tanging sa pamamagitan ng linya ng lipi. Sa pakikitungong halimbawa, ang mga sinaunang tetrapod sa kabilang ng buong mukha at gumampang tulad ng mga ampibyan ay naghati na sa maraming mga pangkat. May ilang mga tagong linya na agad na naging ekstinkt gayundin ang mga nanguna sa mga hinaharap na tunay na mga ampibyano at proto-reptilya. Gayundin, ang mga dinosauro at ibon ay hindi mga pangkat na magkasalungat sa bawat isa kundi bagkus ay ang mga ibon ay isang pang-ilalim na uri ng mga dinosauro.
Ang ebolusyon ng unang mga tetrapoda ay nagmarka ng panahon nang ang dalawang mga basikong anyo ng bertebrata na mga isda at tetrapoda ay nag-diberhensiya.[3][4] Ang transisyong ito mula isang planong katawan para sa paghinga at paglalayag sa tubig at isang planong katawan na pumapayag sa hayop na makalipat sa lupain ay kinasasangkutan ng isang sunod sunod na mga pangyayari na nangyari sa buong halos ng 56.8 nilyong mga taon na bumubuo sa panahong Deboniyano.[5] Bagaman ito ang isa sa alam na pinaka-malalim na mga pagbabagong ebolusyonaryo, ito ay isa rin sa pinakamahusay na nauunawaan dahil sa isang bilang ng kahanga hangang mga fossil na natagpuan sa huli nang ika-20 siglo na sinamahan ng napabuting analisis na pilohenetiko.[6]
Ang panahong Deboniyano ay tradisyonal na alam bilang ang "Panahon ng mga Isda" na nagmamarka sa dibersipikasyon ng maraming mga ekstinkt at modernong pangunahing mga pangkat ng isda.[7] Kabilang sa mga ito ang mga sinaunang mabutong isda na nagdibersipika at kumalat sa mga kapaligirang sariwa at maalat sa simula nang panahong ito. Ang mga sinaunang uri ay tulad ng mga ninunong Chondrichthyes sa maraming mga aspeto ng anatomiya nito kabilang ang tulad ng pating na buntot-palipik, spiral gut, malaking mga palikpik na pektoral na pinatigas sa harap ng mga elementong pang kalansay at isang malaking hindi ossipadong kalansay na aksiyal.[8] Gayunpaman, ang mga ito ay may ilang mga katangian na naghihiwalay ng mga ito mula sa mga kartilahinosong mga isda. Ang mga katangiang ito na naging mahala sa ebolusyon ng mga anyong pang-lupain. Maliban sa isang pares ng mga spirakulo, ang mga hasang ay hindi nagbukas ng isa sa labas tulad ng mga patin. Bagkus ang mga ito ay tago sa likod ng isang mabutong operkulum. Ang kahong hasang ay nakatali ng likod sa isang matibay na butong cleithrum na gumagana rin bilang pagpapatatag para sa mga palikpik na pektoral. Bilang bahagi ng kabuuang armor ng rhomboid na mga kaliskis na kosmoid, ang bungo ay isang buong takip ng butong dermal na bumubuo ng bubong ng bungo kesa sa tulad ng pating na panloob na bungong na kartilahinoso. Ang mga ito ay mayroon ring isang pantog na panlangoy/baga na isang katangiang wala sa lahat ng ibang mga isda.[9]
Os tetrapodos (/tetraˈpodos/ -tetrapódos-, scientificament Tetrapoda, en latín) son un clado sin categoría taxonomica asignada d'animals vertebraus que se caracterizan por tener quatro patas ancladas en dos cinturas pelvianas. O clado quedaría alavetz en un libel intermedio entre o subfilo d'os vertebraus y as diversas clases d'istes animals.
Dende a envista d'a Cladistica mas purista, os tetrapodos somos totz os animals que pertenecemos a las clases d'os amfibios, reptils, aus y mamiferos de conchunta, ya que ista disciplina no accepta grupos parafileticos. A razón ye que totz ixes grupos son descendients de peixes sarcopterichios con aletas lobuladas. Manimenos, atras escuelas de pensamiento en Sistematica consideran que os tetrapodos serían en rigor nomás os amfibios verdaders y os amniotas, actuals y d'o pasau, y no pas a clase d'os mamiferos, a quins sacan d'ista clasificación por tradición taxonomica (no se nos considera amniotas).
Tetrapoda (Yunani τετραποδη tetrapoda, Latin quadrupedal, "sikil papat") iku sato kéwan vertebrata sing sikilé papat sikil utawa kaya sikil. amphibi, reptil, dinosaurus / unggas, lan mamalia minangka péranganing tetrapoda, lan malah ula sing ora duwé uga wujud tetrapoda miturut katurunan. Tetrapoda awal asalé saka Sarcopterygii utawa iwak mawa sirip lobus.
Tetrapodes (tetrapoda) es un superclasse que contine le vertebratos que ha quatro membros. A istos pertine le amphibios, le sauropsida ("reptiles" (iste taxon es paraphyletic) e aves) e le mammales inclusive le homine. Hodie le tetrapodes ha circa 33.000 species.
Ang superklaseng tetrapoda (Sinaunang Griyego τετραπόδηs tetrapodēs, "may apat na paa"), o in semi-anglisadong anyo na tetrapods ay bumubuo ng lahat ng mga inapo(descendants) ng unang may apat na biyas(limb) na mga bertebrata na lumitaw mula sa mga kapaligirang akwatiko upang i-kolonisa ang lupain. Ang pangkat na ito ay kinabibilangan ng mga nabubuhay at enkstinkt na mga ampibyan, mga reptilya, mga ibon at mga mamalya. May kaunting ebidensiya na ang anumang mga pinaka-unang tetrapoda ay nakagagalaw sa lupain dahil ang kanilang mga biyas ay hindi makahahawak sa mga gitnangseksiyon ng mga ito papalayo sa lupain at ang mga mga alam na mga bakas ng daan ay hindi nagpapakitang kinaladkad ng mga ito ang mga tiyan nito sa iba't ibang mga lugar. Ipinagpapalagay na ang mga bakas na ito ay ginawa ng mga hayop na naglalakad sa ilalim sa mababaw na tubig. Ang mga ampibyan ngayon ay nananatiling semi-akwatiko na namumuhay ng unang yugto ng kanilang buhay bilang tulad ng isdang mga butete. Ang ilang mga pangkat ng mga tetrapoda gaya ng mga ahas at cetacean ay nawalan ng ilan o lahat ng mga biyas. Marami sa mga tetrapod ay nagbalik na semi-akwatiko o sa kaso ng mga cetacean ay buong mga pamumuhay na akwatiko. Ang mga tetrapod ay nag-ebolb mula sa mga mga isdang may lobong palikpik mga 395 milyong taon ang nakakalipas sa panahong Deboniyano. Ang mga spesipikong mga akwatikong ninuno ng mga tetrapod at ang proseso na ang kolonisasyon ng lupain ay nangyari ay nanatiling hindi maliwanag at mga sakop ng aktibong pananaliksik at debate sa mga paleontologo sa kasalukuyan. Mayroon din debate kung paanong angkop na uriin ang mga pangkat sa loob ng mga tetrapoda. Ang tradisyonal na klasipikasyong biolohikal ay nagsasama ng mga linya ng liping henetiko na may mga yugto ng ebolusyon. Sa pakikitungong ito halimbawa, ang lahat ng sinaunang tetrapoda ay mga ampibyan dahil ang mga ito ay tulad ng ampibyan sa lebel ng mga ito ng ebolusyon. Tulad ng mga ibon na nag-ebolb mula sa mga dinosauro ay inilalarawan bilang isang hiwalay na pangkat mula dito dahil ang mga ito ay kumakatawan ng isang natatanging bagong uri ng anyong pisikal at katungkulan. Gayunpaman, sa mga kamakailang dekada, ang striktong kladista ay tumaas na nangatwiran na ang tanging balidong sistema ng klasipikasyon ay tanging sa pamamagitan ng linya ng lipi. Sa pakikitungong halimbawa, ang mga sinaunang tetrapod sa kabilang ng buong mukha at gumampang tulad ng mga ampibyan ay naghati na sa maraming mga pangkat. May ilang mga tagong linya na agad na naging ekstinkt gayundin ang mga nanguna sa mga hinaharap na tunay na mga ampibyano at proto-reptilya. Gayundin, ang mga dinosauro at ibon ay hindi mga pangkat na magkasalungat sa bawat isa kundi bagkus ay ang mga ibon ay isang pang-ilalim na uri ng mga dinosauro.
Un tetrapòde es un vertebrat terrèstre o marin que son esqueleta compòrta dos parelhs de membres provesits de dets, aparents o atrofiats, que pòrtan testimòni dins l'evolucion d'una adaptacion primitiva a la marcha, coma los anfibians, los reptils (dont las sèrps), los mamifèrs e los ausèls.
Tikuẓdarin (isem usnan: Tetrapod) d ifelasmil n iɣersiwen imtegziten, Tessegraw:
De Veerfööt (ok Veerföters), Landwarveldeerten oder Tetrapoda sünd in bioloogsche Systematik all de Warveldeerten, de veer (gr. = tetra) Fööt (gr. = podes) hebbt. Dorto höört de Amphibien (Amphibia), de Reptilien (Reptilia), de Vagels (Aves) und die Söögdeerten (Mammalia). Ok de Minsch höört dorto.
Vun de Veerfööt gifft dat so üm un bi 26.700 Orden.
De veerveuters of tetrapode vörmen 'n infrastam vanne gewerveldje. De veerveuters waere terdiesjeneel es völg óngerverdeildj:
'n Strang kladistische klassifikaasje op gróndj van fylogenie zuutj es völg oet:
De veerveuters of tetrapode vörmen 'n infrastam vanne gewerveldje. De veerveuters waere terdiesjeneel es völg óngerverdeildj:
Amfibieje Reptiele Veugel Zougdere'n Strang kladistische klassifikaasje op gróndj van fylogenie zuutj es völg oet:
Amphibia: amfibieje (kwekkerte, wormsallemanders en sallemanders) Amniota (dere mit e vlees, 't amnion, rónjelóm 't ei) Synapsida (de ènsigste groep die nag besteit zeen de zougdere) Anapsida (oetgestórve behauve wen de sjiljkróddele toet dees groep behuuere) Diapsida (ónger anger dinosaurusse, veugel en aektese) Archosauromorpha (ónger anger dinosaurusse, veugel en krókkedille) Archosauria Crurotarsi Crocodilia (krókkedilechtige) Ornithodira (dinosaurusse, worónger de veugel) Lepidosauromorpha (aektese, slange, wormaektese en brögkaektese)Τετράποδα ονομάζονται όλα τα χορδωτά ζώα που έχουν τέσσερα άκρα. Τα αμφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά, και τα θηλαστικά είναι όλα τετράποδα, και ακόμα και τα φίδια και άλλα αμφίβια χωρίς άκρα θεωρούνται τετράποδα λόγω καταγωγής. Ένα από τα πρώτα τετράποδα εξελίχτηκε από τα Σαρκοπτερύγια (Sarcopterygii) κατά την Δεβόνια περίοδο.[1] Αποτελούν πλέον κυρίαρχο μέρος της γήινης πανίδας, και αντιπροσωπεύουν όλα τα μεγάλα χερσαία ζώα. Μερικές ομάδες τετράποδων επέστρεψαν στο υδάτινο περιβάλλον, όπως το μεγαλύτερο γνωστό ζώο, η γαλάζια φάλαινα.
Τετράποδα ονομάζονται όλα τα χορδωτά ζώα που έχουν τέσσερα άκρα. Τα αμφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά, και τα θηλαστικά είναι όλα τετράποδα, και ακόμα και τα φίδια και άλλα αμφίβια χωρίς άκρα θεωρούνται τετράποδα λόγω καταγωγής. Ένα από τα πρώτα τετράποδα εξελίχτηκε από τα Σαρκοπτερύγια (Sarcopterygii) κατά την Δεβόνια περίοδο. Αποτελούν πλέον κυρίαρχο μέρος της γήινης πανίδας, και αντιπροσωπεύουν όλα τα μεγάλα χερσαία ζώα. Μερικές ομάδες τετράποδων επέστρεψαν στο υδάτινο περιβάλλον, όπως το μεγαλύτερο γνωστό ζώο, η γαλάζια φάλαινα.
Чатырохногія (Tetrapoda) — надкляса хрыбетных жывёлаў, які аб’ядноўвае ўсіх хрыбетнікаў, за выключэньнем рыб.
Чатырохногія маюць чатыры канечнасьці ці паходзяць ад жывёлаў з чатырма канечнасьцямі (напрыклад зьмеі). Асноўнымі клясамі зьяўляюцца рэптыліі, птушкі, земнаводныя і сысуны.
Продкамі чатырохногіх зьяўляюцца рыбы, якія ў ходзе эвалюцыі выйшлі з вады. Адбылося гэта прыкладна 350 млн г. да н. э.
Чатырохногія (Tetrapoda) — надкляса хрыбетных жывёлаў, які аб’ядноўвае ўсіх хрыбетнікаў, за выключэньнем рыб.
Чатырохногія маюць чатыры канечнасьці ці паходзяць ад жывёлаў з чатырма канечнасьцямі (напрыклад зьмеі). Асноўнымі клясамі зьяўляюцца рэптыліі, птушкі, земнаводныя і сысуны.
Продкамі чатырохногіх зьяўляюцца рыбы, якія ў ходзе эвалюцыі выйшлі з вады. Адбылося гэта прыкладна 350 млн г. да н. э.
Четириношците (науч. Tetrapoda) се ‘рбетни животни со четири екстремитети. Во групата спаѓаат водоземците, влекачите, птиците и цицачите. Дури и змиите и другите безноги влекачи и водоземци по потекло се четириношци. Најраните четириношци еволуирале од резноперките во периодот Девон.[1] Денес четириношците сочинуваат предоминантен дел на фауната, вклучувајќи ги сите поголеми копнени животни. Некои групи дури му се имаат вратено на подводниот живот. Тука спаѓа најголемото животно во природата - синиот кит.
Четириношците се делат на четири класи: водоземци, влекачи, цицачи и птици. Нивната разновидност експоненцијално се зголемила со текот на времето: од една група водоземци во Девонот до илјадници видови денес. Главен двигател на општиот состав на биолошката разновидност во Палеозоикот биле водоземците, а во Мезозоикот биле влекачите. Разновидноста доживеала расцут во Кенозоикот со развојот на птиците и цицачите. Зголемувањето на разновидноста значело и сè поголемо групирање на животните. Првите четириношци живеел во крајводни средини и се хранеле претежно со риба. Денес на Земјата постои огромен број на четириножни животни присутни во најразлични средини и со најразличен начин на исхрана.[2]
Еволуцијата на овие животни почнува со разделувањето на ‘рбетниците на риби и четириношци.[3][4] Со ова четириношците постепено ги прилагодувале органите за движење и дишење во вода на копнен начин на живот, и тоа траело 56,8 милиони години колку што траел периодот девон.[5] Иако ова е една од најсуштинските еволутивни промени во историјата, овој процес е меѓу најдобро проучените благодарение на одличните фосили пронајдени во доцниот XX век како и напредоците во филогенетската анализа.[6]
Со големиот пресврт во фауната кон крајот на Мезозоикот, преостанале само шест групи на четириношци, кои содржат многу подргрупи што денес се изумрени:
Еве делумна таксономија на четириношците:
Четириношците (науч. Tetrapoda) се ‘рбетни животни со четири екстремитети. Во групата спаѓаат водоземците, влекачите, птиците и цицачите. Дури и змиите и другите безноги влекачи и водоземци по потекло се четириношци. Најраните четириношци еволуирале од резноперките во периодот Девон. Денес четириношците сочинуваат предоминантен дел на фауната, вклучувајќи ги сите поголеми копнени животни. Некои групи дури му се имаат вратено на подводниот живот. Тука спаѓа најголемото животно во природата - синиот кит.
चौपाये (Tetrapod) या चतुरपाद उन प्राणियों का महावर्ग है जो पृथ्वी पर चार पैरों पर चलने वाले सर्वप्रथम कशेरुकी (यानि रीढ़-वाले) प्राणियों के वंशज हैं। इसमें सारे वर्तमान और विलुप्त उभयचर (ऐम्फ़िबियन), सरीसृप (रेप्टाइल), स्तनधारी (मैमल), पक्षी और कुछ विलुप्त मछलियाँ शामिल हैं। यह सभी आज से लगभग ३९ करोड़ वर्ष पूर्व पृथ्वी के डिवोनी कल्प में उत्पन्न हुई कुछ समुद्री लोब-फ़िन मछलियों से क्रम-विकसित हुए थे।[1] चौपाये सब से पहले कब समुद्र से निकल कर ज़मीन पर फैलने लगे, इस बात को लेकर अनुसंधान व बहस जीवाश्मशास्त्रियों में जारी है।[2]
हालांकि वर्तमान में अधिकतर चौपाई जातियाँ धरती पर रहती हैं, पृथ्वी की पहली चौपाई जातियाँ सभी समुद्री थीं। उभयचर अभी-भी अर्ध-जलीय जीवन व्यतीत करते हैं और उनका आरम्भ पूर्णतः जल में रहने वाले मछली-रूपी बच्चें से होता है। लगभग ३४ करोड़ वर्ष पूर्व ऐम्नीओट (Amniotes) उत्पन्न हुये, जिनके शिशुओं का पोषण अंडों में या मादा के गर्भ में होता है। इन ऐम्नीओटों के वंशजों ने पानी में अंडे छोड़ने-वाले उभयचरों की अधिकतर जातियों को विलुप्त कर दिया हालांकि कुछ वर्तमान में भी अस्तित्व में हैं। आगे चलकर यह ऐम्नीओट भी दो मुख्य शाखाओं में बंट गये। एक शाखा में छिपकलियाँ, डायनासोर, पक्षी और उनके सम्बन्धी उत्पन्न हुए, जबकि दूसरी शाखा में स्तनधारी और उनके अब-विलुप्त सम्बन्धी विकसित हुए। जहाँ मछलियों में क्रम-विकास से चार-पाऊँ बनकर चौपाये बने थे, वहीं सर्प जैसे कुछ चौपायों में क्रम-विकास से ही यह पाऊँ ग़ायब हो गये। कुछ ऐसे भी चौपाये थे जो वापस समुद्री जीवन में चले गये, जिनमें ह्वेल शामिल है। फिर-भी जीववैज्ञानिक दृष्टि से चौपायों के सभी वंशज चौपाये ही समझे जाते हैं, चाहें उनके पाँव हो या नहीं और चाहे वे समुद्र में रहें या धरती पर।[3]
चौपाये (Tetrapod) या चतुरपाद उन प्राणियों का महावर्ग है जो पृथ्वी पर चार पैरों पर चलने वाले सर्वप्रथम कशेरुकी (यानि रीढ़-वाले) प्राणियों के वंशज हैं। इसमें सारे वर्तमान और विलुप्त उभयचर (ऐम्फ़िबियन), सरीसृप (रेप्टाइल), स्तनधारी (मैमल), पक्षी और कुछ विलुप्त मछलियाँ शामिल हैं। यह सभी आज से लगभग ३९ करोड़ वर्ष पूर्व पृथ्वी के डिवोनी कल्प में उत्पन्न हुई कुछ समुद्री लोब-फ़िन मछलियों से क्रम-विकसित हुए थे। चौपाये सब से पहले कब समुद्र से निकल कर ज़मीन पर फैलने लगे, इस बात को लेकर अनुसंधान व बहस जीवाश्मशास्त्रियों में जारी है।
हालांकि वर्तमान में अधिकतर चौपाई जातियाँ धरती पर रहती हैं, पृथ्वी की पहली चौपाई जातियाँ सभी समुद्री थीं। उभयचर अभी-भी अर्ध-जलीय जीवन व्यतीत करते हैं और उनका आरम्भ पूर्णतः जल में रहने वाले मछली-रूपी बच्चें से होता है। लगभग ३४ करोड़ वर्ष पूर्व ऐम्नीओट (Amniotes) उत्पन्न हुये, जिनके शिशुओं का पोषण अंडों में या मादा के गर्भ में होता है। इन ऐम्नीओटों के वंशजों ने पानी में अंडे छोड़ने-वाले उभयचरों की अधिकतर जातियों को विलुप्त कर दिया हालांकि कुछ वर्तमान में भी अस्तित्व में हैं। आगे चलकर यह ऐम्नीओट भी दो मुख्य शाखाओं में बंट गये। एक शाखा में छिपकलियाँ, डायनासोर, पक्षी और उनके सम्बन्धी उत्पन्न हुए, जबकि दूसरी शाखा में स्तनधारी और उनके अब-विलुप्त सम्बन्धी विकसित हुए। जहाँ मछलियों में क्रम-विकास से चार-पाऊँ बनकर चौपाये बने थे, वहीं सर्प जैसे कुछ चौपायों में क्रम-विकास से ही यह पाऊँ ग़ायब हो गये। कुछ ऐसे भी चौपाये थे जो वापस समुद्री जीवन में चले गये, जिनमें ह्वेल शामिल है। फिर-भी जीववैज्ञानिक दृष्टि से चौपायों के सभी वंशज चौपाये ही समझे जाते हैं, चाहें उनके पाँव हो या नहीं और चाहे वे समुद्र में रहें या धरती पर।
De vierpoôters (Tetrapoda) zien een superklasse van de Chordabeêsten. De preciezen eêssen auteur van de naem is onbekend. De vierpoôters worn tradisjoneel as volgt in de volhende klassen onderverdeêld:
Een strikt'n claddistischen classificaotie ebaseerd op de fylohenie zie der zò uut:
De vierpoôters (Tetrapoda) zien een superklasse van de Chordabeêsten. De preciezen eêssen auteur van de naem is onbekend. De vierpoôters worn tradisjoneel as volgt in de volhende klassen onderverdeêld:
Amfibieën (Amphibia) Veugels (Aves) Zoogdieren (Mammalia) Reptielen (Reptilia)Çehar payıni (Latinki: Tetrapoda) hometa heywana miyan de, tewrê ke Cıwiyena awe ra Cıwiyena erdi rê ravêrde heywanan ra vaciyeno.
Tetrapods (/ˈtɛtrəˌpɒdz/;[5] from Ancient Greek τετρα- (tetra-) 'four', and πούς (poús) 'foot') are four-limbed vertebrate animals constituting the superclass Tetrapoda (/tɛˈtræpədə/).[6] It includes extant and extinct amphibians, and the amniotes which in turn divide into the sauropsids (reptiles, including dinosaurs and therefore birds) and synapsids (extinct pelycosaurs, extinct therapsids and all extant mammals).
Tetrapods evolved from a clade of primitive semiaquatic animals known as the Tetrapodomorpha which, in turn, evolved from ancient lobe-finned fish (sarcopterygians) around 390 million years ago in the Middle Devonian period;[7] their forms were transitional between lobe-finned fishes and true four-limbed tetrapods. Limbed vertebrates (tetrapods in the broad sense of the word) are first known from Middle Devonian trackways, and body fossils became common near the end of the Late Devonian but these were all aquatic. The first crown-tetrapods (last common ancestors of extant tetrapods capable of terrestrial locomotion) appeared by the very early Carboniferous, 350 million years ago.[8]
The specific aquatic ancestors of the tetrapods and the process by which they colonized Earth's land after emerging from water remains unclear. The transition from a body plan for gill-based aquatic respiration and tail-propelled locomotion to one that enables the animal to survive out of water and move around on land is one of the most profound evolutionary changes known.[9][10] Tetrapods have numerous anatomical and physiological features that are distinct from their aquatic fish ancestors. These include distinct head and neck structures for feeding and movements, appendicular skeletons (shoulder and pelvic girdles in particular) for weight bearing and locomotion, more versatile eyes for seeing, middle ears for hearing, and more efficient heart and lungs for oxygen circulation and exchange outside water.
The first tetrapods (stem) or "fishapods" were primarily aquatic. Modern amphibians, which evolved from earlier groups, are generally semiaquatic; the first stages of their lives are as waterborne eggs and fish-like larvae known as tadpoles, and later undergo metamorphosis to grow limbs and become partly terrestrial and partly aquatic. However, most tetrapod species today are amniotes, most of which are terrestrial tetrapods whose branch evolved from earlier tetrapods early in the Late Carboniferous. The key innovation in amniotes over amphibians is the amnion, which enables the eggs to retain their aqueous contents on land, rather than needing to stay in water. (Some amniotes later evolved internal fertilization, although many aquatic species outside the tetrapod tree had evolved such before the tetrapods appeared, e.g. Materpiscis.) Some tetrapods, such as snakes and caecilians, have lost some or all of their limbs through further speciation and evolution; some have only concealed vestigial bones as a remnant of the limbs of their distant ancestors. Others returned to being amphibious or otherwise living partially or fully aquatic lives, the first during the Carboniferous period,[11] others as recently as the Cenozoic.[12][13]
One group of amniotes diverged into the reptiles, which includes lepidosaurs, dinosaurs (which includes birds), crocodilians, turtles, and extinct relatives; while another group of amniotes diverged into the mammals and their extinct relatives. Amniotes include the tetrapods that further evolved for flight—such as birds from among the dinosaurs, pterosaurs from the archosaurs, and bats from among the mammals.
The precise definition of "tetrapod" is a subject of strong debate among paleontologists who work with the earliest members of the group.[14][15][16][17]
A majority of paleontologists use the term "tetrapod" to refer to all vertebrates with four limbs and distinct digits (fingers and toes), as well as legless vertebrates with limbed ancestors.[15][16] Limbs and digits are major apomorphies (newly evolved traits) which define tetrapods, though they are far from the only skeletal or biological innovations inherent to the group. The first vertebrates with limbs and digits evolved in the Devonian, including the Late Devonian-age Ichthyostega and Acanthostega, as well as the trackmakers of the Middle Devonian-age Zachelmie trackways.[7]
Defining tetrapods based on one or two apomorphies can present a problem if these apomorphies were acquired by more than one lineage through convergent evolution. To resolve this potential concern, the apomorphy-based definition is often supported by an equivalent cladistic definition. Cladistics is a modern branch of taxonomy which classifies organisms through evolutionary relationships, as reconstructed by phylogenetic analyses. A cladistic definition would define a group based on how closely related its constituents are. Tetrapoda is widely considered a monophyletic clade, a group with all of its component taxa sharing a single common ancestor.[16] In this sense, Tetrapoda can also be defined as the "clade of limbed vertebrates", including all vertebrates descended from the first limbed vertebrates.[17]
.svg)
A portion of tetrapod workers, led by French paleontologist Michel Laurin, prefer to restrict the definition of tetrapod to the crown group.[14][18] A crown group is a subset of a category of animal defined by the most recent common ancestor of living representatives. This cladistic approach defines "tetrapods" as the nearest common ancestor of all living amphibians (the lissamphibians) and all living amniotes (reptiles, birds, and mammals), along with all of the descendants of that ancestor. In effect, "tetrapod" is a name reserved solely for animals which lie among living tetrapods, so-called crown tetrapods. This is a node-based clade, a group with a common ancestry descended from a single "node" (the node being the nearest common ancestor of living species).[16]
Defining tetrapods based on the crown group would exclude many four-limbed vertebrates which would otherwise be defined as tetrapods. Devonian "tetrapods", such as Ichthyostega and Acanthostega, certainly evolved prior to the split between lissamphibians and amniotes, and thus lie outside the crown group. They would instead lie along the stem group, a subset of animals related to, but not within, the crown group. The stem and crown group together are combined into the total group, given the name Tetrapodomorpha, which refers to all animals closer to living tetrapods than to Dipnoi (lungfishes), the next closest group of living animals.[19] Many early tetrapodomorphs are clearly fish in ecology and anatomy, but later tetrapodomorphs are much more similar to tetrapods in many regards, such as the presence of limbs and digits.
Laurin's approach to the definition of tetrapods is rooted in the belief that the term has more relevance for neontologists (zoologists specializing in living animals) than paleontologists (who primarily use the apomorphy-based definition).[17] In 1998, he re-established the defunct historical term Stegocephali to replace the apomorphy-based definition of tetrapod used by many authors.[20] Other paleontologists use the term stem-tetrapod to refer to those tetrapod-like vertebrates that are not members of the crown group, including both early limbed "tetrapods" and tetrapodomorph fishes.[21] The term "fishapod" was popularized after the discovery and 2006 publication of Tiktaalik, an advanced tetrapodomorph fish which was closely related to limbed vertebrates and showed many apparently transitional traits.
The two subclades of crown tetrapods are Batrachomorpha and Reptiliomorpha. Batrachomorphs are all animals sharing a more recent common ancestry with living amphibians than with living amniotes (reptiles, birds, and mammals). Reptiliomorphs are all animals sharing a more recent common ancestry with living amniotes than with living amphibians.[22] Gaffney (1979) provided the name Neotetrapoda to the crown group of tetrapods, though few subsequent authors followed this proposal.[17]
Tetrapoda includes three living classes: amphibians, reptiles, and mammals. Overall, the biodiversity of lissamphibians,[23] as well as of tetrapods generally,[24] has grown exponentially over time; the more than 30,000 species living today are descended from a single amphibian group in the Early to Middle Devonian. However, that diversification process was interrupted at least a few times by major biological crises, such as the Permian–Triassic extinction event, which at least affected amniotes.[25] The overall composition of biodiversity was driven primarily by amphibians in the Palaeozoic, dominated by reptiles in the Mesozoic and expanded by the explosive growth of birds and mammals in the Cenozoic. As biodiversity has grown, so has the number of species and the number of niches that tetrapods have occupied. The first tetrapods were aquatic and fed primarily on fish. Today, the Earth supports a great diversity of tetrapods that live in many habitats and subsist on a variety of diets.[24] The following table shows summary estimates for each tetrapod class from the IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3, for the number of extant species that have been described in the literature, as well as the number of threatened species.[26]
The classification of tetrapods has a long history. Traditionally, tetrapods are divided into four classes based on gross anatomical and physiological traits.[27] Snakes and other legless reptiles are considered tetrapods because they are sufficiently like other reptiles that have a full complement of limbs. Similar considerations apply to caecilians and aquatic mammals. Newer taxonomy is frequently based on cladistics instead, giving a variable number of major "branches" (clades) of the tetrapod family tree.
As is the case throughout evolutionary biology today, there is debate over how to properly classify the groups within Tetrapoda. Traditional biological classification sometimes fails to recognize evolutionary transitions between older groups and descendant groups with markedly different characteristics. For example, the birds, which evolved from the dinosaurs, are defined as a separate group from them, because they represent a distinct new type of physical form and functionality. In phylogenetic nomenclature, in contrast, the newer group is always included in the old. For this school of taxonomy, dinosaurs and birds are not groups in contrast to each other, but rather birds are a sub-type of dinosaurs.
The tetrapods, including all large- and medium-sized land animals, have been among the best understood animals since earliest times. By Aristotle's time, the basic division between mammals, birds and egg-laying tetrapods (the "herptiles") was well known, and the inclusion of the legless snakes into this group was likewise recognized.[28] With the birth of modern biological classification in the 18th century, Linnaeus used the same division, with the tetrapods occupying the first three of his six classes of animals.[29] While reptiles and amphibians can be quite similar externally, the French zoologist Pierre André Latreille recognized the large physiological differences at the beginning of the 19th century and split the herptiles into two classes, giving the four familiar classes of tetrapods: amphibians, reptiles, birds and mammals.[30]
With the basic classification of tetrapods settled, a half a century followed where the classification of living and fossil groups was predominantly done by experts working within classes. In the early 1930s, American vertebrate palaeontologist Alfred Romer (1894–1973) produced an overview, drawing together taxonomic work from the various subfields to create an orderly taxonomy in his Vertebrate Paleontology.[31] This classical scheme with minor variations is still used in works where systematic overview is essential, e.g. Benton (1998) and Knobill and Neill (2006).[32][33] While mostly seen in general works, it is also still used in some specialist works like Fortuny et al. (2011).[34] The taxonomy down to subclass level shown here is from Hildebrand and Goslow (2001):[35]
This classification is the one most commonly encountered in school textbooks and popular works. While orderly and easy to use, it has come under critique from cladistics. The earliest tetrapods are grouped under class Amphibia, although several of the groups are more closely related to amniotes than to modern day amphibians. Traditionally, birds are not considered a type of reptile, but crocodiles are more closely related to birds than they are to other reptiles, such as lizards. Birds themselves are thought to be descendants of theropod dinosaurs. Basal non-mammalian synapsids ("mammal-like reptiles") traditionally also sort under class Reptilia as a separate subclass,[27] but they are more closely related to mammals than to living reptiles. Considerations like these have led some authors to argue for a new classification based purely on phylogeny, disregarding the anatomy and physiology.
Tetrapods evolved from early bony fishes (Osteichthyes), specifically from the tetrapodomorph branch of lobe-finned fishes (Sarcopterygii), living in the early to middle Devonian period.
The first tetrapods probably evolved in the Emsian stage of the Early Devonian from Tetrapodomorph fish living in shallow water environments.[36][37] The very earliest tetrapods would have been animals similar to Acanthostega, with legs and lungs as well as gills, but still primarily aquatic and unsuited to life on land.
The earliest tetrapods inhabited saltwater, brackish-water, and freshwater environments, as well as environments of highly variable salinity. These traits were shared with many early lobed-finned fishes. As early tetrapods are found on two Devonian continents, Laurussia (Euramerica) and Gondwana, as well as the island of North China, it is widely supposed that early tetrapods were capable of swimming across the shallow (and relatively narrow) continental-shelf seas that separated these landmasses.[38][39][40]
Since the early 20th century, several families of tetrapodomorph fishes have been proposed as the nearest relatives of tetrapods, among them the rhizodonts (notably Sauripterus),[41][42] the osteolepidids, the tristichopterids (notably Eusthenopteron), and more recently the elpistostegalians (also known as Panderichthyida) notably the genus Tiktaalik.[43]
A notable feature of Tiktaalik is the absence of bones covering the gills. These bones would otherwise connect the shoulder girdle with skull, making the shoulder girdle part of the skull. With the loss of the gill-covering bones, the shoulder girdle is separated from the skull, connected to the torso by muscle and other soft-tissue connections. The result is the appearance of the neck. This feature appears only in tetrapods and Tiktaalik, not other tetrapodomorph fishes. Tiktaalik also had a pattern of bones in the skull roof (upper half of the skull) that is similar to the end-Devonian tetrapod Ichthyostega. The two also shared a semi-rigid ribcage of overlapping ribs, which may have substituted for a rigid spine. In conjunction with robust forelimbs and shoulder girdle, both Tiktaalik and Ichthyostega may have had the ability to locomote on land in the manner of a seal, with the forward portion of the torso elevated, the hind part dragging behind. Finally, Tiktaalik fin bones are somewhat similar to the limb bones of tetrapods.[44][45]
However, there are issues with positing Tiktaalik as a tetrapod ancestor. For example, it had a long spine with far more vertebrae than any known tetrapod or other tetrapodomorph fish. Also the oldest tetrapod trace fossils (tracks and trackways) predate it by a considerable margin. Several hypotheses have been proposed to explain this date discrepancy: 1) The nearest common ancestor of tetrapods and Tiktaalik dates to the Early Devonian. By this hypothesis, the lineage is the closest to tetrapods, but Tiktaalik itself was a late-surviving relic.[46] 2) Tiktaalik represents a case of parallel evolution. 3) Tetrapods evolved more than once.[47][48]
Euteleostomi / Osteichthyes Actinopterygii.jpg){kind=small}
Coelacanthiformes (coelacanths) 
Dipnoi (lungfish) 
†Tetrapodomorph fishes 
Tetrapoda .jpg){kind=small}
The oldest evidence for the existence of tetrapods comes from trace fossils: tracks (footprints) and trackways found in Zachełmie, Poland, dated to the Eifelian stage of the Middle Devonian, 390 million years ago,[7] although these traces have also been interpreted as the ichnogenus Piscichnus (fish nests/feeding traces).[49] The adult tetrapods had an estimated length of 2.5 m (8 feet), and lived in a lagoon with an average depth of 1–2 m, although it is not known at what depth the underwater tracks were made. The lagoon was inhabited by a variety of marine organisms and was apparently salt water. The average water temperature was 30 degrees C (86 F).[2][50] The second oldest evidence for tetrapods, also tracks and trackways, date from ca. 385 Mya (Valentia Island, Ireland).[51][52]
The oldest partial fossils of tetrapods date from the Frasnian beginning ≈380 mya. These include Elginerpeton and Obruchevichthys.[53] Some paleontologists dispute their status as true (digit-bearing) tetrapods.[54]
All known forms of Frasnian tetrapods became extinct in the Late Devonian extinction, also known as the end-Frasnian extinction.[55] This marked the beginning of a gap in the tetrapod fossil record known as the Famennian gap, occupying roughly the first half of the Famennian stage.[55]
The oldest near-complete tetrapod fossils, Acanthostega and Ichthyostega, date from the second half of the Fammennian.[56][57] Although both were essentially four-footed fish, Ichthyostega is the earliest known tetrapod that may have had the ability to pull itself onto land and drag itself forward with its forelimbs. There is no evidence that it did so, only that it may have been anatomically capable of doing so.[58][59]
The publication in 2018 of Tutusius umlambo and Umzantsia amazana from high latitude Gondwana setting indicate that the tetrapods enjoyed a global distribution by the end of the Devonian and even extend into the high latitudes.[60]
The end-Fammenian marked another extinction, known as the end-Fammenian extinction or the Hangenberg event, which is followed by another gap in the tetrapod fossil record, Romer's gap, also known as the Tournaisian gap.[61] This gap, which was initially 30 million years, but has been gradually reduced over time, currently occupies much of the 13.9-million year Tournaisian, the first stage of the Carboniferous period.[62]
Tetrapod-like vertebrates first appeared in the early Devonian period.[63] These early "stem-tetrapods" would have been animals similar to Ichthyostega,[2] with legs and lungs as well as gills, but still primarily aquatic and unsuited to life on land. The Devonian stem-tetrapods went through two major bottlenecks during the Late Devonian extinctions, also known as the end-Frasnian and end-Fammenian extinctions. These extinction events led to the disappearance of stem-tetrapods with fish-like features.[64] When stem-tetrapods reappear in the fossil record in early Carboniferous deposits, some 10 million years later, the adult forms of some are somewhat adapted to a terrestrial existence.[62][65] Why they went to land in the first place is still debated.
During the early Carboniferous, the number of digits on hands and feet of stem-tetrapods became standardized at no more than five, as lineages with more digits died out (exceptions within crown-group tetrapods arose among some secondarily aquatic members). By mid-Carboniferous times, the stem-tetrapods had radiated into two branches of true ("crown group") tetrapods. Modern amphibians are derived from either the temnospondyls or the lepospondyls (or possibly both), whereas the anthracosaurs were the relatives and ancestors of the amniotes (reptiles, mammals, and kin). The first amniotes are known from the early part of the Late Carboniferous. All basal amniotes, like basal batrachomorphs and reptiliomorphs, had a small body size.[66][67] Amphibians must return to water to lay eggs; in contrast, amniote eggs have a membrane ensuring gas exchange out of water and can therefore be laid on land.
Amphibians and amniotes were affected by the Carboniferous rainforest collapse (CRC), an extinction event that occurred ≈300 million years ago. The sudden collapse of a vital ecosystem shifted the diversity and abundance of major groups. Amniotes were more suited to the new conditions. They invaded new ecological niches and began diversifying their diets to include plants and other tetrapods, previously having been limited to insects and fish.[68]
In the Permian period, in addition to temnospondyl and anthracosaur clades, there were two important clades of amniote tetrapods, the sauropsids and the synapsids. The latter were the most important and successful Permian animals.
The end of the Permian saw a major turnover in fauna during the Permian–Triassic extinction event. There was a protracted loss of species, due to multiple extinction pulses.[69] Many of the once large and diverse groups died out or were greatly reduced.
The diapsids (a subgroup of the sauropsids) began to diversify during the Triassic, giving rise to the turtles, crocodiles, and dinosaurs and lepidosaurs. In the Jurassic, lizards developed from some lepidosaurs. In the Cretaceous, snakes developed from lizards and modern birds branched from a group of theropod dinosaurs. By the late Mesozoic, the groups of large, primitive tetrapod that first appeared during the Paleozoic such as temnospondyls and amniote-like tetrapods had gone extinct. Many groups of synapsids, such as anomodonts and therocephalians, that once comprised the dominant terrestrial fauna of the Permian, also became extinct during the Mesozoic; however, during the Jurassic, one synapsid group (Cynodontia) gave rise to the modern mammals, which survived through the Mesozoic to later diversify during the Cenozoic. Also, the Cretaceous-Paleogene extinction event killed off many organisms, including all dinosaurs except neornithes, which later diversified during the Cenozoic.
Following the great faunal turnover at the end of the Mesozoic, representatives of seven major groups of tetrapods persisted into the Cenozoic era. One of them, the Choristodera, became extinct 11 million years ago for unknown reasons.[70] The surviving six are:
Stem tetrapods are all animals more closely related to tetrapods than to lungfish, but excluding the tetrapod crown group. The cladogram below illustrates the relationships of stem-tetrapods. All these lineages are extinct except for Dipnomorpha and Tetrapoda; from Swartz, 2012:[71]
RhipidistiaDipnomorpha (lungfishes and relatives) 
Tetrapoda 
Crown tetrapods are defined as the nearest common ancestor of all living tetrapods (amphibians, reptiles, birds, and mammals) along with all of the descendants of that ancestor.
The inclusion of certain extinct groups in the crown Tetrapoda depends on the relationships of modern amphibians, or lissamphibians. There are currently three major hypotheses on the origins of lissamphibians. In the temnospondyl hypothesis (TH), lissamphibians are most closely related to dissorophoid temnospondyls, which would make temnospondyls tetrapods. In the lepospondyl hypothesis (LH), lissamphibians are the sister taxon of lysorophian lepospondyls, making lepospondyls tetrapods and temnospondyls stem-tetrapods. In the polyphyletic hypothesis (PH), frogs and salamanders evolved from dissorophoid temnospondyls while caecilians come out of microsaur lepospondyls, making both lepospondyls and temnospondyls true tetrapods.[72][73]
This hypothesis comes in a number of variants, most of which have lissamphibians coming out of the dissorophoid temnospondyls, usually with the focus on amphibamids and branchiosaurids.[74]
The Temnospondyl Hypothesis is the currently favored or majority view, supported by Ruta et al (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen and Green (2011), and Schoch (2013, 2014).[73][75]
Cladogram modified after Coates, Ruta and Friedman (2008).[76]
_(Pelobates_fuscus).jpg){kind=small}
Crown-group Amniota _(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
Cladogram modified after Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).[77]
StegocephaliaReptiliomorpha
Amphibia
This hypothesis has batrachians (frogs and salamander) coming out of dissorophoid temnospondyls, with caecilians out of microsaur lepospondyls. There are two variants, one developed by Carroll,[78] the other by Anderson.[79]
Cladogram modified after Schoch, Frobisch, (2009).[80]
Tetrapodastem tetrapods
Temnospondylibasal temnospondyls
Dissorophoidea LepospondyliThe tetrapod's ancestral fish, tetrapodomorph, possessed similar traits to those inherited by the early tetrapods, including internal nostrils and a large fleshy fin built on bones that could give rise to the tetrapod limb. To propagate in the terrestrial environment, animals had to overcome certain challenges. Their bodies needed additional support, because buoyancy was no longer a factor. Water retention was now important, since it was no longer the living matrix, and could be lost easily to the environment. Finally, animals needed new sensory input systems to have any ability to function reasonably on land.
The brain only filled half of the skull in the early tetrapods. The rest was filled with fatty tissue or fluid, which gave the brain space for growth as they adapted to a life on land.[81] Their palatal and jaw structures of tetramorphs were similar to those of early tetrapods, and their dentition was similar too, with labyrinthine teeth fitting in a pit-and-tooth arrangement on the palate. A major difference between early tetrapodomorph fishes and early tetrapods was in the relative development of the front and back skull portions; the snout is much less developed than in most early tetrapods and the post-orbital skull is exceptionally longer than an amphibian's. A notable characteristic that make a tetrapod's skull different from a fish's are the relative frontal and rear portion lengths. The fish had a long rear portion while the front was short; the orbital vacuities were thus located towards the anterior end. In the tetrapod, the front of the skull lengthened, positioning the orbits farther back on the skull.
In tetrapodomorph fishes such as Eusthenopteron, the part of the body that would later become the neck was covered by a number of gill-covering bones known as the opercular series. These bones functioned as part of pump mechanism for forcing water through the mouth and past the gills. When the mouth opened to take in water, the gill flaps closed (including the gill-covering bones), thus ensuring that water entered only through the mouth. When the mouth closed, the gill flaps opened and water was forced through the gills.
In Acanthostega, a basal tetrapod, the gill-covering bones have disappeared, although the underlying gill arches are still present. Besides the opercular series, Acanthostega also lost the throat-covering bones (gular series). The opercular series and gular series combined are sometimes known as the operculo-gular or operculogular series. Other bones in the neck region lost in Acanthostega (and later tetrapods) include the extrascapular series and the supracleithral series. Both sets of bones connect the shoulder girdle to the skull. With the loss of these bones, tetrapods acquired a neck, allowing the head to rotate somewhat independently of the torso. This, in turn, required stronger soft-tissue connections between head and torso, including muscles and ligaments connecting the skull with the spine and shoulder girdle. Bones and groups of bones were also consolidated and strengthened.[82]
In Carboniferous tetrapods, the neck joint (occiput) provided a pivot point for the spine against the back of the skull. In tetrapodomorph fishes such as Eusthenopteron, no such neck joint existed. Instead, the notochord (a rod made of proto-cartilage) entered a hole in the back of the braincase and continued to the middle of the braincase. Acanthostega had the same arrangement as Eusthenopteron, and thus no neck joint. The neck joint evolved independently in different lineages of early tetrapods.[83]
All tetrapods appear to hold their necks at the maximum possible vertical extension when in a normal, alert posture.[84]
Tetrapods had a tooth structure known as "plicidentine" characterized by infolding of the enamel as seen in cross-section. The more extreme version found in early tetrapods is known as "labyrinthodont" or "labyrinthodont plicidentine". This type of tooth structure has evolved independently in several types of bony fishes, both ray-finned and lobe finned, some modern lizards, and in a number of tetrapodomorph fishes. The infolding appears to evolve when a fang or large tooth grows in a small jaw, erupting when it is still weak and immature. The infolding provides added strength to the young tooth, but offers little advantage when the tooth is mature. Such teeth are associated with feeding on soft prey in juveniles.[85][86]
With the move from water to land, the spine had to resist the bending caused by body weight and had to provide mobility where needed. Previously, it could bend along its entire length. Likewise, the paired appendages had not been formerly connected to the spine, but the slowly strengthening limbs now transmitted their support to the axis of the body.
The shoulder girdle was disconnected from the skull, resulting in improved terrestrial locomotion. The early sarcopterygians' cleithrum was retained as the clavicle, and the interclavicle was well-developed, lying on the underside of the chest. In primitive forms, the two clavicles and the interclavical could have grown ventrally in such a way as to form a broad chest plate. The upper portion of the girdle had a flat, scapular blade (shoulder bone), with the glenoid cavity situated below performing as the articulation surface for the humerus, while ventrally there was a large, flat coracoid plate turning in toward the midline.
The pelvic girdle also was much larger than the simple plate found in fishes, accommodating more muscles. It extended far dorsally and was joined to the backbone by one or more specialized sacral ribs. The hind legs were somewhat specialized in that they not only supported weight, but also provided propulsion. The dorsal extension of the pelvis was the ilium, while the broad ventral plate was composed of the pubis in front and the ischium in behind. The three bones met at a single point in the center of the pelvic triangle called the acetabulum, providing a surface of articulation for the femur.
Fleshy lobe-fins supported on bones seem to have been an ancestral trait of all bony fishes (Osteichthyes). The ancestors of the ray-finned fishes (Actinopterygii) evolved their fins in a different direction. The Tetrapodomorph ancestors of the Tetrapods further developed their lobe fins. The paired fins had bones distinctly homologous to the humerus, ulna, and radius in the fore-fins and to the femur, tibia, and fibula in the pelvic fins.[87]
The paired fins of the early sarcopterygians were smaller than tetrapod limbs, but the skeletal structure was very similar in that the early sarcopterygians had a single proximal bone (analogous to the humerus or femur), two bones in the next segment (forearm or lower leg), and an irregular subdivision of the fin, roughly comparable to the structure of the carpus / tarsus and phalanges of a hand.
In typical early tetrapod posture, the upper arm and upper leg extended nearly straight horizontal from its body, and the forearm and the lower leg extended downward from the upper segment at a near right angle. The body weight was not centered over the limbs, but was rather transferred 90 degrees outward and down through the lower limbs, which touched the ground. Most of the animal's strength was used to just lift its body off the ground for walking, which was probably slow and difficult. With this sort of posture, it could only make short broad strides. This has been confirmed by fossilized footprints found in Carboniferous rocks.
Early tetrapods had a wide gaping jaw with weak muscles to open and close it. In the jaw were moderate-sized palatal and vomerine (upper) and coronoid (lower) fangs, as well rows of smaller teeth. This was in contrast to the larger fangs and small marginal teeth of earlier tetrapodomorph fishes such as Eusthenopteron. Although this indicates a change in feeding habits, the exact nature of the change in unknown. Some scholars have suggested a change to bottom-feeding or feeding in shallower waters (Ahlberg and Milner 1994). Others have suggesting a mode of feeding comparable to that of the Japanese giant salamander, which uses both suction feeding and direct biting to eat small crustaceans and fish. A study of these jaws shows that they were used for feeding underwater, not on land.[88]
In later terrestrial tetrapods, two methods of jaw closure emerge: static and kinetic inertial (also known as snapping). In the static system, the jaw muscles are arranged in such a way that the jaws have maximum force when shut or nearly shut. In the kinetic inertial system, maximum force is applied when the jaws are wide open, resulting in the jaws snapping shut with great velocity and momentum. Although the kinetic inertial system is occasionally found in fish, it requires special adaptations (such as very narrow jaws) to deal with the high viscosity and density of water, which would otherwise impede rapid jaw closure.
The tetrapod tongue is built from muscles that once controlled gill openings. The tongue is anchored to the hyoid bone, which was once the lower half of a pair of gill bars (the second pair after the ones that evolved into jaws).[89][90][91] The tongue did not evolve until the gills began to disappear. Acanthostega still had gills, so this would have been a later development. In an aquatically feeding animals, the food is supported by water and can literally float (or get sucked in) to the mouth. On land, the tongue becomes important.
The evolution of early tetrapod respiration was influenced by an event known as the "charcoal gap", a period of more than 20 million years, in the middle and late Devonian, when atmospheric oxygen levels were too low to sustain wildfires.[92] During this time, fish inhabiting anoxic waters (very low in oxygen) would have been under evolutionary pressure to develop their air-breathing ability.[93][94][95]
Early tetrapods probably relied on four methods of respiration: with lungs, with gills, cutaneous respiration (skin breathing), and breathing through the lining of the digestive tract, especially the mouth.
The early tetrapod Acanthostega had at least three and probably four pairs of gill bars, each containing deep grooves in the place where one would expect to find the afferent branchial artery. This strongly suggests that functional gills were present.[96] Some aquatic temnospondyls retained internal gills at least into the early Jurassic.[97] Evidence of clear fish-like internal gills is present in Archegosaurus.[98]
Lungs originated as an extra pair of pouches in the throat, behind the gill pouches.[99] They were probably present in the last common ancestor of bony fishes. In some fishes they evolved into swim bladders for maintaining buoyancy.[100][101] Lungs and swim bladders are homologous (descended from a common ancestral form) as is the case for the pulmonary artery (which delivers de-oxygenated blood from the heart to the lungs) and the arteries that supply swim bladders.[102] Air was introduced into the lungs by a process known as buccal pumping.[103][104]
In the earliest tetrapods, exhalation was probably accomplished with the aid of the muscles of the torso (the thoracoabdominal region). Inhaling with the ribs was either primitive for amniotes, or evolved independently in at least two different lineages of amniotes. It is not found in amphibians.[105][106] The muscularized diaphragm is unique to mammals.[107]
Although tetrapods are widely thought to have inhaled through buccal pumping (mouth pumping), according to an alternative hypothesis, aspiration (inhalation) occurred through passive recoil of the exoskeleton in a manner similar to the contemporary primitive ray-finned fish Polypterus. This fish inhales through its spiracle (blowhole), an anatomical feature present in early tetrapods. Exhalation is powered by muscles in the torso. During exhalation, the bony scales in the upper chest region become indented. When the muscles are relaxed, the bony scales spring back into position, generating considerable negative pressure within the torso, resulting in a very rapid intake of air through the spiracle. [108] [109] [110]
Skin breathing, known as cutaneous respiration, is common in fish and amphibians, and occur both in and out of water. In some animals waterproof barriers impede the exchange of gases through the skin. For example, keratin in human skin, the scales of reptiles, and modern proteinaceous fish scales impede the exchange of gases. However, early tetrapods had scales made of highly vascularized bone covered with skin. For this reason, it is thought that early tetrapods could engage some significant amount of skin breathing.[111]
Although air-breathing fish can absorb oxygen through their lungs, the lungs tend to be ineffective for discharging carbon dioxide. In tetrapods, the ability of lungs to discharge CO2 came about gradually, and was not fully attained until the evolution of amniotes. The same limitation applies to gut air breathing (GUT), i.e., breathing with the lining of the digestive tract.[112] Tetrapod skin would have been effective for both absorbing oxygen and discharging CO2, but only up to a point. For this reason, early tetrapods may have experienced chronic hypercapnia (high levels of blood CO2). This is not uncommon in fish that inhabit waters high in CO2.[113] According to one hypothesis, the "sculpted" or "ornamented" dermal skull roof bones found in early tetrapods may have been related to a mechanism for relieving respiratory acidosis (acidic blood caused by excess CO2) through compensatory metabolic alkalosis.[114]
Early tetrapods probably had a three-chambered heart, as do modern amphibians and lepidosaurian and chelonian reptiles, in which oxygenated blood from the lungs and de-oxygenated blood from the respiring tissues enters by separate atria, and is directed via a spiral valve to the appropriate vessel — aorta for oxygenated blood and pulmonary vein for deoxygenated blood. The spiral valve is essential to keeping the mixing of the two types of blood to a minimum, enabling the animal to have higher metabolic rates, and be more active than otherwise.[115]
The difference in density between air and water causes smells (certain chemical compounds detectable by chemoreceptors) to behave differently. An animal first venturing out onto land would have difficulty in locating such chemical signals if its sensory apparatus had evolved in the context of aquatic detection. The vomeronasal organ also evolved in the nasal cavity for the first time, for detecting pheromones from biological substrates on land, though it was subsequently lost or reduced to vestigial in some lineages, like archosaurs and catarrhines, but expanded in others like lepidosaurs.[116]
Fish have a lateral line system that detects pressure fluctuations in the water. Such pressure is non-detectable in air, but grooves for the lateral line sense organs were found on the skull of early tetrapods, suggesting either an aquatic or largely aquatic habitat. Modern amphibians, which are semi-aquatic, exhibit this feature whereas it has been retired by the higher vertebrates.
Changes in the eye came about because the behavior of light at the surface of the eye differs between an air and water environment due to the difference in refractive index, so the focal length of the lens altered to function in air. The eye was now exposed to a relatively dry environment rather than being bathed by water, so eyelids developed and tear ducts evolved to produce a liquid to moisten the eyeball.
Early tetrapods inherited a set of five rod and cone opsins known as the vertebrate opsins.[117][118][119]
Four cone opsins were present in the first vertebrate, inherited from invertebrate ancestors:
A single rod opsin, rhodopsin, was present in the first jawed vertebrate, inherited from a jawless vertebrate ancestor:
Tetrapods retained the balancing function of the inner ear from fish ancestry.
Air vibrations could not set up pulsations through the skull as in a proper auditory organ. The spiracle was retained as the otic notch, eventually closed in by the tympanum, a thin, tight membrane of connective tissue also called the eardrum (however this and the otic notch were lost in the ancestral amniotes, and later eardrums were obtained independently).
The hyomandibula of fish migrated upwards from its jaw supporting position, and was reduced in size to form the columella. Situated between the tympanum and braincase in an air-filled cavity, the columella was now capable of transmitting vibrations from the exterior of the head to the interior. Thus the columella became an important element in an impedance matching system, coupling airborne sound waves to the receptor system of the inner ear. This system had evolved independently within several different amphibian lineages.
The impedance matching ear had to meet certain conditions to work. The columella had to be perpendicular to the tympanum, small and light enough to reduce its inertia, and suspended in an air-filled cavity. In modern species that are sensitive to over 1 kHz frequencies, the footplate of the columella is 1/20th the area of the tympanum. However, in early amphibians the columella was too large, making the footplate area oversized, preventing the hearing of high frequencies. So it appears they could only hear high intensity, low frequency sounds—and the columella more probably just supported the brain case against the cheek.
Only in the early Triassic, about a hundred million years after they conquered land, did the tympanic middle ear evolve (independently) in all the tetrapod lineages.[120] About fifty million years later (late Triassic), in mammals, the columella was reduced even further to become the stapes.
.png)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Tetrapods (/ˈtɛtrəˌpɒdz/; from Ancient Greek τετρα- (tetra-) 'four', and πούς (poús) 'foot') are four-limbed vertebrate animals constituting the superclass Tetrapoda (/tɛˈtræpədə/). It includes extant and extinct amphibians, and the amniotes which in turn divide into the sauropsids (reptiles, including dinosaurs and therefore birds) and synapsids (extinct pelycosaurs, extinct therapsids and all extant mammals).
Tetrapods evolved from a clade of primitive semiaquatic animals known as the Tetrapodomorpha which, in turn, evolved from ancient lobe-finned fish (sarcopterygians) around 390 million years ago in the Middle Devonian period; their forms were transitional between lobe-finned fishes and true four-limbed tetrapods. Limbed vertebrates (tetrapods in the broad sense of the word) are first known from Middle Devonian trackways, and body fossils became common near the end of the Late Devonian but these were all aquatic. The first crown-tetrapods (last common ancestors of extant tetrapods capable of terrestrial locomotion) appeared by the very early Carboniferous, 350 million years ago.
The specific aquatic ancestors of the tetrapods and the process by which they colonized Earth's land after emerging from water remains unclear. The transition from a body plan for gill-based aquatic respiration and tail-propelled locomotion to one that enables the animal to survive out of water and move around on land is one of the most profound evolutionary changes known. Tetrapods have numerous anatomical and physiological features that are distinct from their aquatic fish ancestors. These include distinct head and neck structures for feeding and movements, appendicular skeletons (shoulder and pelvic girdles in particular) for weight bearing and locomotion, more versatile eyes for seeing, middle ears for hearing, and more efficient heart and lungs for oxygen circulation and exchange outside water.
The first tetrapods (stem) or "fishapods" were primarily aquatic. Modern amphibians, which evolved from earlier groups, are generally semiaquatic; the first stages of their lives are as waterborne eggs and fish-like larvae known as tadpoles, and later undergo metamorphosis to grow limbs and become partly terrestrial and partly aquatic. However, most tetrapod species today are amniotes, most of which are terrestrial tetrapods whose branch evolved from earlier tetrapods early in the Late Carboniferous. The key innovation in amniotes over amphibians is the amnion, which enables the eggs to retain their aqueous contents on land, rather than needing to stay in water. (Some amniotes later evolved internal fertilization, although many aquatic species outside the tetrapod tree had evolved such before the tetrapods appeared, e.g. Materpiscis.) Some tetrapods, such as snakes and caecilians, have lost some or all of their limbs through further speciation and evolution; some have only concealed vestigial bones as a remnant of the limbs of their distant ancestors. Others returned to being amphibious or otherwise living partially or fully aquatic lives, the first during the Carboniferous period, others as recently as the Cenozoic.
One group of amniotes diverged into the reptiles, which includes lepidosaurs, dinosaurs (which includes birds), crocodilians, turtles, and extinct relatives; while another group of amniotes diverged into the mammals and their extinct relatives. Amniotes include the tetrapods that further evolved for flight—such as birds from among the dinosaurs, pterosaurs from the archosaurs, and bats from among the mammals.
Tetrapodoj (Tetrapoda) estas klado de animaloj, kiuj inkludas la terajn vertebrulojn kiel amfibiojn, reptiliojn kaj la mamulojn. Laŭlitere tetrapodoj, el la greka: τετρα- "kvar" kaj πούς "piedo"), signifas 'kvarpiedulojn'; sed esperante ili ne estas sinonimoj, ĉar kvarpieduloj estas bestoj irantaj sur kvar piedoj. Do ne ĉiuj anoj de ĉi tiu klado havas efektive kvar piedojn. Ekzemple, serpentoj havas neniujn kaj birdoj havas nur du, do por eviti la konfuzon, ni uzas la vorton bazitan je la internacia "tetrapoda".
La superklaso Tetrapoda enhavas kvin klasojn:
Entute la biodiverseco de tetrapodoj (aŭ almenaŭ, tiu de la amfibia branĉo) kreskis eksponenciale dum la tempo: de sola amfibia grupo iam en la Devonio al multaj miloj de specioj hodiaŭ. Tamen, ke diversificación procezo estis interrompita almenaŭ kelkajn fojojn por grandaj biologiaj krizoj, kiel la Permia-Triasa formortado, kiu tuŝis almenaŭ amniotes.
La ĝenerala komponado de biodiverseco estis peladata ĉefe por amfibioj en la Devonio kaj la Karbonio, regita de sinapsidoj en la Permio kaj la Triaso, poste (en la Ĵurasio kaj la Kretaceo) regita de reptilioj kaj pligrandigita de la eksploda kresko de birdoj kaj mamuloj en la Kenozoiko. La kresko de biodiverseco sekvis la plimultiĝon de la numero de niĉoj okupitaj per tetrapodoj. La unuaj tetrapodoj vivis en akvoplenaj habitatoj kaj nutris ĉefe fiŝojn. Hodiaŭ, la tero subtenas grandan diversecon de tetrapodoj kiuj loĝas en multaj habitatoj kaj uzas diversajn dietojn.
{{Expansion depth limit exceeded| 1=Seymouriamorpha †
label2=Tetrapoda s.str. label1=Amphibia s.str. 1=Aistopoda † 1=Nectridea † 1=Microsauria † 1=Lysorophia † 2=Lissamphibia (novaj amfibioj)}}}}}}}}label2=Reptiliomorpha 1=Solenodonsaurus † 1= Diadectomorpha † label2=Amniota 1={{Expansion depth limit exceeded| 1= REPTILIA* (reptilioj) 2= AVES (birdoj)
}}1= SYNAPSIDA* † (sinapsidoj) 2= MAMMALIA (mamuloj)
}} }} }} }} }} }}
La parafiletikaj taksonoj en tiu ĉi kladogramo estis markitaj per asterisko.
Tetrapodoj (Tetrapoda) estas klado de animaloj, kiuj inkludas la terajn vertebrulojn kiel amfibiojn, reptiliojn kaj la mamulojn. Laŭlitere tetrapodoj, el la greka: τετρα- "kvar" kaj πούς "piedo"), signifas 'kvarpiedulojn'; sed esperante ili ne estas sinonimoj, ĉar kvarpieduloj estas bestoj irantaj sur kvar piedoj. Do ne ĉiuj anoj de ĉi tiu klado havas efektive kvar piedojn. Ekzemple, serpentoj havas neniujn kaj birdoj havas nur du, do por eviti la konfuzon, ni uzas la vorton bazitan je la internacia "tetrapoda".
Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra- 'cuatro' y ‒́podo 'pies',[1] son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluidos los anfibios ápodos y serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas). El término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del período Devónico.
Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de “tetrápodo”. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados. Este clado ha sido llamado Stegocephalia. No obstante la mayoría de los autores, consideran el término tetrápodo de un modo mucho más restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.[2]
En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,[3] pueden hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el “restringido”. En general el concepto restringido es el más preferentemente usado:
Stegocephalia (Tetrapoda sensu lato) Tetrapoda sensu stricto AmphibiaLissamphibia (anfibios modernos)
ReptiliomorphaAmniota (reptiles, aves, mamíferos)
Los análisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrápodos actuales (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):[4][5][6][7]
Tetrapoda Amniota Sauropsida Lepidosauria Archelosauria Archosauria DinosauriaTyrannosauroidea (Tyrannosaurus) 
Ornithischia (Brachylophosaurus) 
Los primeros tetrápodos debieron vivir ya a principios del Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de Polonia.[8] Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestres conocidos, Acanthostega, datan del Devónico Superior del este de Groenlandia.[3][9]
Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.
En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de ríos salobres, y hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran extendidos por el mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.
Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.
Los peces de aletas con radios (actinopterigios) regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de producción de urea. Como los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora).
Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria) es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).
Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas superficiales.
Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual ese pulmón simple adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.
Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto; el grupo actual más primitivo de estos, miembro de la familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.
Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material de la mandíbula inferior. Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, hallado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar fósil descrito en 2002. El tetrápodo chino Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.
Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del fango.
Todavía se discute por qué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra. Una razón propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles que apenas habían terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y, como forma de protección, a moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas a la costa (de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios. Uno de estos ambientes, el acuático, estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros, mientras que el terrestre era mucho más seguro, estaba casi despoblado y era abundante en recursos, por los cuales existía casi nula competencia. El nicho terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los animales acuáticos primigenios, pero debido a la forma en que trabajan la evolución y la presión de selección, aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serían recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado, toda la potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y forma viviente emergería eventualmente.
En aquel tiempo había muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro, pero inclusive así el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Los adultos serían demasiado grandes y pesados como para tener éxito, pero los juveniles, más ligeros y ágiles, pudieron adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos.
Hasta los años 1990 existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias en el Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la Brecha de Romer en honor al paleontólogo Alfred Romer que advirtió su existencia.
Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron miembros provistos de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los oídos, el cráneo y la columna vertebral. El número de dedos en las manos y pies se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con polidactilia positiva (más de cinco dedos), originándose el quiridio.
La transición desde los peces acuáticos de aletas lobuladas a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos más significativos de la evolución de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfológico como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realizó dichas adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros acuáticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo fuera del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios de los peces llevó al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permitió oír sonidos transportados por el aire.
Para la edad Viseana del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospóndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que esta es una visión minoritaria).
Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero superior, y entre ellos —ya en el Triásico— se encuentran los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las serpientes en el Cretácico). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representan los puntos filogenéticos extremos de esos dos linajes divergentes. Un tercer grupo, más primitivo, anclado en el Carbonífero, los bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupo Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.
En el período Pérmico el término “tetrápodo” comienza a perder su utilidad, pues los distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma notablemente independiente. Además de la aparición de clados como Temnospondyli y Anthracosauria entre los primeros protoanfibios laberintodontes, hicieron aparición dos clados importantes y divergentes de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo estos últimos los animales más exitosos e importantes de todo el Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa dentro de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas.
Existen tres linajes principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:
Nótese que las serpientes, lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden de formas que poseyeron cuatro extremidades. Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades acuáticas de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por lo menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el ajolote (Ambyostoma mexicanum) son completamente acuáticas. Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio acuoso.
El siguiente es un esquema taxonómico parcial:
Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra- 'cuatro' y ‒́podo 'pies', son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluidos los anfibios ápodos y serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas). El término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del período Devónico.
Tetrapoodid (Tetrapoda) on selgroogsete ülemklass, kuhu kuuluvad nelja jäsemega loomad. Kahepaiksed, roomajad (kaasa arvatud jalutud maod), dinosaurused, linnud ja imetajad on kõik tetrapoodid. Kõige varajasemad tetrapoodid olid Devoni ajastu keskel elanud õhku hingavad kahepaiksed. Nende eellased olid sagaruimsed kalad (Sarcopterygii).[1]
Tetrapoodid (Tetrapoda) on selgroogsete ülemklass, kuhu kuuluvad nelja jäsemega loomad. Kahepaiksed, roomajad (kaasa arvatud jalutud maod), dinosaurused, linnud ja imetajad on kõik tetrapoodid. Kõige varajasemad tetrapoodid olid Devoni ajastu keskel elanud õhku hingavad kahepaiksed. Nende eellased olid sagaruimsed kalad (Sarcopterygii).
Tetrapoda (grezieraz lau hanka) animalia ornodun klado bat da, lau adarrekin. Anfibio, narrasti, ugaztun eta hegaztiak tetrapodoak dira, baita sugeak edo hankarik gabeko anfibioak. Sarcopterigii taldetik eboluzionatu zuten Devoniar garaian.
Lau luzakin dituzten animalia ornodunez esaten da. Tetrapodoen luzakinak agerikoak edo atrofiatuak izan daitezke. Arrainak izan ezik gainerako ornodun guztiak dira tetrapodoak, anfibioak, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak alegia.[1]
Erroko tetrapodoak Tetrapodatik Dipnomorpha arrainetatik baino gertuago dauden animaliak dira, baina tetrapodoen koroa-taldea kenduta. Kladograma honek erroko tetrapodoen arteko harremana erakusten du[2].
Tetrapodoak 
Tetrapodoen koroa-taldea gaur egun bizirk dauden tetrapodo guztien (anfibio, narrasti, hegazti eta ugaztun) azken arbaso komunaren eta bere ondorengo guztiak biltzen dituen taldea da.
Talde honetan hainbat desagertutako tetrapodo sartzea edo ez gaur egungo anfibioek edo Lissamphibiaren arteko harremanak zehaztearen araberakoa da. Gaur egun hiru hipotesi nagusi daude Lissamphibiari dagokionez. Temnospondyli hipotesian (TH), lissanbifioak Temnospondyli dissorofoideekin harremanduta daude, eta honek temnospondiloak tetrapodoen barnean kokatzea ekarriko luke. Lepospondyli hipotesian (LH), lisanfibioak talde honen ahizpa-taxoia lirateke, lepospondiloak tetrapodo eginez eta temnospondiloak erroko tetarpodo eginez. Hipotesi polifiletikoan (PH) igelak eta uhandreak bere kabuz eboluzionatu zuten temnospondilo dissorofoideetatik eta Apoda taldea Microsauria taldeko lepospondiloengandik; azken honetan bai lepospondiloak bai temnospondiloak tetrapodo izango lirateke[3][4].
Hipotesi hau hainbat bariante kontuan hartuta egiten da, gehienetan lissanfibioak temnosponyli dissorofoideengandik etortzen direlarik, askota anfibamidae eta branchiosauridae aipatuz[5].
Temnospondyli hipotesia gaur egun babesle gehien dituena da, besteak beste Ruta et al (2003a,b), Ruta eta Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen eta Green (2011), eta Schoch (2013,2014)[6].
Kladograma honen jatorria Coates, Ruta eta Friedman (2008) da[7].
Tetrapoda koroa-taldea
Lissamphibia koroa taldea_(Pelobates_fuscus).jpg){kind=small}
Amniota koroa taldea_(Varanus_griseus).png){kind=small}
Kladograma hau Laurinen How Vertebrates Left the Water liburutik moldatu da[8]:
Stegocephalia ("Tetrapoda")Hipotesi honen arabera batrazioak (igelak eta uhandreak) temnospondilo dissoropfoideengatik eboluzionatu zuten, eta apodoak mikrosaurio lepospondiloetatik. Bi bariante daude, bata Carrollek eginekoa[9], eta bestea Andersonek[10].
Kladograma hau Schoch, Frobisch, (2009) lanetik moldatu da[11].
Tetrapodastem tetrapods
basal temnospondyls
Tetrapoda (grezieraz lau hanka) animalia ornodun klado bat da, lau adarrekin. Anfibio, narrasti, ugaztun eta hegaztiak tetrapodoak dira, baita sugeak edo hankarik gabeko anfibioak. Sarcopterigii taldetik eboluzionatu zuten Devoniar garaian.
Lau luzakin dituzten animalia ornodunez esaten da. Tetrapodoen luzakinak agerikoak edo atrofiatuak izan daitezke. Arrainak izan ezik gainerako ornodun guztiak dira tetrapodoak, anfibioak, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak alegia.
Tetrapoda (kreik. tetrapoda, lat. quadruped, 'nelijalkaiset', 'neljä jalkaa') eli tetrapodit on selkärankaisten yläluokka, johon kuuluvat kaikki maalla elävät sekä neljällä raajalla kulkevat selkärankaiset. Yläluokka käsittää nykyiset sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Useilla tetrapodeilla on neljä raajaa, mutta jotkin niistä ovat menettäneet raajansa tai palanneet takaisin veteen.
Tetrapodit kehittyivät devonikaudella noin 360 miljoonaa vuotta sitten kalasammakoista. Nämä eläimet puolestaan olivat kehittyneet varsieväisistä kaloista. Niiden evät alkoivat vähitelleen muuttua raajoiksi, ja ne siirtyivät vedestä maalle. Tetrapodit muodostavat kalasammakoiden kanssa Tetrapodomorpha-kehityslinjan.
Tetrapoda (kreik. tetrapoda, lat. quadruped, 'nelijalkaiset', 'neljä jalkaa') eli tetrapodit on selkärankaisten yläluokka, johon kuuluvat kaikki maalla elävät sekä neljällä raajalla kulkevat selkärankaiset. Yläluokka käsittää nykyiset sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Useilla tetrapodeilla on neljä raajaa, mutta jotkin niistä ovat menettäneet raajansa tai palanneet takaisin veteen.
Tetrapodit kehittyivät devonikaudella noin 360 miljoonaa vuotta sitten kalasammakoista. Nämä eläimet puolestaan olivat kehittyneet varsieväisistä kaloista. Niiden evät alkoivat vähitelleen muuttua raajoiksi, ja ne siirtyivät vedestä maalle. Tetrapodit muodostavat kalasammakoiden kanssa Tetrapodomorpha-kehityslinjan.
Les Tétrapodes (Tetrapoda) sont une super-classe d'animaux vertébrés gnathostomes dont le squelette comporte habituellement deux paires de membres et dont la respiration est normalement pulmonaire.
Les premiers tétrapodes étaient des animaux exclusivement aquatiques.
Les tétrapodes actuels sont les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Certaines espèces ont perdu certaines des caractéristiques du groupe. Ainsi les pattes ont-elles disparu (des vestiges internes peuvent en subsister) indépendamment chez des animaux serpentiformes, dont les aïstopodes (éteints), les gymnophiones, les orvets, les serpents. Les pattes de devant se sont transformées en ailes chez les oiseaux, les ptérosaures ou les chiroptères. Les poumons ont progressivement disparu chez les salamandres de la famille des Plethodontidae.
L'apparition des tétrapodes aquatiques date de « la fin du Dévonien moyen, dans une fourchette étroite comprise entre 375 et 380 Ma[1] ». Les premières sorties de l'eau connues dateraient de -365 Ma, avec Ichthyostega, « le plus ancien des vertébrés connus présentant des adaptations pour une locomotion autre que la nage[1] ».
Les tétrapodes constituent un clade au sein des sarcoptérygiens, qui regroupe aujourd'hui deux taxons : les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Ils sont caractérisés par la présence de deux paires de membres chiridiens (deux membres antérieurs ou scapulaires et deux membres postérieurs ou pelviens) qui sont homologues des nageoires paires des poissons.
Les membres chiridiens sont divisés en trois parties :
Ce schéma de base a subi de très nombreuses variations en relation avec l'adaptation à divers modes de locomotion des tétrapodes (vol, nage, saut, course, fouissage...).
Autres caractères dérivés propres :
La définition des tétrapodes n'est pas facile. Entre les premiers sarcoptérygiens, poissons à nageoires charnues d'une part, et les tétrapodes ayant conquis l'autonomie terrestre (amniotes) d'autre part, il existe de nombreux types intermédiaires, dits amphibiens. Au sein des vertébrés, les tétrapodes se caractérisent par leur histoire évolutive : celle de la conquête du milieu terrestre.
Dans la nature actuelle, les tétrapodes « sont représentés par plus de 33 000 espèces comprenant les amphibiens « modernes », ou lissamphibiens (apodes, salamandres, tritons, grenouilles, crapauds), et les amniotes (oiseaux, mammifères ainsi que chéloniens, squamates et crocodiliens, ces trois derniers groupes représentant ce que l’on appelait naguère les reptiles). Au cours de leur longue histoire de près de 400 millions d’années, certains tétrapodes, comme les serpents, ont perdu leurs membres locomoteurs et les ont compensés par l’adaptation à la reptation. D’autres, comme les cétacés, ont perdu leurs membres postérieurs pour mieux se déplacer dans l’eau. Les tétrapodes comptent également un grand nombre de groupes éteints, pour la plupart d’âge paléozoïque (540 à 250 millions d'années), qui étaient des tétrapodes basaux ou des formes primitives apparentées soit aux lissamphibiens (c’est le cas, probablement, des temnospondyles et certainement des lepospondyles), soit aux amniotes (anthracosaures, seymouriamorphes)[2] ».
« Les archives fossiles, tout comme l'étude des vertébrés actuels, suggèrent que le tronc des tétrapodes s'est scindé très tôt en deux branches principales — les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères)[4] ».
L'apparition de l'œuf amniotique va permettre une large radiation évolutive des tétrapodes, sans faire pour autant disparaître les tétrapodes non amniotiques (Lissamphibia). Tous les vertébrés terrestres actuels sont donc un groupe monophylétique descendant des premiers tétrapodes du Dévonien terminal, et étant donc considéré comme clade en cladistique[5]. La phylogénie ci-dessous représente une des trois hypothèses concurrentes, selon laquelle les lissamphibiens dérivent des temnospondyles[6]. Selon les deux autres hypothèses, les amphibiens actuels dérivent soit des lépospondyles[7], soit à la fois des temnospondyles et des lépospondyles (ils sont alors polyphylétiques)[8].
o TÉTRAPODES ├─o Temnospondyli (Arbre détaillé) │ └─o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodèles (tritons et salamandres) │ └─o Anoures (grenouilles et crapauds) └─o ├─o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Arbre détaillé) ├─o Synapsida │ └─o Mammifères (Arbre détaillé) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─? Testudines (Tortues - Arbre détaillé) └─o Diapsida ├─o Ichthyosauria (éteint) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (reptiles marins éteints) │ └─o Lepidosauria (Arbre détaillé) │ ├─o Rhynchocephalia (Sphenodon) │ └─o Squamata (serpents et lézards) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé) └─o ├─o Pterosauria (reptiles volants éteints) └─o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé) └─o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)
La respiration pulmonaire, c'est-à-dire la capacité à respirer directement l'oxygène de l'air grâce à un poumon, (à l'origine plutôt un sac pulmonaire), est une caractéristique importante des tétrapodes, une de celle qui leur a permis de coloniser les milieux terrestres.
Cette adaptation est cependant plus ancienne que les tétrapodes, puisqu'elle remonte au-delà de 400 Ma, même si ceux-ci sont aujourd'hui presque les seuls vertébrés à avoir encore un ou des poumons.
La respiration pulmonaire est au départ non pas une adaptation à la vie hors de l'eau, mais à une vie dans des milieux aquatiques pauvres en oxygène. « Pourquoi [...] certains poissons ont-ils évolué vers une respiration à l'air libre ? [...] La forme de leur crâne nous donne un premier indice : le crâne est aplati, ce qui suggère qu'ils vivaient dans des eaux peu profondes[1]».
« Au Dévonien, certaines plantes se sont diversifiées et multipliées, et nombre d'entre elles ont acquis à cette époque des feuillages caducs [qui tombent de façon saisonnière]. Le bois et autres feuilles mortes produits par ces végétaux ont alors encombré, voire saturé, les milieux aquatiques peu profonds. [...] De surcroît, les eaux chaudes sont moins oxygénées que les eaux froides[1]». Les eaux chaudes ont une capacité de dissolution de l'oxygène de l'air qui est plus faible, et la végétation pourrissante consomme (par oxydation) l'oxygène restant, un phénomène appelé eutrophisation.
Les eaux des marais chauds et encombrés de végétation pourrissante sont donc pauvres en oxygène. De nombreuses lignées de poissons vivant dans ces milieux ont donc développé des adaptations spécifiques pour capter directement l'oxygène de l'air. Il en va ainsi des anabantidés, qui ont développé un organe appelé labyrinthe. D'autres poissons « pipent » l'air en surface et le stockent dans leurs intestins, d'où l'oxygène passe dans le sang. Certains Sarcoptérygiens ont ainsi développé un organe spécifique, le poumon. Celui-ci est une exaptation dérivant de la vessie natatoire.
Les poumons primitifs des sarcoptérygiens, tels qu'ils existent encore chez les dipneustes ou les lissamphibiens modernes (amphibiens), diffèrent peu de ceux des reptiles ou de ceux des mammifères. Les côtes ne bougent en effet pas, et ne jouent aucun rôle lors de l'inspiration puis lors de l'expiration. C'est le mouvement de la bouche, plus précisément les mouvements du plancher buccal, qui envoient l'air dans les poumons[9], un fonctionnement appelé « pompe buccale ».
Les sarcoptérygiens sont apparus vers la fin du Silurien (-444 à -416 Ma). Bien que probablement apparus en milieu marin, des lignées se spécialisent rapidement en eau douce. Les deux lignées principales que sont les actinistiens (dont les descendants sont les cœlacanthes) et les rhipidistiens (dont les descendants sont les tétrapodes et les dipneustes), divergent au début du Dévonien (-416 à -359 Ma)[10].
Aujourd'hui, les dipneustes sont des poissons, cousins des tétrapodes, qui ont des poumons (non-alvéolés) parfaitement fonctionnels au côté de branchies. La date de divergence d'avec la lignée qui mène aux tétrapodes étant supérieure à 400 Ma, l'apparition des poumons remonte donc au moins à cette date.
Par ailleurs, les cœlacanthes, redevenus purement marins, ont un organe vestigial qui est souvent considéré comme les restes d'un ancien poumon, aujourd'hui non fonctionnel. Si cette interprétation est la bonne, l'apparition des poumons, ou au moins de sacs pulmonaires primitifs, remonte encore quelques millions d'années plus tôt, avant la séparation entre les actinistiens et les rhipidistiens, c'est-à-dire tout au début du Dévonien.
Après leur apparition à la fin du Silurien, les sarcoptérygiens ont connu un succès adaptatif important au Dévonien (-416 à -359 Ma). « Au cours de cet âge géologique [...], les poissons sarcoptérygiens dominaient toutes les mers, ne laissant guère qu'une portion congrue aux placodermes (poissons recouverts de plaques osseuses), aux acanthodiens (poissons à épines) et aux chondrichthyens (requins primitifs) [...][les] actinoptérygiens, les poissons tels que nous les connaissons, étaient alors très peu représentés[11] ».
Très présents également en eau douce (dont les sarcoptérygiens marins étaient au moins partiellement originaires), le groupe connaît différentes radiations évolutives. L'une des plus importantes, les rhipidistiens, va voir apparaître, après -400 Ma un groupe de poissons dit « tétrapodomorphes » qui annonce déjà les tétrapodes par certaines de leurs évolutions osseuses, en particulier au niveau des nageoires, dont certaines caractéristiques commencent à annoncer les pattes des premiers tétrapodes.
Ci-dessous un arbre généalogique simplifié des sarcoptérygiens (tous les taxons connus n'y apparaissent pas). On y voit la parenté étroite entre les dipneuste et les poissons tétrapodomorphes.
Sarcoptérygiens |--+--Onychodontiformes | `--Actinistia (Cœlacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `--Tetrapodomorphes |--Rhizodontiformes `--Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Eusthenopteron | `--+--Cabonnichthys | `--Mandageria `--Elpistostegalia |--Panderichthys `--TETRAPODES
Chez les poissons les membres pairs, c'est-à-dire les nageoires pectorales et abdominales, consistent en lames aplaties et élargies, soutenues par une tige squelettique plurisegmentée mais non articulée, portant latéralement une série de rayons. Ces membres que les biologistes appellent pterygium ont des structures variées qui donnent le nom aux principaux groupes de poissons (-ptérygiens). Les membres chiridiens (appendices locomoteurs pairs et articulés, polydactyles puis pentadactyles[12], caractère ancestral plésiomorphique issu du membre chiridien[13]) des Vertébrés tétrapodes est homologue au pterygium des poissons, la principale différence étant que ses segments sont unis par de nombreuses articulations mobiles. La transformation des nageoires des ancêtres aquatiques des ostéolepiformes des Tétrapodes en membres chiridiens permet la mise en place de la quadrupédie, mode de locomotion terrestre initial largement privilégié[14].
Des nageoires lobées charnues, soutenues sur les os plutôt que les nageoires renforcées des raies, semblent avoir été un trait original des poissons osseux (Osteichthyes), groupe au sein duquel se sont individualisés les sarcoptérygiens. Le groupe le plus primitif avec des nageoires de raie, les bichirs, possède toujours des nageoires frontales charnues.
Les tétrapodes primitifs et leur membre chiridien se sont développés à partir d'un tétrapodomorphe, avec un cerveau à deux lobes dans un crâne aplati, une bouche large et un museau court, et dont les yeux dirigés vers le haut indique qu'il vivait sur le fond. Ses nageoires pectorales et pelviennes monobasales (un seul os s'articule avec la ceinture[15]) montraient déjà des signes d'adaptation avec des bases et des os charnus.
Un tétrapodomorphe encore plus proche des premiers tétrapodes était Panderichthys (-385 Ma), qui possédait même des choanes. Ce poisson utilisait ses nageoires comme des pagaies, car il vivait dans des eaux peu profondes envahies de plantes et de détritus. Il est possible qu'il ait utilisé ses nageoires pour s'accrocher aux plantes ou à autre chose pendant qu'il se tenait en embuscade attendant ses proies. Panderichthys est un Elpistostegalia, comme les tétrapodes, mais il en est plus un cousin qu'un ancêtre direct.
Les tétrapodomorphes vivent dans tous les milieux : eau douce, eau saumâtre (estuaires) et eau salée, et aussi bien dans le grand continent du sud à l'époque, le Gondwana, que le petit continent du nord, l'Euramérique.
Au dévonien supérieur (-383 à -359 Ma), les tétrapodes encore aquatiques semblent avoir surtout vécu dans des eaux saumâtres (estuaires, marais côtiers). L'analyse isotopiques de « fossiles des premiers tétrapodes et de leur faune associée, provenant du Groenland et de Chine [... a] démontré que ces tétrapodes vivaient dans des eaux saumâtres. [...] Les premiers tétrapodes étaient donc capables de tolérer une grande gamme de salinités, à l’instar de nombreux poissons actuels vivant dans ces milieux, comme les anguilles ou les saumons[16] ». Cette capacité à occuper des milieux très diversifiés auraient facilité leur rapide dispersion sur tous les continents, prélude à la terrestrialisation de certaines lignées.
Toujours vers -385 Ma, on connaît également le genre Eusthenopteron, qui montre des formes de dents et d'os du crâne typique des tétrapodes postérieurs, ainsi que des choanes.
L'apparition de proto-pattes est le principal signe du passage des tétrapodomorphes comme Panderichthys (-385 Ma) aux premiers véritables tétrapodes, encore totalement aquatiques.
Contrairement à une idée reçue courante, les membres chiridiens sont d'abord apparus chez des organismes entièrement aquatiques. Les premières pattes fossiles apparaissent ainsi comme des sortes de pagaies, bien adaptées au déplacement (écarter, agripper) dans l'encombrement végétal des rives immergées et des marécages.
Secondairement, ces « pattes » aquatiques ont été réutilisées pour permettre le déplacement hors de l'eau, comme le montre l'étude des deux espèces de tétrapodes fossiles, Acanthostega et Ichthyostega.
Les caractéristiques universelles des tétrapodes : membres antérieurs tournés vers l'arrière en direction du coude et membres postérieurs tournés vers l'avant en direction du genou, peuvent être déjà repérées chez les premiers tétrapodes qui vivaient en eau peu profonde.
Neuf genres de tétrapodes dévoniens ont été décrits, plusieurs ne sont connus, en totalité ou en partie, que par ce qui reste de la mâchoire inférieure. Tous vivaient dans le supercontinent nord-américain-européen, qui comprenait l'Europe, l'Amérique du Nord et le Groenland. La seule exception est un genre unique du Gondwana, Metaxygnathus, qu'on a trouvé en Australie.
Le premier tétrapode dévonien asiatique identifié a été reconnu à partir d'une mâchoire fossile décrite en 2002. Le tétrapode chinois Sinostega pani a été découvert au milieu de plantes tropicales fossilisées et de sarcoptérygiens dans les sédiments de grès rouges du Ningxia Hui, région autonome de la Chine du nord-ouest. Cette découverte a considérablement étendu la distribution géographique de ces animaux et a soulevé de nouvelles questions sur leur distribution dans le monde et sur la grande diversité taxinomique à laquelle ils ont abouti en un temps relativement court.
À l'époque du dévonien supérieur, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d'eau douce, permettant ainsi de se développer aux premiers écosystèmes de zone humide, avec des réseaux alimentaires de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles possibilités. Les habitats d'eau douce n'étaient pas les seuls endroits où l'on pouvait trouver de l'eau remplie de matières organiques en liaison avec une végétation dense près du bord de l'eau. Les habitats marécageux comme les zones humides peu profondes, les lagunes côtières et les grands deltas salés des fleuves existaient aussi à cette époque, et bien des spécialistes suggèrent que c'est dans un tel environnement que les tétrapodes ont évolué. Des fossiles des plus anciens tétrapodes ont été découverts dans les sédiments marins et puisqu'on en a retrouvé tout autour du monde, ils doivent avoir fait leur extension en suivant les lignes côtières - ils ne sauraient donc n'avoir vécu que dans l'eau douce.
Pour trancher le débat sur la dominante eau douce, eau salée ou eau saumâtre des premiers tétrapodes aquatiques, l'équipe de Jean Goedert et Christophe Lécuyer a publié dans la revue Nature du 30 mai 2018 un article[17] ou elle analyse les rapports entre isotopes de l’oxygène, du soufre et du carbone de fossiles, sachant que ces rapports varient en fonction de la salinité du milieu. Leur conclusion est que « les tétrapodes dévoniens étaient des animaux adaptés à des milieux de salinité variable où se trouvent des proies marines, en d’autres termes aux estuaires, aux lagunes et autres marais salés que l’on rencontre sur les côtes partout sur la planète[18] ». Le « rapport isotopique de l’oxygène 18 [...] s’avère bien plus bas que celui de l’eau de mer très oxygénée, ce qui suggère un environnement pauvre en oxygène[18] ». Si la mer n'était pas le milieu dominant des tétrapodes aquatiques, la tolérance aux milieux salés leur a cependant permis une extension rapide sur la planète.
L'apparition des tétrapodes aquatiques date de « la fin du dévonien moyen, dans une fourchette étroite comprise entre 375 et 380 Ma[1] ». Tous les scientifiques ne sont pas d'accord avec cette ancienneté, non pas pour des incertitudes de datation, mais plutôt pour des raisons de définition de ce qui fonde la différence entre un tétrapodomorphe et un tétrapode. Certains voient ainsi plutôt l'apparition des tétrapodes vers -370 Ma, avec l'apparition des premiers humérus[19].
On suppose traditionnellement que les premiers tétrapodes ont évolué dans des habitats d'eau douce, peu profonds et marécageux.
Un des plus anciens fossiles connus proches des tétrapodes est celui de Tiktaalik roseae, daté de 380 à 375 Ma[20]
À côté d'attributs caractéristiques des poissons osseux (écailles, nageoires pectorale et pelvienne munis de rayons), les robustes nageoires pectorales de Tiktaalik étaient rigidifiées par un squelette osseux articulé. « Sa morphologie est similaire à celle des poissons mais l’articulation de ses nageoires pectorales suggère que le Tiktaalik pouvait supporter le poids de son corps. L’épaule et le coude sont flexibles, contrairement aux poissons, expliquent les chercheurs dans la revue Nature[20] ». Ces caractéristiques anatomiques, qui devaient lui permettre d'émerger ponctuellement de l'eau, en font un possible maillon évolutif entre les poissons (comme Panderichthys) et les tétrapodes plus affirmés (comme Acanthostega).
Quelques scientifiques le considèrent donc comme un tétrapode très primitif, quand d'autres le voient encore comme un tétrapodomorphe, simplement plus avancé que Panderichthys (-385 Ma) sur la voie de l'apparition des pattes. Un de ses découvreurs, Neil Shubin, l'a même qualifié de fishapod, contraction de fish (poisson) et tétrapode[21].
Datant de quelques millions d'années après Tiktaalik, « le plus ancien humérus fossile au monde aurait été découvert par des chercheurs [...]. Vieux de plus de 370 Ma, ce dernier offrirait la preuve aux scientifiques que les membres ont d’abord évolué dans l’eau [...]. Après l’analyse de ce fossile, Neil Shubin et ses collègues de l’Université de Chicago (États-Unis) ont constaté que les caractéristiques que les paléontologues attribuent d’habitude à la vie dans le monde terrestre sont plutôt d’un environnement aquatique. Cet humérus appartenant à une nageoire aurait permis, selon eux, à l’animal supporter le corps et, d’autre part l’aurait aidé à relever la tête[19] », peut-être pour la sortir de l'eau afin de respirer l'air.
Vers -363 Ma, Acanthostega est un tétrapode purement aquatique, dont les membres ont huit doigts, mais déjà assez évolués, avec ses quatre pattes nageuses, qui devaient lui permettre de se déplacer en agrippant la dense végétation aquatique des berges. Acanthostega est assez tardif, puisqu'il date de peu avant la grande disparition des tétrapodes du Dévonien terminal. Mais il est un bon modèle des tétrapodes aquatiques. Il est possible qu'il ait utilisé ses pattes de devant afin de prendre appui sur un support (branches immergées, fonds peu profonds), afin de hisser sa lourde tête hors de l'eau pour mieux respirer, mais le dessin de ses côtes et de ses pattes exclut une sortie de l'eau[11]. En effet, « les membres d'Acanthostega étaient trop faibles et mal orientés pour lui permettre de marcher sur la terre ferme[22] »
Vers la même époque qu'Acanthostega, Tulerpeton (-363 Ma) est un autre tétrapode aquatique reconstitué par un squelette fragmentaire retrouvé à Tula, en Russie. Les pattes, épaules antérieures et une partie du museau ont seuls été retrouvés. L'animal avait 6 doigts[23], et ses membres ressemblent plus à des pagaies aquatiques qu'à des pattes marcheuses. Néanmoins, les doigts sont relativement longs et fins, ce qui suggère un habitat plus terrestre que celui d’Acanthostega. Les os de l'épaule sont eux aussi plus robustes, ce qui aurait pu faciliter également des sorties de l'eau. Enfin, s'il est risqué de définir précisément le mode de vie de Tulerpeton, les ossements retrouvés semblent ceux d'un animal à dominante aquatique, quoique pouvant mieux sortir de l'eau qu’Acanthostega.
Les premières sorties de l'eau connues dateraient du Dévonien supérieur, vers -365 Ma, avec Ichthyostega, « le plus ancien des vertébrés connus présentant des adaptations pour une locomotion autre que la nage[1] ».
Ichthyostega n'est pas un tétrapode pleinement terrestre, mais il montre de nouvelles adaptations à la vie hors de l'eau. En effet, après l'apparition des poumons chez certains Sarcoptérygiens, de choanes chez les tétrapodomorphes et de pattes/nageoires chez les premiers tétrapodes aquatiques, Ichthyostega a trois adaptations majeures : des pattes antérieures capables de supporter son poids hors de l'eau, des cotes allongées évitant l'écrasement des poumons par le poids du corps hors de l'eau, et « une chaine d'os descendant jusqu'au milieu de la poitrine. Jennifer Clark, une des auteurs de l’étude, précise dans la revue Nature "que ces os au niveau de la poitrine constituent la première apparition, dans l'évolution, d'un sternum corporel. Une telle structure devait renforcer la cage thoracique d'Ichthyostega, lui permettant ainsi de soutenir une partie du poids de son corps au niveau de la poitrine pendant ses mouvements sur terre" [24]».
Ces 3 évolutions permettent ainsi à l'animal de respirer avec son corps hors de l'eau, alors que les précédents tétrapodes aquatiques comme Acanthostega ne pouvaient pas sortir de l'eau.
À ce titre, « Ichthyostega est le plus ancien tétrapode connu adapté à la fois à la nage et à une forme de locomotion terrestre. Il semble qu'il se déplaçait à terre comme un phoque, c'est-à-dire en projetant en avant ses pattes antérieures et sa tête avant de traîner la partie arrière de son corps. Manifestement, l'arrière du corps, avec sa large queue capable d'onduler et ses membres postérieurs en forme de pagaie, avait une vocation aquatique[1] ».
Il est probable qu'Ichthyostega ne venait que très partiellement à terre. D'une part, son corps est mal adapté à la vie terrestre, avec une mobilité à terre assez réduite et, d'autre part, sa taille pouvant atteindre 1,35 mètre devait rendre difficile de trouver de la nourriture sur terre. À cette époque-là, d'ailleurs, celle-ci était surtout peuplée d'arthropodes. Il est possible que les jeunes se soient nourris de ces derniers, mais ceux-ci ne pouvaient sans doute pas suffire à nourrir un adulte, par ailleurs très lent à terre. Le mode de vie de l'animal est inconnu, et on ne peut donc que supposer les raisons adaptatives de la venue à terre. Celle-ci était peut-être motivée par le besoin d'un refuge contre les prédateurs.
Si le squelette de Ichthyostega est assez bien connu, d'autres tétrapodes du Dévonien terminal (entre -365 et -360 Ma) sont connus par des fossiles plus lacunaire, comme Hynerpeton.
La raison pour laquelle les tétrapodes ont commencé à s'installer sur la terre ferme est toujours un sujet de discussion. Mais si elle est encore hésitante au Dévonien tardif (-360 Ma), l'adaptation au milieu terrestre devient très affirmée au cours du Carbonifère (-359 à 299 Ma).
À partir de -360 Ma commence la période connue sous le nom de « lacune de Romer[25] ». Celle-ci dure une vingtaine de millions d'années, et est marquée par une disparition des fossiles de tétrapodes. « En général, le phénomène est attribué à une nouvelle crise globale, connue sous le nom de crise du Dévonien-Carbonifère[11] ».
La cause de l'extinction pourrait cependant être plus spécifique. La dérive des continents a en effet fortement rapproché les paléo-continents du Gondwana et de l'Euramérique. La grande majorité des tétrapodes connus vivaient sur ce dernier continent. « Des poissons tétrapodomorphes sont entrés en compétition avec les tétrapodes euraméricains dès que le Gondwana s'est rapproché assez de l'Euramérique[11] ». Pour les tétrapodes de l'époque, encore totalement (Acanthostega) ou largement (Ichtyostega) aquatiques, la compétition semble avoir été trop rude, puisque leurs lignées disparaissent. « Ainsi, il semble qu'aucun des groupes de tétrapodes connus au Dévonien n'ait dépassé la limite séparant le Dévonien et le Carbonifère. [...] Un irréductible petit groupe a toutefois subsisté dans quelques niches écologiques, où les gros poissons prédateurs ne s'aventuraient pas. S'agissait-il de la partie amont des réseaux fluviaux encombrés de plantes et de bois[11] ? ».
« Les rares tétrapodes peuplant la lacune de Romer ressemblent aux tétrapodes postérieurs à cette lacune, qui sont d'un type bien différent de ceux du Dévonien[11] ». Les animaux comme Ichthyostega ou Acanthostega ne sont ainsi pas les ancêtres des tétrapodes postérieurs. Une lignée encore inconnue a manifestement survécu à l'extinction des tétrapodes il y a 360 Ma, mais a mis quelque 20 millions d'années pour s'adapter pleinement à son nouveau milieu terrestre, et pour s'y répandre.
Depuis sa mise en évidence par Romer en 1956, cette lacune a été progressivement comblée avec les découvertes de tétrapodes précoces du Carbonifère tels que Pederpes[26],[27] et Crassigyrinus
Au Dévonien, certains poissons à nageoires lobées comme l'Eusthenopteron, bien que dotés déjà de nageoires dont le squelette interne évoque celui des tétrapodes, restent pélagiques ou strictement aquatiques. Des poissons tétrapodomorphes connaissent une diversification importante mais restent inféodés à des environnements côtiers (estuaires, lagunes) et d'eau douce (fleuves, rivières, mares), tout en présentant plusieurs adaptations qui leur permettent de se déplacer épisodiquement sur terre : Panderichthys rhombolepis, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega.
Des poumons rudimentaires sont déjà présents chez les premiers poissons à nageoires lobées à la fin du Silurien. Leur conservation sous forme vestigiale chez le cœlacanthe actuel témoigne de leur longue histoire évolutive et de leur statut de caractère commun à l'ensemble des sarcoptérygiens.
Le ou les groupes restreints qui ont survécu à l'extinction de la fin du Dévonien ont progressivement acquis des adaptations beaucoup plus fortes à la vie terrestre, en particulier quatre pattes pleinement marcheuses, ce que n'avait pas Ichtyostega.
Une première raison pourrait être la forte concurrence des poissons tétrapodomorphes aquatiques, qui en occupant les milieux originels des tétrapodes euraméricains auraient forcé la sélection des variants les plus adaptés au milieu terrestre, dénué de concurrents.
Il a été posé comme hypothèse que les jeunes auraient été parmi les premiers à coloniser ce milieu, les adultes étant plus aquatiques faute de nourriture suffisante à terre. Si les milieux terrestres semblent en effet avoir été pauvres en nourriture pour de gros animaux, les insectes qui les peuplaient pouvaient plus facilement convenir à des jeunes de petite taille.
De plus, les jeunes sont aussi les plus vulnérables, et donc les plus à même de bénéficier d'un refuge terrestre. Même sans sortie intégrale de l'eau, les eaux peu profondes près de la terre ferme offraient aussi aux jeunes un refuge. On peut d'ailleurs remarquer que les jeunes poissons actuels (et les amphibiens) passent souvent la première partie de leur vie dans la sécurité relative d'eaux peu profondes, comme les rives, les roseaux ou les mangroves, où les gros prédateurs ne peuvent accéder.
Finalement, la terre ferme, avec son absence totale de prédateurs, a sans doute offert des opportunités pour des animaux qui avaient développé des adaptations (poumons et pattes) spécifiques à des milieux aquatiques particuliers, mais réutilisables à terre, un phénomène connu en théorie de l'évolution sous le nom d'exaptation.
L'un des premiers tétrapodes bien conservé et parfaitement adapté à la vie terrestre date ainsi de -345 Ma[28], juste un peu avant la fin de la « lacune de Romer », qu'il contribue à combler. Le Pederpes finneyae était une « créature, munie de dents, de quatre pattes et estimée longue de 90 centimètres. [...] Pederpes finneyae pouvait marcher sur la terre ferme, mais également évoluer dans l'eau[22] ». « Il ressemblait à un crocodile un peu disgracieux[28] ».
S'il n'est pas totalement terrestre, l'animal n'en est pas moins bien adapté à la vie sur terre, même s'il se reproduisait encore certainement dans l'eau. Ses quatre pattes marcheuses (contre seulement deux pattes marcheuses chez Ichtyostega) sont pleinement fonctionnelles. Elles ont déjà 5 doigts, une caractéristique propres aux tétrapodes modernes, alors que Acanthostega avait huit doigts, et que Ichthyostega en avait sept.
Les tétrapodes ancestraux ne sont déjà plus tout à fait des poissons, mais ne sont pas encore complètement indépendants du milieu aquatique. À ce titre, ils conservent encore des branchies au côté de leurs poumons, et ce même à l'âge adulte. La disparition (ou la quasi-disparition) des branchies à l'âge adulte n'est pas bien documentée, mais date forcément du Carbonifère, durant lequel apparaissent les reptiles[29].
Au-delà des adaptations les plus visibles : poumons, pattes/nageoires puis pattes marcheuses, choanes, côtes protégeant les poumons de l'écrasement par le poids du corps, les tétrapodes ont aussi acquis des adaptations essentielles à la vie dans un milieu aérien (même si celui-ci n'est que partiel au début) :
La conquête du milieu terrestre est donc bien amorcée dès la première moitié du carbonifère (-340 Ma), mais les tétrapodes primitifs conservent alors un mode de vie proche de celui des actuels batraciens, avec une forte dépendance aux milieux aquatiques, en particulier pour la reproduction (ponte des œufs). Malgré certaines ressemblances dans les modes de vie (partiellement aquatiques), de ponte (œufs aquatiques) ou de respiration (branchies, au moins chez les jeunes), ces tétrapodes primitifs ne sont cependant pas des amphibiens au sens moderne du terme. Le taxon lissamphibia est en effet d'apparition plus tardive, et porte des évolutions qui ne sont pas encore présentes chez les premiers tétrapodes. En ce sens, les batraciens actuels ne sont pas des tétrapodes primitifs, ni même n'en sont des approximations, même s'ils ont souvent conservé des caractères partiellement aquatiques.
La fonctionnalité décisive qui permettra aux quadrupèdes de s'émanciper du milieu aquatique est l'invention de l'œuf amniotique, qui incorpore à l'œuf un micro-milieu aquatique nécessaire au développement de l'embryon.
Cet œuf à coquille, avec une poche liquide à l'intérieur, protège l'embryon du dessèchement, alors même que l'œuf est pondu dans un milieu aérien. Cette évolution n'est pas la seule à signer l'apparition des premiers amniotes. Elle s'accompagne aussi d'une peau écailleuse sèche et relativement étanche, qui ralentit beaucoup la perte d'humidité à travers la peau semi-perméable des premiers tétrapodes amphibiens.
L'œuf amniotique à coquille et la peau étanche des premiers reptiles vont très fortement augmenter l'indépendance aux milieux aquatiques des tétrapodes, et permettront l'explosion radiative des amniotes.
Ces deux évolutions laissant peu de traces paléontologiques, l'apparition des premiers reptiles est quelque peu difficile à dater, mais elle est généralement estimée à -320 Ma.
Westlothiana lizziae, découvert en 1989 dans un niveau de -338 Ma[32], soit juste à la fin de la lacune de Romer, est un animal de 20 cm de long, qui montre de nettes évolutions osseuses vers les reptiles[33], mais il est généralement considéré comme une forme intermédiaire plus proche des batraciens primitifs que des véritables amniotes, ou au moins comme une espèce indéterminée dans sa classification[34].
Vers -315 Ma, Hylonomus lyelli est le premier animal identifié pour lequel existe un consensus scientifique sur le fait qu'il était un reptile pondant des œufs amniotiques[35].
À partir de cette époque, les sauropsides vont se diversifier, donnant naissance à de nombreux groupes : archosauriens (parmi lesquels les actuels crocodiliens et oiseaux, mais aussi les anciens dinosaures ou ptérosauriens), tortues, lézards et les serpents.
Un autre groupes majeurs d'amniotes, les synapsides (souvent appelés reptiles mammaliens en raison de leurs apparences mais ce taxon ne regroupe en aucun cas des reptiles), seront les premiers représentant de ce clade à se diversifier. L'un des sous-groupes, les thérapsides, vont donner naissance aux mammifères, faisant de ces animaux, les seuls représentants actuels de cette lignée, tous les autres groupes étant désormais éteints.
Les tétrapodes sans œufs amniotiques n'ont cependant pas disparu, donnant naissance aux trois grands groupes modernes de Lissamphibia (batraciens) que sont les gymnophiones (ou apodes), les urodèles et les anoures.
L'ancêtre commun de tous les gnathostomes actuels vivait dans l'eau douce et c'est plus tard qu'il est retourné vers la mer. Pour lutter contre la salinité beaucoup plus haute de l'eau marine, ses descendants ont acquis la capacité de transformer les déchets ammoniacaux en urée inoffensive, et de conserver cette dernière dans le corps afin de rendre le sang aussi salé que l'eau marine, sans empoisonner l'organisme.
Par la suite les actinoptérygiens sont revenus à l'eau douce et ont perdu cette possibilité. Comme leur sang contenait plus de sel que l'eau douce, ils pouvaient simplement se débarrasser de l'ammoniaque par leurs branchies. Et quand, une nouvelle fois, ils sont finalement revenus à la mer, il ne leur a pas été possible de récupérer le vieux système qui consistait à transformer l'ammoniaque en urée et il leur a fallu à la place élaborer des glandes qui excrétaient le sel.
Les dipneustes font de même: quand ils vivent dans l'eau, ils produisent de l'ammoniaque et pas d'urée ; mais quand l'eau s'assèche et qu'ils sont forcés de se creuser un abri dans la boue, ils recommencent à produire de l'urée. À la manière des poissons cartilagineux, le cœlacanthe peut conserver l'urée dans son sang, comme le peuvent les seuls amphibiens que l'on connaisse capables de vivre pendant de longues périodes dans l'eau salée (le crapaud Rhinella marina et la grenouille Fejervarya cancrivora). Il s'agit de traits qu'ils ont hérité de leurs ancêtres.
Si les premiers tétrapodes avaient vécu dans l'eau douce, ils auraient perdu la capacité de produire de l'urée et n'auraient plus utilisé que l'ammoniaque, ils auraient donc dû par la suite élaborer de nouveau cette capacité perdue à partir de zéro. Or, de tous les actinoptérygiens actuels, pas une seule espèce n'a été capable de le faire, il n'est donc pas probable que les tétrapodes l'auraient fait.
S'ils ne pouvaient produire que de l'ammoniaque les animaux terrestres seraient obligés de boire sans arrêt, ce qui rendrait impossible la vie sur la terre ferme (quelques exceptions existent, comme certains cloportes terrestres qui peuvent excréter leurs déchets azotés sous forme de gaz d'ammoniaque). Cela a dû probablement poser problème au début, au moment où les tétrapodes ont commencé à vivre une partie du temps hors de l'eau, mais finalement c'est le système de l'urée qui l'a complètement emporté. Pour cette raison il est fort douteux qu'ils soient venus de l'eau douce (à moins qu'ils n'aient d'abord émigré dans les habitats d'eau douce et soient ensuite passés sur la terre ferme au cours d'une deuxième émigration suivant de peu la précédente, alors qu'ils n'avaient pas encore oublié comment faire de l'urée), même si certains qui ne sont jamais allés sur la terre ferme (ou des espèces primitives éteintes qui sont revenues à la vie aquatique) pourraient évidemment s'être adaptés aux lacs et aux rivières d'eau douce.
Les Tétrapodes (Tetrapoda) sont une super-classe d'animaux vertébrés gnathostomes dont le squelette comporte habituellement deux paires de membres et dont la respiration est normalement pulmonaire.
Les premiers tétrapodes étaient des animaux exclusivement aquatiques.
Les tétrapodes actuels sont les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Certaines espèces ont perdu certaines des caractéristiques du groupe. Ainsi les pattes ont-elles disparu (des vestiges internes peuvent en subsister) indépendamment chez des animaux serpentiformes, dont les aïstopodes (éteints), les gymnophiones, les orvets, les serpents. Les pattes de devant se sont transformées en ailes chez les oiseaux, les ptérosaures ou les chiroptères. Les poumons ont progressivement disparu chez les salamandres de la famille des Plethodontidae.
L'apparition des tétrapodes aquatiques date de « la fin du Dévonien moyen, dans une fourchette étroite comprise entre 375 et 380 Ma ». Les premières sorties de l'eau connues dateraient de -365 Ma, avec Ichthyostega, « le plus ancien des vertébrés connus présentant des adaptations pour une locomotion autre que la nage ».
Os tetrápodos (Tetrapoda) (do grego τετραπόδηs tetrӑpódēs, latinizado tetrapoda, "de catro pés, o de catro patas") é unha superclase de animais vertebrados con catro extremidades empregadas no desprazamento ou a manipulación. Dado que os anfibios, réptiles, mamíferos e aves son tetrápodos, (incluíndo a píntegas ápodas e serpentes, por cuestións taxonómicas), o termo é especialmente útil para describir os membros máis primitivos do grupo, que irradiaron dende os sarcopterixios (peixes de "aletas lobuladas") aos primeiros anfibios do período devoniano.
O seguinte é un esquema taxonómico parcial:
A especialización evolutiva dos vertebrados no Devoniano superior levou a peixes sarcopterixios como Panderichthys a teren descendentes como Eusthenopteron, que podía respirar aire e vivía en pantanos superficiais; a Tiktaalik, cuxas aletas similares a patas podían levalo ocasionalmente a terra firme, e que precedeu aos primeiros anfibios tetrápodos, como Acanthostega, cuxos pes tiñan oito dedos; e Ichthyostega, que desenvolveu membros fortes que lle permitiron deambular por terra. Os sarcopterixios, peixes de aletas lobuladas, evolucionaron cara a formas actuais como o fósil vivente celacanto.
Os tetrápodos (Tetrapoda) (do grego τετραπόδηs tetrӑpódēs, latinizado tetrapoda, "de catro pés, o de catro patas") é unha superclase de animais vertebrados con catro extremidades empregadas no desprazamento ou a manipulación. Dado que os anfibios, réptiles, mamíferos e aves son tetrápodos, (incluíndo a píntegas ápodas e serpentes, por cuestións taxonómicas), o termo é especialmente útil para describir os membros máis primitivos do grupo, que irradiaron dende os sarcopterixios (peixes de "aletas lobuladas") aos primeiros anfibios do período devoniano.
Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda) često i četveronošci u biološkoj sistematici obuhvaćaju sve kralježnjake koji imaju četiri (grčki tetra = četiri) noge (grčki podes = noga). Dakle, tu spadaju gmazovi (Reptilia), vodozemci (Amphibia), ptice (Aves) i sisavci (Mammalia), uključujući i čovjeka.
Četiri noge mogle su se tijekom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao što je to slučaj sa zmijama (Serpentes), ili su se prednje noge preoblikovale u peraje (kitovi) ili krila (ptice, šišmiši). Danas ovu skupinu čini oko 26.700 vrsta. To je dominirajuća skupina u svim ekosustavima, a s pticama i šišmišima, osvojili su i zrak.
Neke vrste kopnenih kralježnjaka ponovo su se dijelom (perajari, pingvinke) ili potpuno (kitovi, sirene) vratili životu u vodi.
Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda) često i četveronošci u biološkoj sistematici obuhvaćaju sve kralježnjake koji imaju četiri (grčki tetra = četiri) noge (grčki podes = noga). Dakle, tu spadaju gmazovi (Reptilia), vodozemci (Amphibia), ptice (Aves) i sisavci (Mammalia), uključujući i čovjeka.
Četiri noge mogle su se tijekom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao što je to slučaj sa zmijama (Serpentes), ili su se prednje noge preoblikovale u peraje (kitovi) ili krila (ptice, šišmiši). Danas ovu skupinu čini oko 26.700 vrsta. To je dominirajuća skupina u svim ekosustavima, a s pticama i šišmišima, osvojili su i zrak.
Neke vrste kopnenih kralježnjaka ponovo su se dijelom (perajari, pingvinke) ili potpuno (kitovi, sirene) vratili životu u vodi.
Tetrapoda (Yunani τετραποδη tetrapoda, Latin quadrupedal, "berkaki-empat") adalah hewan vertebrata yang berkaki empat, kaki atau seperti kaki. Amfibia, reptil, dinosaurus, unggas, dan mamalia merupakan bagian dari tetrapoda, dan bahkan ular yang tidak memiliki kaki juga merupakan tetrapoda menurut keturunan. Tetrapoda awal berasal dari Sarcopterygii atau ikan bersirip lobus.
Tetrapoda (Yunani τετραποδη tetrapoda, Latin quadrupedal, "berkaki-empat") adalah hewan vertebrata yang berkaki empat, kaki atau seperti kaki. Amfibia, reptil, dinosaurus, unggas, dan mamalia merupakan bagian dari tetrapoda, dan bahkan ular yang tidak memiliki kaki juga merupakan tetrapoda menurut keturunan. Tetrapoda awal berasal dari Sarcopterygii atau ikan bersirip lobus.
Ferfætlingar (fræðiheiti: Tetrapoda) er yfirflokkur hryggdýra með fjóra fætur eða aðra álíka útlimi. Froskdýr, skriðdýr, risaeðlur, fuglar, og spendýr teljast öll til ferfætlinga, jafnvel slöngur teljast til flokksins sökum uppruna. Allir ferfætlingar eru komnir af holduggum (Sarcopterygii) sem skriðu á land á devontímabilinu.
I tetrapodi (Tetrapoda Gaffney, 1979) sono la superclasse di vertebrati che presentano quattro arti, in alcuni casi scomparsi durante l'evoluzione.
In generale i tetrapodi sono terrestri, più o meno adattati alla vita in ambiente subaereo, con l'eccezione di gruppi ritornati alla vita acquatica. Comprendono quattro classi viventi, più una estinta:
Le classi linneane dei Rettili e degli Uccelli in filogenesi fanno parte dello stesso clade e vengono anche chiamati collettivamente Sauropsidi[1], i mammiferi cladisticamente sono un sottogruppo dei sinapsidi[2], mentre gli Anfibi sono una classe valida (monofiletica) solamente se comprendente solo le specie attuali più i loro antenati comuni (la cui identità è tuttora dibattuta)[3].
Nel corso del Devoniano superiore, circa 365 milioni di anni fa, vi fu una vera e propria radiazione evolutiva di tetrapodi primitivi. Si pensa che questi animali potessero essersi originati da un particolare gruppo di pesci dalle pinne carnose noti come tetrapodomorfi, dalle caratteristiche intermedie tra pesci e anfibi. Tra questi, Panderichthys era probabilmente un abitatore dei fondali, mentre sembra che Tiktaalik fosse un abituale frequentatore delle terre emerse.
Le affinità tra i primi tetrapodi e i tetrapodomorfi sono date dalla simile struttura delle ossa del cranio, dai denti di tipo "labirintodonte", dalla presenza di coane e sacche polmonari e dall'arto tetrapodo facilmente riconducibile all'archipterigio monoseriato dei tetrapodomorfi.
I primi veri tetrapodi si svilupparono in una varietà di adattamenti: in Groenlandia sono stati ritrovati i fossili di Acanthostega, che possedeva zampe a otto dita e sembra vivesse prevalentemente sul fondale, e di Ichthyostega, che possedeva zampe robuste e uno scheletro solido tale da permettergli spostamenti sulla terraferma. Un'altra forma, il nordamericano Hynerpeton, forse si comportava allo stesso modo di Ichthyostega, mentre Tulerpeton della Russia era probabilmente un abitatore degli acquitrini più densi, in cui si districava con le robuste zampe. In Scozia e in Lettonia, in livelli un poco più antichi, sono stati ritrovati i fossili di Elginerpeton e Obruchevichthys, due animali dalle caratteristiche intermedie tra tetrapodomorfi e tetrapodi, possibili esponenti di un'ulteriore radiazione evolutiva estintasi presto senza lasciare discendenti.
Vertebrati del tardo Devoniano
Nella radiazione dei vertebrati del tardo Devoniano, i discendenti dei pesci sarcopterigi di mare (come Eusthenopteron) svilupparono una serie di adattamenti:
Altri discendenti includono anche forme marine dotate di pinne carnose, come i celacanti.
Molti di questi animali, un tempo, erano considerati veri anfibi; l'opinione corrente, in ogni caso, è che questi tetrapodi primitivi possedessero caratteristiche troppo primitive per poter essere considerati veri anfibi, e alcuni di essi si estinsero senza lasciare discendenti. Si pensa che gli anfibi propriamente detti comparvero qualche milione di anni dopo, nel corso del Carbonifero inferiore. Tra i vari gruppi di animali simili ad anfibi sviluppatisi nel corso del Carbonifero si annoverano gli arcaici whatcheeridi (tra i più antichi vertebrati compiutamente terrestri), i colosteidi dal corpo allungato, i bafetidi (dotati di una misteriosa struttura orbitale anteriore) e il bizzarro Crassigyrinus.
Nel corso del Carbonifero apparvero anche animali che strutturalmente preannunciavano già i rettili, e per questo classificati all'interno del gruppo dei rettiliomorfi: tra i vari gruppi si annoverano i seymouriamorfi (un tempo ritenuti veri rettili), i diadectomorfi (che comprendevano i più antichi erbivori di terraferma), i terrestri gefirostegidi, gli acquatici embolomeri e una varietà di forme dall'incerta classificazione (Solenodonsaurus, Westlothiana, Casineria, Eldeceeon, Silvanerpeton). I bizzarri croniosuchi simili a coccodrilli, conosciuti però a partire dal Permiano, potrebbero appartenere a questa radiazione evolutiva. Verso la fine del Carbonifero si svilupparono anche i primi rettili: Hylonomus, il più antico rettile noto, risale a circa 315 - 312 milioni di anni fa.
La spinta selettiva che avrebbe incoraggiato i primi anfibi ad approdare nell'ambiente terrestre si crede sia stata o la grande ricchezza di cibo rappresentata dagli insetti, che già abbondavano nelle sconfinate terre emerse, o l'esigenza di ricercare nuovi ambienti acquatici nei periodi di siccità.
Oltre alla comparsa degli arti, le modificazioni principali per l'adattamento subaereo consistettero nell'irrobustimento della struttura scheletrica per contrastare la forza di gravità, con la colonna vertebrale che si fuse nella regione sacrale con il cinto pelvico per sostenere gli arti posteriori. Il problema della disidratazione fu risolto con la perdita delle scaglie, sostituite dalle squame, composte da uno strato corneo di cheratina che ricoprì la cute. La respirazione aerea, invece, era già stata adottata dai Ripidisti, che vivevano in ambienti asfittici esposti a periodi di siccità, e con la quale coadiuvavano la respirazione branchiale.
Nonostante queste modificazioni, la dipendenza dall'ambiente acquatico non è mai stata del tutto eliminata dagli Anfibi che, essendo anamni, producono uova che non possono sopravvivere nell'ambiente terrestre, poiché disseccano facilmente. L'abbandono definitivo si ebbe con la comparsa dei Rettili, amnioti da cui ebbero origine gli Uccelli ed i Mammiferi, dove la presenza di due nuove strutture nell'uovo, l'amnios e l'allantoide, ne permette lo sviluppo fuori dall'acqua.
I tetrapodi (Tetrapoda Gaffney, 1979) sono la superclasse di vertebrati che presentano quattro arti, in alcuni casi scomparsi durante l'evoluzione.
Tetrapoda (a Graeco τετράπους 'quadrupes'), nomen a Goodrich anno 1930 factum, est animalium superclassis, quae prima vertebrata quattuor membrorum et eorum proles, inter quos amphibia, reptilia, mammalia, aves, et pisces, ambo vivos et exstinctos, comprehendit. Tetrapoda se ex Sarcopterygiis abhinc annorum 390 milliones, Aevo Devoniano evolverunt.[2][3] Certi tetrapodorum maiores aquatici, et ratio qua colonizatio terrestris facta est, in dubio manent, loci investigationis et disceptionis inter palaeontologos sunt.
Tetrapoda (a Graeco τετράπους 'quadrupes'), nomen a Goodrich anno 1930 factum, est animalium superclassis, quae prima vertebrata quattuor membrorum et eorum proles, inter quos amphibia, reptilia, mammalia, aves, et pisces, ambo vivos et exstinctos, comprehendit. Tetrapoda se ex Sarcopterygiis abhinc annorum 390 milliones, Aevo Devoniano evolverunt. Certi tetrapodorum maiores aquatici, et ratio qua colonizatio terrestris facta est, in dubio manent, loci investigationis et disceptionis inter palaeontologos sunt.
Četrkājaiņi (Tetrapoda) jeb sauszemes mugurkaulnieki ir četrkājveidīgo mugurkaulnieku (Tetrapodomorpha) infraklase, kura ietver dzīvniekus ar četrām kājām, kas visbiežāk paredzētas, lai pārvietotos pa sauszemi. Kājas var būt evolūcijas gaitā pārveidojušās, lai piemērotos lidošanai (putniem, sikspārņiem) un peldēšanai (vaļiem, roņiem u.c.). Dažiem dzīvniekiem, piemēram, čūskām, kājas var būt pavisam izzudušas. Četrkājaiņiem raksturīga elpošana ar plaušām (ar žaunām elpo tikai abinieku kāpuri). Pazīstami apmēram 22 tūkstoši četrkājaiņu sugu.
Četrkājaiņi (Tetrapoda) jeb sauszemes mugurkaulnieki ir četrkājveidīgo mugurkaulnieku (Tetrapodomorpha) infraklase, kura ietver dzīvniekus ar četrām kājām, kas visbiežāk paredzētas, lai pārvietotos pa sauszemi. Kājas var būt evolūcijas gaitā pārveidojušās, lai piemērotos lidošanai (putniem, sikspārņiem) un peldēšanai (vaļiem, roņiem u.c.). Dažiem dzīvniekiem, piemēram, čūskām, kājas var būt pavisam izzudušas. Četrkājaiņiem raksturīga elpošana ar plaušām (ar žaunām elpo tikai abinieku kāpuri). Pazīstami apmēram 22 tūkstoši četrkājaiņu sugu.
Superkelas Tetrapoda (Bahasa Yunani Purba τετραπόδηs tetrapodēs, "berkaki empat"), atau tetrapod, merangkumi vertebrat beranggota empat pertama dan keturunannya, termasuk amfibia, reptilia, burung, dan mamalia hidup dan pupus. Tetrapod berevolusi daripada ikan bersirip cuping kira-kira 395 juta tahun lalu pada Zaman Devon.[1] Leluhur akuatik spesifik bagi tetrapod, dan proses bagi kejadian kolonisasi tanah, kekal tidak jelas, dan bidang penyelidikan dan perdebatan giat sesama ahli paleontologi sekarang ini.
Templat:Chordata Templat:Evolusi Templat:Fins, limbs and wings
Superkelas Tetrapoda (Bahasa Yunani Purba τετραπόδηs tetrapodēs, "berkaki empat"), atau tetrapod, merangkumi vertebrat beranggota empat pertama dan keturunannya, termasuk amfibia, reptilia, burung, dan mamalia hidup dan pupus. Tetrapod berevolusi daripada ikan bersirip cuping kira-kira 395 juta tahun lalu pada Zaman Devon. Leluhur akuatik spesifik bagi tetrapod, dan proses bagi kejadian kolonisasi tanah, kekal tidak jelas, dan bidang penyelidikan dan perdebatan giat sesama ahli paleontologi sekarang ini.
De viervoeters of Tetrapoda zijn een infrastam van de gewervelden. De precieze eerste auteur van de naam is onbekend. De viervoeters worden traditioneel als volgt onderverdeeld:
Een strikt cladistische classificatie op basis van fylogenie ziet er als volgt uit:
De viervoeters of Tetrapoda zijn een infrastam van de gewervelden. De precieze eerste auteur van de naam is onbekend. De viervoeters worden traditioneel als volgt onderverdeeld:
Amfibieën Reptielen Vogels ZoogdierenEen strikt cladistische classificatie op basis van fylogenie ziet er als volgt uit:
Amphibia; amfibieën (kikkers, wormsalamanders en salamanders) Amniota (dieren met een vlies, het amnion, om hun ei) Synapsida (de enige nog bestaande groep zijn de zoogdieren) Anapsida (de enige nog bestaande groep zijn de schildpadden) Diapsida (onder andere dinosauriërs, vogels en hagedissen) Archosauromorpha (onder andere dinosauriërs, vogels en krokodillen) Archosauria Crurotarsi Crocodilia (krokodilachtigen) Ornithodira (dinosauriërs, waaronder de vogels) Lepidosauromorpha (hagedissen, slangen, wormhagedissen en brughagedissen)Tetrapodar, firfotingar eller firbeinte virveldyr er ei gruppe virveldyr som stammar frå dei første firlemma virveldyra som byrja gå opp på landjorda. Gruppa omfattar klassane amfibium, fuglar, reptilar og pattedyr.
Det vitskaplege namnet Tetrapoda kjem av gresk τετραποδη og er sett saman av tetra, 'fire' og podes, 'føter'.
I nolevande tetrapodar er det framleis vanleg å ha fire lemmar, men dei kan vera omdanna til til dømes armar eller venger. Nokre dyr har også mista nokre eller alle lemmene att, som kvalar, delfinar, sirenedyr, ormepadder og slangar. Tetrapodar pustar med lunger som vaksne, men amfibia pustar med gjeller når dei er heilt unge (sjå rumpetroll).
Tetrapodar utvikla seg frå kjøtfinnefiskar for rundt 395 millionar år sidan, under devontida.[1]
Modell av Ichthyostega, ein tidleg tetrapod.
Reptilliknande Tulerpeton
Diadectes var ein tidleg landlevande planteetar.
Tetrapodar, firfotingar eller firbeinte virveldyr er ei gruppe virveldyr som stammar frå dei første firlemma virveldyra som byrja gå opp på landjorda. Gruppa omfattar klassane amfibium, fuglar, reptilar og pattedyr.
Det vitskaplege namnet Tetrapoda kjem av gresk τετραποδη og er sett saman av tetra, 'fire' og podes, 'føter'.
I nolevande tetrapodar er det framleis vanleg å ha fire lemmar, men dei kan vera omdanna til til dømes armar eller venger. Nokre dyr har også mista nokre eller alle lemmene att, som kvalar, delfinar, sirenedyr, ormepadder og slangar. Tetrapodar pustar med lunger som vaksne, men amfibia pustar med gjeller når dei er heilt unge (sjå rumpetroll).
Tetrapodar utvikla seg frå kjøtfinnefiskar for rundt 395 millionar år sidan, under devontida.
Modell av Ichthyostega, ein tidleg tetrapod.
Reptilliknande Tulerpeton
Diadectes var ein tidleg landlevande planteetar.
Firbente virveldyr, firefotinger eller tetrapoder (Tetrapoda, av gresk tetra podes – fire føtter) er betegnelsen på de virveldyr som kan leve på land, og har føtter (derav navnet), ikke finner. De puster med lunger som voksne, selv om amfibiene puster med gjeller som rumpetroll.
Blant fellestrekkene for de firbente virveldyrene er for det første mange egenskaper som har å gjøre med livet på land:
De første firbente virveldyrene hadde ikke et indre øre som var i stand til å oppfatte luftbåren lyd. Søylebeinet (kalles stigbøyle hos pattedyr) hos panserpadder var stort og tungt og ville ikke vært i stand til å overføre svake vibrasjoner. Sprøytehullet var åpent og fungerte som pustehull for luft når dyrene lå delvis nedsenket i vann. Trommehinne ser ut til å ha utviklet seg separat hos springpadder og andre firbeinte virveldyr (salamandere og ormepadder har ikke trommehinne). Ører kan ha oppstått hos urkrypdyrene og siden blitt arvet av pattedyrliknende krypdyr og sauropsider, eller de kan ha oppstått separat i de forskjellige linjene.[1]
De er også utstyrt med choaner (indre neseåpninger), et trekk ingen andre virveldyr et utstyrt med, selv om lungefiskene har utviklet lignende strukturer. Disse mangler imidlertid tårekanal. Slimålenes ene neseåpning åpner seg inn i munnhulen, og havmusenes nesespalter er i stand til å lede vann inn i munnen, men dette er eksempler på analog utvikling der like trekk er utviklet separat i forskjellige grupper, og har ingenting med choanene hos tetrapoder å gjøre.
Hos de fleste fisk har hjertet et enkelt forkammer. Etter hvert utviklet de firbente virveldyrenes forfedre en delingen av hjertets opprinnelig enkelte forkammer i to forkamre[2] Denne delingen av forkammeret skyldes at lunger stadig ble viktigere etterhvert som de tidlige tetrapodene tilbrakte mer tid på land. En egen lungevene fraktet oksygenrikt blod fra lungene/svømmeblæra til et «ekstra» forkammer. Dette forkammeret pumper det oksygenrike inn i hovedkammeret.
Enkelte grupper landlevende virveldyr mangler en eller flere av disse egenskapene. Slanger, ormepadder og hvaler er uten bein og broøglen er uten trommehinne. Dette skyldes at disse gruppene har mistet disse egenskapene gjennom evolusjonære tap. For hvaler og slangers del skyldes dette at de har vendt tilbake til havet (og slanger opp på land igjen). Disse gruppene stammer likevel dyr som har hatt de respektive egenskapene.
De første tetrapodene antas nå å ha utviklet seg kystnært i brakkvanns- og marine omgivelser, og i nærliggende ferskvannssumper.[3]
Tidligere trodde man at Tiktaalik var det første indikasjon på tetrapoder, fra tidlig devon. Men nylig ble det oppdaget svært vel bevarte og sikkert daterte rekker av fotatrykk bevart i marin leire i Zachełmie, i Polen. Fotavtrykkene er datert til å være 395 millioner år gamle, 18 millioner år eldre enn det eldste kjente fossil.[4] Noen spor viser seks tær og vitner om at dyret hadde evnen til å gå på land. I tillegg viser sporene at dyret kunne bøye armer og ben forover. Denne bevegelsen ville vært umulig for fisk som Tiktaalik. Dyret som laget sporet anslås å ha vært opp til 2,5 m lang med fotavtrykk opp til 26 cm brede, selv om de fleste sporene er bare 15 cm brede.[5] Den gang sto havnivået høyere enn i dag, og store deler av kontinentene var oversvømmet med grunne hav, brakkvannsumper og store elveleiesystemer.
Lungene utviklet seg fra svømmeblæren. Primitive beinfisk har en åpning fra svelget til svømmeblæren, og kan bruke den som lunger på samme måte som lungefisk. Beina utviklet seg fra bryst- og bukfinnene. De første tetrapodene levde på grunt vann og var ganske flatbygde. De bruke de kraftige kvastfinnene til å ta seg over grunner eller å dra seg opp på land etter mat. Etterhvert utviklet de evnen til å leve større deler av livet på land. Den felles stamarten for de landlevende virveldyr lignet mest på dagens amfibier, og la egg som klekket til rumpetroll med gjeller. De var altså fortsatt avhengig av vannet for egglegging og fosterutvikling.
Disse tidlige panserpaddene gav i karbon opphav til urreptilene, som igjen gav opphav til de øvrige nålevende tetrapodene (krypdyr, fugler og pattedyr). Panserpaddene overlevde langt inn i mesozoikum, og i trias gav de opphav til de moderne amfibiene (Lissamphibia).
Tetrapoda
`-Panserpadder | `-Moderne amfibier (Lissamphibia) `-Urreptiler
Om vi bare regner med de nålevende gruppene, er amfibiene søstergruppen til de resterende landlevende virveldyrene (amnioter). De nålevende landlevende vriveldyrene består av følgende monofyletiske grupper:
Firbente virveldyr, firefotinger eller tetrapoder (Tetrapoda, av gresk tetra podes – fire føtter) er betegnelsen på de virveldyr som kan leve på land, og har føtter (derav navnet), ikke finner. De puster med lunger som voksne, selv om amfibiene puster med gjeller som rumpetroll.
Multimedia w Wikimedia Commons Czworonogi, tetrapody (Tetrapoda) – grupa kręgowców obejmująca płazy, gady, ptaki i ssaki.
W 1989 roku Jacques Gauthier i współpracownicy zdefiniowali nazwę Tetrapoda jako odnoszącą się do grupy koronowej, czyli obejmującej ostatniego wspólnego przodka grup Lissamphibia oraz owodniowców i wszystkich jego potomków[1], jednak niektórzy naukowcy rozszerzają znaczenie tego terminu na klad obejmujący wszystkie kręgowce mające kończyny z palcami[2]. Według panującego konsensusu tetrapody wyodrębniły się z przedstawicieli grupy Tetrapodomorpha, takich jak Eusthenopteron, Panderichthys czy Tiktaalik, we wczesnym dewonie[3], prawdopodobnie w słodkowodnym lub słonawym środowisku w odpowiedzi na modyfikacje ekosystemów lądowych i nadwodnych, związane z intensywnym rozwojem roślinności[4]. Najstarsze odnalezione skamieniałości ciał tetrapodów ocenia się na późny fran, jednak liczące około 395 mln lat odciski stóp odkryte w morskich osadach w Zachełmiu w Górach Świętokrzyskich są od nich starsze o około 18 milionów lat i mają około 10 milionów lat więcej niż najstarsze znane pozostałości przedstawicieli Elpistostegidae – domniemanych przodków tetrapodów – co sugeruje, że przekształcenie ryb w czworonogi miało miejsce znacznie wcześniej niż powszechnie uważano, a pierwsze tetrapody żyły w odmiennych ekosystemach[5]. Pierwsze analizy przeprowadzone po odkryciu zachełmiańskich tropów sugerują, że czworonogi powstały we wczesnym dewonie, w emsie, około 403 mln lat temu. Dokładne ustalenie czasu wyewoluowania tetrapodów jest jednak trudne ze względu na niejasną pozycję filogenetyczną zwierząt, które pozostawiły ślady z Zachełmia – jeśli były one bazalnymi czworonogami, grupa ta mogła powstać około 399 mln lat temu, natomiast jeśli były one bliżej spokrewnione z grupą koronową, wówczas szacowany czas wyewoluowania pierwszych przedstawicieli Tetrapoda wynosiłby około 414 mln lat temu[6].
Amniota (owodniowce)
Os tetrápodes (Tetrapoda) constituem uma superclasse de vertebrados terrestres, possuidores de quatro membros. Os Tetrapoda evoluíram dos peixes de nadadeira lobada há cerca de 395 milhões de anos, no Período Devoniano, conquistando o ambiente terrestre.
Usa-se este termo (ou a expressão vulgar "quadrúpedes") para designar os animais que apoiam os 4 membros no solo, ao deslocarem-se, em contraposição aos animais que normalmente apoiam apenas dois, como o homem, e que são chamados bípedes. Nota-se, porém, que existe uma nuance de significado entre tetrápode (do grego) e quadrúpede (do latim), com o mesmo significado etimológico. O conceito de Tetrapoda inclui todas as aves (as asas são membros anteriores), enquanto que quadrúpede neste caso não se aplica (as asas não são "patas"). Além disso, embora os seres humanos, por exemplo, possam deslocar-se sobre quatro membros em teoria, eles estão adaptados à marcha bípede dado que as pernas são razoavelmente mais longas que os braços. No entanto, bípedes também são considerados Tetrapoda. As serpentes, apesar de não possuírem membros são Tetrapoda, pois seus membros sofreram um processo denominado regressão e foram perdidos, mas como pertencem ao grupo dos Lepidossauros, são descendentes de um ancestral Tetrapoda.
Os Tetrapoda compõem metade das espécies de vertebrados conhecidos[1] e apresentam enorme diversidade morfológica, comportamental, ecológica, ocupando diversos ambientes no planeta. Neles estão incluídos quatro grupos atuais: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Ao longo de milhões de anos, a biodiversidade de anfíbios,[2] bem como dos Tetrapoda em geral, tem crescido exponencialmente: mais de 30 000 espécies que vivem hoje descendem de um único grupo ancestral do início para o Devoniano Médio. No entanto, esse processo de diversificação foi interrompido, pelo menos algumas vezes, por grandes crises biológicas, como o evento de extinção do Permiano-Triássico, que pelo menos afetou amniotas.[3] A composição global da biodiversidade foi impulsionada principalmente por anfíbios no Paleozoico, dominada por répteis do Mesozoico e ampliada pelo crescimento explosivo de aves e mamíferos do Cenozoico.
Existe um grande número de espécies conhecidas, chegando atualmente em um total de quase 35 000, e o Brasil apresenta grande riqueza de espécies (estando em altos posicionamentos em rankings de biodiversidade[4]) como listado na tabela abaixo. Ao mesmo tempo em que novas espécies são descritas, uma quantidade considerável delas está ameaçada de extinção segundo a lista vermelha da IUCN de 2014,[5] também apresentada na tabela.
O grupo Tetrapoda inclui todos os vertebrados terrestres, vivos ou extintos, e os estudos indicam que tenham surgido no Devoniano há 400 milhões de anos, evoluindo a partir dos peixes lobados incluídos, junto com tetrapoda, no clado Sarcopterygii. Devido à falta de evidências significativas de que os primeiros tetrápodes teriam capacidade de movimento terrestre, o que se considera é que os mesmo andavam na água rasa.[6]
A mudança de plano corporal, que permitiu aos animais a capacidade de se mover em terra é considerada umas das mais profundas mudanças evolutivas[7] e também é uma das melhores estudadas graças à grande quantidade de fósseis de transição encontrados no final do século XX e uma boa análise filogenética.[6] Muitos grupos já foram colocados como ancestrais dos Tetrapoda desde as descobertas dos fósseis e, atualmente, acredita-se que sejam os elpistostegalians (também conhecido como Panderichthyida), do gênero Tiktaalik.[8]
Dentre as características que ligam os Tiktaalik aos Tetrapoda, há a presença do que se conhece hoje como pescoço, que é resultado da ausência de ossos recobrindo suas guelras, o que separa a cintura escapular do crânio, conectada agora ao troco por tecidos moles; Ao se comparar com o tetrápode Ichthyostega, há capacidade de se locomover em terra na forma de um selo, com a porção anterior do tronco elevada, a parte traseira se arrastando para trás, graças a seus membros anteriores serem robustos e à cintura escapular. Além disso, há a presença de um padrão de ossos no teto do crânio e a presença de uma caixa torácica semi-rígida de nervuras sobrepostas, que pode ter substituído uma espinha rígida.[9][10]
As referências usadas foram baseadas nas ideias de Jacques Gauthier, referência em paleontologia de vertebrados, onde o mesmo desconsidera apenas os grupos mais derivados "Tetrapodas verdadeiros" enquanto o basais, Acanthostega e Ichthyostega, por exemplo, são classificados como "Tetrapodomorpha".
O fóssil mais antigo descoberto até o momento é datado de 390 milhões de anos, no Devoniano, e é registrado com rastros e pegadas, na Polônia.[11] Os fósseis parciais mais antigos são do Frasniano (há aproximadamente 380 milhões de anos), final do Devoniano, e são considerados Tetrapoda verdadeiros pela presença de digítos, incluindo Elginerpeton e Obruchevichthys[12]. Os Tetrapoda basais deste período foram extintos na grande Grande Extinção do Devoniano e isso marcou uma pausa nos registros fósseis desse grupo.[13]
Os primeiros Tetrapoda eram semelhantes ao Ichthyostega,[14] com pernas e pulmões além das brânquias, mas primordialmente aquáticos. Após passar por duas extinções, os Tetrapoda semelhantes a peixes desapareceram dos fósseis[15] e os próximos encontrados já eram capacitados à vida terrestre, no Carbonífero (mais de 10 milhões de anos depois).[16]
Durante o início do Carbonífero, o número de dígitos nas mãos e nos pés dos Tetrapoda foi padronizado para no máximo cinco, os que tinham mais foram extintos. Eles se irradiaram em "tetrápodes verdadeiros". Os anfíbios modernos são derivados dos Temnospondyli ou dos Lepospondyli (ou dos dois), enquanto os Amniotas (répteis, mamíferos e parentes) derivam provavelmente dos Anthracosauria. Os primeiros Amniota são conhecidos desde a primeira parte do Carbonífero tardio. Os anfíbios retornaram para a água para reprodução e os ovos de amniota possuem uma membrana que garante a troca gasosa fora da água e, portanto, podem ser depositados em terra. Anfíbios e amniotas foram afetados pelo Colapso da Floresta Tropical Carboniforme (CRC), um evento de extinção que ocorreu há 300 milhões de anos. O súbito colapso de um ecossistema vital deslocou a diversidade e a abundância de grandes grupos. Os Amniota eram mais adequados às novas condições e invadiram novos nichos ecológicos e começaram a diversificar suas dietas para incluir plantas e outros tetrápodes, antes limitados a insetos e peixes.
Havia dois importantes clados de Amniotas, os Sauropsida e Synapsida. Estes últimos foram os animais Permianos mais importantes e bem sucedidos. No final do Permiano houve uma grande rotatividade na fauna durante o evento de Extinção Permiano-Triássico. Houve uma perda prolongada de espécies, devido a múltiplos pulsos de extinções. Muitos dos grupos outrora grandes e diversos morreram ou foram bastante reduzidos.
A vida na Terra estava se recuperando das extinções do Permiano. Animais especializados que formavam ecossistemas com alta biodiversidade e complexidade, teias alimentares complexas e uma variedade de nichos demoravam muito mais para se recuperar. Pesquisas atuais indicam que esta longa recuperação foi devido a sucessivas ondas de extinção, que a inibiram, e a prolongar o estresse ambiental para organismos que continuaram no início do Triássico, indicam também que a recuperação não começou até o início do Triássico Médio, de 4 a 5 milhões de anos após a extinção. Um pequeno grupo de répteis, os Diapsida, começaram a se diversificar durante o Triássico, notavelmente os dinossauros. No final do Mesozoico, os grandes grupos de labirintos que surgiram durante o Paleozoico, como temnospondylos e anfíbios semelhantes a répteis, tinham sido extintos. Todos os grupos principais atuais de Sauropsida evoluíram durante o Mesozoico, com as aves surgindo no Jurássico como um clado derivado de dinossauros. Muitos grupos de Synapsida, como Anomodontia e Terocéfalos, que antes compreendiam a fauna terrestre dominante do Permiano, também se extinguiram durante o Mesozoico; durante o Triássico, no entanto, um grupo (Cynodontia) deu origem ao táxon descendente Mammalia, que sobreviveu através do Mesozoico para depois se diversificar durante o Cenozoico.
Ao longo da história, todas as culturas humanas classificam animais comuns segundo padrões observados na diversidade. Essas classificações variam em sua finalidade e métodos, variando conforme valores da sociedade.[21] Aristóteles, renomado filósofo e biólogo grego, foi o primeiro a classificar organismos de acordo com suas similaridades estruturais. No século XVIII, o florescimento da sistemática culminou com os trabalhos de Carolus Linnaeus, que desenvolveu o atual esquema de classificação. Atualmente, ainda foram incorporados a sistemática filogenética (cladística) e a taxonomia evolutiva, que levam em consideração análises biomoleculares e estudos de fósseis.[1][21]
Abaixo estão representados os Tetrapoda viventes em um cladograma adaptado de estudos géneticos de Y Chiari e Crawford em 2012:[22][23]
TetrapodaNo início do Carbonífero, os neotetrápodes se dividiram em duas linhagens principais, um resultando nos anfíbios (Lissanfíbios) atuais e outro nos amniotas (Mamíferos, Aves e Répteis) atuais, formando assim os clados Batracomorfa e Reptiliomorfa, respectivamente, que incluem os representantes fósseis. A distribuição da maioria dos Tetrapoda basais extintos é controversa e não há um consenso, principalmente quanto ao posicionamento de Temnospondyli e Lepospondyli, e de qual dos dois ramos os Lissanfíbios surgiram.[24]
Na Hipótese de Temnospondyli, os Lissanfíbios emergiram deste grupo. Esta é a hipótese mais bem aceita e apoiada,[24] mostrada no cladograma modificado a partir de Coates, Ruta e Friedman (2008).[25] Em verde está o ramo de todos os Lissanfíbios e, em azul, dos Amniotas.
Nesta hipótese, alguns Lepospondyli (Nectridea, Lysorophia e outros) e os Lissanfíbios são mais próximos, e os Temnospondyli são um clado pré-tetrapoda (stem-tetrapods), grupos muito semelhantes e mais próximos aos tetrápodes do que dos Dipnoi.[26][27]
Abaixo está um cladograma modificado a partir de Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).[28][27] Em verde está o ramo dos pré-tetrapoda, em vermelho dos Amniotas e em azul dos Lissanfíbios, incluindo os Lepospondyli.
Stegocephalia ("Tetrapoda")
Na Hipótese de Polifiletismo, não há o grupo Lissamphibia. Os sapos são considerados Temnospondylis Anfibamida, as cecílias são Lepospondylis Microsauriano e as salamandras pertenceriam aos Temnospondylis Branchiosaurídeos ou estariam junto aos albanerpetontídeos, sendo grupo-irmão de sapos.[26]
Representa-se abaixo um cladograma modificado a partir de Schoch, Frobisch, (2009).[29]
Tetrápodapré-tetrápodas(stem tetrapods) †
basal temnospondyls
Pré-Tetrapoda são todos os animais mais próximos dos Tetrapoda do que os peixes pulmonados (dipnoi), excluindo o ramo principal de Tetrapoda. O cladograma a seguir representa as relações filogenéticas entre esses animais, segundo Swartz, 2012.[30]
RhipidistiaDipnomorpha (peixes pulmonados e grupos próximos) 
Tetrapoda 
O crânio é dividido em condrocrânio, esplancnocrânio e dermatocrânio: o primeiro dá suporte ao encéfalo e aos órgãos sensoriais; o segundo é derivado de arcos branquiais e estruturas associadas; já o terceiro completa a arquitetura superficial do crânio, provavelmente evoluindo a partir de esqueleto dérmico. As diferenças da arquitetura do crânio em relação aos seus ancestrais manifestam-se principalmente nos aspectos de alimentação, trocas gasosas e órgãos sensoriais, devido a transição do meio aquático para o terrestre.
Os Tetrapoda foram os primeiros a possuírem pescoço, ou seja, houve uma desassociação entre os ossos da cintura escapular e os do crânio e a conexão passou a contar principalmente com tecidos moles, o que permitiu uma articulação crânio-vertebral mais flexível. Sua coluna vertebral sofreu grandes mudanças devido a diferentes estresses impostos ao corpo, principalmente causados pela ação da gravidade no ambiente terrestre: resistir a flexões em determinadas áreas e fornecer mobilidade a outras tornou-se necessário, exigindo ossos rígidos e com capacidade de remodelação.[1] Os amniotas possuem ossos em camadas concêntricas ao redor de vasos sanguíneos, formando os sistemas harvesianos, sendo que sua estrutura não é uniforme.[1] As vértebras necessitavam de centros vertebrais firmes associados a articulações entre elas, capazes de facilitar ou restringir movimentos em determinadas partes. Há também diferenciação das vértebras segundo a região do corpo, podendo ser divididas em cervicais, toráxicas, lombares e sacrais. Além disso, era necessário aumentar a força de alavanca dos músculos através de uma relação mais íntima com as cinturas.[32] Nos Tetrapoda, as brânquias e a musculatura associada foram perdidas, mas os elevadores das brânquias (que nos peixes são o músculo cucularis) evoluíram no trapézio.[1]
O ancestral dos Tetrapoda, Tiktaalik, apresentava membros com raios dérmicos, que funcionavam como nadadeiras,[33] sendo um animal que provavelmente nadava e se deslocava nos fundos. Gêneros de Tetrapoda primitivos como Acanthostega e Ichthyostega já não apresentavam raios em seus membros robustos, mas, levando em consideração a estrutura da cauda, eficiente para natação mantendo os raios dérmicos, e a presença de sulco ventral nos ossos que alojariam arcos aórticos – o que indicaria presença de brânquias – infere-se que eles estavam ao menos parcialmente associados à água.[33] Um possível cenário para a transição de ambiente seria a capacidade de alguns Sarcopterygii, com nadadeiras lobadas, de andar em terra, deslocando-se de um lago para outro devido a condições ambientais desfavoráveis, como secas periódicas.[1][34]
Os Tetrapoda foram os primeiros animais a possuírem patas, ao em vez de nadadeiras, e as usam gerando tração com o substrato para se locomover.[1] É provável que seus ancestrais utilizavam seus membros para andar sobre regiões com água rasa, remar onde a água era mais profunda e rastejar na região da margem. Por outro lado, a maioria dos Tetrapoda é terrestre e, sem a sustentação da água, o corpo deve se apoiar totalmente nos membros, o que exige apêndices muito fortes, cinturas firmes e uma coluna vertebral mais resistente.[32] Este grupo de animais têm membros com articulações (joelho, cotovelo, punho e tornozelo) e mãos e pés com dígitos, cujo número varia dependendo do organismo. Os hábitos podem ser muito especializados, sendo que os organismos podem se mover através de natação, voo, movimento cursorial, saltatório ou até em ricochete (em uma série de saltos).[32]
Com o desenvolvimento dos pulmões, evoluiu uma circulação dupla nos vertebrados, em que há um circuito em relação aos pulmões e outro em relação aos sistemas do corpo.[1] Os primeiros Tetrapoda muito provavelmente possuíam coração com 3 cavidades — dois átrios e um ventrículo, assim como a maioria dos anfíbios. O sangue contendo altas taxas de oxigênio entra no átrio esquerdo, passa para o ventrículo e vai em direção às células do corpo. Este sangue, por sua vez, volta para o coração com baixas taxas de oxigênio e entra no átrio direito. Este, então, dirige-se ao ventrículo novamente e vai em direção aos pulmões, enriquecendo-se com oxigênio e completando o ciclo. Neste processo, existe uma válvula espiral que diminui a mistura de sangue rico e pobre em oxigênio nos ventrículos, aumentando assim a eficiente metabólica do animal.[35] É necessário que haja alta pressão sanguínea para que o sangue possa ser bombeado contra a aceleração da gravidade, já que, sem este fator, o sangue tenderia a se concentrar em pontos baixos do corpo. As paredes dos vasos sanguíneos apresentam permeabilidade, o que permite que plasma, células sanguíneas, gases e nutrientes atravessem tal epitélio. Há sistema linfático, que recapta o sangue que volta dos tecidos, e seu transporte se dá por contração dos músculos e tecidos, além da presença de válvulas para evitar contra fluxo.[1]
A pele dos tetrápodes é queratinizada e muito variada dependendo de qual grupo se observa. Esta estrutura pode ser muito fina, úmida e permeável, rica em glândulas, tendo função na respiração, como nos anfíbios; pode haver presença de placas e/ou escamas, grossas e impermeáveis, o que contribui para evitar perda de água no ambiente terrestre, proteção mecânica e contra patógenos, como nos répteis; pode apresentar anexos exclusivos como as penas nas aves, que conferem capacidade de voo e armazenamento de calor; pode haver estruturas queratinizadas, como nos mamíferos — os pelos, que servem para proteção mecânica e armazenar calor, além de garras (também presentes em outros Tetrapoda) e unhas, cornos e chifres, usados para defesa e corte. A pele e as estruturas nela presentes conferem ao animal sua cor (que está relacionada a diferentes funções, como camuflagem, aposematismo, display e dimorfismo sexual), além da presença de glândulas multicelulares, que secretam muco, veneno (em anfíbios), substâncias de defesa, feromônios, secreções oleosas, suor (em mamíferos), leite (em mamíferos).[31][32][35]
Inicialmente, poderia se pensar que os peixes pulmonados seriam um modelo de Tetrapoda ancestral, porém, tais peixes são animais muito especializados, sendo que as espécies existentes no Devoniano pareciam ser muito semelhantes às viventes.[1][36] Tetrapoda basais poderiam respirar através de brânquias — como Acanthostega, o qual, baseado na morfologia dos membros, presença de brânquias internas e cauda com nadadeira, infere-se que tinha hábitos aquáticos.[37] A tendência, no entanto, foi a perda das brânquias internas e a respiração passa a ser pulmonar, observando-se, nos fósseis, costelas para suporte dos pulmões.
Nas espécies atuais, a respiração é principalmente cutânea entre os anfíbios — os quais também podem apresentar brânquias ou pulmões — logo, sua pele é bem vascularizada e fina. Entre os Tetrapoda em geral, a respiração pulmonar é muito presente, com pulmões pares — o que difere em relação aos peixes pulmonados[32] — com traqueia fortalecida por anéis cartilaginosos e laringe, além de ramificação em brônquios.[1][32] Os pulmões podem ser simples ou subdivididos de forma complexa.[1] Aves apresentam um sistema respiratório muito eficiente que se apresenta como um canal contínuo de ar, suprindo a grande demanda energética do voo. Mamíferos apresentam cavidades nasais bem desenvolvidas.[31] Nos ovos amnióticos, o alantoide é um anexo embrionário que permite as trocas gasosas do embrião com o meio.[31]
Na transição para o ambiente terrestre, houve a gradual redução da hiomandíbula, a qual, em Tetrapoda terrestres, está relacionada a audição, compondo ossos do ouvido interno. Além disso, com a menor densidade do ambiente, surgiram estruturas amplificadoras das ondas sonoras, do ouvido médio. Tais modificações ainda não haviam ocorrido em tetrápodes basais como Acanthostega.[38]
Acanthostega, por exemplo, que mantinha hábitos aquáticos, possivelmente utilizava as narinas para quimiorrecepção, dadas as semelhanças dessas estruturas e do palato com as dos peixes. Este animal também apresentava linha lateral, mecanorreceptor típico de peixes, em tubos através do esqueleto dérmico. Os olhos, grandes em comparação ao dos peixes, eram sustentados por placas escleróticas e as cápsulas óticas eram pouco ossificadas.[38]
Em grande parte dos tetrápodes terrestres viventes, existem os órgãos vomeronasais,[31] em forma de saco e com microvilosidades, cuja função é olfativa. Existem outros receptores olfativos no epitélio olfativo nas vias nasais desses animais, que entra em contato com o ar através de cada inalação.[1]
A propriocepção é especialmente importante para os Tetrapoda terrestres, que tem de constantemente manter sua postura diante da gravidade, ajustando intensidade e frequência da contração muscular e o ângulo dos membros. Os proprioceptores percebem informações relacionadas ao movimento do próprio organismo, e incluem os fusos musculares, com suas fibras intrafusais e extrafusais, que percebem o alongamento do músculo, e órgãos tendinosos de Golgi, que informam sobre a posição das articulações.[1][31]
O sistema de linha lateral (mecanorreceptor) funciona no ambiente aquático e está presente em alguns anfíbios juvenis e adultos, porém é ausente nos amniotas, mesmo os aquáticos.[1][31]
Assim como seus ancestrais, os peixes, os Tetrapoda têm seu equilíbrio mantido através de um sistema do ouvido médio. O número de canais e a forma do ouvido interno varia entre os organismos, mesmo que a percepção e o equilíbrio funcionem de modo semelhante.[31]
Em relação a audição, é necessário que as ondas sonoras levem a vibração dos ossos presentes no ouvido para que o som seja detectado. No ar, meio menos denso do que a água, frequências mais altas são percebidas mais facilmente, apesar de ser possível ondas de baixa frequência estimularem a audição de algumas cecílias, salamandras e squamatas. Tetrapoda terrestres em geral apresentam uma membrana timpânica na superfície e o tubo de Eustáquio conectando ao ouvido médio.[31] Está presente também no mínimo um osso auditivo, como a columela (em anfíbios e répteis) e o estribo (em mamíferos), que ao vibrar permitem a percepção do som.[1][31] Diferentes grupos de Tetrapoda apresentam variações no mecanismo e nas estruturas de detecção do som.[31]
Os olhos de Tetrapoda terrestres, sem constante irrigação por água do ambiente, necessitam ainda da manutenção da hidratação e proteção. Eles apresentam, então, uma ou mais pálpebras em cada olho, que o protegem e limpam ao se mover pela superfície do órgão. Nos amniotas, pode haver pálpebras superior e inferior, além de uma membrana nictitante. Há também glândulas que lubrificam os olhos e um duto nasolacrimal que drena lágrimas dos olhos para o nariz.[1] A córnea tem papel essencial na visão dos Tetrapoda, já que o índice de refração do ar é menor do que da água, funcionando como lente.[1][33] As lentes dos Tetrapoda são, em geral, mais finas, mais achatadas[1] e relativamente próximas a retina, permitindo foco em objetos distantes.[31][33]
Peixes capturam seu alimento através de sucção, dado que o ambiente aquático é mais denso do que o ar, mecanismo que não funciona em ambiente terrestre. Logo, a alimentação passa por grandes mudanças nos Tetrapoda. Peixes primitivos, como Eusthenopteron, Panderichthys e Tiktaalik apresentavam dentes coronoides, que estão ausentes no Tetrapoda basal Acanthostega, por exemplo. Nestes peixes primitivos também há uma fossa póstero-dorsal no osso articular, a qual se localiza dorsalmente em Acanthostega, indicando uma mudança na articulação do crânio e, consequentemente, mudança nos hábitos alimentares com a transição de ambiente.[37]
Infere-se que Acanthostega teve hábitos aquáticos e provavelmente se alimentava na água. No entanto, observando-se morfologia e suturas do crânio, concluiu-se que este animal capturava suas presas através da mordida, típico de Tetrapoda terrestres. É possível que a captura de alimento se desse em águas rasas, predando animais terrestres.[37] O peixe ancestral de Tetrapoda, Tiktaalik, apresentava fileiras de dentes afiados e provavelmente se alimentava através da sucção, tipicamente aquática.[39] Acanthostega mostra mudanças em relação aos peixes primitivos, que apresentavam tais fileiras de dentes, para um grande número de pequenos dentes e duas presas grandes, o que também apoia a ideia de alimentação em águas rasas.[40]
Os Tetrapoda basais eram, em geral, predadores, alimentando-se de artrópodes ou pequenos vertebrados.[37] Alguns ancestrais imediatos de amniotas atuais se mostravam como animais ágeis e pequenos, com modificações no esqueleto e nas mandíbulas, também indicando predação de invertebrados terrestres.[1][36]
As dietas dos Tetrapoda atuais variam muito, uma vez que há diferenças nas articulações do crânio e das maxilas, na presença, formato e número de dentes, estrutura da língua e outras estruturas envolvidas na captura e manipulação do alimento, como o bico.[32] Por exemplo, a língua dos peixes é pequena e óssea, enquanto que a dos Tetrapoda é grande e musculosa,[1] sendo que a estrutura deste órgão também varia dentro desse grupo dependendo dos hábitos alimentares do organismo. A presença de glândulas salivares é importante para lubrificação, facilitando o engolimento, e pela presença de enzimas digestivas que iniciam a digestão do alimento na boca.[1]
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Varanus_griseus).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Varanus_griseus).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
_(Pelobates_fuscus).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
|coautores= (ajuda) |coautores= (ajuda); |acessodata= requer |url= (ajuda) Os tetrápodes (Tetrapoda) constituem uma superclasse de vertebrados terrestres, possuidores de quatro membros. Os Tetrapoda evoluíram dos peixes de nadadeira lobada há cerca de 395 milhões de anos, no Período Devoniano, conquistando o ambiente terrestre.
Usa-se este termo (ou a expressão vulgar "quadrúpedes") para designar os animais que apoiam os 4 membros no solo, ao deslocarem-se, em contraposição aos animais que normalmente apoiam apenas dois, como o homem, e que são chamados bípedes. Nota-se, porém, que existe uma nuance de significado entre tetrápode (do grego) e quadrúpede (do latim), com o mesmo significado etimológico. O conceito de Tetrapoda inclui todas as aves (as asas são membros anteriores), enquanto que quadrúpede neste caso não se aplica (as asas não são "patas"). Além disso, embora os seres humanos, por exemplo, possam deslocar-se sobre quatro membros em teoria, eles estão adaptados à marcha bípede dado que as pernas são razoavelmente mais longas que os braços. No entanto, bípedes também são considerados Tetrapoda. As serpentes, apesar de não possuírem membros são Tetrapoda, pois seus membros sofreram um processo denominado regressão e foram perdidos, mas como pertencem ao grupo dos Lepidossauros, são descendentes de um ancestral Tetrapoda.
Tetrapodele (Tetrapoda) (din greaca tetras = patru; pous, podos = picior) sau patrupedele este o supraclasă de vertebrate gnatostomate care au patru membre (adică 2 perechi de membre), primordial conformate pentru deplasarea pe uscat, sau în mod secundar pentru deplasarea în mediu acvatic (balene, delfini) sau aerian (păsări, lilieci). La unele tetrapode membrele au dispărut în parte sau în întregime. Tetrapodele cuprind clasele amfibieni, reptile, păsări și mamifere și constituie o a doua ramură evolutivă principală a vertebratelor, alături de cea a peștilor.[1][2]
Din cauză că embrionul reptilelor, păsărilor și mamiferelor este protejat de învelișuri cunoscute sub numele de amnios și alantoidă, ele au fost clasate de Henri Milne Edwards într-o categorie sistematică superioară sub numele de amniote (Amniota), iar amfibienii au fost separați de ele și uniți împreună cu peștii într-un grup numit anamniote (Anamniota) sau ihtiopside (Ichthyopsida ). Amfibienii însă nu pot fi despărțiți de amniote, ai căror strămoși sunt și cu care se aseamănă mal mult, prin forma și structura lor, decât cu peștii.[1][2]
Tetrapodele (Tetrapoda) (din greaca tetras = patru; pous, podos = picior) sau patrupedele este o supraclasă de vertebrate gnatostomate care au patru membre (adică 2 perechi de membre), primordial conformate pentru deplasarea pe uscat, sau în mod secundar pentru deplasarea în mediu acvatic (balene, delfini) sau aerian (păsări, lilieci). La unele tetrapode membrele au dispărut în parte sau în întregime. Tetrapodele cuprind clasele amfibieni, reptile, păsări și mamifere și constituie o a doua ramură evolutivă principală a vertebratelor, alături de cea a peștilor.
Din cauză că embrionul reptilelor, păsărilor și mamiferelor este protejat de învelișuri cunoscute sub numele de amnios și alantoidă, ele au fost clasate de Henri Milne Edwards într-o categorie sistematică superioară sub numele de amniote (Amniota), iar amfibienii au fost separați de ele și uniți împreună cu peștii într-un grup numit anamniote (Anamniota) sau ihtiopside (Ichthyopsida ). Amfibienii însă nu pot fi despărțiți de amniote, ai căror strămoși sunt și cu care se aseamănă mal mult, prin forma și structura lor, decât cu peștii.
Štvornožce (iné názvy: tetrapódy [1], štvornohé stavovce [1]; lat. Tetrapoda, Stegocephali) je skupina (označovaná ako stupeň, nadtrieda a podobne) stavovcov, ktorej zástupcovia sa vyznačujú dobre diferencovanými končatinami s prstami.
Medzi štvornožce patria, okrem primitívnych foriem, obojživelníky a skupina Amniota, ktorá zahŕňa plazy, vtáky a cicavce. Štvornožce sa prvýkrát objavili koncom devónu, pred asi 375 miliónmi rokov. Žiaľ, mnohé pozostatky prvotných štvornožčov nie sú dosť kompletné (najmä čo sa týka skamenelín končatín) na to, aby sa dalo spoľahlivo rozlíšiť, či už ide o štvornožca, alebo len o vyspelú „rybu“, na vývojovej ceste k štvornožcom.
Z vývojového hľadiska Štvonožce patria pod ryby lalokoplutvovce, lebo sa z nich vyvinuli. Z tradičných dôvodov sa však zaraďujú ako samostatná skupina čeľustnatcov.
Toto je systematika podľa Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology 2004, 2005, upravená podľa iných systémov ohľadom postavenia blanovcov, vtákov a plazov (pozri poznámky nižšie) a doplnená o niekoľko chýbajúcich skupín.
Poznámky:
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Štvornožce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Štvornožce
Štvornožce (iné názvy: tetrapódy , štvornohé stavovce ; lat. Tetrapoda, Stegocephali) je skupina (označovaná ako stupeň, nadtrieda a podobne) stavovcov, ktorej zástupcovia sa vyznačujú dobre diferencovanými končatinami s prstami.
Medzi štvornožce patria, okrem primitívnych foriem, obojživelníky a skupina Amniota, ktorá zahŕňa plazy, vtáky a cicavce. Štvornožce sa prvýkrát objavili koncom devónu, pred asi 375 miliónmi rokov. Žiaľ, mnohé pozostatky prvotných štvornožčov nie sú dosť kompletné (najmä čo sa týka skamenelín končatín) na to, aby sa dalo spoľahlivo rozlíšiť, či už ide o štvornožca, alebo len o vyspelú „rybu“, na vývojovej ceste k štvornožcom.
Som Tetrapoda eller landryggradsdjur betecknas i den biologiska systematiken alla ryggradsdjur som till skillnad från fiskar förfogar över fyra fötter. I gruppen ingår även de ryggradsdjur som förlorat sina fötter under evolutionens lopp, som valar och sirendjur. Namnet betyder ungefär "fyrfoting" och har sitt ursprung i grekiskans tetrapoda (τετραποδη), sammansatt av tetra, 'fyra', och podes, 'fötter'.
Biologerna trodde tidigare att landryggradsdjuren utvecklades ur havstofsstjärtar som levde under devon. Dessa ska ha varit tvungna att krypa på land på grund av att deras vattendrag torkade ut. Enligt dessa teorier omvandlades genom evolutionen dessa djurs fenor till groddjurens ben.
Idag är det känt att de första djuren i gruppen Tetrapoda levde uteslutande i vattnet – deras ben utvecklades alltså där. Landryggradsdjurens förfäder är därmed släktingar till ordningen lungfiskar, som gick med sina fötter på vattenväxter och på vattendragens eller havets botten. Fossil av ursprungliga landryggradsdjur, främst Tiktaalik, Acanthostega och Ichthyostega, visar att deras ben saknade förmåga att bära djuret på land.
De första tetrapoderna kom upp på land under mellersta devon för ca 395 miljoner år sedan,[1][2][3][4] och dessa kom sedan att vidareutvecklas i olika riktningar under följande geologiska period, karbon.
I gruppen Tetrapoda finns nästan 22 000 arter. På grund av anpassningen till livet på land har de lungor. Bara larverna och några enskilda arter (till exempel axolotlen (Ambystoma mexicanum) av klassen groddjur har gälar.
Traditionellt delar man gruppen i fyra klasser:
Som Tetrapoda eller landryggradsdjur betecknas i den biologiska systematiken alla ryggradsdjur som till skillnad från fiskar förfogar över fyra fötter. I gruppen ingår även de ryggradsdjur som förlorat sina fötter under evolutionens lopp, som valar och sirendjur. Namnet betyder ungefär "fyrfoting" och har sitt ursprung i grekiskans tetrapoda (τετραποδη), sammansatt av tetra, 'fyra', och podes, 'fötter'.
Dört üyeliler (Latince: Tetrapoda), sucul yaşamdan kara yaşamına geçiş ile birlikte ortaya çıkmış olan omurgalılara verilen isimdir.
Omurgalı ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Дослідження Дженіфер Кларк показують, що найперші чотириногі тварини Девонського періоду, такі як Acanthostega, були цілком водними і абсолютно непристосованими до життя на суходолі. Це суперечить ранішим поглядам, що саме риби вперше потрапили на землю — або у пошуках здобичі (подібно до сучасних мулистих стрибунів), або щоб знайти воду, коли водоймище, де вони жили, висихало, — і пізніше розвинули ноги, легені та ін.
Нині вважається, що перші чотириногі тварини еволюціонували в мілких і болотистих прісноводих середовищах, приблизно наприкінці Девонського періоду, 400 мільйонів років тому. Протягом пізнього Девону сухопутні рослини колонізували прісноводі водойми, створивши перші болотні екосистемі, із все більш і складнішими харчовими ланцюжками, що надавали нові можливості[1]. Прісноводні середовища були не єдиним місцем, де можна було знайти воду з високою концентрацією органічних речовин і щільною рослинністю біля краю води. У ті часи також існували болотисті берегові лагуни та великі річкові дельти, подібні до заболочених земель, і саме там еволюціонували чотириногі тварини. Скам'янілості ранніх чотириногих було знайдено в морських відкладеннях, і оскільки скам'янілості примітивних чотириногих тварин знайдено скрізь у світі, вони мали б розповсюджуватися уздовж берегових ліній, та не могли жити винятково у прісній воді.
Động vật bốn chân (danh pháp: Tetrapoda) là một siêu lớp động vật trong cận ngành động vật có quai hàm, phân ngành động vật có xương sống có bốn chân (chi). Siêu lớp này bao gồm các lớp động vật lưỡng cư, chim, bò sát và thú, cũng như rắn và các loài bò sát cụt chân khác thuộc lớp Mặt thằn lằn do chúng được xét là có tổ tiên có bốn chi.
Biểu đồ phát sinh chủng loài dưới đây lấy theo Ruta, Jeffery, & Coates (2003)[1], với bổ sung lấy theo website của Mikko's Phylogeny Archive[2]
Tetrapoda s.l.
Emblomeri s.s.
Temnospondyli (gồm cả Batrachia)
.jpg)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp) Phương tiện liên quan tới Tetrapoda tại Wikimedia Commons
Động vật bốn chân (danh pháp: Tetrapoda) là một siêu lớp động vật trong cận ngành động vật có quai hàm, phân ngành động vật có xương sống có bốn chân (chi). Siêu lớp này bao gồm các lớp động vật lưỡng cư, chim, bò sát và thú, cũng như rắn và các loài bò sát cụt chân khác thuộc lớp Mặt thằn lằn do chúng được xét là có tổ tiên có bốn chi.
Четвероно́гие[1], или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).
Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».
Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых[2]; ныне последний чаще считают классом[3]). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двоякодышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше[4][5][6].
В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[7], а если и используют, то в изменённом значении[8]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida[en] (ониходонтиды), или Struniiformes[en] (струниеобразные), и Actinistia[en]* (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha[en] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes[de] (янголепообразные), Diabolepidida[en] (диаболепидиды), Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[9].
В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[en] (ризодонтиды), Osteolepiformes[en] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[en] (элпистостегалии), или Panderichthyida[en] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[en], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[10]. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами[11]:
TetrapodomorphaTetrapoda
Ископаемые останки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры[12].
В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Это Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis). Возраст находки — порядка 350 миллионов лет[13].
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[14]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами[15].
Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[16])[17][18]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[19].
Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[20].
В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[21].
Птицы (Aves) Земноводные (Amphibia) Пресмыкающиеся (Reptilia) Млекопитающие (Mammalia)В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса[8][22].
В результате в составе надкласса четвероногих стало пять классов (один из них вымер):
Пресмыкающиеся (Reptilia) Птицы (Aves) Земноводные (Amphibia) † Синапсиды (Synapsida) Млекопитающие (Mammalia)При этом земноводные представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia, либо как отдельные семейства вне какого-либо класса[8][23].
Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[24].
Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[25][26].
Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).
Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».
四足類（学名：Tetrapoda）是擁有四肢或附屬肢體的脊椎動物。兩棲動物、爬行動物（包括恐龍）、鳥類及哺乳動物都是四足類，而甚至沒有腳的蛇亦是從四足類演化而來。最早期的四足類是於泥盆紀由肉鰭魚類適應輻射成為呼吸空氣的兩棲類。
詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）的研究顯示早期的四足類，如棘螈，是完全水中生活的，且並不適合陸地生活。這推翻了早期認為魚類因尋找獵物或乾涸首先進入陸地，再而演化出腳的說法。
第一個四足類相信是於泥盆紀晚期，即3.65亿年前在淺水及沼澤環境下演化的。在泥盆紀晚期，陸地植物穩定了淡水環境，讓世界上首個濕地生態系統發展，加上不斷複雜化的食物網產生了更多的機會。[1]淡水環境並非唯一充滿有機物及植物的地方，像淺水濕地、海岸礁湖及大型的河流三角洲等的沼澤環境都十分普遍，這些都是適合四腳類演化的地方。早期四腳類化石都是在水中沉積岩中發現，加上一般原始四腳類都分散在世界各地，所以牠們應該是沿海岸線分散，而並非只生活在淡水中。
所有現存有頜總綱的共同祖先都是生活在淡水中，及後遷回到海中。為了應付海水中的鹽分，牠們演化出可以將排泄物氨轉化為無害的尿素的能力，並將之存放身體內，使血液的鹽分與海水的一致，而不會造成對生物的毒害。輻鰭魚綱後來回到淡水中，並失去這種能力。由於牠們血液的鹽分較淡水的多，牠們會從鰓中排出氨。當牠們重回海洋時，牠們不能再將氨轉為尿素，反而演化出排出鹽分的排泄腺。肺魚類在水中時會製造氨，但卻沒有尿素；當沒有水時，牠們會鑽入泥中，轉而製造尿素。腔棘魚可以像軟骨魚般，在血液中儲存尿素；而兩棲類的美洲巨蟾蜍及海蛙都有同樣的能力，故可以在海中長時間生活。這些都是從牠們的祖先中承傳的痕跡。
若早期的四足類是生活於淡水中，及失去了製造尿素的能力，牠們必須再演化出其他能力來處理身體的氨。現今所有輻鰭魚都沒有能力處理氨，陸上動物若只製造氨，則要不斷喝水，陸上動物根本不可能出現。這對四足類開始時的確是一個問題，但最終尿素系統得而完全發展。故此，牠們並沒有重回淡水中，雖然有一些從未進入陸地而適應了淡水湖及河流。
肉鰭魚類演化出原始的四足類，牠那扁平的頭顱骨中有兩葉腦部、闊口及短鼻。牠們那雙向上看的眼睛可見牠們生活在河底。牠們的鰭發展出具適應性的肉鰭及骨骼。
潘氏魚是四足類的近親，有著鼻後孔。牠們生活在佈滿植物及碎石的淺水地區，以鰭為槳。牠們亦會用鰭來抓住植物，等待伏擊獵物。四足類的共同特徵是前肢在肘位向後彎曲，而後肢在膝蓋位置向前彎曲，在早期生活在淺水區的四足類都可以見到這些特徵。
硬骨魚的共同祖先有著原始的肺，可見牠們是從暖淺水中演化。這個環境正是肉鰭魚類生活的地方，並會當氧含量較低時利用牠們簡單構造的肺來呼吸。肺魚類現被認為是四足類的最近親，甚至比腔棘魚更近。
肉鰭及骨頭是硬骨魚的原有特徵。四足類的肉鰭祖先進一步的演化，而輻鰭魚的祖先則從相反方向演化。最原始輻鰭魚的多鰭魚目就仍有肉質的前鰭。
泥盆紀共有9屬的四足類，有幾類主要或完全是基於下顎遺骸來描述。大部份都是在歐洲、格陵蘭及北美洲的超級大陸發現。另外在澳洲亦有發現，屬於岡瓦那大陸的澳洲螈。首種在亞洲發現的泥盆紀四足類是中國的潘氏中國螈。
最早的四足類並非陸上動物，而最早已知的陸地形態要追溯至3亿年前的石炭紀。牠們可能只會離開水面一段短時間，利用四肢來撥開汙泥。牠們為何離開水面仍被受爭議。其一可能是其幼體完成了適合陸地生活的變態：呼吸空氣及留在淺水近岸處作為保護，另外幼體正在兩個不同生態位的重疊處。其中一個生態位可能過於擠逼及危險，而另一個則較安全及不怎麼擠逼，對資源較小競爭。陸上生態位對於水中動物是具挑戰性的，但由於演化及物競天擇的壓力，能適應的幼體就能成功生存。一旦牠們能往陸地爬上一步，演化就會開始運作。
於此時在陸地上近水邊及潮濕的泥土中有很多無脊椎動物，足以成為四足類的食物。有些無脊椎動物甚至可以吃細小的四足類，但始終陸土是較為安全，且比水中能提供更多的資源。
成體要進入陸地實在太重及需要更大的獵物。細小的幼體則較輕、靈活及滿足於細小的無脊椎動物。現今的彈塗魚縱然在陸地上仍能夠捕捉飛行中的昆蟲，故此早期四足類幼體的生存能力不容忽視。
最初牠們只是臨時進入陸地，隨著一代一代的適應陸地環境及可以離開水面更長的時間，牠們的幼體開始更多時間在陸地生活。早期四足類成體亦有可能像魚石螈般因骨骼改變而開始進入陸地，但只是在岸邊曬太陽。事實上，第一種真正四足類能在陸地運動的都很細小，隨後才逐漸變大。
完全成長的四足類保有幼體的身體特徵及對陸地的適應性，並繼續改變四肢。一些細小物種的成體有可能可以在陸地上行走。
若四足類出現幼期性熟或侏儒症，當牠們在陸地上達至性成熟及完全成長，而只須回到水中喝水及生殖。[2]
在1990年代前，泥盆紀晚期四足類與石炭紀中期兩棲類分支之間的化石紀錄有3000萬年的空白，稱為「柔默空缺」。在這個空白期中，四足類發展了脊骨，四肢有趾及其他陸地上的適應性。耳朵、頭顱骨及脊柱都出現了變化。手指及腳趾的數目統一化為5隻，較多趾數的分支則滅絕。在空白期發現的僅有化石非常寶貴。
由水中的肉鰭魚類轉化為呼吸空氣的兩棲類在脊椎動物的演化歷史中是一重大事件。對於生活在中性重力及水中的環境的動物要進入陸地，對於身體的形態及功能要有完全的改變。引螈是一個例子。牠保存及重整了很多魚類祖先的特徵，強健的四肢可以支撐及運送離開水面的身體。較厚及強壯的脊骨防止身體因重量而下垂。再者，利用退化的魚類顎骨，發展了初步的耳朵，讓引螈可以聽到空氣傳送的聲音。
在石炭紀中期的韋先階前，早期四足類已演化成最少三個主要分支。離片錐目及原始的石炭蜥目是四足類基底的代表。現今兩棲類是由其中之一演化而來。首種羊膜動物是在石炭紀晚期出現，於三疊紀就出現了最早的哺乳動物、龜及鱷魚。現存的四足類代表了這兩個分支的系統發生終點。第三個較原始的是勞克螈科，但卻已經滅絕。殼椎亞綱則是古生代的四足類，但不清楚其關係。
在二疊紀，分化的四足類開始向自己的分支發展，四足總綱這個名稱已變得較少使用。離片錐目及石炭蜥目分支以外，出現了兩個重要的羊膜動物分支：蜥形綱及合弓綱，後者是二疊紀最重要及成功的動物。
留意蛇及其他無腳的爬行動物都是分類在四足類中的，因為牠們都是從有完整肢體的祖先演化而來。類似的分類亦都在無足目及水中哺乳動物出現。
所有早期四足類及四足形類並非真正的兩棲類或羊膜動物，且曾被分類為迷齒亞綱的側系群。迷齒亞綱的特徵是牠們那複雜及象牙質包裹的牙齒結構，在總鰭魚類亦布同樣的特徵。迷齒亞綱可以分為魚石螈目、離片錐目及石炭蜥目。這三類的分別在於其脊骨結構。石炭蜥目有細小及融合的側椎體，在後期的脊椎動物成為脊柱。相反，離片錐目的側椎體則維持細小及原始的形態，並逐漸完全消失，椎間體很大及是完整的環。
雖然離片錐目在古生代晚期及三疊紀以不同形態繁殖，但牠們完全是自己一類的，且沒有衍生出任何後期的四足類。牠們是石炭蜥目的姊妹分類，衍生出爬行動物。
四足類的部份分類如下：
四足類的魚類祖先必須擁有早期四足類的特徵，包括內鼻孔及有骨的大肉鰭。肉鰭魚類就完全有了這些特徵。牠們的顎骨結構及齒列與早期四足類是一致的。肉鰭魚類的一對鰭則較四足類的細小，但骨骼結構則很相似，有單一的近端骨頭、下一節有二塊骨頭，鰭細分成不規則的形狀，彷如手的腕骨或踝骨及指骨的結構。
肉鰭魚類與早期四足類的主要分別在於頭顱骨前後部份的發展。肉鰭魚類的鼻端不怎麼發展，而窩後顱則比兩棲類長得很。
早期四足類都是生存在石炭紀，牠們的祖先可能生存在更早的泥盆紀時期。泥盆紀魚石螈是最早的真四足類，骨骼可以比美其祖自。早期的離片錐目都布著一些魚石螈的特徵，如相似的頭顱骨形態、迷齒列、頭顱骨上的關節、鰓結構及脊柱。但是牠們卻失去了幾種魚類的特徵，如尾巴上的輻鰭。
為了能在陸地上行走，四足類需要額外的支撐身體，因為在水中的浮力已經不存在。牠們亦須運用新的呼吸方法，直接從大氣中吸取氧氣，而非已溶於水中的氧。牠們亦須建立另一種運動模式。保存身體水份亦是一個重要的課題，因為離開水面後水份會大量及容易流失。新的感官系統亦需要來適應陸地的生活。
四足類頭顱骨的特點在於前後部份的長度比例。魚類的後部較長，而眼窩在向前端位置。四足類頭顱骨的前部較長，眼窩在頭顱骨較後位置。淚骨並不再連接前部，且被前額骨分隔。頭顱骨亦可以自由的兩側移動。
離片錐目的後頂骨及顳骨之間有縫間關節，使扁骨與左右頂骨分隔。在頭顱骨後部，所有背部至匙骨的骨頭都消失了。
例如引螈的下顎，就像其肉鰭魚類的祖先般，外側有很長的齒骨。在齒骨與顎骨之間亦有骨頭，包括兩根夾骨、隅骨及上隅骨。內側一般都是三根鳥喙骨，有著牙齒及接近齒骨。在上顎中有一列迷齒，位於上頜骨及前上頜骨之上。引螈的牙齒會一浪一浪的更替，由最前排至最後排，每一顆成熟牙齒間必然是一顆新牙齒。
迷齒螈有獨特的牙齒結構，雖然並非只有牠們擁有如此的結構，但憑齒列就可以用來作出分類。牙齒上最特別的就是琺瑯質及象牙質形成縐狀，可以加強牙齒的結構及減低磨損。這些牙齒可以保存超過1億年，由肉鰭魚類帶到爬行動物。現今的兩棲類已沒有這種牙齒，取而代之的是連骨牙齒。
四足類的感官器官若仍舊是與水中生活時一樣，在進入陸地後會對接收及反應化學訊號有一定難度。魚類有體側線來偵測水波動時的壓力。但是空氣的壓力卻不能偵測，但在迷齒螈的頭顱骨上有放置體側線感官器官的坑，可見牠們是半水中生活的。現今的兩棲類都是半水中生活的，其嗅覺上皮組織若須偵測空氣中的氣味，必須有一定程度的修改。
除了體側線外，眼睛亦需要改變。這是因空氣及水的折射率不同，故晶状体的焦距會有所改變。眼睛亦因暴露在較乾旱的環境，故需要發展眼皮及淚器來分泌液體滋潤眼睛。
中耳保持平衡的功能是從魚類祖先承襲的，但空氣震盪卻不足以在頭顱骨造成脈衝，產生聽覺。大部份迷齒螈的噴水孔鰓腔都保留下來，成為耳裂，並由一塊薄及密的鼓膜所覆蓋。
魚類的舌骨下頜弓從顎骨的支撐位置往上移，縮小了形成鐙骨。鐙骨位於鼓膜及腦顱之間的空間，可以將頭顱外側的震盪帶到內部。故此鐙骨是阻抗匹配系統中的一個重要元素，將空氣傳播的聲波，帶到內耳的接收器中。這套系統是在不同兩棲類分支中獨立演化出來的。
為了令阻抗匹配的耳朵運作，鐙骨必須與鼓膜互相垂直，足夠細小及輕巧來減低慣性，並懸掛在充滿空氣的空間中。在現今對頻率超過1000赫茲的物種中，鐙骨底部是鼓膜面積的二十分之一。但是，早期兩棲類的鐙骨太大，阻礙了對高頻的聽覺。所以牠們可能只能聽到高強度及低頻的聲音，而鐙骨可能用來支撐腦顱的。[3]
早期四足類的胸帶很大及有強壯的肌肉連接至肢體，可見是高度發展的。值得留意的是肩帶是與頭顱骨分離的，改進了陸地上的運動。肉鰭魚類的匙骨變成了鎖骨，間鎖骨位於胸部以下。在較為原始的四足類形態，兩個鎖骨及間鎖骨可能會向腹側生長，以形成較闊的胸板，但在引螈中卻不是這樣。胸帶的上部有肩胛骨，其下有可以作為肱骨連接的肩胛盂，向腹側有大而扁平，向著中線的鳥喙板。
現今的四足類的脊骨連接帶連接帶，而帶亦連接四肢，形成骨架。
骨盆亦較魚類為大，可以容納更多肌肉。骨盆向背部伸延，在脊骨位置以薦肋連合。後肢不只用來支撐體重，更可以行走。骨盆向背部伸延部份是髂骨，而闊的腹板則包含了前面的盆骨及後面的坐骨。這三根骨頭在骨盆的髖臼相連在一點，提供大腿骨的連接。
引螈的髂骨與薦骨是以韌帶連接，在結構上介乎最原始兩棲類及早期爬行動物。在較高等的脊椎動物都可見軟骨及薦肋都適合韌帶連接。
肱骨是手臂上最大的骨頭，扣在胸帶的髖臼內，遠端為橈骨及尺骨。橈骨是在前臂的內側，直接在肱骨之下，支撐著大部份的重量，而尺骨則在肱骨的外側。尺骨鷹嘴伸延到肱骨邊之上。
橈骨及尺骨與腕骨連接，腕骨共有三個部份，在橈骨底下的是橈側腕骨，尺骨底下的是尺側腕骨，並在兩者之間的中間物質。每根指頭相對都有一串五塊的遠端腕骨。每指的第一節稱為掌骨是在手掌位置。
骨盆肢骨與胸肢骨構造相同，但有不同名稱。與肱骨相對的是較長及幼的大腿骨。相對於橈骨及尺骨的是脛骨及腓骨，脛骨是在最內側，而腓骨則在最外側。踝骨則像腕骨。
早期四足類是有一個闊大的顎，以較弱的肌肉來開合。在顎內有像尖的上顎齒，配合張開的口，可見都是慣性的攝食習性。當兩棲類捕捉到獵物後，由於缺乏咀嚼的機能，會將擺動頭部，讓食物入到口的深處。這種攝食方法在今天的鱷魚及短吻鱷仍然可見。
現今兩棲類成體的舌頭是肉質的及與下顎前部連接，相信原始形態的亦是這樣連接，但卻不像蛙般專門。
早期四足類並不怎麼活躍，故此相信牠們不是獵食的。有可能是吃水中的魚類，或是在湖邊及沼澤的生物。加上當時非常豐富的無脊椎動物，估計有很足夠的食物供應。
現今兩棲類是將空氣吸入肺部，並在內吸收氧。牠們亦會經濕潤的皮膚及口來呼吸。引螈亦會呼吸，但由於其肋骨太近的關係，估計牠們會擴張胸籃。牠們可能張開嘴及鼻孔，壓迫舌骨來張開口腔，最終閉合嘴及鼻孔，並將空氣壓入肺部。從另一角度看，牠是先含著再吞下的。牠有可能透過肺壁上組織的收縮來呼氣。另外亦可能有其他特別的呼吸方法。
早期四足類的心臟都可能像現今的兩棲類及爬行動物般，是有三個心室。從肺部來的含氧血液及從組織來的不含氧血液分別進入不同的心室，再經螺旋閥輸送入相應的血管。螺旋閥會將這兩類血液的混和減至最低，使動物有更高的代謝率，或是更為活躍。
一般早期四足類的前肢都是從身體垂直伸出，而前臂則向下伸延，與上臂形成直角。體重並不是直接傳送至肢體上，而是以90°向外傳送及向下經下肢到達地面。大部份四足類只能足以提起身體及行走，且可能很緩慢及困難。以這種姿勢，一步往往很短及闊，這已經得到石炭紀化石腳印證實。
引螈在四肢上有韌帶連接，這個結構在骨質及軟骨的構造中非常重要。
從整個身體來看，脊骨是從離開水面到陸地生活最受影響的部份。脊骨需要抵抗因體重造成的彎曲及提供運動性。以往整條脊骨是可以彎曲的，而四肢亦與脊骨無關。但四肢的強化須同時支撐著身體的軸心。
四足類（学名：Tetrapoda）是擁有四肢或附屬肢體的脊椎動物。兩棲動物、爬行動物（包括恐龍）、鳥類及哺乳動物都是四足類，而甚至沒有腳的蛇亦是從四足類演化而來。最早期的四足類是於泥盆紀由肉鰭魚類適應輻射成為呼吸空氣的兩棲類。
四肢動物（ししどうぶつ）Tetrapoda とは、脊椎動物中、足（脚）やそれに類する付属器官を有するものをいう。すなわち両生類・爬虫類・哺乳類、そして鳥類である。四肢を持たないように進化した蛇や鯨なども四肢動物に含まれる。四足動物または四足類ともいう。Tetrapoda (τετραποδη) とはギリシャ語で「四つの足」の意味。
四肢動物というカテゴリーは単系統であり、また進化分類学でも軟骨魚綱や硬骨魚綱などの魚類などに対比してよく使われる。最初期の四肢動物（イクチオステガなど）がいかにして魚から進化したかという論考の際にもよく言及される。
四肢は魚類の対鰭（ついき）から派生した構造で、前肢は胸びれ、後肢は腹びれが発達したものである。現在の普通の魚類（条鰭亜綱）では腹びれは胸びれに近い位置にあるが、肺魚類など、いわゆる古代魚では腹びれは肛門近く、体のかなり後方にあり、これは後肢の位置に近い。普通の魚類の鰭は膜状部が発達し、それを支える部分は小さいが、シーラカンスでは基部の肉質部が発達しており、内部にはそれを支える骨がある（肉鰭亜綱）。両生類の祖先もこれに近い構造を持っていたと考えられ、これが手足や指の骨に発達したものと考えられる。また、鰭が四肢と異なる点は、その骨格が背骨とつながっていないことである。つまり、肩と腰の骨が魚類にはない。
ちなみに、ラテン語で quadruped と表記する場合、文字通り「4本の足」を持つ動物のみを意味し、蛇・鳥・ヒトなどは含まれない。biped（2足歩行するもの）と対になる語である。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 四肢動物（ししどうぶつ）Tetrapoda とは、脊椎動物中、足（脚）やそれに類する付属器官を有するものをいう。すなわち両生類・爬虫類・哺乳類、そして鳥類である。四肢を持たないように進化した蛇や鯨なども四肢動物に含まれる。四足動物または四足類ともいう。Tetrapoda (τετραποδη) とはギリシャ語で「四つの足」の意味。
네발동물(고대 그리스어 τετραπόδηs tetrapodēs, "네 발을 가진"), 또는 사지동물(四肢動物)은 처음으로 네 발을 가졌던 척추동물과 그 후손들로 구성되며 현생 및 멸종한 양서류, 석형류, 포유류를 포함한다. 네발동물은 육기어류로부터 약 3억 9500만 년 전 데본기에 진화했다.[1] 물 속에서 살았던 네발동물의 조상이 어떤 것이었는지, 그리고 어떻게 육지를 점령했는지는 분명하지 않으며 지금도 고생물학자들 사이에 활발히 연구되고 논쟁이 일어나는 주제다.
오늘날 살아있는 거의 대부분의 종들은 육상생물이지만 최초의 네발동물이 땅 위에서 움직일 수 있었다는 증거는 거의 없다. 처음에는 네 다리로 몸통을 바닥에서 완전히 들어올릴 수 없었을 것인데 알려진 흔적을 보면 배를 끌고 다니지 않았던 것으로 보이기 때문이다. 이런 흔적은 얕은 물에서 바닥을 걸어다녔던 동물이 만들었을 것이다.[2] 현생 양서류는 대개 반수생으로 남아있어서 생애의 첫번째 단계에서는 물고기와 비슷한 모양의 올챙이로 살아간다. 뱀과 고래 등 몇몇 네발동물 그룹은 다리의 일부, 혹은 전부를 잃었다. 많은 네발동물이 부분적으로, 혹은 완전히 물 속에 사는 생활로 돌아갔다. 완전히 물 속에 사는 네발동물로는 고래와 바다소목이 있다. 물 속으로 돌아간 수중생활형태는 석탄기에 최초로 나타났을 수 있으며[3] 다른 그룹들은 고래와 기각류[4], 그리고 몇몇 현생 양서류의 경우처럼 신생대에 나타나기도 했다.[5]
사족보행동물은 네 다리를 모두 이동에 사용한다. 모든 네발동물이 다 사족보행을 하는 것은 아니다.
네발동물은 네 개의 강을 포함한다. 양서류, 파충류, 포유류, 그리고 조류다. 전반적으로 네발동물 일반 뿐 아니라 양서류의 생물다양성은[6] 시간이 지남에 따라 지수함수적으로 증가해 왔다. 30,000 종 이상의 현생 종들이 초기 내지 중기 데본기에 존재했던 하나의 양서류 그룹으로부터 유래했다. 하지만 이 다양화 과정은 양막동물들에게 큰 영향을 끼쳤던 페름기-트라이아스기 멸종과 같은 주요 생물학적 위기에 의해 최소한 몇 번에 걸쳐 중단되곤 했다.[7] 생물다양성의 전반적인 구성은 고생대에는 주로 양서류에 의하여, 중생대에는 파충류에 의하여, 신생대에는 새와 포유류의 폭발적인 증가에 주로 힘입었다. 최초의 네발동물은 수중생활을 했으며 주로 물고기를 잡아 먹었다. 오늘날 지구에는 다양한 장소에 서식하며 여러 종류의 섭식형태를 가진 매우 다양한 네발동물들이 살고 있다.[8]
물 속에서 숨을 쉬고 이동하기 위한 몸의 설계로부터 땅 위에서 움직일 수 있는 동물로의 설계변경은 알려진 진화적 변화들 중 가장 심오한 것 중 하나이다.[9] 또한 20세기 후반에 발견된 여러 중요한 화석들과 더불어 계통발생학 분석의 발전 덕분에 가장 잘 이해된 것이기도 하다.[10]
데본기는 수많은 멸종 및 현생 주요 어류 그룹이 다양하게 분화한 시기이기 때문에 전통적으로 "어류의 시대"라고 알려져 있다.[11] 이들 중에는 초기 경골어류도 포함되는데 경골어류는 데본기 초기에 담수 및 기수에서 분화하고 퍼지기 시작했다. 초기 형태는 조상인 상어와 비슷한 모양의 꼬리지느러미, 나선형의 창자, 앞쪽에 뼈와 같은 요소가 있어 단단해진 커다란 가슴지느러미, 경골화 되지 않은 척추 및 머리뼈 등, 해부학적으로 연골어류와 비슷한 특징을 가지고 있었다.[12]
하지만 이들은 연골어류와 구분되는 특징들도 가지고 있었는데, 이 특징들은 육상동물로 진화하는 데 중요한 역할을 했다. 스피라클을 제외하면 상어처럼 아가미가 외부로 바로 열려있지 않고, 진피골(dermal bone)로 만들어졌고 새개로 덮여 외부로 열린 구멍이 하나 있는 아가미방 안에 들어 있다. 아가미방의 뒤쪽 경계를 구성하는 클레이트룸은 가슴 지느러미가 부착되는 위치이기도 하다. 연골어류는 가슴지느러미의 부착을 위한 이런 기관이 없다. 클레이트룸 덕분에 초기 경골어류는 지느러미의 뿌리 부분에 움직일 수 있는 관절을 가지게 되었고 후에 네발동물에서 무게를 지탱하는 구조가 되었다. 네모난 비늘로 몸 전체가 덮여 있었으며 진피골로 만들어진 머리뼈는 머리천장이 되어 상어와 같이 연골로 되어 있었던 안쪽 머리뼈의 외부를 구성하였다. 또한 상어나 가오리에서는 볼 수 없는 부레/허파[13]를 가지고 있었다.
허파/부레는 내장이 과도하게 자라 소화계 위쪽에 기체로 채워진 주머니를 형성한 것이다. 가장 원시적인 형태에서 이 기체 주머니는 장관(alimentary canal)과 연결되어 있고, 이것을 피소스톰(physostome)이라고 부른다. 이런 형태는 아직도 많은 물고기에서 발견된다.[14] 일차적인 기능이 무엇인지는 확실하지 않다. 한 가지 가능성은 부력이다. 초기 경골어류의 보호구였던 비늘은 무거웠기 때문에 가라앉기 쉬웠을 것이다. 연골어류는 부레가 없기 때문에 바다에 사는 상어는 가라앉지 않기 위해 끊임없이 헤엄을 쳐야 하며 가슴지느러미가 부력을 제공한다.[15] 또 한 가지 가능성은 산소 소비다. 데본기 초기에는 산소 농도가 낮아서 현재의 절반 정도였을 것으로 보인다.[16] 물 속보다는 공기 중에 단위 부피당 산소가 더 많이 존재하고 척추동물은 활동적인 동물이라서 같은 크기의 무척추동물보다 많은 에너지를 필요로 한다.[17][18] 데본기에 시간이 지나면서 산소농도가 높아져서 공기 중의 산소를 활용할 수 있는 활동적이고 큰 몸집을 가진 동물들을 위한 생태적 지위가 생겨나기 시작했다.[16] 특히 적도 부근의 늪지에서는 공기 중 산소농도가 안정적으로 유지되었고 주 산소공급원으로 아가미보다 폐를 사용하는 경향을 이끌었을 수 있다.[19][20] 결국 부력과 호흡 모두가 중요했을 것이고 현생 피소스톰 물고기들은 실제로 부레를 두 용도 모두에 사용한다.
기체 교환에 사용되기 위해서는 허파에 혈액이 공급되어야 한다. 연골어류와 진골어류에서는 심장이 몸통의 아래쪽에 위치하여 배쪽의 대동맥을 통해 혈액을 앞쪽으로 밀어내고, 쌍을 이루는 대동맥궁에서 나뉘어 양쪽의 아가미궁(gill arch)으로 혈액이 흘러들어간다.[21] 대동맥궁은 아가미 위쪽에서 다시 만나 등쪽의 대동맥이 되어 몸 전체에 산소가 많은 혈액을 공급한다. 폐어, 아미아고기, 그리고 폴립테루스에서는 가장 뒤쪽 (여섯번째)에 위치한 대동맥궁에서 뻗어나온 심폐동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다.[22] 동일한 기본 패턴이 폐어 프로톱테루스(Protopterus)와 육상 도롱뇽에서 발견되며, 아마도 이것이 네발동물의 직계조상 및 최초의 네발동물에서도 발견되는 형태였을 것이다.[23] 대부분의 여타 경골어류에서는 등쪽 대동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다.[22]
대부분의 경골어류 콧구멍은 네발동물의 콧구멍과 차이가 있다. 경골어류는 보통 네 개의 콧구멍이 한 쪽에 두 개 씩 앞뒤로 나란히 있다. 물고기가 헤엄을 칠데 앞쪽 쌍으로 물이 들어와 후각조직을 거쳐 뒤쪽 구멍으로 빠져 나간다. 조기어류 뿐 아니라 육기어류에 해당하는 실러캔스도 마찬가지다. 이와 달리 네발동물은 외부에 한 쌍의 콧구멍만 가지고 있고 코아나(choanae)라고 불리는 한 쌍의 내부 콧구멍을 가지고 있어 코를 통해 공기를 들이마실 수 있게 해 준다. 페어도 내부 콧구멍을 가진 육기어류지만 네발동물의 내부콧구멍과는 다른 형태이기 때문에 독립적으로 발달된 것으로 보인다.[24]
네발동물의 내부 콧구멍 진화는 20세기에 뜨거운 논쟁의 대상이었다. 내부 콧구멍은 (주로 뒤쪽에 있던) 외부 콧구멍 한 쌍이 입 안쪽으로 이동한 것일 수도 있고, 입 안에서 새롭게 진화한 구조일 수도 있다. 외부 콧구멍이 이동하기 위해서는 이빨이 있는 윗턱의 뼈들인 상악골와 전상악골이 분리되어 콧구멍이 지나가게 한 후 다시 붙어야 한다. 최근까지 두 뼈가 떨어져 있는 중간단계는 발견되지 않았다. 이제는 그런 증거가 발견되었다. 케니크티스(Kenichthys)라는 3억 9500만 년 전의 작은 육기어류가 중국에서 발견되어 진화가 "막 일어나고 있는" 모습을 보여준다. 즉, 상악골과 전상악골이 분리되어 있고 두 뼈 사이에 구멍 - 초기 단계의 코아나 - 이 발견된 것이다.[25] 케니크티스는 실러캔스보다는 네발동물에 더 가까운 관계이며[26] 외부 콧구멍만 가지고 있다. 따라서 이것은 네발동물의 형태가 진화하는 과정의 중간단계를 보여주는 것이다. 뒤쪽 콧구멍이 코에서 입으로 이동하는 진화가 왜 일어났는지는 잘 알려져 있지 않다.
케니크티스의 근연종들은 곧 물길과 기수로 이루어진 삼각강(brackish estuaries)에 자리잡았고 데본기와 석탄기 대부분의 기간 동안 가장 수가 많은 경골어류가 되었다. 이 종류의 구조는 20세기 후반부에 에우스테놉테론(Eusthenopteron)에 대해 자세히 기술한 에릭 자르빅 덕분에 잘 알려져 있다.[27] 머리천장의 뼈들은 초기 사지동물과 전반적으로비슷하며 이빨은 미치류의 이빨과 비슷하게 에나멜이 안으로 접혀있는 형태다. 쌍을 이루는 지느러미들은 앞쪽의 경우 위팔뼈, 자뼈, 노뼈와 상동구조인 뼈들로, 뒤쪽은 넙다리뼈, 정강뼈, 종아리뼈와 상동구조인 뼈들로 이루어져 있다.[28]
여기에 속하는 어류의 분류군들은 리조두스목(Rhizodontida), 카노윈드라과(Canowindridae), 엘피스토스테게과(Elpistostegidae), 메갈리크티스과(Megalichthyidae), 오스테올레피스과(Osteolepidae), 그리고 트리스티콥테루스과(Tristichopteridae) 등이 있다.[29] 대부분은 열린 공간에서 사는 어류이며 어떤 종류는 성체의 몸 길이가 수 미터에 이를 정도로 크게 자랐다.[30] 리조두스목인 리조두스(Rhizodus)는 7 미터까지 자랐을 것으로 보이며 알려진 담수어류 중 가장 큰 종류였다.[31]
대부분은 열린 공간에서 살던 어류지만 한 그룹, 엘피스토스테게과는 얕은 물에 적응했다. 아주 얕은 물에서 이동하기 위해 납작한 몸을 진화시켰고 가슴지느러미와 배지느러미가 움직임을 책임지는 기관이 되었다. 원형(圓形, protocercal) 꼬리지느러미를 제외하면 중심선을 따라 있던 지느러미들은 모두 사라졌다. 얕은 물에서는 종종 산소 부족 현상이 일어났기 때문에 부레로 공기를 들이마실 수 있는 능력이 중요해졌다.[9] 스피라클은 공기를 흡입하기 위해 눈에 띄게 커졌다.
사지동물의 기원은 데본기의 사지형동물(Tetrapodomorpha)이다.[32] 원시적인 사지동물은 오스테올레피스과에 속하는 사지형 육기어류(sarcopterygian-crossopterygian)로부터 진화하여 두 개의 엽이 있는 뇌와 납작한 머리뼈를 가지게 되었다. 실러캔스 그룹은 해양 육기어류를 대표하며 얕은 물 환경에 적응한 특징들을 가지고 있지 않다. 육기어류는 크게 두 갈래로 나뉘어 진화하였으며 두 개의 그룹, 악티니스티아(실러캔스를 포함한다.)와 리피디스티아(멸종한 육기어류를 포함하며 이들이 진화한 것이 폐어와 사지형동물이다.)가 되었다.
알려진 것 중 가장 오래된 사지형동물은 중국에서 발견된 3억 9500만 년 전의 케니크티스(Kenichthys)다. 3억 8천만 년 전의 고고나수스(Gogonasus)와 판데리크티스(Panderichthys) 두 종류도 초기 사지형동물이다.[33] 이들은 코아나를 가지고 있었고 지느러미를 이용해 죽은 나무가지와 식물들이 많고 조수가 들락날락하는 강과 얕은 물 사이를 이동해 다녔다.[34] 이들의 지느러미는 먹이를 잡으려고 숨어 있을 때 자신의 몸을 식물 같은 것에 달라 붙어 있기 위해 이용되었을 수도 있다. 사지동물 모두에서 볼 수 있는 움직임인 앞다리를 팔꿈치 관절부터 앞쪽으로 구부리고 뒷다리를 무릎부터 뒷쪽으로 구부리는 특징은 얕은 물에 살던 초기 사지동물까지 거슬러 올라간다고 볼 수 있다.
육기어류로부터 사지동물의 다리가 진화한 것은 물고기의 지느러미 발달에 관여하는 악티노딘 1과 악티노딘 2 단백질이 사라진 것과 관련이 있을 것이라는 주장이 있다.[35] 로봇 시뮬레이션에 의하면 걷기에 필요한 신경회로는 헤엄치는 신경에서 진화했을 것이며 다리를 받침 삼아 추진력을 얻고 몸을 옆으로 비트는 동작을 활용했을 것이다.[36]
2012년에 이크티오스테가(Ichthyostega)를 3D 로 복원한 연구에 의하면 이크티오스테가는 전형적인 사족보행을 하지 못했을 것이라고 한다. 필요한 범위의 회전운동을 하지 못했으므로 다리를 교대로 움직이지 못했을 것이다. 거기에 더해 뒷다리는 땅 위에서 움직이기 위해 필요한 골반 근육을 갖추고 있지 못했다. 땅 위에서 움직이는 주된 방법은 망둥이처럼 앞다리만을 이용해 몸을 끌어당기는 방식이었을 것이다.[37]
최초의 네발동물은 아마 해안와 기수 환경, 그리고 얕은 물이나 늪지인 담수 환경에서 진화했을 것이다.[38] 예전에는 데본기 말기에 와서야 진화가 일어났을 것이라고 생각했다. 지금은 폴란드의 스위토크르쥐스키 산맥이 된 로라시아의 남쪽 해안의 해성 퇴적물에 보존된 가장 오래된 네발동물의 이동 흔적이 2010년에 발견되면서 이 견해는 도전을 받게 되었다. 이 흔적은 중기 데본기의 마지막인 에이펠세에 만들어졌다. 3억 9500만 년 전 - 가장 오래된 네발동물의 골격 화석보다 1800만 년 일찍 형성된 이 흔적에는 발가락의 모습이 보인다.[39] 거기에 더해 이 흔적을 남긴 동물은 틱타알릭과 같은 사지형 물고기라면 불가능했을 움직임인 팔과 다리를 앞쪽으로 뻗는 동작을 했을 것으로 보인다. 이 흔적을 만들어낸 동물은 2.5미터의 몸길이에 발바닥 너비는 26 센티미터에 달했을 것이다.[40] 새로운 발견으로 인해 최초의 네발동물은 조간대에서 기회주의적인 생활을 하며 해안에 떠밀려 오거나 조수 때문에 오갈데 없어진 바다생물을 먹었을 것이라는 주장이 제시되었다.[39] 하지만 현생 어류가 그런 식으로 해변에서 대량으로 표류하는 것이 에일와이프의 번식기 등 일 년에 수 차례에 불과하다는 것을 감안하면 포식자가 그런 식으로만 먹을 것을 얻기는 힘들었을 것으로 보인다. 데본기의 어류가 현재의 어류보다 아둔했으리라고 생각할 만한 이유는 없다.[41] 시카고 대학의 멜리나 헤일은 이러한 이동 흔적들이 꼭 초기 네발동물의 것이라고 볼 수는 없고, 근육이 있는 부속지로 바닥을 기어다녔을 네발동물의 근연종들이 만들었을 수도 있다고 주장한다.[42][43]
제니퍼 클랙과 동료들은 연구를 통해 아칸토스테가 같은 가장 초기의 네발동물들이 완전히 수중생활을 했으며 육상생활에는 적합하지 않다는 것을 보였다. 그 이전에는 어류가 먼저 땅 위로 올라오고 - (망둥어처럼) 먹이를 찾기 위해서, 혹은 살고 있던 연못이 말라붙어서 - 나중에 다리와 허파를 진화시켰을 것이라고 보았다.
데본기 후기에는 육상 식물이 담수환경을 안정시켜 최초의 습지생태계가 만들어지고 먹이그물이 복잡해져 새로운 기회가 생겨났다. 담수환경은 유기물로 가득찬 장소일 뿐 아니라 물가에 식생이 빽빽하게 들어찬 장소이기도 했다. 얕은 습지, 해안가의 석호(lagoon), 그리고 담수와 해수가 섞이는 강 하구의 삼각주 등과 같이 늪지 환경이 이 시기에 존재했고, 네발동물이 이런 환경에서 진화했다는 것을 시사하는 증거들이 있다. 초기 네발동물의 화석은 해양퇴적물에서 발견되고, 원시적인 네발동물의 화석이 일반적으로 전세계에 걸쳐 흩어져 있는 걸로 보아 해안선을 따라 퍼져나갔을 것이다 - 담수에만 살지는 않았을 것이다.
오레건 대학 연구자들의 분석에 의하면 "말라붙은 물웅덩이" 이론을 지지할 만한 증거는 없으며 - 중간화석은 줄어드는 웅덩이나 연못의 증거들과 같이 발견되지 않는다 - 초기 네발동물들은 말라붙은 물웅덩이 사이의 짧은 거리도 건너갈 수 없었을 것 같다고 한다.[44] 새로운 이론에 의하면 원시허파와 원시다리는 습도가 높고 나무가 많은 범람원에서 유용한 적응이었을 것이라고 한다.[45]
현재 존재하는 모든 유악류의 공통조상은 민물에 살았고, 후에 바다로 돌아갔다. 바닷물의 높은 염분농도를 처리하기 위해 이들은 질소 노폐물인 암모니아를 요소로 만들어 몸 안에 간직함으로써 피가 바닷물과 동일한 삼투압을 유지하는 능력을 진화시켰다. 지금 현재 연골어류에서 발견되는 방식이 이것이다. 조기어류(Actinopterygii)는 후에 다시 민물로 돌아가면서 이 능력을 잃어버렸으나 육기어류(Sarcopterygii)는 그대로 유지했다. 조기어류의 피에는 민물보다 더 많은 염본이 존재하기 때문에 이들은 아가미를 통해 암모니아를 제거한다. 이들이 나중에 다시 바다로 돌아갔을 때는 암모니아를 요소로 바꾸는 오래된 방법을 다시 갖추지 못하고 별도의 염분분비샘을 진화시켜야 했다. 폐어 역시 물에 살 때는 요소 대신 암모니아를 만드는 방식을 이용하지만 물이 말라서 진흙을 파고 들어가야 할 때는 요소를 만들게 된다. 연골어류처럼 실러캔스는 염수에서 오랫동안 살 수 있는 일부 양서류들 (두꺼비인 Bufo marinus와 개구리 Rana cancriyora)처럼 요소를 피 안에 저장한다. 이것은 조상으로부터 물려받은 특징이다.
초기 네발동물이 민물에 살면서 요소를 만들 수 있는 능력을 잃어버려 암모니아만을 사용했다면 나중에 그 능력을 처음부터 다시 진화시켜야 했을 것이다. 오늘날 살아 있는 조기어류 중 단 한 종도 이런 능력을 다시 얻지 못했으므로 네발동물도 마찬가지였을 것이다. 육상동물이 요소를 만들지 못한다면 끊임없이 물을 마셔야 하기 때문에 육상에서 살기가 불가능하다. (몇몇 예외는 있다. 육상 쥐며느리는 질소노폐물을 암모니아 가스 형태로 배출한다) 네발동물이 물 밖에서 생활하기 시작하면서 질소노폐물이 문제가 되긴 했으나 결국은 요소를 만들어내는 방식을 이용해 육상생활을 유지할 수 있었다. 네발동물이 민물에서 진화했을 가능성은 매우 적다. (민물로 이주한 후에 요소를 만드는 능력을 잃어버리기 전에 곧바로 육지로 올라간 것이 아니라면). 하지만 어떤 종들은 물을 떠나지 않았거나 물로 돌아가서 다시 민물 호수와 강에 적응해야만 했다.
경골어류(Osteichthyes)의 공통조상은 공기를 들이마시는 원시적인 허파를 가지고 있었던 것이 분명하다. 허파는 후에 대부분의 조기어류에서 부레로 진화한다. 이것은 육기어류가 따뜻하고 얕은 물에서 수중산소농도가 낮아졌을 때 원시적인 허파를 이용하며 진화했다는 것을 의미한다.
가시가 아닌 뼈로 살이 붙어 있는 지느러미를 지탱하는 것은 모든 경골어류의 조상이 가지고 있었던 특성인 것으로 보인다. 네발동물의 조상인 육기어류는 이 특징을 더욱 발전시켰고, 조기어류의 조상은 지느러미를 다른 방식으로 진화시켰다. 조기어류의 원시적인 그룹인 폴립테루스과 어류들은 여전히 가슴지느러미에 살이 붙어 있다.
지금까지 아홉 속의 데본기 네발동물들이 기재되어있고, 이 중 몇몇은 아래턱 위주로, 혹은 아래턱만이 발견되어 있다. 하나를 빼면 모두 유럽, 북아메리카, 그리고 그린랜드로 구성된 로라시아 초대륙에서 발견되었다. 유일한 예외로 곤드와나에 살았던 종류인 메탁시그나투스(Metaxygnathus)는 호주에서 발견되었다.
아시아에서 발견된 데본기의 첫 네발동물은 화석 턱뼈로 2002년에 보고되었다. 중국의 네발동물인 시노스테가(Sinostega)는 닝시아(Ningxia Hui)의 붉은색 사암 안에서 열대식물과 육기어류 화석들과 함께 발견되었다. 이 발견은 네발동물의 지리적 범위를 크게 넓혔고, 이들이 어떻게 상대적으로 짧은 시간 동안 전세계적인 분포와 큰 다양성을 이룩할 수 있었는지 새로운 질문을 던져주었다.
이 초기 네발동물들은 육상동물은 아니었다. 육상생활을 했던 최초의 형태는 2000만 년 후의 초기 석탄기 퇴적층에서 발견되었다. 하지만 이것도 여전히 물 밖에서는 짧은 시간만 보내면서 다리를 이용해 진흙 사이를 이동해 다녔을 것으로 보인다.
네발동물이 육상으로 올라오게 된 이유는 여전히 논쟁 중이다. 변태를 끝낸 작고 어린 동물이 육상환경을 활용할 수 있는 능력을 가지고 있었기 때문일 수 있다. 이미 공기로 호흡할 수 있고 안전을 위해 육지와 가까운 얕은 물에서 살던 (현생 어류와 양서류 역시 어린 시기를 상대적으로 안전한 맹그로브 숲과 같이 얕은 물에서 보낸다.) 어린 네발동물들은 어느 정도 겹쳐 있는 두 개의 매우 다른 생태적 지위 사이에서 살아갔을 것이다. 둘 중 한 쪽에는 경쟁자가 매우 많았고 위험했으며 다른 쪽에는 훨씬 안전하고 경쟁자도 적어서 생존에 필요한 자원을 찾는데 어려움이 없었다. 육상생활은 기본적으로 수중생활을 하던 동물에게 쉽지 않은 것이었지만진화와 선택압의 작용에 의해 그러한 이점을 활용할 수 있었던 어린 네발동물들은 충분히 보상을 받았을 것이다. 땅 위에 일단 발을 내디딘 후에는 선적응(preadaptation)된 네발동물들의 몸과 알맞은 시기에 알맞은 장소에 있었다는 점에서 이들의 후손은 점점 생존에 유리한 변이를 만들어내며 계속하여 진화하고 번성했다.
이 시기에 땅 위와 물가, 습한 토양 등에 풍부하게 살고 있던 무척추동물이 먹이가 되었을 것이다. 어떤 것은 작은 네발동물을 잡아먹을 정도로 컸지만 땅 위에는 물 속에 있던 것과 같이 큰 위험은 존재하지 않았다.
처음에는 조심스럽게 육지로 진출했지만 시간이 지남에 따라 네발동물은 육상환경에 적응했고 물에서 떨어져 오랜 시간을 보내게 되었다. 또한 성체가 되어 수중생활로 돌아가기 전, 어린 시절에 더 많은 시간을 땅 위에서 보내기 시작했다. 초기 네발동물인 이크티오스테가의 골격에서 알 수 있듯이 성체가 땅 위에서 시간을 보내긴 했지만 사냥을 하거나 멀리 돌아다니는 것이 아니라 물과 가까운 곳에서 햇볕을 쬐기만 했을 가능성도 있다. 육상생활에 적응한 최초의 진정한 네발동물은 작은 몸집을 가지고 있었고 나중에야 덩치가 커졌다.
다 자란 네발동물은 유년기의 해부학적 특징을 대부분 그대로 유지하여 육상생활과 연관된 특징들 및 변형된 네 다리를 가지게 되었다. 성체로 성공하기 위해서는 유년기에도 성공적이어야 한다. 어떤 작은 종의 성체는 아마도 땅 위에서 이동할 수 있었을 것이다.
일종의 유태보존(neoteny) 이나 왜소증이 일어나서 아직 땅 위에서 살고 있을 때 성적으로 성숙하거나 완전히 자라게 되었다면 이런 동물들은 물을 마시기 위해서, 또는 생식을 위해서만 물로 돌아갔을 것이다.
1990년대까지는 후기 데본기의 네발동물과 중기 석탄기 양서류의 네발동물 화석이 다시 나타나기까지 3천만 년의 간격이 있었다. 이것을 알아낸 고생물학자의 이름을 따서 "로머의 간격" 이라고 부른다.
이 "간격" 동안에 네발동물은 척추와 함께 발가락이 달린 네 발, 그리고 기타 육상생활을 위한 적응을 이루어냈다. 귀, 머리뼈, 그리고 척추가 모두 변화를 겪었다. 더 많은 발가락을 가진 계통이 멸종하면서 네 다리의 발가락 개수도 다섯 개로 고정되었다. "간격" 동안에 발견된 네발동물의 화석은 매우 귀중한 자료가 되었다.
수중생활을 하는 육기어류에서 공기를 호흡하는 양서류로의 전환은 척추동물의 진화 역사에서 매우 중요한 사건이다. 중력의 영향을 받지 않는 수중환경에서 생활하던 동물이 그렇지 않은 환경으로 진출하기 위해서는 몸 전체 구조의 형태와 기능 두 측면에서 모두 커다란 변화가 있어야 한다. 에리옵스는 이런 적응을 끝낸 동물의 예이다. 조상인 물고기에서 볼 수 있는 특징들을 대부분 잘 보존하면서도 중요한 변화들을 이루어냈다. 건장한 네 다리를 이용해 물 바깥에서 몸을 지탱하고 이동할 수 있었다. 더 두껍고 강력한 등뼈는 체중 때문에 몸이 처지는 것을 막아 주었다. 또 물고기의 턱뼈들을 이용해 원시적인 귀가 만들어졌기 때문에 에리옵스는 공기 중에서도 소리를 들을 수 있었다.
석탄기 중기의 비제절에 이르러 초기 네발동물은 최소한 세 종류의 주요한 갈래로 나뉘었다. 초기 네발동물을 대표하는 그룹은 템노스폰딜(에리옵스 등), 레포스폰딜(디플로카울루스 등), 그리고 양막동물의 조상 및 친척에 해당하는 안트라코사우리아 등이다. 견해가 갈리긴 하지만 현생 양서류(개구리, 도룡뇽, 그리고 무족영원)는 템노스폰딜이나 레포스폰딜로부터 유래했다 (이제는 소수의견이지만 양쪽 모두에서 유래했을 수도 있다).
최초의 양막동물은 초기 후기 석탄기에서 알려져 있고, 트라이아스기에는 이들 중에서 초기 포유류, 거북, 악어가 진화하였다. (도마뱀과 새는 쥐라기에, 그리고 뱀은 백악기에 나타난다) 석탄기의 또 다른 그룹인 바페티드는 템노스폰딜과 유연관계가 있는 것으로 생각되나 후손을 남기지 못했다.
양서류와 파충류는 약 3억 년 전에 일어난 멸종사건인 석탄기 우림 붕괴(Carboniferous Rainforest Collapse)의 영향을 받았다. 중요한 생태계가 갑작스럽게 붕괴하자 주요 생물군의 다양성과 풍부함에 변화가 일어났다. 몇몇 큰 그룹들, 미치류 양서류들이 특히 큰 타격을 받았고, 초기 파충류들은 생태학적으로 더 건조한 조건에 적응되어 있어서 그럭저럭 잘견뎌냈다. 양서류들은 알을 낳기 위해 물로 돌아가야 했으나 파충류는 물 밖에서도 가스 교환을 할 수 있게 해주는 양막을 가지고 있어서 육지에 알을 낳을 수 있어 새 조건에 더 잘 적응되어 있었다. 파충류들은 새로운 생태적 지위를 빠른 속도로 차지하고 예전에는 곤충과 물고기만을 먹던 것에서 벗어나 초식과 육식 등 다양한 섭식형태를 가지기 시작했다.[46]
페름기 동안에는 초기 "양서류" (미치류) 중 템노스폰딜과 안트라코사우르스 계통군에 더해 양막동물 중 파충류와 단궁류 두 계통군이 있었다. 단궁류는 페름기의 가장 중요하고 성공적인 동물이었다.
페름기가 끝날 때 페름기-트라이아스기 멸종이 일어나 동물군이 급격한 변화를 겪게 된다. 비교적 오랜 기간 동안 여러 번의 멸종이 이어졌다.[47] 한때는 많고 다양했던 그룹들이 완전히 사라지거나 크게 그 수가 줄어들었다.
페름기 멸종 이후 지구 상의 동물은 빠른 속도로 회복된 것 같이 보이지만 이것은 힘든 환경에서도 잘 살아남는 절지동물이나 리스트로사우루스와 같은 초기 개척생물에 기인한 것이다. 높은 종다양성을 가지고 복잡한 먹이그물을 형성하며 다양한 생태적 지위를 차지하는 등 복잡한 생태계를 형성하는 전문화된 척추동물들은 더 오랜 시간이 지나서야 회복되었다. 현재의 연구결과에 의하면 회복에 오랜 시간이 걸린 것은 멸종이 연쇄적으로 일어나서 회복을 힘들게 했으며 생물들에게 가해지는 환경적인 스트레스가 초기 트라이아스기까지 계속되었기 때문으로 보인다. 최근의 연구는 중기 트라이아스기가 시작되던 때, 그러니까 멸종이 일어난 후 400만 년에서 600만 년이 지나서야 생태계가 회복되기 시작했을 것이라고 본다. 중생대는 2.51억년 ~ 6550만년 전까지로, 트라이아스기, 쥐라기, 백악기로 나뉜다. 중생대의 시작은 페름기의 마지막에 있었던 대량 멸종기 직후로, 이 멸종기에 지구상 생물종의 95%가 멸망하였다. 중생대의 마지막은 공룡의 멸종으로 잘 알려진 백악기의 대량 멸종 사건이다.
파충류의 작은 그룹이었던 이궁류가 트라이아스기 동안 분화하기 시작했고, 그 중 하나가 공룡이다. 트라이아스기(Triassic Period)는 중생대의 세 기 중 첫째 시기로, 고생대 페름기와 중생대 쥐라기의 사이이다. 약 2억 3000만 년 전부터 1억 8000만 년 전까지 지속되었다. 삼첩기(三疊紀)라고도 한다. 이 시기의 주요 네발동물으로는 육상 플라케리아스(Placerias), 칸네메리아(Kannemeyeria, Cannemeeria), 포스토수쿠스(Postosuchus)//파충류 플라테오사우루스(Plateosaurus), 코엘로피시스(Coelophisys), 마소스폰딜루스(Massospondylus), 헤레라사우루스(Hererasaurus)//공룡 바다 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus), 노토사우루스(Nothosaurus), 타니스트로페우스(Tanistropheus)//어룡, 수서 파충류 등을 들 수 있다.
쥐라기의 시작은 트라이아스기 말의 멸종에서부터 시작되었다. 멸종은 지상과 해양 양쪽 모두에서 일어났으며, 지상이 수백만 년 빨랐다고 추측하고 있다. 해양 생물의 20%로 공룡 이외의 지배파충류, 수궁류가 사멸했고, 마지막으로 거대한 양서류도 이때에 자취를 감추었다. 이 멸종은 원인은 여러 가지 설이 주장되고 있지만, 모두 문제점을 가지고 있어서 해명은 되어 있지 않다. 쥐라기의 동물을 대표하는 것은 역시 공룡으로, 트라이아스기에 나타난 공룡은 이 시기에 최대의 발전을 거듭한다. 지구상에 출현했던 최대의 동물인 용각류(Sauropoda)와 지구 역사상 최강의 사냥꾼인 수각류(Theropod)가 번성한 것도 이 시기이다. 공룡을 비롯한 파충류가 지상, 바다, 그리고 하늘을 지배했으며, 조류의 기원으로 보이는 시조새(Archaeopteryx)가 출현하기도 했다. 이 시기에 나타난 대표적인 네발동물은 다음과 같다 : 공룡 - 브라키오사우루스(Brachiosaurus), 디플로도쿠스(Diplodocus), 알로사우루스(Allosaurus), 스테고사우루스(Stegosaurus) 수장룡 - 리오플레우로돈(Liopleurodon), 이크티오사우루스(Ichtiosaurus) 익룡 - 람포링쿠스(Rhamphorincus)
백악기의 주요 네발동물은 공룡을 비롯한 지배파충류였다. 포유류는 유대류가 출현하는 것과 같은 진화가 계속되었으나 여전히 소수종이었다. 백악기 후기에 이르러 진수하강이 출현하였다. 백악기 초기에서 중기에 이르기까지 하늘에는 익룡이 날아다녔다. 이후 공룡의 일부가 방산 적응의 결과 조류로 진화하였다. 수각아목에 속하는 발가락이 셋 달린 공룡인 코에루로사우르류가 이시기에 출현하였으며 이 가운데 일부가 진화하여 조류가 되었다. 조류는 백악기 말에 있었던 대멸종에서도 살아남아 오늘날까지 유지되고 있다. 백악기의 지구 기후는 온난하였으며, 해수면이 지금보다 높았다. 바다에는 지금은 멸종한 어룡, 수장룡 등의 해양파충류가 서식하였고, 육상에는 공룡이 살았다. 또한 백악기에 들어 포유류, 조류, 사회성 곤충, 속씨식물과 같은 새로운 생물이 출현하였다. 백악기는 지구의 역사에서 특기할 만한 대멸종인 K-T 대멸종과 함께 막을 내렸다. 이 대멸종으로 인해 새가 아닌 공룡, 익룡, 어룡, 수장룡과 같은 생물이 절멸하였다.
백악기 말엽인 마흐스트리흐 절에서 신생대 초기인 팔레오세가 시작되는 시점까지 해당하는 시기에 일어난 멸종이다. 백악기-제3기 대멸종 또는 간단히 K-T 대멸종이라 불리는 이 대멸종 사건으로 인해 전지구적인 생태학적 위기가 도래했다. 대멸종 이후 오랜 기간동안 생물다양성은 회복되지 못하였으며 살아남은 생물들의 생태학적 지위 역시 불안한 상태였다.
신생대는 6560만년 전부터 현재까지로 제3기와 제4기로 나뉜다. 백악기의 마지막에 있었던 대멸종에서 공룡을 비롯한 수많은 생물들이 멸종하였으나 포유류와 조류가 살아남았고, 현대의 형태가 될 때까지 진화가 이루어졌다. 포유동물의 전성 시대라고도 하며, 해생 동물로는 유공충(有孔蟲), 권패(卷貝), 이매패, 경골어류의 발전이 현저하게 남아 있다.
포유류는 중생대 동안 원시 뒤쥐(유대류)나 고슴도치 같은 식충성 동물로 진화하여 이미 중생대 백악기 말에는 다소 많은 수가 살고 있었다. 중생대에는 기를 펴지 못했던 이 포유류들이 공룡이 멸종하게 된 백악기 말 대멸종 사건에서 일부 살아 남아 신생대의 육지 동물계를 차지하게 되었다. 즉, 생태적 측면에서 다양했던 네발동물이었던 공룡의 빈 자리를 차지하게 된 것이다. 포유류는 신생대 초기에 급속히 진화하여 고신생기의 에오세-올리고세(5,600만 년 전~2,300만 년 전)동안 종 수에 있어 최대 전성기를 누렸다. 현재 포유류의 직계 조상들은 이 기간 동안에 모두 나타났으며 크기도 현재의 포유류와 유사했다. 이후 빙하기인 플라이스토세에는 추운 환경에 잘 적응할 수 있는 온혈동물의 특성 덕에, 비록 그 종수는 약간 줄어들었으나 상대적으로 몸집이 커지면서 일부 공룡과 견줄 정도의 대형 포유류들이 번성하기 시작했다. 현존하는 나무늘보와 달리 ‘멸종한 거대한 나무늘보류’를 가리키는 땅늘보(ground sloth)는 올리고세에 남미대륙에서 기원하여(약 3,500만 년 전) 약 300만 년 전 남-북미 대륙이 연결되자 북미대륙까지 이동하여 번성하였다. 땅늘보의 대표적인 속인 메가테리움(Megatherium)의 경우 두 다리로 일어섰을 때 키가 약 6m, 무게는 5톤에 달했다. 현생 아르마딜로(천산갑)와 가까운 친척인 글립토돈(Glyptodon)은 플라이스토세에 남미대륙에서 등장했으며, 길이는 4m, 높이는 1.5m에 달했다. 매머드(Mammuthus)는 이제까지 10 여 종이 발견되었고 아프리카와 유라시아는 물론 아메리카 대륙에서도 번성하였다. 그 중 큰 종은 어깨까지의 높이가 5m, 건장한 수컷의 경우 무게는 10톤 이상이었으며, 이제까지 발견된 가장 긴 상아는 길이만 3.5m에 달한다고 한다. 주로 풀을 뜯는 코끼리나 매머드와 외형은 유사하지만 나뭇잎이나 열매를 따 먹었던 마스토돈(Mammut) 역시 매머드와 유사한 지리적 분포를 보인다. 최근 발견된 길이 5m의 상아를 통해 추정된 대형 마스토돈의 높이는 약 5m, 무게는 약 6톤 정도일 것이라고 한다. 플라이스토세 유라시아 북부의 초원지대에 살았던 털코뿔소(woolly rhinoceros)는 길이 4m, 높이 2m 정도까지 자랐으며, 맨 앞의 코뿔 길이만 1m에 달하는 경우도 있다. 지구상에 살았던 가장 큰 사슴인 아일랜드 엘크(Irish Elk 또는 Giant Deer)는 거대한 뿔을 지녔던 사슴으로 유명하다. 아일랜드부터 바이칼호수에 걸친 유라시아대륙 서부에 살았는데, 어깨까지 높이는 2m 이상이었고 뿔의 좌-우 길이는 최대 3.6m, 뿔의 무게만 약 40kg에 달했다고 한다.
대형 포유류들은 약 10,000년 전, 가장 심했던 빙하기가 끝나고 따뜻한 간빙기가 찾아올 무렵에 지구상에서 자취를 감추어버렸다. 이들은 왜 살기 좋은 따뜻한 봄날을 맞이하면서 사라졌을까? 이에 대한 답으로 몇 가지 가설이 제안되었다. 빙하기 기후에 적응한 동물들이 따뜻해진 기후에 적응 못해 멸종했다는 기후 변화설, 사람에 의해 길들여진 가축 동물들로부터 질병이 전파되어 멸종했다는 질병설, 인간에 의한 과도한 사냥 또는 다른 포식자들과 인간과의 경쟁에 의한 생태계 교란이 멸종을 일으켰다는 사냥설 등이 그것이다. 플라이스토세 말 포유류의 멸종은 한 순간에 전 지구에서 일어난 사건이 아니다. 아프리카나 아시아 지역을 제외하고(상대적으로 멸종이 적었음) 대륙에서 대륙으로 번져나갔다. 플라이스토세 후기에 호주는 약 50,000년 전, 솔로몬 제도가 약 30,000년 전, 아메리카 대륙이 약 13,000년 전에 대형 포유류의 멸종을 겪었다. 그러나 멸종은 거기서 멈춘 것이 아니라 홀로세에도 계속되어 지중해의 키프로스 9,000년 전, 안틸레스(바하마 제도를 제외한 카리비아 해의 섬나라들) 6,000년 전, 뉴칼레도니아 3,000년 전, 마다가스카 2,000년 전, 뉴질랜드 800년 전, 마스카레네스(마다가스카 동쪽 모리셔스 등의 섬들) 400년 전, 러시아 코만도르스키예 제도는 250년 전에 대형 포유류나 조류 등을 잃었다. 포유류는 아니지만 최근에 멸종한 생물의 대명사인 뉴질랜드의 날지 못하는 모아(Moa) 새는 키가 3.7m, 몸무게는 230kg에 달했다. 이러한 양상은 기후변화와 같은 단순한 환경변화보다는 현생 인류가 삶의 영역을 개척해 갔던 경로·시간과 잘 일치한다는 점에서 최근 대다수의 학자들은 인류의 영역 확장에 수반된 사냥, 먹이 경쟁 등의 활동을 대형 포유류 멸종의 주요 원인으로 꼽는다.
지질시대 동안 다섯 번의 대멸종 현상이 있었다. 오르도비스기 말, 데본기 말, 페름기 말, 트라이아스기 말, 그리고 백악기 말 대멸종이 그것이다. 그러나 잘 알려졌듯이 산업화에 의한 생태계 파괴에 따른 현재 생물의 멸종 속도는 그 어느 대멸종의 경우보다 더 빠르다. 학자에 따라 다르지만 하루에 30~70종의 생물이 멸종하고 있는 것으로 파악하고 있으며 하루에 30종씩 멸종할 경우 약 1만 년 후에는 1억 종이 사라지게 될 것으로 예측된다. 따라서 학자들은 지금을 제6의 대멸종 시기라고 부른다. 이대로 인간의 생태계 파괴가 지속된다면 포유류의 시대는 언제 종말을 맞게 될 지 모를 일이다.
중생대 말의 멸종사건 이후 네발동물 중 여섯 개의 주요 그룹만이 살아남았다. 이들 그룹 모두 멸종된 종류들을 많이 포함한다.
네발동물의 분류는 오랜 역사를 가지고 있다. 전통적으로 네발동물은 전체적인 해부학적, 생리학적 특징에 기반해 네 개의 강으로 나뉘어 진다.[21] 뱀과 기타 다리가 없는 파충류들은 네 다리를 가진 여타 파충류들과 충분히 유사하기 때문에 네발동물로 간주된다. 지렁이도마뱀과 수중생활을 하는 포유류도 마찬가지다. 분지학에 기반한 새 분류방식을 따르면 네발동물의 계통수에는 보기에 따라 수가 변할 수 있는 여러 개의 "갈래"(계통군)가 있게 된다.
오늘날의 진화생물학 전반이 그렇듯이 네발동물 내부에서 어떻게 그룹을 분류할 것인지는 논쟁이 있다. 전통적인 생물학적 분류를 따르자면 오래된 그룹들과 그 후손 그룹들은 뚜렷하게 다른 특징들이 있는 진화적 변화를 보여야 한다. 예를 들어 새는 공룡에서 진화했으나 별도의 그룹으로 정의되는데 그 이유는 새로운 물리적 형태와 기능을 가지고 있기 때문이다. 계통발생학적 명명법에서는 이와 다르게 새로운 그룹은 항상 예전 그룹에 포함된다. 분류학의 이러한 분파에서는 공룡과 새를 서로 독립된 그룹으로 보지 않고 새를 공룡 내부의 작은 그룹으로 본다.
땅 위에 사는 중형 및 대형동물을 포함하는 네발동물은 아주 오래전부터 가장 잘 알려진 동물이었다. 아리스토텔레스 시절부터 포유류, 새, 그리고 알을 낳는 네발동물 (양서파충류) 사이의 기초적인 구분 뿐 아니라 다리가 없는 뱀을 여기에 포함시켜야 한다는 것도 마찬가지로 잘 알려져 있었다.[48] 18세기에 현대적인 생물분류가 시작되면서 린네도 동일한 분류를 사용하였고 여섯 개의 동물 강 중 네발동물이 세 개의 강을 차지하고 있었다.[49] 파충류와 양서류는 겉으로 보기에는 상당히 비슷해 보이지만 19세기 초에 프랑스 동물학자인 피에르 안드레 라트레이유가 생리학적으로 큰 차이가 있다는 것을 알아내고 양서파충류를 두 개의 강으로 나누어 사람들에게 익숙하게 느껴지는 네발동물의 네 강, 즉 양서류, 파충류, 새, 그리고 포유류를 만들어 냈다.[50]
네발동물의 기본적인 분류가 확립된 후 반 세기 동안 전문가들에 의해 각 강 내부의 현생 및 화석 그룹들을 분류하는 작업이 이어졌다. 1930년대 초에 미국의 척추고생물학자인 알프레드 로머 (1894-1973)가 그의 책 척추고생물학에서 다양한 세부분야에서 이루어진 분류작업을 집대성해 전체적인 구조를 완성했다.[51] 로머의 이 작업은 세부사항의 변화를 겪으면서 지금까지도 마이클 벤튼 (1998) 이나 크노빌과 닐 (2006) 등 체계적인 개관이 필요한 곳에서는 계속해서 쓰이고 있다.[52][53] 개괄적인 연구 뿐 아니라 Fortuny 외 (2011) 등 전문분야의 연구에도 여전히 쓰인다.[54] 아래에서 볼 수 있는 아강(subclass) 수준까지의 분류는 힐데브란트와 고슬로우 (2001)의 책에서 가져온 것이다.[55]
위의 분류는 교과서 등에서 가장 쉽게 볼 수 있는 것이다. 질서정연하고 사용하기 쉽지만 분지학으로부터 비판받고 있다. 최초의 네발동물은 양서강에 포함되어 있는데 이들중 어떤 것은 진양서류보다는 양막동물에 가깝다. 전통적으로 새는 파충류의 한 종류로 간주되지 않았으나 악어는 도마뱀과 같은 다른 파충류보다는 새와 더 가깝다. 계통발생학적으로 초기의 포유류가 아닌 단궁류("포유류형 파충류") 역시 파충강의 한 아강으로[21] 분류되어 왔으나 이들 역시 살아 있는 파충류들보다는 포유류에 더 가깝다. 어떤 연구자들은 이러한 사항들을 고려하여 해부학이나 생리학보다는 계통발생을 위주로 한 새로운 분류체계가 필요하다고 주장하기도 한다.
루타, 제프리와 코아테스 (2003)의 분지도를 따름.인용 오류: 태그가 잘못되었습니다; 잘못된 이름입니다, 예: 너무 많습니다
진양서류(모든 현생 양서류)와 양막동물(모든 파충류, 조류, 포유류)을 제외하면 모든 가지는 멸종한 것임.
아칸토스테가 Jarvik 1952
이크티오스테가 Save-Soderbergh 1932
히네르페톤 Daeschler et al. 1994
카에로르하치스 Holmes & Carroll 1977
에오헤르페톤 Panchen
Crown group Tetrapoda크라운 양막동물(파충류, 새, 그리고 포유류)
Lepospondyli 세룡목Microbrachomorphs
크라운 진양서류* (현생 양서류)
투디타누스아목
분추목 Rhachitomi Euskelia Stereospondyli?펠토바트라쿠스 (Panchen, 1959)
네발동물의 조상이었던 물고기는 초기 네발동물이 승계한 것과 유사한 특징들을 가지고 있었을 것이다. 내부 콧구멍(숨쉬는 경로와 먹는 경로를 분리)과 크고 살이 붙어 있으며 뼈로 지탱하여 후에 네발동물의 다리가 된 지느러미 등. 리피디스티안 육기어류는 이러한 조상이 될 모든 조건을 갖추고 있다. 입천장과 턱 구조는 초기 네발동물과 동일하며 이빨의 구조 역시 라비린틴 형태의 이빨이 입천장의 이틀에 맞아 들어가는 형태가 똑같다. 쌍을 이루는 육기어류의 지느러미는 네발동물의 다리보다는 작지만 골격 구조는 육기어류가 몸에 가까이 위치한 뼈(상완골 혹은 넙다리뼈에 해당하는 뼈)가 하나, 그 다음 마디에(전완, 혹은 종아리) 위치한 뼈가 두 개, 그리고 불규칙한 개수를 가진 나머지 뼈들이 손목/발목의 구조와 손의 손가락을 가지고 있다는 점에서 매우 유사하다.
육기어류와 초기 네발동물의 차이점은 머리뼈의 앞부분과 뒷부분의 상대적인 발달정도이다. 입부분은 대부분의 초기 네발동물보다 훨씬 덜 발달되었고 눈 뒤쪽의 머리뼈는 양서류보다 훨씬 길다.
매우 많은 종류의 초기 네발동물이 석탄기 동안에 살았다. 따라서 이들의 조상은 그보다 더 먼저, 데본기에 살았을 것이다. 데본기의 이크티오스테가는 가장 초기의 네발동물에 해당하며 리피디스티안 조상과 비슷한 골격을 가지고 있다. 초기 템노스폰딜(후기 데본기부터 초기 미시시피기)은 여전히 이크티오스테가와 비슷한 머리뼈 형태, 라비린틴 이빨 구조, 물고기의 머리뼈 경첩, 볼과 어깨 사이의 아가미 구조, 그리고 척추 등의 특징을 가지고 있었다. 하지만 가시로 만들어진 지느러미라든가 꼬리와 같은 물고기의 특징들은 잃어버렸다.
동물이 육상환경에서 살아가기 위해서는 몇 가지 문제점들을 해결해야 한다. 부력이 더 이상 존재하지 않기 때문에 몸을 지탱할 추가적인 힘이 있어야 한다. 물에 녹아있는 산소 대신 대기권의 산소를 이용하기 위해 새로운 호흡 방법도 필요했다. 또 물구덩이 사이의 거리를 가로지르기 위해 새로운 추진 방법도 발달시켜야 했다. 더 이상 물 속에 살지 않기 때문에 몸 안에 있는 물을 외부에 잃기 쉬워졌고, 그 물을 유지하는 것이 중요해졌다. 마지막으로 땅 위에서 사용할 수 있는 새로운 감각 기관을 필요로 했다.
네발동물의 머리뼈가 물고기의 머리뼈와 차이나는 가장 큰 특징이라면 앞쪽과 뒤쪽의 비율이다. 물고기는 앞쪽이 짧고 뒤쪽이 길기 때문에 안와(눈구멍)가 상대적으로 앞쪽에 위치해 있다. 네발동물에서는 머리뼈의 앞부분이 길어져서 안와가 상대적으로 뒤쪽에 위치해 있다. 누골은 이마뼈와 붙어 있지 않고 앞이마뼈(prefrontal)에 의해 분리되어 있다. 또 하나 중요한 것은 머리뼈가 척추뼈와 독립적으로 새로 생긴 목 구조를 통해 옆으로 돌아갈 수 있다는 점이다.
템노스폰딜을 특징짓는 것은 테이블뼈 (tabular bones - 정수리의 뒤쪽 귀퉁이를 형성하는 뼈) 가 각각 왼쪽 및 오른쪽 마루뼈와 봉합선으로 분리되어 있다는 점이다. 또 머리뼈의 뒤쪽으로 클레이트룸(cleithrum)보다 위쪽에 있는 뼈들은 모두 사라졌다.
아래턱뼈는 조상인 육기어류와 유사하여 이빨을 가진 긴 모양의 치골(dentary)이 바깥쪽을 둘러싸고 있다. 치골 아래쪽에 비골(splenial bone), 각골(angular), 그리고 상각골(surangular)이 있다. 안쪽에는 보통 세 개의 구상돌기가이빨을 가지고 치골과 인접해 있다. 윗턱에는 바깥쪽에 라비린틴 이빨 한 줄이 상악골과 전상악골에 걸쳐 있다. 초기 양서류들이 그러하듯이 에리옵스는 이빨을 차례대로 갈게 되는데, 하나 건너마다 다 자란 이빨이 있고 그 사이에 새로 나는 이빨이 위치한다.
"미치류"는 독특한 치열구조로부터 유래한 이름으로, 이 그룹에서만 나타나는 구조는 아니지만 분류에 어느 정도 유용하게 이용될 수 있다. 이러한 이빨의 중요한 특징은 단면을 잘라보았을 때 에나멜과 덴틴이 주름진형태로 복잡한 패턴을 보인다는 것이다. 이렇게 접힌 구조는 이빨을 강화시켜 덜 닳게 만들어 준다. 이런 이빨 형태를 가진 동물들이 육기어류에서 시작해 초기 파충류에 이르기까지 1 억 년 이상 살아남았다. 현생 양서류는 이런 형태의 치열이 아니라 플루로돈트 형태의 이빨을 가진다.
물과 공기의 밀도 차이로 인해 냄새(화학수용체에 의해 탐지되는 특정 화학물질) 전달방식에 차이가 생겼다. 육지로 처음 올라왔던 동물의 감각 기관이 물 속에서만 냄새를 맡을 수 있는 것이었다면 공기 중의 화학신호를 탐지하는 데 어려움을 겪었을 것이다.
물고기는 측선을 가지고 있어 물 속에서의 압력변화를 탐지한다. 공기 중에서는 이런 압력을 탐지할 수 없는데도 미치류의 머리뼈에서는 측선 감각 기관을 위한 홈이 발견되어 부분적으로 수중생활을 했을 것으로 추정된다. 현생 양서류는 반수생으로 더 고등의 척추동물에서는 발견할 수 없는 이러한 특징을 갖추고 있다. 후각 상피조직 역시 공기 중의 냄새를 감지하기 위해 변화를 겪어야 했을 것이다.
측선 감각 기관에 더해 눈도 변해야 했다. 빛의 굴절지수가 공기중과 수중에서 다르기 때문에 공기중에서 제대로 작동하려면 렌즈의 초점거리가 바뀌어야 했다. 물 속에 잠겨 있는 대신 상대적으로 건조한 환경에 노출되었기 때문에 눈꺼풀이 발달하고 안구에 습기를 공급하기 위해 누관(tear duct)이 진화하였다.
네발동물은 물고기 조상으로부터 중이(middle ear)의 균형잡는 기능을 물려받았다. 하지만 공기의 진동으로는 머리뼈를 통해 제대로 된 청각기관을 진동시키기 힘들었다. 대부분의 미치류들에서는 스피라클의 아가미 주머니 부분이 변해서 된 이와(otic notch)가 얇고 팽팽한 고막으로 덮여 있다.
물고기의 설악골(hyomandibula)은 턱을 받치는 위치에서 크기가 작아지고 위쪽으로 올라와 등골(stapes)이 되었다. 고막과 두개골 사이의 빈 공간에 위치한 등골은 머리의 외부에서 내부로 진동을 전달할 수 있게 되었다. 등골은 공기 중의 음파를 내이의 수용체와 연결시켜주는 중요한 요소가 되었다. 이 시스템은 몇몇 양서류 계통에서 독립적으로 진화하였다.
이런 귀가 제 기능을 하기 위해서는 몇 가지 조건이 필요하다. 등골은 고막과 직각을 이루어야 하고, 관성을 최소화 하기 위해 작고 가벼워야 하며 공기로 채워진 빈 공간에 떠 있어야 한다. 1 kHz 주파수 이상의 소리에 민감한 현생 종들에서 등골의 밑판은 고막 표면의 1/20 넓이이다. 하지만 초기 양서류에서는 등골 및 밑판 부분이 너무 컸기 때문에 높은 주파수의 소리를 들을 수 없었을 것이다. 따라서 낮은 주파수의 큰 소리만 들었을 것이며 등골은 두개골과 볼 사이를 지탱해 주는 정도의 역할을 했을 것이다.
에리옵스와 같은 초기 네발동물의 팔이음뼈는 잘 발달되어 있어서 근육과 앞다리가 부착될 부위를 크게 만들었다. 두드러지는 특징은 어깨뼈가 머리뼈와 분리되어 육상에서의 움직임을 쉽게 해주었다는 것이다. 육기어류의 클레이트룸은 빗장뼈로 변했고 간쇄골(interclavicla)이 잘 발달되어 가슴 아래쪽에 위치하게 되었다. 원시적인 형태에서 두 개의 빗장뼈와 간쇄골은 배면에 넓은 가슴판을 형성하게 되었으나 에리옵스에서는그렇지 않았다. 이음뼈의 뒤쪽 부분은 납작한 견갑골의 날이 되고 그 아래에는 관절와(glenoid fossa)가 있어서 상완골이 붙는 관절을 형성한다. 등쪽으로는 크고 편평한 부리판(coracoid plate)이 중심선 쪽으로 향해 있다.
다리이음뼈 역시 물고기에서 볼 수 있는 단순한 판보다는 훨씬 크고 더 많은 근육을 부착할 수 있다. 등쪽으로 더 뻗어 있고 한 개 이상의 천골갈비뼈를 통해 등뼈와 연결된다. 뒷다리는 무게를 지탱할 뿐 아니라 몸을 움직이는 힘을 제공한다. 골반의 등쪽에는 장골이 위치하며 배쪽의 넓은 판은 치골이 앞쪽을, 좌골이 뒤쪽을 구성하고 있다. 이 세 종류의 뼈들이 다리이음뼈의 가운데서 만나 관골구가 되며 여기에 넙다리뼈가 연결된다.
에리옵스의 골반에서 장골과 천골은 인대에 의해 접합 상태가 유지되는데 이것은 구조적으로 볼 때 가장 원시적인 엠볼로메로스 양서류와 초기 파충류의 중간 형태이다. 하지만 계통발생학적으로 중간에 해당하는 것은 아니다. 고등 척추동물에서 일반적으로 볼 수 있는 구조는 인대접합에 더해 천골의 갈비부분이 장골과 합쳐진 형태, 그리고 연골로 이루어져 있다.
위팔뼈는 앞다리에서 가장 큰 뼈로 뼈의 머리부분은 팔이음뼈의 관절와와 연결되고, 반대쪽으로는 노뼈 및 자뼈와 맞닿아 있다. 노뼈는 위팔뼈의 바로 밑, 아래팔의 안쪽에 위치하여 대부분의 무게를 지탱하며, 자뼈는 아래팔의 바깥쪽에 위치한다. 자뼈의 머리 부분에 부착되는 근육은 이것을 잡아당겨 팔을 뻗는데 사용된다. 이 부분은 팔꿈치머리라고 불리며 위팔뼈의 가장자리를 보다 길게 튀어나와 있다.
노뼈와 자뼈는 손목뼈와 연결된다. 손목뼈의 몸쪽(proximal) 부분은 노뼈(radial) 아래쪽의 라디알리(radiale), 자뼈(ulna) 아래쪽의 얼나리(ulnare), 그리고 그 중간에 있는 인터미디알리(intermediale)의 세 요소로 구성되어 있다. 인터미디알리 아래쪽에는 커다란 중앙 요소가 있고 이것은 노뼈와 연결되어 있었을 수도 있다. 세 개의 작은 센트랄리아(centralia)가 노뼈 쪽에 있고, 발가락쪽에는 다섯 개의 바깥쪽 손목뼈가 있다. 손가락의 첫번째 마디는 중수골로 손바닥을 구성한다.
뒷다리의 뼈들은 앞다리 뼈들과 기본적으로 같은 구조를 가지고 있으며 이름만 다르다. 위팔뼈에 해당하는 것은 넙다리뼈로 더 길고 가늘다. 아래팔의 두 뼈는 각각 안쪽에 위치한 정강뼈와 바깥쪽에 위치한 종아리뼈에 해당한다. 발목 역시 손목에 있는 뼈들에 상응하는 구조의 뼈들을 가지고 있다.
전형적인 초기 네발동물은 위팔과 넙적다리를 몸으로부터 수평에 가깝게 뻗고, 아래팔과 종아리를 직각에 가깝게 구부려 아래로 내렸다. 체중이 다리에 직접 실리는 것이 아니라 90 도 바깥쪽으로 나가 아래팔/종아리로 전달되었다. 동물의 생리적 힘 대부분이 걷기 위해 몸을 땅에서 드는 데 사용되어 아마 느리고 힘들었을 것이다. 이런 자세로는 짧은 걸음을 옆으로 넓게 걸을 수 밖에 없었다. 석탄기 암석에서 발견된 발자국 화석에서도 이러한 사실이 확인되었다.
초기 네발동물은 크게 벌릴 수 있는 턱과 약한 턱근육을 가지고 있었다. 턱에는 송곳니처럼 생긴 이빨을 입천장에 가지고 있어서 커다랗게 벌릴 수 있는 입과 조합하여 먹이를 통째로 삼켰을 것으로 보인다. 양서류가 먹이를 잡았을 때 씹는 능력을 가지고 있지 않기 때문에 고개를 뒤쪽으로 제끼고 먹이를 입 안쪽으로 넣는 동작이다. 악어류에서도 이런 섭식방법을 볼 수 있다.
현생 양서류 성체의 혀는 살이 많고 아래턱의 앞쪽에 붙어 있다. 원시적인 양서류에서도 유사한 형태였을 것으로 보이지만 개구리처럼 특화되어있지는 않았을 것이다.
초기 네발동물은 그렇게 활동적이었으리라고 생각되지는 않아서 포식자의 생활을 하지는 않았을 것이다. 물에 있는 물고기나 호수와 늪의 가장자리에 떠밀려온 것을 잡아먹었을 것이다. 당시에 풍부했던 육상 무척추동물도 충분한 양의 먹이를 제공했을 것이다.
현생 양서류는 공기를 허파로 들이마셔 산소를 흡수함으로써 호흡을 한다. 또 입과 피부의 습한 내벽을 통해 피부호흡을 한다. 에리옵스 역시 들숨을 쉬었으나 갈비뼈가 너무 촘촘하게 붙어 있는 것으로 보아 흉곽을 확장시킬 수는 없었을 것이다. 대신 입과 콧구멍을 열고 설골(hyoid apparatus)에 해당하는 부위를 내려 구강을 확장시키고 입과 콧구멍을 닫은 후 마지막으로 입의 바닥을 들어 올려 공기를 허파로 보내는 볼 펌핑(buccal pumping) 방식을 이용해 숨을 들이 마셨을 것이다. 숨을 내쉴 때는 탄력있는 허파벽을 수축시켰을 것이다. 다른 특수한 호흡 방법도 있었을 가능성이 있다.
초기 네발동물은 아마 현생 양서류나 파충류처럼 세 개의 방이 있는 심장을 지니고 있었을 것이다. 이런 형태의 심장에서는 허파로부터 오는 산소가 풍부한 피와 몸으로부터 돌아오는 산소가 적은 피가 각각의 심방으로 들어가서 나선형 밸브를 통해 적당한 동맥으로 흘러들어 간다. 산소가 많은 피는 대동맥으로, 산소가 적은 피는 폐정맥으로. 나선형 밸브는 두 종류의 피가 섞이는 것을 최소한으로 막아주어 동물이 높은 신진대사율과 활발한 움직임을 가질 수 있게 해준다.
다리의 인대는 에리옵스에서부터 있었는데, 이것은 후에 이동을 위해 네 다리를 사용하는 현생 육상동물들에게 중요한 뼈 혹은 연골 등이 되었다.
물 속에서 육지로 이동한 것에 가장 큰 영향을 받은 몸의 부위는 척추다. 체중때문에 휘어지는 것을 견뎌야 했고 필요할 경우에는 부분적인 움직임을 보여야 했다. 이전에는 척추 전체를 구부리기만 하면 되었다. 마찬가지로 이전에는 쌍을 이루는 부속지가 척추에 바로 연결되어 있지도 않았는데 서서히 강력해져가는 다리가 척추를 지탱하기 시작했다.
.png)
