Microsporidia je grupa sporulirajućih jednoćelijskih parazita. Smatrane su protozoama ili protistima, ali se sada zna da su gljive[5] ili sestrinska grupa gljiva.[6] Slobodno procjenjujući, ima ih 1500 vrsta, a vjerovatno više od milion[7] do sada imenovanih.
Microsporidia su ograničene na životinje domaćine, a sve glavne grupe životinja su om domaćini. Većina zarazi insekte, ali su odgovorni i za uobičajene bolesti rakova i riba. Navedene vrste microsporidia obično zaraze jednu vrstu domaćina ili grupu blisko srodnih taksona. Nekoliko vrsta, od kojih je većina oportunističkih, inficira i ljude.
Približno 10 % vrsta čine paraziti kičmenjaka – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati mikrosporidijozu. Nakon infekcije, oni na različite načine utiču na svoje domaćine i napadaju sve organe i tkiva, mada općenito specifično različite vrste mikrosporidija. Neke su vrste smrtonosne, a neke se koriste u biološkoj kontroli insekata štetočina. Parazitskaa kastracija, gigantizam ili promjena spola domaćina, potencijalni su efekti mikrosporidijskog parazitizma (kod insekata). U najsavremenijim slučajevima parazitizma mikrosporidije u potpunosti ovladaju ćelijom domaćina i kontrolirau njen metabolizam i razmnožavanje, formirajući ksenome.[8] Replikacija se odvija unutar ćelija domaćina, koji su zaraženi jednoćelijskim sporama, koje su prečnika u rasponu od 1–40 µm, što ih čini jednim od najmanjih eukariota. Microsporidije koje inficiraju sisare imaju promjer oko 1,0–4,0 μm.[9] They also have the smallest eukaryotic genomes. Ermin "microsporidium" također se koristi kao zamjena za članove incertae sedis.[10]
Mikrosporidije nemaju mitohondrija, umjesto kojih imaju mitosome. Također im nedostaju strukture za kretanje, poput bičeva. Mikrosporidije stvaraju visoko otporne spore, sposobne da prežive izvan svog domaćina i do nekoliko godina. Morfologija spore korisna je u razlikovanju različitih vrsta. Spore većine vrsta su ovalne ili kruškolike, ali i šipkaste ili sferne spore nisu neuobičajene. Nekoliko rodova ima spore jedinstvenog oblika za taj rod.
Spora je zaštićena zidom koji se sastoji od tri sloja:
U većini slučajeva postoje dva usko povezana jedra, tvoreći "diplokarion", ali ponekad postoji samo jedan.
Prednja polovina spore sadrži aparat sličan harpunu s dugačkim navojem „polarnog vlakna“ koji je namotan u stražnjoj polovini spora. Prednji dio polarne niti je okružen "polaroplastom", lamelnom membranom. Iza polarnog vlakna nalazi se stražnja vakuola.[8]
U crijevima domaćina spora klija, stvarajući osmotski pritisak sve dok mu kruti dio zida ne ošteti na najtanjem mjestu na vrhu. Stražnja vakuola nabubri, prisiljavajući polarni filament da brzo izbaci infektivni sadržaj u citoplazmu potencijalnog domaćina. Istovremeno se materijal vlakna preuređuje tako da formira cijev koja djeluje kao hipodermna igla i prodire u epitel crijeva.
Unutar ćelije domaćina, raste sporoplazma, dijeli ili formira multinukleat plazmodija, prije stvaranja novih spora. Životni ciklus se među njima znatno razlikuje. Neki imaju jednostavan aseksualni životni ciklus,[12] dok drugi imaju složen, koji uključuje više domaćina i aseksualnih i seksualnih reprodukcija. Različite vrste spora mogu se stvarati u različitim fazama, vjerojatno s različitim funkcijama, uključujući autoinfekciju (prijenos unutar jednog domaćina).
U životinja i ljudi mikrosporidije često uzrokuju hronične, oslabljujuće bolesti a ne smrtonosne infekcije. Učinci na domaćina uključuju smanjenu dugovječnost, plodnost, težinu i opću energičnost. Često se izvještava o vertikalnom prijenosu mikrosporidija. U slučaju insekata domaćina, vertikalni prijenos često se događa transovarijski, tako da mikrosporidijski paraziti prelaze iz jajnika ženke domaćina u jajašce i na kraju se razmnožavaju u zaraženim larvama. Amblyospora salinaria n. sp. koji zarazi komarca Culex salinarius Coquillett i Amblyospora californica koji zarazi komarcem Culex tarsalis Coquillett, navode se kao tipski primjeri transovarijskog prijenosa mikrosporidija.[13][14][15][16]
Mikrosporidije, tačnije infekcije komaraca Vavraia culicis, istražuju se kao mogući obrazac razvoja mjera protiv malarij.[17] Mikrosporidijska infekcija Anopheles gambiae (glavni vektor malarije je Plasmodium falciparum) smanjuje malarijsku infekciju unutar komaraca i skraćuje im životni vijek.[18]
Kako većina komaraca zaraženih malarijom prirodno umire prije nego što je parazit malarije dovoljno zreo za prijenos, svako povećanje smrtnosti komaraca putem mikrosporidijanske infekcije može umanjiti prijenos malarije na ljude.
Mikrosporidijske infekcije ljudi ponekad uzrokuju bolest koja se zove mikrosporidioza. Najmanje 14 mikrosporidijanskih vrsta, iz osam rodova, prepoznate su kao ljudski patogeni. Oni uključuju Trachipleistophora hominis.[19]
Mikrosporidije mogu zaraziti različite domaćine, uključujući i one koji su i sami paraziti. U tom slučaju, mikrosporidijska vrsta jeste hiperparazit, tj. parazit parazita. Kao primjer, poznato je više od osamnaest vrsta koje parazitiraju a Digenea (parazitske pljosnate gliste). Ove gliste su i same paraziti u raznim kičmenjacima i mehkušci ma. Osam ovih vrsta pripada rodu Nosema .[20]
Mikrosporidije imaju najmanje poznate (nuklearne) eukariotske genom e. Parazitski način života mikrosporidija doveo je do gubitka mnogih mitohondrija l i Golgijevih gena, pa čak su i njihove ribosomnne RNK manje u usporedbi s onima kod većine eukariota. Kao posljedica toga, genomi mikrosporidija su mnogo manji nego kod ostalih eukariota. ]]Do sada poznati mikrosporidijski genomi su veličine od 2,5 do 11,6 [[bazni par|megabaza, a kodiraju od 1.848 do 3.266 proteina što je u istom rasponu koliko i kod bakterija.[21] Izgleda da se u mikrosporidiji događalo više puta. Na primjer, genomi Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis sadrže gene koji potiču od životinja i bakterija, a neki čak i iz gljiva. Izgleda da se kod mikrosporidija više puta dogodio horizontalni transfer gena (HTG). Naprimjer, genomi Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis sadrže derivirane gene životinja i bakterija, a kod nekih, čak i gljiva.[21]
Prvi opisani rod mikrosporidija, Nosema, inicijalno je Nägeli stavio u skupinu gljiva Schizomycetes zajedno s nekim bakterijama i kvascima.[23][24] Neko vrijeme mikrosporidije su smatrane vrlo primitivnim eukariotima, smještenim u protozojsku skupinu Cnidospora.[3] Kasnije, posebno zbog nedostatka mitohondrija, premještene su zajedno s ostalim Protozoaama poput Diplomonada, Parabasalida i Archamoebae u protozojsku grupu Archezoa.[25] Novija istraživanja odbacila su ovu teorij ranog porijekla (za sve navedeno). Ipak, predlažu se da su mikrosporidije visoko razvijeni i specijalizovani organizmi, koji jednostavno više nemaju potrebne funkcije, jer ih opskrbljuje domaćin.[26] Nadalje, organizmi koji stvaraju spore uopće imaju složen sistem razmnožavanja, i seksualni i aseksualni, koji izgledaju daleko od primitivnih.
Danas su mikrosporidije smještene unutar gljiva ili kao sestrinska grupa gljiva sa zajedničkim predakom.[27][28][29][30]
Formiranje kladusa uglavnom se temelji na staništu i domaćinu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck, na osnovu staništa, predlažu tri klase mikrosporidija: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.[31] Druga klasifikacija, mogla bi biti:[32]
Treća reklasifikacija jeCavalier-Smith 1993:[33]
|journal=
(pomoć) |journal=
(pomoć) Microsporidia je grupa sporulirajućih jednoćelijskih parazita. Smatrane su protozoama ili protistima, ali se sada zna da su gljive ili sestrinska grupa gljiva. Slobodno procjenjujući, ima ih 1500 vrsta, a vjerovatno više od milion do sada imenovanih.
Microsporidia su ograničene na životinje domaćine, a sve glavne grupe životinja su om domaćini. Većina zarazi insekte, ali su odgovorni i za uobičajene bolesti rakova i riba. Navedene vrste microsporidia obično zaraze jednu vrstu domaćina ili grupu blisko srodnih taksona. Nekoliko vrsta, od kojih je većina oportunističkih, inficira i ljude.
Približno 10 % vrsta čine paraziti kičmenjaka – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati mikrosporidijozu. Nakon infekcije, oni na različite načine utiču na svoje domaćine i napadaju sve organe i tkiva, mada općenito specifično različite vrste mikrosporidija. Neke su vrste smrtonosne, a neke se koriste u biološkoj kontroli insekata štetočina. Parazitskaa kastracija, gigantizam ili promjena spola domaćina, potencijalni su efekti mikrosporidijskog parazitizma (kod insekata). U najsavremenijim slučajevima parazitizma mikrosporidije u potpunosti ovladaju ćelijom domaćina i kontrolirau njen metabolizam i razmnožavanje, formirajući ksenome. Replikacija se odvija unutar ćelija domaćina, koji su zaraženi jednoćelijskim sporama, koje su prečnika u rasponu od 1–40 µm, što ih čini jednim od najmanjih eukariota. Microsporidije koje inficiraju sisare imaju promjer oko 1,0–4,0 μm. They also have the smallest eukaryotic genomes. Ermin "microsporidium" također se koristi kao zamjena za članove incertae sedis.
Ksenom na pljosnatim ribama uzrokovan vrstom Glugea stephani