Invertebrate Iridescent Virus And Relatives

Der Begriff Iridoviridae bezeichnet eine Familie von Viren, die der Klasse Mega­viricetes in dem Phylum Nucleo­cyto­viricota (veraltet Nucleo­cyto­plasmic large DNA viruses, NCLDV; frühere Vorschläge für dieses Taxon hatten auf „Nucleo­cyto­plasma­viricota“ bzw. – im Rang einer Ordnung – „Mega­virales“ gelautet) zugerechnet wird.^[1]

Die Mitglieder der Familie Iridoviridae werden informell als „Irido­viriden“ bezeichnet (en. irido­virids; vgl. Familie Hominidae: Hominiden, en. hominids), im Unterschied zu den Mitgliedern der (Teil-)Gattung Irido­virus, die informall „Irido­viren“ genannt werden (en. irido­viruses).^[2]

Systematik

Gemäß International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) Stand (MSL#36) ist die innere Systematik wie folgt (Stand 18. Juni 2021):^[3][1]

• Familie Iridoviridae (siehe NCLDV)

• Unterfamilie Alphairidovirinae

• Genus Lymphocystivirus (LCDV)^[4]
• Genus Megalocytivirus
• Genus Ranavirus

• Unterfamilie Betairidovirinae

• Genus Chloriridovirus
• Genus Daphniairidovirus

• Species Daphniairidovirus tvaerminne

• Genus Decapodiridovirus

• Species Decapod iridescent virus 1 (DIV1)

• Shrimp haemocyte Iridescent Virus (SHIV) mit SHIV 20141215^[5][6]
• Cherax quadricarinatus iridovirus (CQIV) mit CQIV CN01^[5][6][7]

• Genus Iridovirus

Weitere Vertreter der Familie wurden vorgeschlagen,^[6] darunter

• „Sergestid iridovirus“^[5][8]
• „LCIVAC01“ aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki’s castle): ein LCV (Loki’s Castle Viruses, iridovirus-like).^[9]
• „Acipenser Iridovirus European“ („AcIV-E“)^[10][11]

Halaly et al. (2019) schlagen für die Iridoviridae folgendes Kladogramm vor (ergänzt um die Gattungen Daphniairidovirus, und Decapodiridovirus):^[12]

Ranavirus

Lymphocystivirus

Megalocytivirus

Chloriridovirus

Daphniairidovirus

Decapodiridovirus

Iridovirus

Seit dem Jahr 2000 unterstützen mehrere Studien die Annahme, dass die Ascoviren sich aus den Iridoviridae entwickelt haben.^{[13][14][15][16]} Ein Kladogramm der Asco- und Iridiviridae findet man beim ICTV,^[17] und in Fenner’s Veterinary Virology (Fifth Edition) 2017^[18] Danach sind die Iridoviridae eine Schwestergruppe der Ascoviridae-Gattung Toursvirus (mit DpTV alias DpAV), während die Gattung Ascovirus eine basale Stellung in der gemeinsamen Klade einnimmt. Nach Andreani et al. (2018) und Chinchar et al. (2020) sind umgekehrt die Ascoviridae eine Schwestergruppe der Alphairidovirinae, während hier die Betairidovirinae basal in der gemeinsamen Klade stehen.^[19][20] Diese Ansicht wird auch durch Rolland et al. (2019) unterstützt. Neben den Unterfamilien der Iridoviridae erscheinen die Ascoviridae vom Rang einer Unterfamilie innerhalb einer gemeinsamen Familie „Irido-Ascoviridae“. Die Betairidovirinae sind möglicherweise nicht monophyletisch.^[21]

Einige ursprünglich als Vertreter der Iridoviridae vorgeschlagene Kandidaten werden heute anderen Familien zugerechnet, so etwa die Spezies ASF-Virus (Erreger der afrikanischen Schweinepest), jetzt Asfarviridae und die Gruppe der Stör-NCLDVs (SNCLDV), jetzt vorgeschlagene Mitglieder der Mimiviridae und dort offenbar dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV) nahestehend.

Virologie

Schemazeichnung eines Virions der Unterfamilie Alphairidovirinae; Querschnitt ohne und mit Hülle, sowie Seitenansicht. Genom nicht maßstabsgerecht.

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Iridovirus (Unterfamilie Betairidovirinae); Ansichten wie zuvor. Man beachte die abweichende Triangulationszahl. Genom nicht maßstabsgerecht.

Die Viruspartikel (Virionen) haben eine ikosohedrale Symmetrie. Das Virion besteht aus drei Domänen, einem äußeren Kapsid, einer intermediären Lipiddoppelschicht und einem zentralen Core mit DNA-Protein-Komplexen. Gelegentlich kann bei den Viren eine äußere Virushülle identifiziert werden. Dies hängt davon ab, ob die Viren durch Knospung oder nach einer Lyse der Wirtszelle aus dieser heraus gelangen.

Für das Genom der Iridoviridae wird je nach Autor eine Länge von ca. 140–303 bzw. 150–280 kbp (Alphairidovirinae: 100–170 kbp, Betairidovirinae: 135–213 kbp) angegeben.^[22] Bei Wiseana iridescent virus beträgt die Genomlänge beispielsweise von 205.791 bp mit vorausgesagt 193 kodierten Proteinen.^[23]

Genexpression

Wie bei Herpesviren erfolgt die Transkription in den drei Schritten: „immediate-early“, „delayed-early“ und „late“. Bei jedem Zeitpunkt des Prozesses gibt es Regulationsmechanismen durch Induktion und Produkthemmung.

Replikation

Der Zusammenbau des Virus geschieht im Zytoplasma, ein Teil der Replikation erfolgt im Kern der Wirtszelle. Die Viren dringen in die Zelle ein und verlieren ihre Hülle. Die virale DNA gelangt dann in den Zellkern und wird durch die Pol II transkribiert. Die Synthese von Wirtszellproteinen gelangt zum Stillstand. Die Virus-DNA dient als Vorlage für die DNA-Replikation im Zytoplasma. Dabei werden große Concatamere aus viraler DNA gebildet. Sie werden von Virusproteinen verpackt und durch Knospung oder Lyse aus dem Inneren des Wirtszelle freigelassen.

Pathogenese

Zur Pathogenese der Iridoviren ist wenig bekannt. Sie scheint aber temperaturabhängig zu sein und das Virus daher von poikilothermen Wirten abhängig zu sein.

Wirtsspektrum

Mitglieder der Familie der Iridoviren infizieren hauptsächlich invertebrate Wirte, befallen aber auch Fische, Amphibien und Reptilien.

Siehe auch

• „Namao-Virus“ und die Gruppe „sNCLDV“ (Stör-NCLDV) – vorgeschlagene Mitglieder der Mimiviridae. Einige Kandidaten könnten eher dorthin gehören als zu den Iridoviridae.

Literatur

• V Gregory Chinchar, Thomas B Waltzek, Kuttichantran Subramaniam: Ranaviruses and other members of the family Iridoviridae: Their place in the virosphere. In: Virology, 2017, doi:10.1016/j.virol.2017.06.007
• James K. Jancovich, Natalie K. Steckler, Thomas B. Waltzek: Ranavirus Taxonomy and Phylogeny. In: Ranaviruses. Springer, 2015, ISBN 978-3-319-13755-1, S. 59–70, doi:10.1007/978-3-319-13755-1

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g} ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
2. ↑ ICTV: sdDNA Viruses> Ididoviridae – Genus: Decapodiridovirus, ICTV Report. Virus Taxonomy: 2020 Release
3. ↑ ICTV Taxonomy Browser
4. ↑ William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses, in: ISME Journal 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373
5. ↑ ^{a b c} Xing Chen, Liang Qiu, Hailiang Wang, Peizhuo Zou, Xuan Dong, Fuhua Li, Jie Huang: Susceptibility of Exopalaemon carinicauda to the Infection with Shrimp Hemocyte Iridescent Virus (SHIV 20141215), a Strain of Decapod Iridescent Virus 1 (DIV1), in: Viruses 11(4); April 2019, PMC 6520858 (freier Volltext), PMID 31027252, doi:10.3390/v11040387
6. ↑ ^{a b c} Liang Qiu, Meng-Meng Chen, Xiao-Yuan Wan, Chen Li, Qing-Li Zhang, Ruo-Yu Wang, Dong-Yuan Cheng, Xuan Dong, Bing Yang, Xiu-Hua Wang, Jian-Hai Xiang, Jie Huang: Characterization of a new member of Iridoviridae, Shrimp hemocyte iridescent virus (SHIV), found in white leg shrimp (Litopenaeus vannamei), in: Scientific Reports 7(1):11834, September 2017, doi:10.1038/s41598-017-10738-8
7. ↑ Julien Andreani, Jonathan Verneau, Didier Raoult, Anthony Levasseurn Bernard La Scola: Deciphering viral presences: two novel partial giant viruses detected in marine metagenome and in a mine drainage metagenome, in: Virology Journal, Band 15, Nr. 66, 10. April 2018, doi:10.1186/s12985-018-0976-9
8. ↑ Tang KF, Redman RM, Pantoja CR, Groumellec ML, Duraisamy P, Lightner DV: Identification of an iridovirus in Acetes erythraeus (Sergestidae) and the development of in situ hybridization and PCR method for its detection, in: J Invertebr Pathol. 96(3), November 2007, S. 255–260, PMID 17585932, doi:10.1016/j.jip.2007.05.006
9. ↑ Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, 5. März 2019, doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339
10. ↑ NCBI: Acipenser iridovirus-European (AcIV-E) (species)
11. ↑ Charlotte Axén, Niccolò Vendramin, Anna Toffan: Outbreak of Mortality Associated with Acipenser Iridovirus European (AcIV-E) Detection in Siberian Sturgeon (Acipenser baerii) Farmed in Sweden. In: MDPI Fishes, 2018, Band 3 Nr. 4, Special Issue: Viral Diseases of Fish and Shellfish, 42, 16. Oktober 2018, doi:10.3390/fishes3040042.
12. ↑ Maya A. Halaly, Kuttichantran Subramaniam, Samantha A. Koda, Vsevolod L. Popov, David Stone, KeithWay, Thomas B. Waltzek: Characterization of a Novel Megalocytivirus Isolated from European Chub (Squalius cephalus). In: MDPI – Viruses, 2019, 11, 440; doi:10.3390/v11050440, mdpi.com (PDF; 2,3 MB)
13. ↑ K. Stasiak, M. V. Demattei, B. A. Federici, Y. Bigot: Phylogenetic position of the Diadromus pulchellus ascovirus DNA polymerase among viruses with large double-stranded DNA genomes. In: The Journal of General Virology. Band 81, Pt 12, Dezember 2000, S. 3059–3072, doi:10.1099/0022-1317-81-12-3059, PMID 11086137.
14. ↑ K. Stasiak, S. Renault, M. V. Demattei, Y. Bigot, B. A. Federici: Evidence for the evolution of ascoviruses from iridoviruses. In: The Journal of General Virology. Band 84, Pt 11, November 2003, S. 2999–3009, doi:10.1099/vir.0.19290-0, PMID 14573805.
15. ↑ B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot: Ascoviruses: superb manipulators of apoptosis for viral replication and transmission. In: Current Topics in Microbiology and Immunology. Band 328, 2009, ISBN 978-3-540-68617-0, S. 171–196, doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5, PMID 19216438.
16. ↑ B. Piégu, S. Asgari, D. Bideshi, B. A. Federici, Y. Bigot: Evolutionary relationships of iridoviruses and divergence of ascoviruses from invertebrate iridoviruses in the superfamily Megavirales. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 84, März 2015, S. 44–52, doi:10.1016/j.ympev.2014.12.013, PMID 25562178.
17. ↑ dsDNA Viruses> Ascoviridae, auf: ICTV online, Dezember 2016 (hier: Fig. 2)
18. ↑ Fenner’s Veterinary Virology (Fifth Edition): Chapter 8 - Asfarviridae and Iridoviridae, online 4. November 2016, S. 175–188, doi:10.1016/B978-0-12-800946-8.00008-8 (hier: Fig. 1)
19. ↑ Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses, in: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643
20. ↑ V. G. Chinchar, T. Waltzek, K. Subramaniam, V. G. Faria, D. Ebert, J. Jancovich, P. Hick, Q.-Y. Zhang, R. Marschang, R. Whittington, T. Williams, I. A. Ince, H. Jie: 2020.018D.R.Betairidovirinae_1ngen_1nsp.zip (docx, xlsx), ICTV Proposal 2020.018D.R.Betairidovirinae_1ngen_1nsp (accepted). Hier: Fig. 2 im Word-Docx
21. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049, Fig. 2
22. ↑ SIB: Iridoviridae. Expasy ViralZone
23. ↑ Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18; mbio.asm.org (PDF); doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate