Los ortópteros (Orthoptera, del antiguo griego ὀρθός orthós, "recto, derecho", y de πτερόν pteron, "ala") son insectos paurometábolos, con aparato bucal masticador. El orden de los ortópteros tiene 24.276 especies[1], la mayoría tropicales, pero distribuidas por todo el planeta. Pertenecen a este orden los saltamontes, grillos, langostas, y los Gryllotalpidae (alacrán cebollero). El mayor ortóptero viviente es el grillo gigante de Nueva Zelanda llamado weta. Ya en el Carbonífero y el Pérmico se encuentran restos fósiles de protortópteros, alcanzando su desarrollo en el mesozoico (Protogryllus).
La cabeza es por lo general grande y redonda, a veces cónica (Acrididae), bastante móvil en el protórax, hipognata, con un robusto aparato masticador; los palpos maxilares están constituidos por cinco segmentos, los labiales por tres. Los ojos compuestos son hemisféricos o hemiovoidales. A menudo están presentes tres ocelos. Las antenas, insertadas entre los ojos, son filiformes, rara vez pectinadas. Existen en diferentes proporciones. El protórax es siempre más grande que los demás segmentos, y presenta un amplio pronoto que se extiende hacia atrás, a veces excediendo la extremidad del abdomen y se dobla lateralmente hasta cubrir por completo las pleuras protorácicas. El mesotórax, el metatórax y el primer segmento del abdomen se encuentran soldados entre sí. Las alas anteriores (tegminas) son estrechas, alargadas, del mismo color que el resto del cuerpo y con las nervaduras onduladas.
Las alas posteriores son membranosas, transparentes o coloreadas, amplias debido al desarrollo de la región anal. El tercer par de patas se encuentra adaptado para el salto, con tibias y fémures alargados. El primer y segundo par de similares, excepto en especies excavadoras (Gryllotalpidae). En la mayoría de los Ensifera, se encuentra situado en la base de las tibias anteriores el órgano timpánico confines de recepción auditiva, característica única entre los órdenes de insectos. Las patas posteriores se encuentran a menudo dotadas de espolones para impedir que resbalen por el sustrato. En muchas especies de Caelifera, la superficie interna de los fémures posteriores está provista de una serie longitudinal de tubérculos que contribuyen a la formación del aparato estridulador. Los tarsos están constituidos por un número variable de segmentos (De uno a cuatro) Cada segmento lleva inferiormente un par de cojincillos (pulvilos); en el ápice de cada tarso está insertado un pequeño pretarso con dos uñas y frecuentemente presenta un lóbulo (ariola).
El abdomen es alargado, cilíndrico, constituido típicamente de once segmentos. Estos presentan movilidad gracias a la presencia de una membrana intersegmental. Los tergitos se encuentran más desarrollados que los esternitos. El noveno y el décimo segmento no forman un anillo completo, por lo que los esternitos relacionados se modifican de tal manera que se forman los genitales externos. El undécimo segmento rodea la apertura anal y presenta el tergito modificado para formar la lámina supranal (epiprocto) mientras que el décimo esternito constituye dos lóbulos laterales (paraproctos). El último esternito visible, el noveno en machos y el octavo en hembras, es desarrollado y constituye la placa subgenital.
El aparato reproductor masculino consta de dos testículos formados por una vasta cantidad de folículos tubulares. Se fusionan en un ducto eyaculador, en cuyo tramo inicial desembocan unos canales con función de vesículas seminales y glándulas accesorias. El aparato copulador (edeago) se encuentra constituido por dos pares de lóbulos membranosos, sobre los cuales se insertan uno o más pares de escleritos estrechos y alargados (titiladores) El aparato reproductor femenino consta de dos ovarios, constituidos de ovario las panoísticas implantados sobre dos oviductos. Las hembras tienen un ovipositor desarrollado y formado por tres pares de valvas, llamadas por su posición ventrales, internas y dorsales.
Los ortóperos se reproducen sexualmente, aunque se han reportado casos de partenogénesis (Saga, Myrmecophila). En varias especies el acoplamiento se realiza sin ningún cortejo preliminar. Al llegar a unos cuantos centímetros de la hembra, el macho intenta aferrarla por el dorso; la hembra responde agresivamente, aunque se han observado contactos recíprocos en palpos y antenas. Otras especies atraen a la hembra a través de sonidos. Muchas especies atraen a las hembras con feromonas. El macho elabora un espermatóforo de forma, estructura y dimensiones variables: globosa (Ensifera) o tubular (Caelifera)
En la mayoría de las especies la ovoposición está limitada a un breve período, situado a finales del verano. Algunas especies ovopositan en primavera, mientras que las formas antropófilas pueden ovopositar cualquier época del año. Los huevos son llevados a lugares protegidos: debajo de la corteza de los árboles, el interior de tejidos vegetales o debajo del suelo. El primer acto de una hembra que se prepara a ovopositar es el de escoger el sustrato más idóneo con lo que se guía por estímulos visuales, olfativos, táctiles, etc. tales como la consistencia del tejido vegetal, compactibilidad, pH del suelo, feromonas de disgregación de otras hembras, etc. Los huevos son depositados en montones y sumergidos en una secreción espumosa que solidifica con el aire, formando así una ooteca.
Una de las características más notables de los ortópteros es la estridulación. En los Ensifera, el sonido es producido por el frotamiento recíproco de las dos tegminas, donde algunas partes están especializadas para formar el arquito, el plectro y el espejo o tambor, los cuales constituyen el órgano estridulador. El arquito se encuentra formado por una serie de dientes localizados en la superficie ventral de la nervadura anal. El plectro está representado por un ensanchamiento del margen de tegminas a nivel de las nervaduras axilares. El espejo corresponde a una área amplia de las tegminas de forma semicircular y sostenida por los márgenes de las nervaduras. En cambio, en los Caelifera se encuentran diferentes adaptaciones a la estridulación: algunos presentan un órgano estridulador formado por una serie de placas rugosas situadas a lo largo del tergito abdominal (órgano de Krauss) y por una serie de tubérculos ubicados sobre la superficie interna de los fémures posteriores, los cuales provocan sonido por frotamiento de ambas estructuras anatómicas. En otras especies, el órgano estridulador está constituido por una serie de tubérculos puntiagudos ubicados en la paste superior de los fémures, los cuales son frotados con las tegminas. En otros casos, dichos tubérculos se encuentran sobre las tegminas y no en los fémures. La estridulación tiene como fin la comunicación entre individuos de la misma especie y/o diferente sexo.
El gregarismo constituye un fenómeno común en muchos ortópteros. Existen especies donde este comportamiento se manifiesta a su máxima expresión a tal manera que, transladándose en el suelo (Ninfas) o volando (Adultos) destruyen toda la vegetación a su paso, provocando muchas veces daños incalculables a las cosechas. Ejemplos de especies migratorias nocivas son la langosta migratoria (Locusta migratoria), Locustana pardalina, la langosta del desierto (Schistocerca gregaria) y Nomadacris septemfasciata. En la época del Éxodo, se asume que hubo una plaga de langosta del desierto (Schistocerca gregaria). En los años 1873, 1874 y 1875, grupos inmensos de Locusta migratoria, provenientes de las regiones del Mar Negro y del Mar Caspio llegaron a Francia e Inglaterra; en este periodo, en Alemania fueron recogido aproximadamente 250,000 litros de huevos en una superficie de 2,000 hectáreas. En 1979, en las estepas del río Don los trenes quedaron bloqueados por la masa de langostas acumuladas. En 1955, una inmensa nube de Locusta migratoria con 20 km de largo y 250 de ancho cayó sobre Marruecos. En el valle de Sous (Marruecos) devastaron más de la quinta parte de los cultivos en 1961.
B.P. Uvarov estudió el comportamiento gregario de las langostas, enunciando su teoría de las fases. Según esto, la base del fenómeno se encuentra en el elevado polimorfismo (Capacidad de formar una serie de formas diferentes morfológica o fisiológicamente diferentes entre sí). El pasaje de una forma sedentaria (fase solitaria) a la otra (forma migratoria) se lleva a cabo en forma gradual en cuatro etapas: la fase solitaria, la fase congregans, la fase gregaria y la fase dissocians. Al aparecer la fase congregans, favorecida por el ambiente, se manifiesta una tasa crítica de natalidad.
Son insectos hemimetábolos (con metamorfosis incompleta) y paurometábolos (las formas jóvenes tienen la misma alimentación que las adultas). El animal pasa por tres fases: huevo, ninfa y adulto. Los huevos de ortóptero son ovoides, alargados, a veces aplanados (Faneropterinos) a menudo con corión; su color va del blanco al amarillo y van provistos de micrópilos. El número de huevos está condicionado por factores tales como el fotoperiodo, densidad de población, edad de la hembra, etc. y el número puede variar entre 150 a 600. La ninfa rompe el corion del huevo a través de una ampolla cervical que forma una hernia en la parte dorsal entre la cabeza y el pronoto. Las ninfas pasan por varios estadios hasta llegar a adultos.
Suborden Ensifera
Suborden Caelifera
Los ortópteros (Orthoptera, del antiguo griego ὀρθός orthós, "recto, derecho", y de πτερόν pteron, "ala") son insectos paurometábolos, con aparato bucal masticador. El orden de los ortópteros tiene 24.276 especies, la mayoría tropicales, pero distribuidas por todo el planeta. Pertenecen a este orden los saltamontes, grillos, langostas, y los Gryllotalpidae (alacrán cebollero). El mayor ortóptero viviente es el grillo gigante de Nueva Zelanda llamado weta. Ya en el Carbonífero y el Pérmico se encuentran restos fósiles de protortópteros, alcanzando su desarrollo en el mesozoico (Protogryllus).
Kobílice (znanstveno ime Orthoptera, grško ortho - raven, pteron - krilo) so red žuželk z več kot 20.000 opisanimi recentnimi vrstami, ki živijo po vsem svetu, največ pa jih je v tropih. To je raznovrsten red žuželk z nepopolno preobrazbo, ki jih najlažje prepoznamo po zadnjih nogah, prilagojenih za skakanje, velikem zaobljenem ščitku na oprsju, ter navzdol (ortognatno) usmerjenih čeljustih. Red sestavljata dva večja podredova, dolgotipalčnice (Ensifera) in kratkotipalčnice (Caelifera), katerih predstavnike lahko enostavno ločimo po dolžini tipalnic - tipalnice dolgotipalčnic lahko presegajo dolžino preostalega telesa, tipalnice kratkotipalčnic pa pogosto niso daljše od glave. V red sodijo tudi nekatere žuželke, ki jih običajno ne označujemo kot kobilice - murni, bramorji in črički.
So žuželke s srednje velikim do velikim telesom, pogosto varovalne barve (zelene, rjave, rumenkaste), nekateri predstavniki pa so kričečih svarilnih barv. Imajo veliko, ortognatno glavo z navzdol usmerjenim obustnim aparatom, izoblikovanim v grizalo. Na njej so tudi velike sestavljene oči in nitaste tipalnice, poleg njih pa pri večini vrst še dve ali tri očesca. Tipalnice so lahko zelo kratke, lahko pa nekajkrat presegajo dolžino telesa. Za glavo je velik ščitek (pronotum), ki je ob straneh oprsja zaobljen navzdol, kar mu daje obliko sedla. Tako v celoti pokriva vrh in strani predprsja, pri trnovratkah (družina Tetrigidae) pa sega celo do konca zadka. Druga dva člena oprsja nosita dva para kril, od katerih je sprednji nekoliko otrdel in predstavlja zaščito za široka, nežna zadnja krila, ki jih kobilice ob mirovanju zložijo pod njih. Sprednji par kril je raven in ozek, po njih je red dobil znanstveno ime. Med mirovanjem se vzdolž telesa bolj ali manj prekrivajo, segajo v večini primerov čez konec zadka, ob straneh pa so ukrivljena navzdol in deloma prekrivajo bočno stran telesa. Mnogo kobilic ima tudi zmanjšana ali povsem reducirana krila. Noge so dobro razvite; zadnji par je pri večini kobilic močno povečan in služi za skakanje. Na koncu vseh nog so močni kremplji. Na koncu 9-členskega zadka je par različno dolgih cerkov, pri samicah pa tudi dobro razvita leglica.
Imajo nepopolno preobrazbo - ličinke so zelo podobne odraslim živalim, le brez kril in genitalij. Ko se izležejo iz jajčeca so črvaste oblike, vendar je to le prehodna faza - takoj ko pridejo na zrak, prehodni ovoj poči in ven zleze ličinka, ki ima prepoznavno obliko kobilice. Lastnost, po kateri se kobilice ločijo od drugih podobnih skupin žuželk je, da pride pri razvoju kril do zasuka - zasnove za krila so pri zadnjih dveh stadijih ličinke obrnjene tako, da zadnji par kril pokriva sprednjega.
Samica s pomočjo leglice izleže jajčeca posamič ali v majhnih skupinah v zemljo, rastlinsko tkivo ali primerno luknjo v tleh. Ovoj, ki daje ličinkam sprva videz črvička, le-te kmalu odvržejo in postanejo podobne odraslim živalim. Prehranjujejo se z rastlinsko hrano. Levijo se večinoma štiri- do šestkrat, črički pa tudi do desetkrat preden odrastejo.
Odrasle živali se prehranjujejo večinoma s travami, razen čričkov, ki tudi lovijo druge majhne žuželke. Parjenje pri kobilicah je zapleten proces; samci večine vrst kobilic pred samim parjenjem kličejo samico in ji dvorijo s proizvajanjem vrstno specifičnih zvokov. Pogosto je kobilice lažje določati po zvokih kot po telesni zgradbi. Kadar poje več samcev hkrati, lahko samica glede na lastnosti zvočnih signalov (trajanje, jakost) izbira samca - nižji toni in glasnejši zvoki po navadi pomenijo, da je »pevec« večji in močnejši, kar so ugodne lastnosti za potomce. Spolna selekcija gre tako v smeri močnejših zvokov. Druga funkcija oglašanja je vzpostavljanje in vzdrževanje teritorija. Parjenje traja nekaj ur, kmalu po tistem prične samica odlagati jajčeca.
Vrste v območjih z zmernim podnebjem večinoma zaključijo življenjski krog v enem letu, prezimijo jajčeca. Dlje živeče vrste preživijo eno ali dve zimi kot ličinke, redke pa še kakšno zimo kot odrasli.
Med vsemi skupinami žuželk imajo kobilice najbolj razširjene in najbolj raznolike mehanizme produkcije zvoka s stridulacijo - drgnjenjem enega dela telesa ob drugega. Mehanizma se pri dolgotipalčnicah in kratkotipalčnicah razlikujeta - kratkotipalčnice drgnejo nazobčan del zadnjih nog ob otrdela sprednja krila (pokrovke ali elitre), mnogo dolgotipalčnic pa ima krila zakrnela, zato drgnejo pokrovke med seboj; del ene pokrovke je spremenjen v rebrasto strukturo, druga pa ima odebeljeno žilo, ki drgne po rebru in s tem proizvaja zvok. Taki strukturi pravimo cvrčalo. Zvok, ki ga proizvaja takšna struktura, je razmeroma šibak. Za ojačanje imajo te živali posebej oblikovane vreče v sistemu vzdušnic ali spremenjena krila, ki služijo kot resonator. Poseben primer je bramor vrste Scapteriscus acletus, ki si v ta namen izkoplje akustično jamico. Zvoki so večinoma visokih tonov (frekvenc) - žuželke namreč zaradi fizikalnih omejitev ne morejo učinkovito proizvajati zvokov z nizkimi toni.[1] Oglašanje kratkotipalčnic lahko večinoma sliši tudi človek, oglašanje dolgotipalčnic pa je večinoma v ultrazvočnem območju. Zvoki nekaterih čričkov lahko presegajo 100 kHz.[2]
Zvoke spolnih partnerjev slišijo s posebnimi slušnimi organi, ki so pri dolgotipalčnicah okrogle ali ovalne membrane na sprednjih golenih, pri kratkotipalčnicah pa ob strani prvega člena zadka.
Kot red so kozmopolitske - živijo po vsem svetu, razen v polarnih predelih in visokogorju, posamezne vrste pa imajo lahko zelo specifične ekološke zahteve in iz območja izginejo, če se njihov habitat le malo spremeni, zato so pogosto uporabne kot bioindikatorski organizmi. Kratkotipalčnice se prehranjujejo s travami, zato jih večinoma najdemo blizu tal in tudi po prehrani bolj raznolike dolgotipalčnice se pogosto zadržujejo nizko. Bramorji celo preživijo vse življenje v rovih, ki jih izkopljejo pod zemljo, murni imajo v podzemeljskih jamicah skrivališča, jamske kobilice pa dan preživijo v naravnih jamah in pridejo na prosto samo ponoči. Prebivališče in zgradba telesa kobilic sta tesno povezana. Večina kobilic se lahko seli le na kratke razdalje. Ker so po drugi strani evolucijsko zelo prilagodljive, je med kobilicami veliko endemnih vrst, ki so se v preteklosti prilagodile na določene razmere v okolju in ostale ujete na geografsko omejenem območju, ko so se razmere ponovno spremenile. Tudi zato sta v primerjavi z drugimi skupinami žuželk raznolikost in število vrst velika. Danes ločujemo tudi mnogo podvrst, form in populacij posameznih vrst kobilic, kar nakazuje, da procesi nastajanja vrst še vedno potekajo.
Znana lastnost kobilic je tudi združevanje v roje (rojenje), čeprav se v velike roje združuje le okoli 10 vrst kobilic. Vzrok za ta pojav in njegov mehanizem še nista povsem pojasnjena, znano pa je, da se pri nekaterih kobilicah oblika telesa forme, ki roji, razlikuje od tiste, ki ne. Domnevajo, da je ključni faktor pri razvoju roječe forme gostota ličink v prostoru - razvije se pri veliki gostoti in tako pripomore k razširjanju osebkov na območja z manj kompeticije za hrano. Eden od možnih mehanizmov so feromoni, ki jih izločajo ličinke in ob ustrezni koncentraciji sprožijo razvoj roječe oblike. Sprožilec rojenja pa je najverjetneje dotikanje. Roji puščavskih kobilic (Schistocerca gregaria) so največji med vsemi poznanimi žuželkami in lahko prekrijejo površino več sto kvadratnih kilometrov.[3] Domnevajo, da je en tak roj vrste iz rodu Schistocerca pred 3-5 milijoni let prečkal Atlantski ocean in naselil Ameriko ter se od takrat razvil v več kot 50 vrst rodu Schistocerca, ki danes poseljujejo ameriški kontinent (v nasprotju z eno samo vrsto na drugi strani Atlantika).[4]
Mesojede kobilice plenijo druge žuželke, predvsem take z mehkim skeletom, same pa so plen mnogo različnim živalim, od žužkojedih ptic, plazilcev, sesalcev (predvsem malih sesalcev), pajkov idr. Pogosto so na kobilicah vidne majhne rdeče kroglice, to so pršice iz družine Trombiidae, ki zajedajo na njih tako da sesajo njihovo hemolimfo. Nekatere muhe in ose jih plenijo za hrano svojemu potomstvu.
Ob besedi »kobilice« večina ljudi najprej pomisli na roje kobilic selk, osmo od desetih biblijskih katastrof. Kljub temu, da le malo vrst tvori ogromne roje, lahko milijoni kobilic, ki požrejo vse pred seboj, bistveno pripomorejo k pomanjkanju hrane v s pridelkom že tako revnih afriških državah. Nanje se nanaša tudi večina kulturnih referenc, vključno z Biblijo, ki jih omenja kar 98-krat. Po drugi strani pa je mnogo vrst kobilic neposredno uporabnih za prehrano, saj so lahko dostopne in bogate z beljakovinami.
Kobilice so tako podobne posnemalcem, da so nekateri avtorji združevali redova v enoten red ravnokrilcev, vendar drugačen razvoj kril, oblika jajčec in odsotnost slušnih organov pri posnemalcih podpirajo ločevanje v samostojna redova. Razdelitev kobilic v dva monofiletska podredova podpirajo molekularni in morfološki znaki:
V Sloveniji živi mnogo vrst kobilic. Tako so med slovenskimi dolgotipalčnicami poznane skupine cvrčalk (Tettigonioidea), jamskih kobilic (Rhaphidophoridea) z istoimensko družino, ki je tu zastopana z dvema vrstama, in murnov (Grylloidea). Od kratkotipalčnic živijo na Slovenskem predstavniki skupin dolgoovratničark (Tetrigoidea), rovokopk (Tridactyloidea) in poljskih kobilic (Acridoidea).
Ena od najzanimivejših vrst kobilic v Sloveniji je žagarica (Saga pedo), plenilska kobilica z nogami, prilagojenimi za grabljenje. Razširjena je na Krasu in v slovenskem Primorju in zaradi redkosti zaščitena tako na državni, kot na evropski ravni.
Kobílice (znanstveno ime Orthoptera, grško ortho - raven, pteron - krilo) so red žuželk z več kot 20.000 opisanimi recentnimi vrstami, ki živijo po vsem svetu, največ pa jih je v tropih. To je raznovrsten red žuželk z nepopolno preobrazbo, ki jih najlažje prepoznamo po zadnjih nogah, prilagojenih za skakanje, velikem zaobljenem ščitku na oprsju, ter navzdol (ortognatno) usmerjenih čeljustih. Red sestavljata dva večja podredova, dolgotipalčnice (Ensifera) in kratkotipalčnice (Caelifera), katerih predstavnike lahko enostavno ločimo po dolžini tipalnic - tipalnice dolgotipalčnic lahko presegajo dolžino preostalega telesa, tipalnice kratkotipalčnic pa pogosto niso daljše od glave. V red sodijo tudi nekatere žuželke, ki jih običajno ne označujemo kot kobilice - murni, bramorji in črički.
.jpg)
