Liverworts

Lewermosse
Fossil range: Bo-Devoons tot onlangs

"Hepaticae" uit Ernst Haeckel se Kunstformen der Natur, 1904

Wetenskaplike klassifikasie Ryk:Plantae
Afdeling:Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977 emend. 2000 Klasse and Ordes Haplomitriopsida

• Haplomitriales (Calobryales)
• Treubiales

JungermanniopsidaStotler & Stotl.-Crand., 1977

• Metzgeriales (eenvoudige talloïede)
• Jungermanniales (blaarryke lewermosse)

MarchantiopsidaStotler & Stotl.-Crand., 1977

• Blasiales
• Sphaerocarpales (bottel lewermosse)
• Marchantiales (komplekse talloïede)

Die Marchantiophyta is 'n divisie van briofiete plante wat algemeen bekend staan as Hepaticae of lewermosse. Soos ander briofiete het hulle 'n gametofiet-dominante lewensiklus waarin selle van die plant 'n enkele stel genetiese inligting oordra.

Na raming is daar sowat 6 000 tot 8 000 lewermossoorte. Sommige van die meer bekende soorte groei as afgeplatte blaarlose tallusse, maar meeste soorte is blaarryk met 'n vorm wat baie aan 'n afgeplatte mos herinner. Blaarryke soorte kan betroubaar van oënskynlik soortgelyke mosse onderskei word deur hulle enkelsellige risoïedes. Ander verskille geld nie universeel vir alle mosse en lewermosse nie, maar die voorkoms van blare wat in drie range gerangskik is, die teenwoordigheid van diep lobbe of gesegmenteerde blare, of enige gebrek aan 'n duidelik gedifferensieerde stam en blare dui almal daarop dat die plant 'n lewermos is.

Die lewermosse (klas Hepaticae) vorm saam met die egte of blaarmosse (klas Musci) die afdeling Bryophyta (mosse). Die meeste lewermosse het 'n beperkte verspreiding, en hulle kom normaalweg in vogtige omgewings voor omdat hulle vir voortplanting van water afhanklik is. Lewermosse (klas Hepaticae) is klein, eenvoudig geboude mosplantjies. Daar word tussen tallusvormige en blaarvormige lewermosse onderskei.

Die tallusvormige plante is opgebou uit weefsel wat nie gedifferensieer is in stingel, wortels en blare nie, maar wat as ʼn veel lobbige tallus op die substraat lê. Die blaarvormige lewermosse het 'n duidelike stingel met blaaragtige aanhangsels. Laasgenoemde is ovaalvormig, is meestal net een sellaag dik en sonder die middelnerf soos wat dit by die blaarmosse aangetref word. Dit is daarom nie egte blare nie, en tegnies gesproke is die plantvorm ook 'n tallus.

Die "blaartjies" ontwikkel uit 'n enkele sel wat voortdurend in dieselfde rigting deel. Die wortelagtige aanhangsels (risoïede) wat die plante aan die substraat vasheg, is eensellig. Om uitdroging te voorkom, word slym veral aan die groeipunte afgeskei. Dikwels word daar in sekere selle olieliggame, met ander woorde konsentrasies eteriese olie, aangetref.

Voortplanting

Net soos by wiere (alge) en varings word 'n proses bekend as generasiewisseling by masse aangetref. Die ongeslagtelike of sporofietgenerasie vorm spore wat ontkiem en aan 'n baie eenvoudige voorkiem of protonema (in teenstelling met die goed ontwikkelde protonema van die egte mosse) oorsprong gee. Die protonema ontwikkel normaalweg in ʼn enkele plantjie (dikwels meer as een by die egte mosse), wat dan as die geslagtelike of gametofietgenerasie bekend is.

Op die plantjie kom geslagsorgane in die vorm van anteridia (manlik) en argegonia (vroulik) voor. Dikwels word die anteridia en argegonia op aparte plante gedra. By tallusvormige lewermosse is die geslagsorgane ingesink en deur 'n tallusplooi (periant) omring, terwyl die blaarvormige lewermosse gesteelde voortplantingsorgane ontwikkel wat deur 'n periant van gekrulde blaartjies omring is. In die anteridia word spermselle of spermatosoïede, elk met 2 flagellums (sweephare) gevorm.

Met die flagellums swem die sperm selle deur 'n laag water na die argegonia, waar chemiese stowwe afgeskei word wat die spermselle aantrek. Water is dus noodsaaklik vir voortplanting. In die argegonia vind bevrugting plaas en die sigoot, wat gevorm word deur die samesmelting van ʼn eier- en 'n spermsel, is die begin van die sporofietgenerasie. Dit ontwikkel in 'n embrio, wat weer aan 'n sporogonium (spoorkapsel) oorsprong gee.

Die sporogonium, met ander woorde die hele sporofietgenerasie, bly in die argegonium totdat die spore ryp is, waarna dit deur die wand van die argegonium breek en oopbars en die spore vrygelaat word (by die egte mosse het die sporogonium 'n dekseltjie waardeur die spore ontsnap). Die verspreiding van die spore word aangehelp deur elaters (dun selle met spiraalvormige selwandverdikkings). Wanneer die elaters uitdroog, trek hulle skielik oneweredig saam en skiet so die spore uit.

Van bevrugting af het alle selle ʼn diploïede getal chromosome, met ander woorde twee keer soveel as die selle van die gametofietgenerasie, en die sigoot en wat daarop volg, staan daarom bekend as die sporofietgenerasie. By die vorming van sperm- en eierselle in die anteridia en argegonia vind meiose (seldeling) plaas, waar die chromosoomgetal gehalveer word. Dit is die begin van die gametofietgenerasie. Die helfte van die diploïede getal chromosome is bekend as die haploïede getal. Ongeslagtelike voortplanting kan ook voorkom deurdat broeiknoppe op die tallus vorm. In 'n stadium breek hierdie knoppe af, wat dan in nuwe plante van die gametofietgenerasie kan ontwikkel.

Klassifikasie

Die lewermosse word meestal in 5 ordes ingedeel. Die tallusvormige Spaerocarpales is hoofsaaklik klein, plat plantjies. Die vroulike plante kan tot 10 keer so groot as die manlike plantjies wees en die voortplantingsorgane is deur groot, flesvormige organe (involucra) omring. Een van die families van hierdie orde is die Riellaceae, waterplante wat op die bodems van damme leef.

Die tallus van die Marchantiales is vurksgewys vertak, en aan die onderkant daarvan kom meestal ʼn groot aantal skubbe en risoïede voor. By baie spesies van die Marehantiaceae het die voortplantingsorgane redelike lang stele. In die geval van Marchantia polymorpha is die argegonia aan die onderkant van sambreelvormige strukture ingesink. Verskeie Riccia-spesies behoort ook tot die orde, wat meestal naby water of selfs in water groei.

Riccia fluitans is byvoorbeeld 'n soort wat dikwels in akwariums geplant word. Die orde Metzgeriales word hoofsaaklik op grond van die bou van die sporogonium en die wyse waarop dit oopspring van die vorige orde onderskei. Verreweg die meeste soorte lewermosse (ongeveer 8 000 uit ʼn totaal van 8500) behoort tot die orde Jungermanniales. Die groep is blaarvormige lewermosse met vertakte stingels wat in vogtige omgewings op die grond of teen boomstamme groei. Die orde Anthocerotales word as die hoogste ontwikkelde groep lewermosse beskou.

Een van die redes is dat die sporofiet chlorofil bevat en self sy voedingstowwe kan bekom. Dit parasiteer dus nie op die gametofiet soos die ander lewermosse nie. Verder kom daar, soos by die groenalge, styselliggaampies (pirenoïede) in die selle van hierdie plante voor. In die rosetvormige tallus van die meeste spesies is talryke lugkamers wat met slym gevul is en waarin blougroenalge van die genus Nostoc voorkom. Die alge gee die plante 'n donkergroen, glansende voorkoms.

Die kiemplantjies van verskeie Anthocerotales lyk baie soos klein grasplantjies. Lewermosse het oor die algemeen geen direkte ekonomiese nut vir die mens nie, maar het, soos alle organismes, hulle ekologiese rol in die natuur. Baie dien as voedselbron vir diere, terwyl sommige 'n belangrike rol speel in die verrottingsproses.

Kyk ook

• Horingblad (afdeling Anthocerotophyta)
• Blaarmos (afdeling Bryophyta)
• Korsmos

Verwysings

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409583 band

• Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 63 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1.
• Forrest, Laura L., Davis, E. Christine, Long, David, G., Crandall-Stotler, Barbara J., Clark, Alexandra & Hollingsworth, Michelle L. 2006. "Unraveling the evolutionary history of the liverworts (Marchantiophyta): multiple taxa, genomes and analyses." The Bryologist 109(3): 303-334.

Les hepátiques [yˈpatikas] (?·i) o hepaticofitas formen un grupu de plantes que se crea con Charles Darwin (Hepaticophyta, Marchantiophyta, Hepatophyta o Hepaticae) del reino plantes. Denominar asina pola so forma asemeyada a un fégadu (d'ende hepáticu). Polo xeneral, son plantes pequeñes que pasen desapercibíes. Con frecuencia, tienen un aspeutu irregular dáu por fueyes laminadas. Suelen vivir en llugares húmedos, cubriendo grandes estensiones de tierra; crecen dacuando en roques, árboles o cualesquier otru sustrato razonablemente firme. Pueden tamién adquirir una forma muncho más esplanada, como nel casu de los mofos. Polo xeneral, pueblen zones húmedes y atópense típicamente en llugares con solombra moderada. Ciertes especies presenten dificultaes de crecedera n'invernaderos por demás aveseos. Nun tienen flores nin granes.

Descripción

Les hepátiques son briófitas (Bryophyta sensu llato), ye dicir plantes terrestres non vasculares al igual que los mofos pero a diferencia d'éstos, ente otres traces, les hepátiques presenten rizoides unicelulares. Otres diferencies nun son universales ente tolos mofos y hepátiques, como la disposición de los filoides (falses fueyes) en tres files, la presencia de lóbulos o filoides estremaos en segmentos, o la falta de distinción, na anatomía interna, ente renuevos y fueyes verdaderes.

Amás d'escarecer de sistema vascular, les hepátiques tienen, como otros briófitos, un ciclu vital apoderáu pol gametófito, esto ye, la fase haploide. El esporófito, la fase diploide, de curtia duración, tien nel so interior un texíu fértil denomináu arquesporio, y ye gonótrofo, esto ye, nútrese a partir del gametófito. Esto oldea colo qu'asocede nes plantes vasculares, onde ye'l gametófito la fase amenorgao y dependiente, y nos animales, que tienen un ciclu diplonte. Nes plantes vasculares, por casu, el gametófito masculín ta conteníu dientro del granu de polen, y el femenín dientro del pene seminal (llamáu tamién óvulu nes plantes), ente que la del esporófito, con carga diploide, ye la planta adulta con tolos sos órganos cola que se cerraría'l ciclu de vida.

Sinapomorfies

Los calteres derivaos comunes que definen al grupu son:

• Cuerpos oleíferos (oleosomas) nes célules del gametofito

• Acedu lunulárico

• Eláteres

Filoxenia

El so filoxenia ye la siguiente:^[1]

Hepaticophyta

Haplomitriopsida

Marchantiopsida

Jungermanniopsida

Orixe del nome

El nome d'hepátiques provien de la Edá Media, cuando s'escoyía les plantes melecinales según el principiu similia similibus, "lo similar curar colo asemeyáu". El balto de la hepática tien forma de fégadu y equival al conxuntu de los raigaños, el tarmu y les fueyes de les plantes. Un balto típicu ye'l d'una Marchantia, del que s'utilizaba un estractu del so cocción en vinu, como medicina contra les afecciones del fégadu. En griegu antiguu fégadu dizse hepar (ηπαρ).

Referencies

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Hepaticophyta.

Ciyərotu (lat. Marchantiopsida) — mamırkimilər şöbəsinə aid bitki sinfi.

Təbii yayılması

Botaniki təsviri

Ciyərotu sinfi iki yarımsinfi özündə cəmləşdirir: marşansiya (Marchantiidae) və yungermani (Jungermanniidae). Ciyərotu sinfinin nümayəndələrinin qametofit nəsli lövhəcik, tallom və ya gövdəli yarpaqlı formada olur. Tallom dorzoventral quruluşa malikdir, anatomik morfoloji qurluşuşuna görə tallomun üst tərəfi alt tərəfindən fərqlənir. Rizoidləri yalnız birhüceyrəli, müxtəlif quruluşa malik olur. Sinfin nümayəndələrinin sporoqonisi üçün xarakter əlamət onların tək və ya çoxqatlı qutucuq divarının alt hissəsində sporların inkişaf etməsidir. Sporlar tam inkişaf etdikdə sporoqoninin divarları ya qatlanır, ya da çat verir. Beləliklə, sporların yayılmasının aktivliyi təmin edilir. Sporoqonidə sporlardan əlavə sporları yaymağa xidmət edən gərilmiş hüceyrələr elaterlər olur. Onlar hiqroskopikdir, spiral şəkildə burulmuş vəziyyət alaraq əlverişli şərait yarandıqda sporları yaxın ərazilərə yayırlar. Elaterlər bəzi ana hüceyrələrin uzanması və qılaflarının qeyri-bərabər qalınlaşmasından əmələ gəlir. Bir çox nümayəndələrdə isə elater əvəzinə qidalandırıcı hüceyrələr əmələ gəlir. Ciyərotu mamırlarının protoneması zəif inkişaf etmişdir. Yarpaqlı mamırlardan fərqli olaraq ciyərotu mamırlarının bütün növlərində mikorizanın olması müşahidə olunur.

Ekologiyası

Ciyərotu mamırlarının əksəriyyəti tropik və subtropik rütubətli meşələrdə torpağı xalça kimi tam örtür. Epifit mamırlar ağacların gövdəsində örtük əmələ gətirir.

Azərbaycanda yayılması

İstifadəsi

Ədəbiyyat

• Tofiq Məmmədov, Elman İsgəndər, Tariyel Talıbov. Azərbaycanın nadir ağac və kol bitkiləri. Bakı: Elm, 2014, 380 səh.

El grup de les hepàtiques o marcantiòfits (Marchantiophyta) és una divisió dels briòfits. Com en altres plantes sense flors presenta alternança de generacions en el que el gametòfit domina el cicle vital. S'estima que hi ha entre 6.000 i 8.000 espècies d'aquesta divisió algunes espècies creixen com un tal·lus (p.ex.: jungermanniàcies) però altres són folioses i semblen una molsa (p.ex.: Marchantiopsida). Morfològicament hom les sol diferenciar de les molses -en sentit estricte- per l'absència de nervi en el fil·lidi, per la presència de bifurcacions als àpexs dels fil·lidis, per la presència d'eleoplasts intracel·lulars (que els hi confereixen una aroma característica) o presència d'amfigastris.

Les plantes d'aquesta divisió són normalment menudes de 2 a 20 mm d'ample i menys de 10 cm de llarg. Algunes però poden cobrir grans extensions de terreny també sobre roques o un altre substrat adient. Són cosmopolites més corrents en llocs humits però també n'hi ha algunes en deserts o a l'àrtic. Algunes es fan servir en jardineria.^[3]

Referències

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia: Commons Viquiespècies

• Picture Gallery of Mosses & Liverworts
• Liverwort structure in pictures
• Liverwort classification scheme
• LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (nota: on diu 500,000 million years ago ha de dir "480 million years ago".)
• Inter-relationships of Mosses, Liverworts, and Hornworts
• Moss-Liverwort connection
• Additional information on Liverworts
• Liverworts

Planhigion anflodeuol bach o'r rhaniad Marchantiophyta yw llysiau'r afu ( ynganiad ) neu llysiau'r iau (lluosog ac unigol; weithiau llys yr afu neu llys yr iau yn yr unigol). Mae tua 6,000 o rywogaethau wedi cael eu darganfod hyd yn hyn.^[2] Fe'u ceir ledled y byd, mewn lleoedd llaith gan amlaf. Maent yn blanhigion syml heb feinwe fasgwlaidd neu wreiddiau go iawn.^[3] Mae gan lawer ohonynt goesyn a dail ac maent yn debyg i fwsoglau o ran golwg. Mae rhywogaethau eraill yn tyfu fel thalws gwastad heb goesyn a dail.

Fe'u rhennir i dri Dosbarth, o ran tacson, sef: Haplomitriopsida, Marchantiopsida a Jungermanniopsida.

Perthynas â phlanhigion eraill

Yn draddodiadol, grwpiwyd Llysiau'r afu gyda bryoffidiau eraill (sef mwsoglau a chyrnddail) yn y Rhaniad (neu "Ffylwm") a elwir yn "Bryophyta". Oddi fewn i'r rhaniad hwn galwyd y Dosbarth o lysiau'r afu yn "Hepaticae" (a hefyd yn "Marchantiopsida").^[3][4] Fodd bynnag, gan fod hyn yn gwneud y grwp Bryophyta yn baraffiletig (paraphyletic), rhoir Rhaniad cyfan i'r grŵp, bellach.^[5] Wrth gwrs, mae'r hen enw Bryophyta yn parhau rhwng cloriau llyfrau, ond erbyn heddiw, mae'r gair Bryophyta yn cynnwys mwsoglau'n unig.

Y rheswm arall dros roi Rhaniad cyfan i lysiau'r afu yw ei bod yn ymddangos iddynt rannu oddi wrth yr embryoffytau ymhell yn ôl, yn y cyfnod pan roedd esblygiad planhigion ar gychwyn. Nhw yw'r unig grwp o blanhigion tir nad oes ganddynt stomata yn y cyfnod Sporophyte.^[6] Cafwyd hyd i ffosiliau o lysiau'r afu (y math Pallaviciniites) yn Efrog Newydd^[7], sy'n hynod o debyg i'r Metzgeriales modern.^[8] Cafwyd hyd, hefyd, i ffosil arall, sef y Protosalvinia, o'r un cyfnod, sef y cyfnod Defonaidd Uchaf. Yn 2017 cafwyd hyd i ffosil o'r math Metzgeriothallus sharonae, eto yn Efrog Newydd, ac a ddyddiwyd i ganol y cyfnod Defonaidd.^[9] Ond y ffosiliau hynaf, hyd yma (2019) yw'r 5 math gwahanol o sborau llysiau'r afu, a ganfuwyd yn yr Ariannin yn 2010, ac sy'n perthyn i'r cyfnod Ordofigaidd, ac a ddyddiwyd i tua 470 miliwn o flynyddoedd CP.^[10][11]

Cyfeiriadau

Dolenni allanol

• (Saesneg) Liverwort Tree of Life

Játrovky (Marchantiophyta) jsou stélkaté zelené rostliny, které se tradičně řadí spolu s mechy a hlevíky mezi mechorosty. Latinský název je odvozen podle zástupců rodu Marchantia (česky porostnice, např. porostnice mnohotvárná), patrně nejhojnějších játrovek na Zemi. Z řady dnes již zastaralých názvů, které se v minulosti pro tuto skupinu užívaly, je možno zmínit např. Hepaticae nebo Hepaticophyta. Oba se odvozují od latinského hepar, tj. játra, a poukazují tak na typický vzhled mnoha zástupců.

Morfologie

Játrovky tvoří tři základní typy stélek. Vývojově nejpůvodnější je stélka lupenitá (frondosní), která není rozlišená na stonek a listy a tvoří pouze ploše listovité útvary (např. Marchantia), přichycené k substrátu jednobuněčnými příchytnými vlákny (rhizoidy). Stélku vývojově nejpokročilejších játrovek pak nazýváme stélka listnatá (foliosní) a zde se již setkáváme s diferencovaným stonkem (kauloid), lístky (fyloidy) a samozřejmě též s rhizoidy (např. Chiloscyphus). Třetím typem jsou pak přechodné formy mezi oběma předchozími (např. Fossombronia).^[1]

Ekologie

Většina druhů játrovek je vázána na stinná či polostinná stanoviště s vyšší a vysokou vzdušnou vlhkostí, nejvyššího druhového bohatství dosahují v tropickém pásmu. V naší přírodě se s nimi setkáváme nejčastěji v lesích na tlejícím dřevě (Chiloscyphus, Lepidozia), na tzv. mokvajících skalách různého geologického složení, dále na kůře listnatých stromů (Radula complanata), nebo na čerstvě rozrušené půdě a kamenech koryt potoků (Conocephalum conicum, Pellia epiphylla). Několik druhů vyhledává i suché xerofytní trávníky (Mannia fragrans). V tropických deštných lesích patří játrovky mezi nejvýznamnější stromové epifyty.

Historie

Játrovky jsou jednou z nejstarších skupin suchozemských rostlin. Fosilní nálezy datují jejich vznik již v období svrchního karbonu.

Rozmnožování

Játrovky mají na svrchní straně stélky pohárky (thalidia) s rozmnožovacími tělísky (gemy), které jim slouží k nepohlavnímu rozmnožování. Rovněž se rozmnožují pohlavně, pomocí spor produkovaných samičími pohlavními orgány po jejich oplození bičíkatými samčími gametami.^[1]

Reference

1. ↑ ^{a b} Z. Pilous, J. Duda, Klíč k určování mechorostů ČSR, Nakladatelství československé akademie věd, Praha 1960, 1. vydání, 1500 výtisků, str. 9-23

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu játrovky ve Wikimedia Commons

Ikke at forveksle med Mosser.

Levermosser (latin: Marchantiophyta) er meget primitive planter, som på en række punkter minder om mosser, f.eks. ved at de formerer sig ved sporer, er meget lavtvoksende, er helt afhængige af fugtighed i omgivelser og ikke har en stængel/blad-struktur som vi kender fra højere planter. Levermosser er dog endnu mere primitive end de egentlige mosser. I ældre botanisk litteratur kan man af og til se levermosser indplaceret som en klasse under de egentlige mosser, men levermosser adskiller sig fra de egentlige mosser på en hel række afgørende punkter.

Levermosser findes stort set over hele Jorden og er også almindelige i Danmark. De lever dog oftest et upåagtet liv da de er uanseelige, vokser på lidt fugtige steder (ofte sammenfaldende med helt eller delvis skygge) og på mange måder ligner mos. Der anslås at være mellem 6.000 og 10.000 forskellige arter af levermosser.

De fleste levermosser har en struktur der minder om strukturen hos de egentlige Mosser med en ret skrøbelig, sprød stængel med 2 rækker bladlignende, ofte udadrettede lober (blade), og ofte nogle anderledes formede bugblade på stængelens underside. En række levermosser har dog ikke denne opbygning, men består af et såkaldt thallus der kan minde lidt om en alge. Ligner bladplader på ca. 1 cm, lidt læderagtig og glat, evt. våd el. slimet. Til denne gruppe hører bl.a. en af de almindeligste danske levermosser, Almindelig Lungemos (Marchantia latifolia). Denne er af samme grund let genkendelig og minder ikke om nogen anden dansk mos.

De fleste levermosser er landplanter, men der findes også vandlevende levermosser, f.eks. Riccia fluitans der nogle gange ses i akvarier.

Foruden grønkorn har levermos specielle olielegemer i bladcellerne. De går dog til ved tørring. Sporehusene er kuglerunde, oftest på en gennemsigtig stilk (børste).

Levermosserne er den primitiveste form for landplanter efter algerne (nogle alger findes på land i fugtige miljøer). (Se kladogrammet herunder)

I 2010 fandt man i Argentina 5 forskellige former for fossile levermosser, der blev dateret til mellemste Ordovicium for ca. 470 millioner år siden. Disse er dermed de ældste kendte fossiler af Stængelplanter.^[1]

Livscyklus

Selvom de levermosser og hornkapsler der forekommer i Danmark kan virke meget ens fra en makroskopisk betragtning, ses på diagrammet hvordan de mikroskopiske karakterer ved deres livscyklus er meget forskellige.

Kilder

• M. Skytte-Christiansen: Bregner, mosser, laver", 1981, ISBN 87-12-23362-5

1. ^ Walker, Matt. "Fossils of earliest land plants discovered in Argentina" BBC – Earth News, 2010

Stub

Die Lebermoose (Marchantiophyta) sind eine Abteilung der Pflanzen und eine der drei Gruppen, die als Moose bezeichnet werden.

Merkmale

Die Unterscheidungsmerkmale zu den Laubmoosen (Bryophyta) sind beim Gametophyten:

• Das Protonema ist reduziert und besteht nur aus wenigen Zellen.
• Die Rhizoiden sind einzellig.
• Die beblätterten Lebermoose besitzen drei Zeilen von Blättern. Die ventrale (unten) liegende Reihe von Blättern ist kleiner und meist von anderer Gestalt und wird Unterblätter (Amphigastrien) genannt. Sie kann auch fehlen.
• Die Blätter haben keine Rippe.
• Die Zellform ist isodiametrisch, also eher rundlich, während die Laubmoose häufig längliche (prosenchymatische) Zellen haben.
• Die Zellen von Thallus oder Blatt besitzen oft Ölkörper.
• Die Antheridien und Archegonien haben keine Paraphysen.

Der Gametophyt ist vielgestaltig: er kann thallös oder beblättert sein. Die Zellen enthalten zahlreiche Chloroplasten.

Die Unterscheidungsmerkmale zu den Laubmoosen beim Sporophyten sind:

• Er ist kurzlebig.
• Die Sporenkapsel ist ausdifferenziert, bevor der Kapselstiel (Seta) sich streckt.
• Die Seta ist zartwandig.
• In der Kapsel reifen alle Sporen gleichzeitig.
• Der Wand der Sporenkapsel fehlen die Spaltöffnungen.
• Die Kapsel öffnet sich mit vier Schlitzen und springt in vier Klappen auf.
• Die Kapsel hat keine zentrale Säule (Columella).
• In der Sporenkapsel werden Elateren gebildet.

Systematik

Als ältestes Fossil der Lebermoose galt bis 2008 Pallaviciniites devonicus. Es stammt aus dem Oberdevon und ähnelt sehr stark der rezenten Gattung Pallavicinia, davon ist auch der Gattungsname abgeleitet.^[1] Seit 2008 gilt Metzgeriothallus sharonae aus dem Mittleren Devon (Givetium) als ältestes Fossil.^[2]

Die Lebermoose wurden früher in nur einer Klasse „Hepaticae“ geführt. Molekulargenetische Untersuchungen führten zu einer immer weiteren Aufgliederung der Gruppe. Stech und Frey gliedern die Lebermoose wie folgt: ^[3]

• Überklasse I
  • Klasse Treubiopsida
  • Klasse Haplomitriopsida
• Überklasse II
  • Klasse Blasiopsida
  • Klasse Marchantiopsida
• Überklasse III
  • Klasse Fossombroniopsida
  • Klasse Pallaviciniopsida
  • Klasse Pelliopsida
• Überklasse IV
  • Klasse Jungermanniopsida

Für eine Gliederung bis zur Familienebene siehe Systematik der Moose.

Name

Der Name Lebermoose stammt aus dem Mittelalter, als Heilpflanzen nach dem Motto similia similibus curentur (Ähnliches heilt Ähnliches) ausgewählt wurden (Signaturenlehre). Der leberförmige Thallus etwa von Marchantia wurde als in Wein gekochter Extrakt als Medizin gegen Leberleiden eingesetzt. Der Begriff wurde dann auf die ganze Gruppe, auch auf die foliosen Lebermoose übertragen.

Belege

• Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
• Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)

Einzelnachweise

1. ↑ Frahm: Biologie der Moose 2001, S. 46 (dort irrtümlicherweise Pallavicinites geschrieben) und S. 281.
2. ↑ Linda VanAller Hernick, Ed Landing und Kenneth E. Bartowski: Earth’s oldest liverworts – Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from the Middle Devonian (Givetian) of eastern New York, USA. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 148, Nr. 2–4, 2008, S. 154–162, doi:10.1016/j.revpalbo.2007.09.002.
3. ↑ Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: Bryophytes and seedless Vascular Plants. In: Wolfgang Frey (Hrsg.): Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 13. Auflage. Band 3. Borntraeger, Berlin/Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 20–22.

Weblinks

She rheynn dy lossreeyn bryophytagh (neuchuishlagh) eh Marchantiophyta, as t'ad cur aane ushtey ny lus ny haane er ny lossreeyn hene. Myr aght cadjin ny Bryophyta, ta corys bea gametophyte-hrome oc, choud's nagh vel agh un 'oirran dy chroymasoomyn oc.

T'ad ry-akin er feie ny cruinney ayns dagh çhymbyllaght, bunneys. Bare lhieu ardjyn tash, agh ta dooieyn arctagh as faasagh ayns myrgeddin. Ta kuse jeu nyn sarkylyn ayns garaghyn as thieyn glonney.^[3] T'ad beg, agh foddee kuse dy ghooie skeaylley harrish eaghtyr mooar.

Jalloo-oaylleeaght

T'ad beg son y chooid smoo, eddyr 2-20mm er lheead as ny sloo na 10 kentimeader er lhiurid. Ta daa horçh jeu: aaneyn ushtey thallussagh, as aaneyn ushtey duillagagh. Ta aaneyn ushtey thallussagh jeant seose jeh gish lheaney rybbanagh banglaneagh. Ta aaneyn ushtey duillagagh jeant seose jeh gish lheaney as duillagyn ny crottylyn orroo nyn lhie harrish y cheilley ayns tree keimyn ny ny sloo. Ta'n keim meanagh anchasley rish ny fir elley.^[4][5]

Corys bea

Ta aane ushtey goaill toshiaght myr sporrag haploid. T'eh foghaney as jannoo protonema: foddee eshyn ve dhossan dy snaueyn ny thallus lhean.^[6][7] She eash neuveayn eh y protonema. T'eh caghlaa dys gemetophore (jeantagh ghameteyn) ta cur magh comyssyn. T'ad cur antheridium er comys firrinagh ta jannoo killagyn sheel. Ta dhossanyn dy antheridia boallit ec perigonium, ny vrat dy chillagyn. T'ad cur archegonium er comys bwoirrinagh, as perichaetum mygeayrt-y-mooee.^[5] Ta feddan keyl myr mwannal da'n archegonium, as ta sheelyn snaue ny 'heese er son dy roshtyn yn ooh.

Shegin da'n çheel snaue veih ny antheridia da archegonium. Ta daa 'lagellum as t'ad snaue lhieu.^[8] Ta feme oc er ushtey dy snaue ayn, lhig da ve fliaghey ny brat dy ushtey er ny lossreeyn; gyn ushtey, cha nod ad jannoo y turrys.

Ta'n sheel torraghey yn ooh, as t'eh gaase dys sporophyte diploid. Ny yei shen, ta tree fo-rheynnyn bishaghey er y sporophyre neuappee:

• cass ta kiangley y sporophyte as gymmyrkey beaghey jeh'n "moir-lus"
• kishtey eelipsagh ny cruinn, raad ta sporragyn jeant er son scaalheaney
• gass eddyr oc

Traa ta'n tree er mishaghey, ta'n gass lhiuraghey lesh brishey magh yn archegonium as gaase magh ass. Ta'n cass ny hoie sthie y moie-lus, agh ta'n kishtey goll er ymmyrkey magh 'syn aer. Ta killagyn ny kishtey rheynn ad hene as jannoo killagyn immanagh as killagyn sporragagh. S'arraghoil ad ny killaghyn immanagh, as t'ad seiy magh boalley y chishtey. Ta ny killagyn sporragagh jannoo meiosis as rheynn ayns sporragyn haploid er son dy skeaylley magh, as myr shen, ta'n corys goaill toshiaght ass y noa.

Imraaghyn

La epatica - la nom comun per la divide Marcantiofita - es un divide de embriofites nonvasculal. Como moses e antoserotales, los ave un siclo de vive dominada par la gametofite, en cual la selulas de la planta porta sola un colie singulal de informa jenetica. Lo es estimada ce on ave sirca 9000 spesies de epaticas.

De Liewermoos ass eng Moosplanz.

Et ënnerscheet en hei zwéi verschidde Wuestumstypen: den thallösen an de bebliederten. Déi zwéi wuessen direkt um Buedem a kënne sech souwuel geschlechtlech wéi och ongeschlechtlech fortplanzen.

Bei der geschlechtlecher (oder sexueller) Fortplanzung entwéckelt sech un der Ënnersäit e Sporangium. Bei der ongeschlechtlecher (oder vegetativer) Fortplanzung ginn d'Gewiefdeeler vu Reendrëpsen aus de Brutbecheren erausgespullt an nei Planze bilde sech.

Systematik

• Klass Liewermoos (Hepaticae)
  • Uerdnung Sphaerocarpales
    • Famill Sphaerocarpaceae
    • Famill Monocarpaceae
    • Famill Riellaceae
  • Uerdnung Marchantiales
    • Famill Aytoniaceae
    • Famill Cleveaceae
    • Famill Conocephalaceae
    • Famill Corsiniaceae
    • Famill Exormothecaceae
    • Famill Lunulariaceae
    • Famill Marchantiaceae
    • Famill Monosoleniaceae
    • Famill Oxymitraceae
    • Famill Ricciaceae
    • Famill Targioniaceae
    • Famill Wiesnerellaceae
    • Famill Monocleaceae

Um Spaweck

Commons: Marchantiophyta – Biller, Videoen oder Audiodateien

Tekst üüb Öömrang

Liwermöösk (Marchantiophyta) as ian faan trii ufdialangen möösk (Bryophytes).

Süstemaatik

• Auerklas I
  • Klas Treubiopsida
  • Klas Haplomitriopsida
• Auerklas II
  • Klas Blasiopsida
  • Klas Marchantiopsida
• Auerklas III
  • Klas Fossombroniopsida
  • Klas Pallaviciniopsida
  • Klas Pelliopsida
• Auerklas IV
  • Klas Jungermanniopsida

Lumut ati utowa Marchantiophyta (Hepaticophyta) akèh tinemu nèmpèl ing watu, lemah, utowa tèmbok tuwa sing lembab.

Marchantiophyta es un division, phylo de Embryophyta.

Lei marchantiophyta (var. èrba de la Trinitat, èrba del fetge ò èrba deu hitge) son un taxon de plantas terrèstras gropant aperaquí 9 000 espècias de talha pichona (generalament 10-20 mm a 10 cm) que colonizan lei mitans umids e ombrejats sus tota la planeta. A respèct deis autrei taxons vegetaus, es l'ensems qu'a gardat lo pus de caractèrs « arcaïcs » e es donc probable lo taxon pus pròche a l'ora d'ara dei premierei plantas terrèstras.

Liames intèrnes

Bibliografia

Nòtas e referéncias

Ang Marchantiophyta ay isang dibisyon sa kahariang Plantae.

Sanggunian

Ang lathalaing ito na tungkol sa Halaman ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

Во одделот на џигерници или црнодробни мовови (Hepaticophyta или Marchantiophyta) влегуваат две морфолошки групи на растенија: листостеблени и талусни. Талусниот тип на џигерници се најпримитивните рецентни вистински растенија. Тие најчесто растат на влажни карпи или почва и на засенети места.

Морфологија

Телото на видовите од одделот Hepaticophyta е најчесто зарамнето. Кај талусните џигерници тоа е лентовидно и обично е без васкуларни елементи, додека кај листостеблените постои задебелена оска во чиј центар се наоѓаат слабо развиени спроводни (васкуларни) елементи. Од оската штрчат зарамнети листовидни лобули. Зарамнетото тело кај талусните и листостебленото тело кај останатите видови го сочинуваат гаметофитот. Талусот може да се разгранува дихотомно. Кај листостеблените претставници, листовидните делови се лента од клетки која е обично многу тенка. Талусните тела се подебели и во нив се наоѓаат комори со филаментозни паренхимски клетки сместени веднаш под горниот епидермис. Под нив лежи слој со кортикално-паренхимски клетки. Во горниот епидермис може да постојат отвори. Сите џигерници се прицврстуваат за почвата со ризоиди, а некои пловат во водата.

Размножување

Гаметофитните талуси на хепатикофитите може да се размножуваат вегетативно со т.н. плодни кошнички. Тие претставуваат пехаровидни издигнувања на горниот епидермис. Во плодните кошнички се развиваат плодни телца наречени геми. Секоја гема претставува ситен гаметофит со две точки на растење од кои се издигнува новото гаметофитно ткиво по пат на митоза. За да почне да се развива новиот гаметофит од гемата, мора да има вода. Така, кога една капка дожд паѓа на плодната кошничка, гемата набабрува и се одделува од плодната кошничка. Тогаш таа слободно плови во самиот пехаровиден дел. Следната капка дожд ќе ги распрсне гемите во околината, каде тие ќе се закоренат.

Кај многу хепатикофитни гаметофити постои друг превој на ткиво кој ги обиколува гаметангиите. Кај женскиот талус, овој превој содржи архегониуми, додека кај машкиот талус тој содржи антеридиуми. Кога една дождовна капка ќе падне во превојот, површинските клетки пукаат и се ослободуваат сперматозоидите, кои мораат со помош на водата да дојдат до отворен архегониум. По оплодувањето, зиготот кој се развива во архегониумот ќе може единствено да се најде само на женскиот талус.

Кај родот Marchantia овој полов процес се случува речиси во воздухот. Наместо да се сместени во превој на гаметофитната површина, гаметангиумите се прикрепени за еден меснат рецептакулум и се подигнати на една елонгирана дршка од површината на гаметофитот. Кај женскиот талус од маршанцијата, архегониумите висат на долната страна од ѕвездовидниот рецептакулум и во овој случај дршката се нарекува архегониофор. При машките единки, антеридиумите се всадени на површината на еден дисковиден рецептакулум кој се поврзува со талусот преку антеридиофор. Кога првата капка дожд паѓа на машкиот дисковиден рецептакулум, тогаш антеридијалните покровни клетки распукнуваат и сперматозоидите се нурнуваат во водата. Тогаш водата станува млечно бела. Втората капка дожд ги распрскува сперматозоидите во околината, и доколку паднат на архегониум ќе настане оплодување. Машките полови клетки доаѓаат до женските по пат на хемотаксија, односно тие пливаат во насока на хемотактичен хемиски агенс кој го испуштаат јајце клетките.

Без разлика на местоположбата на архегониумите (на талусната површина или на архегониофор), сперматозоидите доаѓаат до јајце клетките, со што се завршува сингамијата и се формира зигот во веќе стариот архегониум. Тој расте во паразитски спорофит со хаусториско стапало, дршка и спорангиум. Спорангиумот поседува стерилна обвивка која ги обиколува спороцитите. Последниве преку мејоза произведуваат спори. Спорите се издигнуваат од стерилната обвивка кога таа распукнува како резултат на дехидратација (исушување). Одделни специјализирани клетки во спорангиумот содржат задебелувања со кои спорите се потпомагаат да го напуштат спорангиумот. Овие задебелувања се наречени елатери. Овие елатери, заедно со спорополенинот во ѕидовите на спорите се адаптации кон копнениот начин на живот.

Кај неколку видови, спорите се делат митотично во нивната внатрешност пред да се расејат. На овој начин се добива ендоспоричен незрел гаметофит.

Наводи

ஈரலுருத் தாவரங்கள் (liverworts) என்பது பிரிவு பிரயோபைற்றாவைச் சேர்ந்த கலனிழையமற்ற தாவரங்களாகும். இவை ஏனைய பிரயோபைற்றுக்கள் போல தம் வாழ்க்கைக் காலத்தில் ஆட்சியுடைய ஒருமடிய புணரித்தாவரச் சந்ததியைக் கொண்டுள்ளன. அதாவது எம் கண்களுக்குப் புலப்படும் ஈரலுருத் தாவரங்கள் அனைத்தும் புணரித் தாவரங்களாகும். அனேகமானவை பிரிவிலி உடலமைப்பையும் சில இலை போன்ற கட்டமைப்புக்களையும் கொண்டுள்ளன. எனினும் எவற்றிலும் உண்மையான இலையோ, தண்டோ, வேரோ காணப்படுவதில்லை. நீர் மற்றும் கனியுப்புக்களின் அகத்துறிஞ்சலுக்காக வேர்ப்போலி என்னும் கட்டமைப்புக்கள் பிரிவிலி உடலிலிருந்து உருவாகும். ஈரலுருத் தாவரங்கள் பொதுவாகச் சிறியவை: 2–20 mm அகலமும், 10 cm நீளமுமாக இருக்கும். இவை உலகம் முழுவதும் ஈரலிப்பான பிரதேசங்களில் வாழ்கின்றன. இவற்றில் சில இனங்கள் மெய்ப்பாசிகளை ஒத்திருந்தாலும், இவற்றிலுள்ள ஒருகலத்தாலான வேர்ப்போலிகள் இவற்றை மெய்ப்பாசிகளிடமிருந்து வேறுபடுத்துகின்றன.

இயல்புகள்

• பிரிவிலி உடலமைப்பு
• ஒளித்தொகுப்பு செய்து சுயாதீனமாக வாழும் ஆட்சியுடைய புணரித்தாவரம். சிலவற்றில் ஆண், பெண் புணரிகள் ஒரே தாவரத்தாலும், சிலவற்றில் வெவ்வேறு தாவரங்களாலும் உருவாக்கப்படுகின்றன.
• வித்தித்தாவரம் புணரித்தாவரத்தில் தங்கி வாழும் ஒடுக்கப்பட்ட சந்ததியாக உள்ளது.
• வித்தித்தாவரத்தின் வாழ்நாள் மிகவும் குறுகியது. வித்திகளை உருவாக்கியவுடன் இறந்து விடும்.
• இரட்டை சவுக்குமுளையுள்ள விந்துக்கள் புணரித்தாவரத்தினால் உருவாக்கப்படும். இது புற நீரின் உதவியுடன் முட்டையை நோக்கி நீந்திச் செல்லும்.

வாழ்க்கை வட்டம்:

மேற்கோள்கள்

The Marchantiophyta (/mɑːrˌkæntiˈɒfətə, -oʊˈfaɪtə/ (listen)) are a division of non-vascular land plants commonly referred to as hepatics or liverworts. Like mosses and hornworts, they have a gametophyte-dominant life cycle, in which cells of the plant carry only a single set of genetic information.

It is estimated that there are about 9000 species of liverworts.^[4] Some of the more familiar species grow as a flattened leafless thallus, but most species are leafy with a form very much like a flattened moss. Leafy species can be distinguished from the apparently similar mosses on the basis of a number of features, including their single-celled rhizoids. Leafy liverworts also differ from most (but not all) mosses in that their leaves never have a costa (present in many mosses) and may bear marginal cilia (very rare in mosses). Other differences are not universal for all mosses and liverworts, but the occurrence of leaves arranged in three ranks, the presence of deep lobes or segmented leaves, or a lack of clearly differentiated stem and leaves all point to the plant being a liverwort. Liverworts are distinguished from mosses in having unique complex oil bodies of high refractive index.

Liverworts are typically small, usually from 2–20 mm wide with individual plants less than 10 cm long, and are therefore often overlooked. However, certain species may cover large patches of ground, rocks, trees or any other reasonably firm substrate on which they occur. They are distributed globally in almost every available habitat, most often in humid locations although there are desert and Arctic species as well. Some species can be a nuisance in shady greenhouses or a weed in gardens.^[5]

Physical characteristics

Description

Most liverworts are small, measuring from 2–20 millimetres (0.08–0.8 in) wide with individual plants less than 10 centimetres (4 in) long,^[6] so they are often overlooked. The most familiar liverworts consist of a prostrate, flattened, ribbon-like or branching structure called a thallus (plant body); these liverworts are termed thallose liverworts. However, most liverworts produce flattened stems with overlapping scales or leaves in two or more ranks, the middle rank is often conspicuously different from the outer ranks; these are called leafy liverworts or scale liverworts.^[7][8] (See the gallery below for examples.)

Liverworts can most reliably be distinguished from the apparently similar mosses by their single-celled rhizoids.^[9] Other differences are not universal for all mosses and all liverworts;^[8] but the lack of clearly differentiated stem and leaves in thallose species, or in leafy species the presence of deeply lobed or segmented leaves and the presence of leaves arranged in three ranks,^[10][11] as well as frequent dichotomous branching, all point to the plant being a liverwort. Unlike any other embryophytes, most liverworts contain unique membrane-bound oil bodies containing isoprenoids in at least some of their cells, lipid droplets in the cytoplasm of all other plants being unenclosed.^[12] The overall physical similarity of some mosses and leafy liverworts means that confirmation of the identification of some groups can be performed with certainty only with the aid of microscopy or an experienced bryologist.

Liverworts, like other bryophytes, have a gametophyte-dominant life cycle, with the sporophyte dependent on the gametophyte.^[12] The sporophyte of many liverworts are non-photosynthetic, but there are also several that are photosynthetic to various degrees.^[13] Cells in a typical liverwort plant each contain only a single set of genetic information, so the plant's cells are haploid for the majority of its life cycle. This contrasts sharply with the pattern exhibited by nearly all animals and by vascular plants. In the more familiar seed plants, the haploid generation is represented only by the tiny pollen and the ovule, while the diploid generation is the familiar tree or other plant.^[14] Another unusual feature of the liverwort life cycle is that sporophytes (i.e. the diploid body) are very short-lived, withering away not long after releasing spores.^[15] In mosses, the sporophyte is more persistent and in hornworts, the sporophyte disperses spores over an extended period.

Life cycle

The life of a liverwort starts from the germination of a haploid spore to produce a protonema, which is either a mass of thread-like filaments or a flattened thallus.^[16][17] The protonema is a transitory stage in the life of a liverwort, from which will grow the mature gametophore ("gamete-bearer") plant that produces the sex organs. The male organs are known as antheridia (singular: antheridium) and produce the sperm cells. Clusters of antheridia are enclosed by a protective layer of cells called the perigonium (plural: perigonia). As in other land plants, the female organs are known as archegonia (singular: archegonium) and are protected by the thin surrounding perichaetum (plural: perichaeta).^[8] Each archegonium has a slender hollow tube, the "neck", down which the sperm swim to reach the egg cell.

Liverwort species may be either dioicous or monoicous. In dioicous liverworts, female and male sex organs are borne on different and separate gametophyte plants. In monoicous liverworts, the two kinds of reproductive structures are borne on different branches of the same plant.^[18] In either case, the sperm must move from the antheridia where they are produced to the archegonium where the eggs are held. The sperm of liverworts is biflagellate, i.e. they have two tail-like flagellae that enable them to swim short distances,^[19] provided that at least a thin film of water is present. Their journey may be assisted by the splashing of raindrops. In 2008, Japanese researchers discovered that some liverworts are able to fire sperm-containing water up to 15 cm in the air, enabling them to fertilize female plants growing more than a metre from the nearest male.^[20]

When sperm reach the archegonia, fertilisation occurs, leading to the production of a diploid sporophyte. After fertilisation, the immature sporophyte within the archegonium develops three distinct regions: (1) a foot, which both anchors the sporophyte in place and receives nutrients from its "mother" plant, (2) a spherical or ellipsoidal capsule, inside which the spores will be produced for dispersing to new locations, and (3) a seta (stalk) which lies between the other two regions and connects them.^[19] The sporophyte lacks an apical meristem, an auxin-sensitive point of divergence with other land plants some time in the Late Silurian/Early Devonian.^[21][22] When the sporophyte has developed all three regions, the seta elongates, pushing its way out of the archegonium and rupturing it. While the foot remains anchored within the parent plant, the capsule is forced out by the seta and is extended away from the plant and into the air. Within the capsule, cells divide to produce both elater cells and spore-producing cells. The elaters are spring-like, and will push open the wall of the capsule to scatter themselves when the capsule bursts. The spore-producing cells will undergo meiosis to form haploid spores to disperse, upon which point the life cycle can start again.

Asexual reproduction

Some liverworts are capable of asexual reproduction; in bryophytes in general "it would almost be true to say that vegetative reproduction is the rule and not the exception."^[23] For example, in Riccia, when the older parts of the forked thalli die, the younger tips become separate individuals.^[23]

Some thallose liverworts such as Marchantia polymorpha and Lunularia cruciata produce small disc-shaped gemmae in shallow cups.^[24] Marchantia gemmae can be dispersed up to 120 cm by rain splashing into the cups.^[25] In Metzgeria, gemmae grow at thallus margins.^[26] Marchantia polymorpha is a common weed in greenhouses, often covering the entire surface of containers;^[27]: 230 gemma dispersal is the "primary mechanism by which liverwort spreads throughout a nursery or greenhouse."^[27]: 231

Symbiosis

Thalloid liverworts typically harbor symbiotic glomeromycete fungi which have arbuscular (cilia-bearing) rootlets resembling those in vascular plants. Species in the Aneuraceae, however, associate with basidiomycete fungi belonging to the genus Tulasnella, while leafy liverworts typically harbor symbiotic basidiomycete fungi belonging to the genus Serendipita.^[28]

Ecology

Today, liverworts can be found in many ecosystems across the planet except the sea and excessively dry environments, or those exposed to high levels of direct solar radiation.^[29] As with most groups of living plants, they are most common (both in numbers and species) in moist tropical areas.^[30] Liverworts are more commonly found in moderate to deep shade, though desert species may tolerate direct sunlight and periods of total desiccation.

Classification

Relationship to other plants

Traditionally, the liverworts were grouped together with other bryophytes (mosses and hornworts) in the Division Bryophyta, within which the liverworts made up the class Hepaticae (also called Marchantiopsida).^[8][31] Somewhat more recently, the liverworts were given their own division (Marchantiophyta),^[32] as bryophytes became considered to be paraphyletic. However, the most recent phylogenetic evidence indicates that liverworts are indeed likely part of a monophyletic clade ("Bryophyta sensu lato" or "Bryophyta Schimp.") alongside mosses and hornworts.^{[33][34][35][36][37][38][39][40][41]} Hence, it has been suggested that the liverworts should be de-ranked to a class called Marchantiopsida.^[35] In addition, there is strong phylogenetic evidence to suggest that liverworts and mosses form a monophyletic subclade named Setaphyta.^[34][42][43]

'Monophyletic bryophytes' model 'Liverworts plus mosses–basal' model embryophytes bryophytes setaphytes

liverworts

mosses

hornworts

vascular plants

embryophytes setaphytes

liverworts

mosses

hornworts

vascular plants

Two of the most likely models for bryophyte evolution.^[43]

An important conclusion from these phylogenies is that the ancestral stomata appear to have been lost in the liverwort lineage.^[34][38] Among the earliest fossils believed to be liverworts are compression fossils of Pallaviciniites from the Upper Devonian of New York.^[44] These fossils resemble modern species in the Metzgeriales.^[45] Another Devonian fossil called Protosalvinia also looks like a liverwort, but its relationship to other plants is still uncertain, so it may not belong to the Marchantiophyta. In 2007, the oldest fossils assignable at that time to the liverworts were announced, Metzgeriothallus sharonae from the Givetian (Middle Devonian) of New York, United States.^[46] However, in 2010, five different types of fossilized liverwort spores were found in Argentina, dating to the much earlier Middle Ordovician, around 470 million years ago.^[1][47]

Internal classification

Bryologists classify liverworts in the division Marchantiophyta. This divisional name is based on the name of the most universally recognized liverwort genus Marchantia.^[48] In addition to this taxon-based name, the liverworts are often called Hepaticophyta. This name is derived from their common Latin name as Latin was the language in which botanists published their descriptions of species. This name has led to some confusion, partly because it appears to be a taxon-based name derived from the genus Hepatica which is actually a flowering plant of the buttercup family Ranunculaceae. In addition, the name Hepaticophyta is frequently misspelled in textbooks as Hepatophyta, which only adds to the confusion.

Although there is no consensus among bryologists as to the classification of liverworts above family rank,^[49] the Marchantiophyta may be subdivided into three classes:^{[50][51][52][53]}

• The Jungermanniopsida includes the two orders Metzgeriales (simple thalloids) and Jungermanniales (leafy liverworts).
• The Marchantiopsida includes the three orders Marchantiales (complex-thallus liverworts), and Sphaerocarpales (bottle hepatics), as well as the Blasiales (previously placed among the Metzgeriales).^[50][54] It also includes the problematic genus Monoclea, which is sometimes placed in its own order Monocleales.^[55]
• A third class, the Haplomitriopsida is newly recognized as the sister group of the other liverworts;^[53] it comprises the genera Haplomitrium, Treubia, and Apotreubia.

An updated classification by Söderström et al. 2016^[57]

• Marchantiophyta Stotler & Crandall-Stotler 2000
  • Haplomitriopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
    • Calobryales Hamlin 1972
    • Treubiales Schljakov 1972
  • Marchantiopsida Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
    • Blasiidae He-Nygrén et al. 2006
      • Blasiales Stotler & Crandall-Stotler 2000
    • Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
      • Lunulariales Long 2006
      • Marchantiales Limpricht 1877 (complex thalloids)
      • Neohodgsoniales Long 2006
      • Sphaerocarpales Cavers 1910 (bottle liverworts)
  • Jungermanniopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
    • Jungermanniidae Engler 1893 (leafy liverworts)
      • Jungermanniales von Klinggräff 1858
      • Porellales Schljakov 1972
      • Ptilidiales Schljakov 1972
    • Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990
      • Metzgeriales Chalaud 1930
      • Pleuroziales Schljakov 1972
    • Pelliidae He-Nygrén et al. 2006
      • Fossombroniales Schljakov 1972
      • Pallaviciniales Frey & Stech 2005
      • Pelliales He-Nygrén et al. 2006

It is estimated that there are about 9000 species of liverworts, at least 85% of which belong to the leafy group.^[3][58] Despite that fact, no liverwort genomes have been sequenced to date and only few genes identified and characterized.^[59]

Economic importance

In ancient times, it was believed that liverworts cured diseases of the liver, hence the name.^[60] In Old English, the word liverwort literally means liver plant.^[61] This probably stemmed from the superficial appearance of some thalloid liverworts which resemble a liver in outline, and led to the common name of the group as hepatics, from the Latin word hēpaticus for "belonging to the liver". An unrelated flowering plant, Hepatica, is sometimes also referred to as liverwort because it was once also used in treating diseases of the liver. This archaic relationship of plant form to function was based in the "Doctrine of Signatures".^[62]

Liverworts have little direct economic importance today. Their greatest impact is indirect, through the reduction of erosion along streambanks, their collection and retention of water in tropical forests, and the formation of soil crusts in deserts and polar regions However, a few species are used by humans directly. A few species, such as Riccia fluitans, are aquatic thallose liverworts sold for use in aquariums. Their thin, slender branches float on the water's surface and provide habitat for both small invertebrates and the fish that feed on them.

Gallery

A small collection of images showing liverwort structure and diversity:

• 

  Marchantia polymorpha, with antheridial and archegonial stalks.

• 

  The archegonium of Porella.

• 

  A sporophyte of Porella emerging from its archegonium.

• 

  Porella platyphylla clump growing on a tree.

• 

  Pellia epiphylla, growing on moist soil.

• 

  Plagiochila asplenioides, a leafy liverwort.

• 

  Riccia fluitans, an aquatic thallose liverwort.

• 

  Conocephalum conicum, a large thallose liverwort.

See also

• Bryophyte
• Embryophyte

References

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marchantiophyta&oldid=1147816658"

La hepatmuskoj^[1], aŭ marĉantiofitoj (latine Marchantiophyta), ankaŭ nomataj hepatikoj^[2] estas unu el la tri plantaj divizioj el briofitoj. Tiu divizio enhavas 14 ordojn, 69 familiojn, pli ol 500 genrojn kaj ĉirkaŭ 7500 speciojn^[3]. Ĝia tipa genro estas marĉantio.

Notu ke la termino "hepatikoj" menciita en PIV kiel sinonimo de "hepatmuskoj"^[1] estas erariga, ĉar "hepatiko" ĉefe indikas la genron Hepatica, el ranunkolacoj, do el tute malsama plantgrupo. Konsekvence, tiu termino estas evitinda.

Praktika divido de la grupo

Oni kutime distingas du grupojn de hepatmuskoj:

1. La talaj hepatmuskoj: ili konsistas el verda folieca plato pli malpli disdividita, sterniĝanta sur la substrato;
2. La foliaj hepatmuskoj: ili similas al plantetoj kun ŝajntigo, ŝajnbranĉoj kaj folioj.

Taksonomio

Laŭ National Center for Biotechnology Information (10 apr. 2020)^[4], The Plant List kaj World Flora Online (10 apr. 2020)^[3],[5], jen ĉi-sube la listo de la akceptitaj taksonoj (ĝis familioj), kaj ties Esperantaj nomoj^[6]:

Referencoj

Las hepáticas [eˈpatikas] o hepaticofitas forman un grupo (Hepaticophyta, Marchantiophyta, Hepatophyta o Hepaticae) del reino plantae. Se denominan así por su forma parecida a un hígado (de ahí hepático). Por lo general, son plantas pequeñas que pasan desapercibidas. Con frecuencia, poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme. En general, pueblan zonas húmedas y se encuentran típicamente en lugares con sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.

Descripción

Las hepáticas son briófitas (Bryophyta sensu lato), es decir plantas terrestres no vasculares al igual que los musgos pero a diferencia de estos, entre otros rasgos, las hepáticas presentan rizoides unicelulares. Otras diferencias no son universales entre todos los musgos y hepáticas, como la disposición de los filoides (falsas hojas) en tres filas, la presencia de lóbulos o filoides divididos en segmentos, o la falta de distinción, en la anatomía interna, entre vástagos y hojas verdaderas.

Además de carecer de sistema vascular, las hepáticas tienen, como otros briófitos, un ciclo vital dominado por el gametófito, es decir, la fase haploide. El esporófito, la fase diploide, de breve duración, tiene en su interior un tejido fértil denominado arquesporio, y es gonótrofo, es decir, se nutre a partir del gametófito. Esto contrasta con lo que ocurre en las plantas vasculares, donde es el gametófito la fase reducida y dependiente, y en los animales, que tienen un ciclo diplonte. En las plantas vasculares, por ejemplo, el gametófito masculino está contenido dentro del grano de polen, y el femenino dentro del pene seminal (llamado también óvulo en las plantas), mientras que la del esporófito, con carga diploide, es la planta adulta con todos sus órganos con la que se cerraría el ciclo de vida.

Sinapomorfias

Los caracteres derivados comunes que definen al grupo son:

• Cuerpos oleíferos (oleosomas) en las células del gametófito

• Ácido lunulárico

• Eláteres

Filogenia

Su filogenia es la siguiente:^[1]​

Hepaticophyta  

Haplomitriopsida

 

Marchantiopsida

   

Jungermanniopsida

     

Origen del nombre

El nombre de hepáticas proviene de la Edad Media, cuando se elegía las plantas medicinales según el principio similia similibus, "lo similar se cura con lo semejante". El talo de la hepática tiene forma de hígado y equivale al conjunto de las raíces, el tallo y las hojas de las plantas. Un talo típico es el de una Marchantia, del que se utilizaba un extracto de su cocción en vino, como medicina contra las afecciones del hígado. En griego antiguo hígado se dice hepar (ηπαρ).

Referencias

Helviksammaltaimed (ebasoovitatav nimetus on maksasammaltaimed; teaduslik ladinakeelne nimetus Marchantiophyta) on hõimkond taimi, kes ehituselt on samblad.

Helviksammaltaimi arvatakse maailmas olevat umbes 6000–8000 liiki, ja see arv võib läheneda umbes 10 000-le, kui Neotroopilisi piirkondi põhjalikumalt uuritakse. Eestis on viimastel andmetel helviksamblaid 128 liiki.^[1]

Päritolu ja klassifikatsioon

Helviksammaltaimed on vanimad fossiilselt tõendatud maismaataimed. Sellest võib järeldada, et esimesed maismaataimed sarnanesidki helviksammaldega. Algselt olid helviksammaltaimed lehtsammaltaimedega ühte hõimkonda paigutatud, kuid kuna see liigitus muutis lehtsammaltaimede hõimkonna parafüleetiliseks, siis muudeti helviksammaltaimed eraldi hõimkonnaks. Üks põhjus, miks neid eraldi hõimkonnana käsitleda on see, et helviksammaltaimed lahknesid teistest taimedest juba nende varajases evolutsioonistaadiumis. Selle tõestuseks on avastus, et helviksammaltaimed on praegu elutsevatest taimedest ainsad, kelle sporofüüdil puuduvad õhulõhed. Vanimad setted, millest on leitud arvatavate helviksammaltaimede fossiile, pärinevad devonist. Hilisdevoni setetest leiti fossiil Pallaviciniites ja hiljem 2007. aastal teatati vanemast kihist pärineva Metzgeriothallus sharonae leiust.^[2] 2010. aastal aga leiti Argentinast viit liiki helviksammaltaimede eoseid, mis pärinevad ordoviitsiumist ning on seega hinnanguliselt 470 miljonit aastat vanad.

Helvikasmmaltaimede ehitus ja iseloomulikud tunnused

Enamik helviksammaltaimi on mõõtmetelt väiksed: tüüpilise helviksammaltaime pikkus jääb alla 10 sentimeetri ja läbimõõdult 2–20 mm piiridesse. Helviksammaltaimede gametofüüdid võivad olla olenevalt ehitustüübist kahesugused. Lehthelviksambla gametofüüt koosneb harunevast kehast, mis moodustab varre- ja lehelaadseid kasve. Tallusjad helviksamblad on lamendunud, tihti kortsunud või lainja ehitusega tallusega. Tallusja helviksambla keha võib olla väga varieeruva välimusega. See tuleneb sellest, et tallusjas helviksammaltaim võib olla kas keeruka või lihtsa ehitusega. Keeruka ehitusega helviksammal koosneb mitmest rakukihist, mille vahel elulised funktsioonid jaotunud on. Tallus jaguneb seega põhi-, assimilatsiooni- ja kattekoeks. Lihtsa ehitusega talluses ei ole funktsioonid rakkude vahel jaotunud. See on iseloomulik paelsamblalaadsete seltsile.^[3]

Kõik helviksammaltaimed toodavad limast eritist, mis aitab neil niiskust imada ja säilitada.^[4] Seda toodavad gametofüüdid kas seesmiselt limarakkudes, või välimiselt limapapillides. Tallusjad helviksamblad toodavad lima mõlemal moel, olenevalt perekonnast, lehtjad helviksammaltaimed aga ainult papillidega, mis paiknevad lehetippudes väikeste varte otsas. Lima toodetakse kasvamispiirkonnas, et need ära ei kuivaks. Kuna helviksammaltaimed on fotosünteesivad taimed, siis sisaldavad nende rakud kloroplaste. Lisaks kloroplastidele sisaldavad u 90% helviksammaltaimedest rakusiseseid õlikehasid, mis paljudel teistel sammaltaimedel ja kõigil soontaimedel puuduvad. Kuna nende suurus, kuju ja arv rakkudes on liigiti erinev, on see ka üheks helviksammaltaimede määramistunnuseks. Õlikehade eesmärki pole otseselt kindlaks määratud, aga need võivad olla abiks kuivadel perioodidel ning kaitseks UV-kiirguse eest. Samuti annavad need eri liikidele omapäraseid lõhna- ja maitsetunnuseid.

Peaaegu kõigi helviksammaltaimede ühiseks tunnuseks on risoidide olemasolu. Need on kasvud, kes kinnitavad taime substraadile, meenutades välimuselt juuri, kuid neil puudub ehtsale juurele omane toitainete imamisvõime. Enamjaolt on helviksammaltaimede risoidid üherakulised. Helviksammaltaimedel on mitmeid äratuntavaid tunnuseid, kuid täpseks määramiseks on siiski vaja mikroskoobi abi.

Kasvutsükkel ja paljunemine

Suguline paljunemine

Helviksammaltaimede elutsüklis on domineeriv gametofaas ning sporofüüt on gametofüüdist sõltuv. Tüüpilise helviksammaltaime rakud sisaldavad ainult ühekordseid kromosoome, seega on rakud suurema osa elutsüklist haploidsed. Sporofüüdid on väga lühikese elueaga ning hakkavad närbuma kohe pärast eoste vabastamist. Helviksammaltaimede elutsükkel algab sellega, et haplodse kromosoomistikuga eos idaneb ning moodustab kasvades haploidse talluse, millest areneb täiskasvanud gametofüüt, mis on võimeline suguorganeid produtseerima. Isasorganid on anteriidid, mis toodavad spermirakke. Anteriidide kogumid on suletud ja kaitstud perigoonirakkude poolt. Emasrakud on arhegoonid. Igal arhegoonil on peenike õõnes toru (kael), mida mööda spermid munarakuni jõuavad. Helviksammaltaimed võivad olla ühekojalised või kahekojalised. Kahekojalisuse puhul on isas- ja emasorganid erinevatel taimedel. Ühekojalistel asetsevad mõlemad sama taime erinevatel harudel. Helviksammaltaimed vajavad paljunemiseks vett. Lehthelviksammaltaimede spermid on biflagellaadid. See tähendab, et neil on kaks sabalaadset moodustist, mis võimaldavad neil lühikest vahemaad läbida. See nõuab aga vähemalt õhukese veekihi olemasolu. Tallusjad helviksamblad vajavad aga spermide transpordiks vihmapiisku, mis need laiali paiskab. Kui sperm jõuab arhegoonini, toimub viljastumine, mille järel toimub diploidse sporofüüdi moodustumine. Noores värskelt viljastatud sporofüüdis tekib 3 piirkonda. Jalg, mis kinnitab sporofüüdi vanemtaime külge ja võtab vastu toitaineid. Kapsel, milles moodustuvad eosed, et uusi elupaiku asustada ning vars, mis eelmisi omavahel seob. Kui kolm regiooni on moodustunud, hakkab jala ja kapsli vahel paiknev vars pikenema ning lõhub arhegooni ja tõstab kapsli võimalikult kõrgele taimest eemale. Kapslis olevad rakud jagunevad spoore moodustavateks rakkudeks ja abirakkudeks, mis kapsli pärast eoste valmimist vajalikul hetkel avavad. Eoste eelrakud jagunevad meioosi käigus ning uued eosed alustavad uut elutsüklit.

Vegetatiivne paljunemine

Helviksammaltaimed on võimelised ka vegetatiivselt paljunema. Sammalde puhul on vegetatiivne paljunemine pigem reegel kui erand. Helviksammalde vegetatiivseks paljunemiseks on kaks moodust. Ühel juhul toimub see siis, kui üks osa samblast eraldatakse ning sellest kasvab uus gametofüüt. Teisel juhul paljuneb helviksammaltaim haploidsete sugurakkude, gameetide abil, mis paiknevad talluse pealispinnal sigikehakeste mahutites ning mis vihmaga laiali paisatakse.^[5]

Levila

Tänapäeval võib helviksammaltaimi leida igal pool maailmas, välja arvatud ookeanis ja liigkuivadel aladel(kõrbed), samuti aladel, mis on pideva otsese päikesekiirguse käes. Nagu teistegi taimeliikide puhul on helviksammaltaimed kõige liigirikkamad ja ka kõige suurema populatsiooniga esindatud niisketel troopilistel aladel. Üldiselt on nad levinud varjulistes kohtades, kuid on ka liike, mis kannatavad perioodilist otsest päikesevalgust.

Kasutusalad

Vana meditsiinilise doktriini kohaselt arvati, et helviksammaltaimed aitavad ravida maksahaigusi. Arvatakse, et selline arvamus tekkis tallusja helviksambla maksameenutava kuju tõttu ning seeõttu on helviksammaltaimi ka alati paralleelselt maksasammaltaimedeks hüütud. Tänapäeval ei leia helviksamblad väga laia kasutusala. Helviksammaldel on arvestatav tähtsus erosiooni ärahoidmisel veekogude kallastel, samuti on nad troopilistes metsades vee kogujad ja hoidjad, polaar- ja kõrbealadel viljaka pinnase moodustajad. Mõni liik leiab siiski ka otsest kasutust. Näiteks Ricia fluitans on veesammal, mida müüakse akvaariumides kasutamiseks. Selle liigi peened harud hõljuvad vee pinnal ning pakuvad elupaika selgrootutele, kellest kalad toituvad. Teadlased on huvitatud helviksammalaimede õlikehade kasutamisest, kuna on võimalus, et neis sisalduvaid terpenoide, aromaatseid ühendeid ning atsetogeene on võimalik näiteks ravimitööstuses ära kasutada.^[6]

Eesti helviksamblad

Eestist on praegustel andmetel leitud 128 liiki helviksamblaid, millest harva esinevaid on 74.^[1] Põhjalik helviksammaltaimede herbaarkogu on talletatud ka Tartu Ülikooli Botaanikamuuseumi brüoloogilises herbaariumis, kus koos kõrdersammaltaimedega on Eestist pärit liikide kogus 924 eksemplari, 117 erinevast liigist.^[7]

Viited

Selles artiklis on kasutatud ingliskeelset artiklit en:Marchantiophyta seisuga 13.09.2008.

Marchantiophyta edo Hepaticae dibisioko landare kriptogamoak dira. Lur, harri, enbor eta abarren gainean geruzak eratuz hazten dira.

Munduan 8.000 marchantiophyta-espezie inguru daude. Kosmopolitak dira.^[3]

Artikulu hau zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz.

Erreferentziak

Kanpo estekak

• Picture Gallery of Mosses & Liverworts
• Liverwort structure in pictures
• Liverwort classification scheme
• LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (nota: on diu 500,000 million years ago ha de dir "480 million years ago".)
• Inter-relationships of Mosses, Liverworts, and Hornworts
• Moss-Liverwort connection
• Additional information on Liverworts
• Liverworts

Maksasammalet (Marchantiophyta) on yksi kasvikunnan kaarista. Aiemmassa luokittelussa maksasammalet oli kaari sammalten alakunnassa. Ne ovat pieniä sekovartisia tai lehdellisiä kasveja. Niiden lehdissä ei ole keskisuonta. Suomessa elää 231 maksasammallajia^[2], koko maailmassa lajeja on yhteensä 6 000-8 000.^[3]

Ne kasvavat yleensä maanpinnalla, joskus kallion tai puun kyljessä. Ne ovat ilmeisesti saaneet nimensä antiikin aikaisesta uskomuksesta, että niitä voisi käyttää maksavaivojen parantamiseen.

Maksasammalet jaetaan kolmeen luokkaan teilisammaliin, maksasammaliin ja aitomaksasammaliin.^[4] Teilisammalten luokkaan kuuluu Suomessa havaituista lajeista vain hävinnyt teilisammal (Haplomitrium hookeri).

Suomessa kasvavia maksasammalia ovat esim.:

• Keuhkosammal (Marchantia polymorpha)
• Isokorallisammal (Ptilidium ciliare)
• Isokastesammal (Plagiochila asplenioides)
• Rahkanäivesammal (Mylia anomala)
• Hetealvesammal (Chiloscyphus polyanthos)
• Purokaltiosammal (Harpanthus flotovianus)
• Nevaruoppasammal (Gymnocolea inflata)

Katso myös

• lehtisammalet
• sarvisammalet

Lähteet

Aiheesta muualla

• Suomen ympäristökeskus: Suomen sarvi- ja maksasammalten nimiluettelo

Hepaticophyta • Hépatiques, Marchantiophytes

Les hépatiques (Hepaticophyta ou Hepatophyta ou Hepaticae) ou marchantiophytes (Marchantiophyta), forment le taxon des plantes embryophytes terrestres qui ont conservé le plus de caractères « ancestraux ».

Caractères généraux

Les hépatiques sont généralement de petite taille et peu spectaculaires.

Leur appareil végétatif est formé d'un large ruban chlorophyllien ramifié dichotomiquement et appliqué au substrat. Ce gamétophyte est constitué de deux couches de tissus différenciés. En coupe transversale on y voit plusieurs types de cellules parenchymateuses. La lame chlorophylienne de certaines hépatiques communes est aplatie, avec des lobes qui rappellent ceux du foie, d'où le nom vernaculaire d'hépatique^[1]. Cet aspect explique qu'elles ont été utilisées pour les maladies du foie en vertu de la théorie des signatures^[2].

Synapomorphies

Leurs principales synapomorphies (caractères dérivés propres) sont :

• présence d'inclusions lipidiques appelées oléocorps (ce sont des gouttelettes d'huile contenant des terpénoïdes à la fonction^[3] débattue)^[4]
• synthèse d'acide lunularique^[4]
• perte des stomates au profit de pores aériens^[4]

Habitats

Elles colonisent des milieux humides et ombragés comme les troncs ou les branches des arbres, milieux pierreux ou sols proches de sources, cours d'eau, mares... Elles sont parfois subaquatiques.

Marchantiopsida ou hépatiques à thalles

Ce groupe qui constitue la lignée la plus primitive comprend environ 485 espèces^[5].

Leur morphologie est de type thalloïde (thalle opaque et souvent épais), leur face inférieure est en contact avec le substrat et possède des structures unicellulaires, les rhizoïdes, leur permettant de se fixer au substrat.
Leur croissance est dichotome et due à des cellules apicales (il n'y a pas de méristème).
Ils ne possèdent pas de stomates mais des pores aérifères ouverts en permanence. Ces pores débouchent dans une chambre aérifère permettant ainsi la respiration et la photosynthèse.
Il n'y a pas non plus de tissus conducteurs vrais, la conduction a lieu de cellule à cellule.

Reproduction :

• Asexuée (majoritaire): multiplication végétative grâce à des corbeilles à propagules.
• Sexuée (quand les conditions sont favorables) : apparition de structures qui vont porter les archégones et les anthéridies sur leurs faces inférieures. La fécondation est zoïdogame. Cela va déboucher sur la production d'un embryon puis d'un sporophyte très réduit qui va ressembler à l'embryon et qui va rester fixé au gamétophyte. Il comprend une capsule sporogène où va avoir lieu la méiose. La capsule s'ouvre par déchirement. La phase dominante est la phase gamétophytique haploïde (n).

Jungermanniopsida ou hépatiques à feuilles

Ce groupe comprend environ 6 800 espèces qui ressemblent extérieurement aux Bryopsida, constituant des axes feuillés à insertion bilatérale ramifiée. Elles s’en distinguent par quelques caractères macroscopique : sporophyte possédant une soie hyaline et couronné par une capsule sans péristome ni opercule, absence de coiffe, symétrie dorso-ventrale des tiges feuillées. Beaucoup d'espèces étant couchées sur un substrat (formant un thalle translucide, peu épais), il s'ensuit que la ligne de feuilles en position ventrale (vers le sol), d’où partent généralement aussi les rhizoïdes, soit ne porte plus du tout de feuilles, soit porte des feuilles plus ou moins réduites (nommées « amphigastres »)^[6].

Le gamétophyte est un axe cylindrique rampant qui porte des excroissances ou lobes de plusieurs types : dorsaux, latéraux, grand lobe ventral.

Le sporophyte est plus volumineux, il est constitué d'un suspenseur : la soie et d'une capsule terminale qui s'ouvre par 4 valves (synapomorphie du groupe).

...parfois épiphytes

Les Hépatiques sont une des constituantes de la Bryoflore épiphyte corticole (ou sur les feuilles en zone tropicale humide)^[7].
Parmi les éphiphytes, on trouve par exemple :

• Des espèces assez fréquemment corticoles Frullania dilata, Radula complanata, Leujeunea carvifolia et quelques espèces de Metzgeria (Metzgeria furcata, Metzgeria conjugata, etc.)
• Des espèces plus rarement corticoles (espèces accessoirement corticoles) ; Porella arboris-vitae, Porella platyphylla, Frullania tamarisci ou corticoles rares ou très localisées : Cololejeunea minutissima (euryméditerranéo-atlantique strictement littorale), etc.

Symbioses

Une grande partie des hépatiques sont mycorhizées par des champignons (Glomerales), ce qui permet aussi probablement à certaines d'entre elles de mieux survivre dans les écosystèmes froids (toundra, taïga et localement en Antarctique^[8]).

Liste des ordres

Selon ITIS (11 mars 2017)^[9] :

• division Marchantiophyta
  • classe Haplomitriopsida
    • sous-classe Haplomitriidae
    • sous-classe Treubiidae
  • classe Jungermanniopsida
    • sous-classe Jungermanniidae
    • sous-classe Metzgeriidae
    • sous-classe Pelliidae
  • classe Marchantiopsida
    • sous-classe Blasiidae
    • sous-classe Marchantiidae

Selon NCBI :

• division Marchantiophyta
  • super-classe I
    • classe Haplomitriopsida
      • ordre Haplomitriales
    • classe Treubiopsida
      • ordre Treubiales
  • super-classe II
    • classe Blasiopsida
      • ordre Blasiales
    • classe Marchantiopsida
      • sous-classe Marchantiidae
        • ordre Marchantiales
        • ordre Monocleales
        • ordre Ricciales
      • sous-classe Sphaerocarpidae
        • ordre Sphaerocarpales
  • super-classe III
    • classe Fossombroniopsida
      • ordre Fossombroniales
    • classe Pallaviciniiopsida
      • ordre Hymenophytales
      • ordre Pallaviciniiales
    • classe Pelliopsida
      • ordre Pelliales
  • super-classe IV
    • classe Jungermanniopsida
      • sous-classe Jungermanniidae
        • super-ordre Jungermannianae
          • ordre Jungermanniales
        • super-ordre Porellanae
          • ordre Porellales
      • sous-classe Metzgeriidae
        • ordre Aneurales
        • ordre Metzgeriales
      • sous-classe Pleuroziidae
        • ordre Pleuroziales

Selon une autre source :

• Haplomitriopsida
  • Haplomitriales
  • Treubiales
• Jungermanniopsida
  • Jungermanniales
  • Metzgeriales
• Marchantiopsida
  • Blasiales
  • Marchantiales
  • Sphaerocarpales

Selon une autre source :

• Marchantiales
• Jungermanniales
• Calobryales
• Metzgeriales
• Sphaerocarpales

Galerie

Quelques images illustrant la diversité des hépatiques :

• Archegonium de Porella.
• Sporophyte émergeant de son archegonium.
• Porella platyphylla sur tronc d'arbre.
• Pellia epiphylla sur sol humide.
• Plagiochila asplenioides (Jungermanniales)
• Riccia fluitans, Marchantiales aquatique.
• Conocephalum conicum hépatique à large thalle.
• Lunularia cruciata hépatique à large thalle.
• Corbeille à propagules sur Marchantia.

Voir aussi

Notes et références

1. ↑ Peter H Raven, Susan R Singer, Georges B Johnson, Kenneth A Mason, Jonathan B Losos, Biologie, De Boeck Superieur, 2017, p. 591.
2. ↑ Jean-Louis De Sloover, Anne-Marie Bogaert-Damin, Les Muscinées du XVIe au XIXe siècle dans les collections de la Bibliothèque universitaire Moretus Plantin, Presses universitaires de Namur, 1999, p. 31.
3. ↑ Défense des plantes contre les herbivores ? Protection contre le froid, les rayons ultraviolets ?
4. ↑ ^{a b et c} Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, t. 1, Belin, 2016, 4^e éd. (1^re éd. 2001) (ISBN 978-2-7011-8294-0), p. 282
5. ↑ (en) W. B. Schofield, Introduction to bryology, Macmillan, 1985, p. 212.
6. ↑ José Durfort, « Les Lejeunéacées de Bretagne », E.R.I.C.A., n^o 28,‎ avril 2015, p. 58 (lire en ligne).
7. ↑ page sur les hépatiques corticoles
8. ↑ Williams PG, Roser DJ, Seppelt RD. 1994. Mycorrhizas of hepatics in continental Antarctica. Mycol. Res. 98: 34-36 ISI.
9. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 11 mars 2017

Planda beag neamhshoithíoch spóriompartha atá an-ghaolmhar le caonach is braichlis adharcach. Tá dhá shaghas ann, ag brath ar fhoirm na ngaiméitifítí. In aelusanna talóideacha, bíonn an cholainn leata, go minic géagach nó maothánach. In aelusanna duilliúracha, bíonn gais chaola dhreaptha le 3 líne duilleog nach n-aibíonn ach dhá cheann acu go hiomlán. Bíonn ríosóidí aoncheallacha cosúil le fréamhacha a cheanglaíonn an planda don talamh ach nach n-asúnn uisce. Is é a bhíonn sa spóraifít ná capsúl réalta-chruthach ar ghas, agus istigh inti bíonn na spóir is struchtúir sheasca eile a dtugtar éileatóirí orthu. Nuair a aibíonn na spóir síneann an gas, osclaíonn an capsúl, agus cabhraíonn na héileatóirí i scaipeadh na spór. Atáirgeann aelusanna freisin trí gheimí, teasca ilcheallacha a chuirtear amach mar bhachlóga agus a fhásann ina bplandaí nua. Faightear aelusanna beagnach i ngach áit, ach amháin áiteanna tirime mar nach ndéanann siad go maith ansin. Is flúirsí iad in áiteanna taise faoi scáth.

Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir. Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.

As hepáticas^[4] ou marcantiófitas (Marchantiophyta), que tamén recibiron os nomes de Hepaticophyta, Hepatophyta ou Hepaticae (clase), son unha división de plantas non vasculares embriófitas. O seu nome procede do aspecto de moitas delas semellante ao fígado. En galego reciben tamén o nome de escamentas^[5] ou follas das pedras^[6]. Igual que os musgos e antocerotas, teñen un ciclo de vida no que domina o gametófito, no cal as células da planta levan un só conxunto de cromosomas (son haploides).

Estímase que hai unhas 9.000 especies de hepáticas. Algunhas das especies máis familiares crecen formando unha estrutura talofítica sen follas, pero a maioría das especies teñen formacións aplanadas follosas e unha forma moi parecida a un musgo aplanado. As especies con este tipo de "follas" poden distinguirse dos musgos aparentemente similares por varias características, como os seus rizoides formados por unha soa célula. As hepáticas follosas tamén difiren da maioría dos musgos (pero non de todos) en que as súas "follas" nunca teñen unha costa (presente en moitos musgos) e poden ter cilios marxinais (moi raros en musgos). Outras diferenzas non son universais para todos os musgos e hepáticas, pero a presenza de "follas" dispostas en tres filas, a presenza de lobos profundos ou "follas" segmentadas, ou a ausencia de caulidios (taliños) ou filidios (folliñas) claramente diferenciados son características que apuntan a que a planta é unha hepática.

As hepáticas son caracteristicamente pequenas, xeralmente de 2 a 20 mm de largo e individuos de menos de 10 cm de longo, polo que moitas veces pasan desapercibidas. Porén, certas especies poden cubrir grandes áreas do chan, rochas, árbores ou calquera outro substrato razoablemente firme no cal se poidan desenvolver. Están distribuídas por todo o mundo en case todos os hábitats dispoñibles, pero máis frecuentemente en sitios húmidos, aínda que no deserto frío ártico hai especies de hepáticas tamén. Algunhas especies poden ser unha molestia en invernadoiros sombreados ou xardíns.^[7]

Características físicas

Descrición

A maioría das hepáticas son pequenas, xeralmente entre 2 e 20 mm de largo e de menos de 10 cm de longo,^[8] polo que facilmente pasan inadvertidas. As hepáticas máis coñecidas consisten en estruturas prostradas, aplanadas, con forma de fita ou ramificadas chamadas estruturas talofíticas; estas hepáticas denomínanse talosas. Porén, a maioría das hepáticas producen brotes aplanados con escamas solapadas ou unha especie de "follas" en dúas ou máis filas, a fila media é a miúdo moi aparente e diferente das outras dúas; as hepáticas deste tipo denomínanse foliosas ou escamosas (Jungermanniales).^[9][10] (Ver exemplos na galería máis abaixo.)

As hepáticas poden distinguirse con seguridade dos aparentemente similares musgos polos seus rizoides unicelulares.^[11] Outras diferenzas entre eles non son tan xerais;^[10] pero a falta dun caulidio claramente diferenciado e de filidios nas especies de hepáticas talosas, ou a presenza de "follas" profundamente lobuladas ou segmentadas nas hepáticas foliosas dispostas en tres filas, indican que a planta é unha hepática.^[12][13] A diferenza das demais embriófitas, a maioría das hepáticas teñen polo menos nalgunhas das súas células corpos oleosos rodeados de membrana que conteñen isoprenoides, que son exclusivos, porque as gotas de lípidos que se observan no citoplasma das células noutras plantas non están rodeados de membrana.^[14] A semellanza física xeral entre algúns musgos e as hepáticas foliosas significa que a confirmación da identificación dalgúns grupos só pode realizarse con seguridade coa axuda do microscopio ou por un brioloxista experimentado.

As hepáticas teñen un ciclo de vida dominado polo gametófito, no que o esporófito depende do gametófito.^[14] As células dunha hepática típica (do gametófito) conteñen un só conxunto de cromosomas, polo que son plantas haploides durante a maior parte do seu ciclo de vida, o que é o contrario do que se observa na maioría das plantas e case todos os animais.^[15] Outra característica pouco usual é que no ciclo vital o esporófito (que é diploide) é de moi curta vida, e múrchase pouco despois de soltar as esporas.^[16]

Ciclo vital

A vida das hepáticas empeza coa xerminación dunha espora haploide que orixina un protonema, que pode ser unha masa de filamentos como febras ou un talo aplanado.^[17][18] O protonema é un estado transitorio na vida dunha hepática, a partir do cal crece o gametóforo maduro ("portador de gametos"), que produce os órganos sexuais do futuro gametófito. Os órganos masculinos denomínanse anteridios e producen anterozoides (ou espermatozoides). Os grupos de anteridios están rodeados por unha capa protectora de células chamada perigonio. Os órganos femininos denomínanse arquegonios e están protexidos por un delgado periqueto.^[10] Cada arquegonio ten un tubo delgado oco, o "pescozo", polo cal o anterozoide ten que nadar para chegar á ovocélula (gameto feminino).

As especies de hepáticas poden ser dioicas ou monoicas. Nas hepáticas dioicas, os órganos sexuais masculinos e femininos encóntranse en diferentes e separadas plantas gametófito (hai gametófito masculino con só anteridios e gametófito feminino con só arquegonios). Nas hepáticas monoicas, as dúas estruturas reprodutoras están na mesma planta, aínda que en diferentes ramiñas.^[19] En ambos os casos o anterozoide debe moverse nadando desde os anteridios, onde se orixinaron, aos arquegonios, onde se encontra a célula ovo. O anterozoide ou espermatozoide das hepáticas é biflaxelado, e os seus dous flaxelos permítenlle nadar curtas distancias na auga que molla e enchoupa estas pequenas plantas,^[20] para o que abonda que haxa unha fina película de auga. A viaxe pode ser facilitada pola salpicadura das pingas de chuvia. En 2008, investigadores xaponeses descubriron que algunhas hepáticas podían lanzar polo aire auga que contiña anterozoides ata unha distancia de 15 cm, o que lles permitía fecundar plantas femia que crecían a bastante distancia da planta macho máis próxima.^[21]

Cando o anterozoide chega ao arquegonio ten lugar a fecundación, o que conduce á formación dun esporófito diploide. Despois da fecundación, orixínase un cigoto, que dá lugar a un esporófito inmaduro dentro do arquegonio, o cal desenvolve tres rexións no seu corpo: (1) un pé, que ancora o esporófito no seu lugar para recibir nutrientes da súa planta "nai", (2) unha cápsula esférica ou elipsoidal, dentro da cal se producirán as esporas e que as dispersará, e (3) unha seta (pedúnculo) entre a cápsula e o pé.^[20] Cando un esporófito desenvolveu esas tres rexións, a seta alóngase, abríndose camiño polo arquegonio e rompéndoo. Mentres, o pé queda fixado á planta parental, e a cápsula é forzada a saír polo crecemento da seta e asoma da planta, estendéndose no aire. Dentro da cápsula, as células divídense para producir dous tipos de células, unhas chamadas eláteres e outras células produtoras de esporas. Os eláteres son diploides e non xerminais, teñen forma de resorte e empuxan a parede da cápsula, abríndoa para dispersárense elas e as esporas cando a cápsula explote, polo que a súa función é axudar á dispersión das esporas. As células produtoras de esporas sofren meiose e forman esporas haploides, que se dispersan e xerminan, facendo que o ciclo comece de novo.

Reprodución asexual

Algunhas hepáticas poden realizar unha reprodución asexual; de feito, en briófitas en xeral "sería case acertado dicir que a reprodución vexetativa é a regra e non a excepción."^[22] Por exemplo, en Riccia, cando as partes vellas do talo bifurcado morren, as puntas máis novas convértense en individuos separados.^[22]

Algunhas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata producen unha especie de xemas (propágulos) con forma de pequenos discos dentro dunha especie de copas pouco fondas (conceptáculos).^[23] Estas xemas de Marchantia poden dispersarse ata a 120 cm ao salpicar a chuvia nas copas.^[24] En Metzgeria, as xemas crecen nas marxes do talo.^[25] Marchantia polymorpha, que crece con frecuencia en invernadoiros, a miúdo ten toda a súa superficie cuberta de contedores de xemas;^[26]:230 a dispersión de xemas é o "principal mecanismo polo cal se espallan as hepáticas por un viveiro ou invernadoiro."^[26]:231

Ecoloxía

As hepáticas poden encontrarse en moitos ecosistemas de todo o planeta agás no mar ou ambientes excesivamente secos ou expostos a altos niveis de radiación solar directa.^[27] Son máis comúns, tanto en número coma en especies, nas zonas tropicais.^[28] As hepáticas ecóntranse máis frecuentemente en zonas moi ou moderadamente sombreadas, aínda que as especies do deserto poden tolerar a luz solar directa e períodos de total desecamento.

Clasificación

Relacións con outras plantas

Tradicionalmente, as hepáticas foron agrupadas coas outras briófitas (musgos e antocerotas) na división Bryophyta, dentro da cal as hepáticas formaban a clase Hepaticae (tamén chamada Marchantiopsida).^[10][29] Porén, como esta agrupación facía que Bryophyta fose parafilética, as hepáticas clasifícanse agora xeralmente na súa propia división.^[30] O uso do nome de división Bryophyta sensu lato aínda se encontra na literatura, pero máis frecuentemente Bryophyta úsase agora nun sentido restrinxido no que comprende só os musgos.

Outra razón pola que as hepáticas son agora clasificadas separadamente é que parece que diverxiron a partir doutras plantas embriófitas pouco despois do inicio da súa evolución. A liña máis apoiada polas evidencias é que as hepáticas son o grupo vivo de plantas terrestres que non ten estomas no esporófito.^[31] Entre os primeiros fósiles que se cre que son hepáticas están fósiles de compresión de Pallaviciniites do Devoniano superior de Nova York.^[32] Estes fósiles lembran as especies modernas de Metzgeriales.^[33] Outros fósiles devonianos chamados Protosalvinia tamén se parecen a hepáticas, pero a súa relación con outras plantas aínda é inseguro, polo que é posible que non pertenzan ás Marchantiophyta. En 2007, anunciouse o descubrimento do fósil máis antigo asignable a hepáticas, chamado Metzgeriothallus sharonae do Givetiano (Devoniano medio) de Nova York, Estados Unidos.^[34] Porén, en 2010, atopáronse en Arxentina cinco tipos de esporas fosilizadas de hepáticas, que databan do período moi anterior Ordovícico medio, arredor de hai 470 millóns de anos.^[1][35]

Clasificación interna da división

Os Briólogos clasifican as hepáticas na división Marchantiophyta. Este nome está baseado no xénero máis universalmente recoñecido de hepáticas, o Marchantia.^[36] Ademais, tamén se lles chama Hepaticophyta (este nome non debe confundirnos e facernos pensar que está relacionado coa planta anxiosperma do xénero Hepatica). Ademais, ás veces é frecuentemente escrito en moitos libros como Hepatophyta.

Aínda que non hai consenso entre os briólogos sobre a clasificación das hepáticas por riba da categoría de familia,^[37] as Marchantiophyta poden subdividrse en tres clases:^{[38][39][40][41]}

• Jungermanniopsida, que comprende dúas ordes: Metzgeriales (hepáticas talosas simples) e Jungermanniales (hepáticas foliosas).
• Marchantiopsida, que inclúe tres ordes: Marchantiales (de talo complexo), e Sphaerocarpales (hepáticas de botella), e Blasiales (antes clasificadas en Metzgeriales).^[38][42] Tamén inclúe o xénero problemático Monoclea, que é ás veces situado na súa propia orde Monocleales.^[43]
• Haplomitriopsida, que é unha orde recoñecida recentemente como grupo irmá basal das outras hepáticas;^[41] comprende os xéneros Haplomitrium, Treubia e Apotreubia.

O diagrama resume unha porción da análise cladística de 2006 de hepáticas baseada en tres xenes cloroplásticos, un xene nuclear e un xene mitocondrial.^[38]

Marchantiophyta   Haplomitriopsida  

Haplomitriales

   

Treubiales

        Marchantiopsida  

Blasiales

     

Sphaerocarpales

   

Marchantiales

      Jungermanniopsida  

Metzgeriales (parte)

     

Jungermanniales

   

Metzgeriales (parte)

         

Unha clasificación actualizada feita por Söderström et al. de 2016 é:^[44]

• Marchantiophyta Stotler & Crandall-Stotler 2000
  • Haplomitriopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
    • Haplomitriales Hamlin 1972
    • Treubiales Schljakov 1972
  • Marchantiopsida Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
    • Blasiidae He-Nygrén et al. 2006
      • Blasiales Stotler & Crandall-Stotler 2000
    • Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
      • Neohodgsoniales Long 2006
      • Sphaerocarpales Cavers 1910 (bottle liverworts)
      • Lunulariales Long 2006
      • Marchantiales Limpricht 1877 (complex thalloids)
  • Jungermanniopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
    • Pelliidae He-Nygrén et al. 2006
      • Pelliales He-Nygrén et al. 2006
      • Pallaviciniales Frey & Stech 2005
      • Fossombroniales Schljakov 1972
    • Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990
      • Pleuroziales Schljakov 1972
      • Metzgeriales Chalaud 1930
    • Jungermanniidae Engler 1893 (leafy liverworts)
      • Porellales Schljakov 1972
      • Ptilidiales Schljakov 1972
      • Jungermanniales von Klinggräff 1858

Estímase que hai unhas 9.000 especies de hepáticas, e polo menos un 85% delas pertencen ao grupo das foliosas.^[3][45] Malia estas análises parciais, polo momento non foi secuenciado ningún xenoma de hepática e só foron identificados e caracterizados uns poucos dos seus xenes.^[46]

Importancia económica

Antigamente pensábase que as hepáticas curaban doenzas do fígado.^[47][48] O seu nome procede de aparencia superficial dalgunhas hepáticas talosas que lembran o perfil dun fígado. Esta relación arcaica da forma da planta coa súa función estaba baseada na "Doutrina das sinaturas".^[49]

As hepáticas teñen pouca importancia económica directa hoxe. O seu grande impacto beneficioso é indirecto, por medio da redución da erosión nas ribeiras fluviais, a súa captación e retención de auga nos bosques tropicais e a formación de costras de solo en desertos e rexións polares. Porén, o ser humano usa directamente unhas poucas especies. Unhas cantas especies son hepáticas talosas acuáticas, como Riccia fluitans, que se venden para usalas en acuarios. As súas ramas delgadas e lixeiras flotan na superfice da auga e proporcionan un hábitat para pequenos invertebrados e os peixes que se alimentan deles.

Galería

Algunhas imaxes da estrutura e diversidade das hepáticas:

• Marchantia polymorpha, con pedúnculos anteridiais e arquegoniais.
• O arquegonio de Porella.
• Un esporófito emerxendo do seu arquegonio.
• Grupo de Porella platyphylla crecendo nunha árbore.
• Pellia epiphylla crecendo no chan húmido.
• Plagiochila asplenioides, unha hepática das Jungermanniales.
• Riccia fluitans, unha hepática acuática das Marchantiales.
• Conocephalum conicum, unha hepática das Marchantiales.

Notas

Véxase tamén

Outros artigos

• Briófitas
• Embriófitas
• Antocerotas

Jetrenjarke (jetrenjače, jetrenke; Marchantiophyta; stariji naziv Hepaticae), divizija mahovnjača, nižih nevaskularnih stablašica poznatih još od devona (najstarija poznata vrsta Pallaviciniites devonicus), ali se značajnije javljaju tek u karbonu kad su pronađene njihove spore. Postoje primjerci pronađeni u paleogenskim jantarima.

Jertrenjarke čiji je najpoznatiji predstavnik Marchantia polymorpha (zdenčarka) odlikuje razgranato talozno tijelo s nitastim rizoidima na domjem dijelu i na površini tijela odvojenim muškim (anteridiji) i ženskim (arhegoniji) spolnim organima koje se ponekad nalaze na različitim jedinkama.

Podjela

Danas se dijele na 3 razreda^[1].

1. Haplomitriopsida Stotler & Crand.-Stotl.
2. Jungermanniopsida Stotler & Crand.-Stotl.
3. Marchantiopsida Cronquist, Takht. & W. Zimm.

Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Jetrenjarke Wikivrste imaju podatke o: Marchantiophyta

Izvori

Marchantiophyta (Hepaticophyta) atau lumut hati banyak ditemukan menempel di bebatuan, tanah, atau dinding tua yang lembap. Bentuk tubuhnya berupa lembaran mirip bentuk hati dan banyak lekukan. Tubuhnya memiliki struktur yang menyerupai akar, batang, dan daun. Hal ini menyebabkan banyak yang menganggap kelompok lumut hati merupakan kelompok peralihan dari tumbuhan Thallophyta menuju Cormophyta. Lumut hati beranggota lebih dari 6000 spesies.

Bagian-bagian tubuh lumut hati

1. Apofisis = batas antara seta dan sporogonium
2. Sporangium = alat penghasil spora
3. Kaliptra = tudung sporangium
4. Seta = tangkai sporogonium
5. Vaginula = selaput pangkal tangkai sporogonium

Contoh

1. Haplomitrium sp.
2. Marchantia polymorpha
3. Monoclea forsterii
4. Sphaerocarpos texanus
5. Riccardia chamaedryfolia
6. Pellia endivifolia
7. Scapania nemorosa
8. Jungermannia sp.

Manfaat

1. Menahan erosi
2. Obat-obatan = Marchantia polymorpha (obat radang hati)^{[butuh rujukan]}

Referensi

Pranala luar

• Picture Gallery of Mosses & Liverworts
• Liverwort structure in pictures
• Liverwort classification scheme
• LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (note: for 500,000 million years ago read "480 million years ago".)
• Inter-relationships of Mosses, Liverworts, and Hornworts
• Moss-Liverwort connection
• Additional information on Liverworts
• Liverworts

Soppmosar (fræðiheiti Marchantiophyta) er fylking mosa.

Flokkun

Til soppmosa teljast 3 flokkar með samtals allt að 16 ættbálkum^[1]:

• Haplomitriopsida — Serkmosaflokkur
  • Haplomitriales — Serkmosabálkur
  • Treubiales — hefur ekki heiti á íslensku
• Marchantiopsida — Soppmosaflokkur
  • Blasiidae — Blettamosaundirflokkur
    • Blasiales — Blettamosabálkur
  • Marchantiidae — Stjörnumosaundirflokkur
    • Neohodgsoniales — hefur ekki heiti á íslensku
    • Sphaerocarpales — hefur ekki heiti á íslensku
    • Lunulariales — hefur ekki heiti á íslensku
    • Marchantiales — Serkmosabálkur
    • Ricciales — Nestilmosabálkur
• Jungermanniopsida — Bleðlumosaflokkur
  • Pelliidae — Blöpkumosaundirflokkur
    • Pelliales — Blöðkumosabálkur
    • Pallaviciniales — hefur ekki heiti á íslensku
    • Fossombroniales — Skrúpmosabálkur
  • Metzgeriidae — Refilmosaundirflokkur
    • Pleuroziales — hefur ekki heiti á íslensku
    • Metzgeriales — Refilmosabálkur
  • Jungermanniidae — Bleðlumosaundirflokkur
    • Porellales — Snepilmosabálkur
    • Ptilidiales — Trefjumosabálkur
    • Jungermanniales — Bleðlumosabálkur
    • Radulales — Sepamosabálkur

Í öllum heiminum er talið, að tegundir soppmosa séu 9 þúsund, og tilheyra þær um 80 ættum^[2][3]

Tegundir á Íslandi

Á Íslandi eru um 130 tegundir soppmosa^[4]:

• Haplomitriaceae — Serkmosaætt

1. Haplomitrium hookeri (Sm.) Nees — Serkmosi

• Blasiaceae — Blettamosaætt

1. Blasia pusilla L. — Blettamosi

• Aytoniaceae — Flögumosaætt

1. Asterella gracilis (F.Weber) Underw. — Hlíðakögri
2. Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi — Flögumosi

• Conocephalaceae — Flekkmosaætt

1. Conocephalum conicum (L.) Dumort. — Flekkmosi

• Marchantiaceae — Stjörnumosætt

1. Marchantia polymorpha L. — Stjörnumosi
2. Preissia quadrata (Scop.) Nees — Dröfnumosi

• Monosoleniaceae — Flyksumosaætt

1. Peltolepis quadrata (Sauter) Müll.Frib. — Flyksumosi

• Cleveaceae — Mjallmosaætt

1. Sauteria alpina (Nees) Nees — Mjallmosi

• Ricciaceae — Nestilmosaætt

1. Riccia beyrichiana Hampe ex Lehm. — Lauganistill
2. Riccia cavernosa Hoffm. — Hveranistill
3. Riccia sorocarpa Bisch. — Flaganistill

• Fossombroniaceae — Skrúðmosaætt

1. Fossombronia foveolata Lindb. — Laugaskrúð
2. Fossombronia wondraczekii (Corda) Lindb. — Flagaskrúð

• Pelliaceae — Blöðkumosaætt

1. Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort. — Laugablaðka
2. Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. — Vætublaðka

• Pallavicinaceae — Slitrumosaætt

1. Moerckia blyttii (Moerch) Brockm. — Fagurslitra
2. Moerckia hibernica (Hook.) Gottsch. — hefur ekki heiti á íslensku

• Aneuraceae — Fleðumosaætt

1. Aneura pinguis (L.) Dumort — Fleðumosi
2. Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle — Pollabendill
3. Riccardia incurvata Lindb. — Sytrubendill
4. Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. — Mýrabendill
5. Riccardia multifida (L.) S.Gray — Laugabendill

• Metzgeriaceae — Refilmosaætt

1. Metzgeria conjugata Lindb. — Klettarefill
2. Metzgeria furcata (L.) Dum. — Skuggarefill

• Ptilidiaceae — Trefjumosaætt

1. Ptilidium ciliare (L.) Hampe — Móatrefja

• Herbertaceae — Klaufmosaætt

1. Herbertus stramineus (Dumort.) Trevis. — Klaufmosi

• Pseudolepicoleaceae — Hýmosaætt

1. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. — Hýmosi

• Geocalycaceae — Fölmosaætt

1. Chiloscyphus coadunatus (Sw.) J.J.Engel & R.M.Schust. — Engjalindi
2. Chiloscyphus minor (Nees) J.J.Engel & R.M.Schust. — Kornalindi
3. Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda — Lækjalindi
4. Harpanthus flotovianus (Nees) Nees — Lindafölvi

• Plagiochilaceae — Sniðmosaætt

1. Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. — Sniðmosi

• Calypogeiaceae — Gyrðilmosaætt

1. Calypogeia fissa (L.) Raddi — Engjagyrðill
2. Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Müll.Frib. — Laugagyrðill
3. Calypogeia sphagnicola (Arnell & J. Perss.) Warnst.& Loeske — Mýragyrðill

• Lepidoziaceae — Griplumosaætt

1. Kurzia pauciflora (Dicks.) Grolle — Kræklumosi
2. Lepidozia reptans (L.) Dumort. — Griplumosi

• Cephaloziaceae — Krýlmosaætt

1. Cephalozia ambigua C.Massal. — Fjallakrýli
2. Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. — Vætukrýli
3. Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb. — Heiðakrýli
4. Cladopodiella francisci (Hook.) Jörg. — Volgrudyndill
5. Hygrobiella laxifolia (Hook.) Spruce — Angamosi
6. Odontoschisma elongatum (Lindb.) A.Evans — Brúngepill
7. Odontoschisma macounii (Austin) Underw. — Heiðagepill
8. Odontoschisma sphagni (Dicks.) Dumort. — Mýragepill
9. Pleurocladula albescens (Hook.) Grolle — Heiðaskjanni

• Cephaloziellaceae — Væskilmosaætt

1. Cephaloziella arctogena (R.M.Schust.) Konstantinova — Dalavæskill
2. Cephaloziella dentata (Raddi) Migula — Hveravæskill
3. Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. — Urðavæskill
4. Cephaloziella hampeana (Nees) Warnst. — Vætuvæskill
5. Cephaloziella integerrima (Lindb.) Warnst. — Vegavæskill
6. Cephaloziella massalongi (Spruce) K.Müll. — Skriðuvæskill
7. Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. — Móavæskill
8. Cephaloziella spinigera (Lindb.) Joerg. — Mýravæskill
9. Cephaloziella varians (Gott.) Steph. — Fjallavæskill

• Antheliaceae — Hélumosaætt

1. Anthelia julacea (L.) Dumort — Vætluhéla
2. Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis — Heiðahéla

• Lophoziaceae — Lápmosaætt

1. Anastrophyllum minutum (Schreb.) R.M.Schust. — Vætuspengill
2. Anastrophyllum saxicola (Schrad.) R.M.Schust. — Urðaspengill
3. Barbilophozia atlantica (Kaal.) Müll.Frib. — Holtalarfi
4. Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske — Brekkularfi
5. Barbilophozia floerkei (F.Weber & D.Mohr) Loeske — Heiðalarfi
6. Barbilophozia hatcheri (A.Evans) Loeske — Urðalarfi
7. Barbilophozia kunzeana (Huebener) Müll.Frib. — Mýralarfi
8. Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske — Lautalarfi
9. Barbilophozia quadriloba (Lindb.) Loeske — Vætularfi
10. Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. — Laugaslyðra
11. Eremonotis myriocarpus (Carrington) Pearson — Strengmosi
12. Lophozia bicrenata (Schmidel ex Hoffm.) Dumort — Hraunlápur
13. Lophozia debiliformis R.M.Schust. et Damsholt — Fjallalápur
14. Lophozia excisa (Dicks.) Dumort. — Dreyralápur
15. Lophozia grandiretis (Lindb. ex Kaal.) Schiffn. — Flekkulápur
16. Lophozia longidens (Lindb.) Macoun — Kjarrlápur
17. Lophozia obtusa (Lindb.) A.Evans — Engjalápur
18. Lophozia opacifolia Culm. ex Meyl. — Heiðalápur
19. Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle — Lautalápur
20. Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort — Urðalápur
21. Lophozia wenzelii (Nees) Steph. — Spónlápur
22. Leiocolea badensis (Gottche) Jørg. — Vætuglysja
23. Leiocolea bantriensis (Hook.) Jørg. — Klettaglysja
24. Leiocolea gillmanii (Austin) A.Evans — Sytruglysja
25. Leiocolea heterocolpos (Thed. ex Hartm.) H.Buch — Kornaglysja
26. Leiocolea rutheana (Limpr.) Müll.Frib. — Kelduglysja
27. Sphenolobopsis pearsonii (Spruce) R.M. Schust. — Forkmosi
28. Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov — Rekkmosi
29. Tritomaria polita (Nees) Jörg. — Glæhaki
30. Tritomaria quinquedentata (Huds.) H.Buch — Skáhaki
31. Tritomaria scitula (Tayl.) Joerg. — Dílhaki

• Jungermanniaceae — Bleðlumosaætt

1. Jungermannia atrovirens Dum. — Gulbleðla
2. Jungermannia borealis Damsh. & Vana — Dökkbleðla
3. Jungermannia caespiticia Lindenb. — Hverableðla
4. Jungermannia confertissima Nees. — Ljósbleðla
5. Jungermannia exsertifolia Steph. — Lækjableðla
6. Jungermannia gracillima Sm. — Laugableðla
7. Jungermannia hyalina Lyell — Vætubleðla
8. Jungermannia obovata Nees — Roðableðla
9. Jungermannia polaris Lindb. — Fjallableðla
10. Jungermannia pumila With. — Lænubleðla
11. Jungermannia sphaerocarpa Hook. — Sytrubleðla
12. Jungermannia subelliptica (Kaal.) Lev. — Bakkableðla
13. Nardia breidleri (Limpr.) Lindb. — Fjallanaddur
14. Nardia geoscyphus (DeNot.) Lindb. — Heiðanaddur
15. Nardia scalaris S.Gray — Flaganaddur

• Gymnomitriaceae — Kólfamosaætt

1. Gymnomitrion apiculatum (Schiffn.) Müll.Frib. — Brúnkólfur
2. Gymnomitrion concinnatum (Lightf.) Corda — Grænkólfur
3. Gymnomitrion corallioides Nees — Grákólfur
4. Marsupella adusta (Nees) Spruce — Rindagletta
5. Marsupella brevissima (Dumort.) Grolle — Dældagletta
6. Marsupella commutata (Limpr.) Bernet — Urðagletta
7. Marsupella condensata (Ångstr. ex C.Hartm.) Kaal. — Lautagletta
8. Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. — Lækjagletta
9. Marsupella funckii (F.Weber & D.Mohr) Dumort. — Hveragletta
10. Marsupella sparsifolia (Lindb.) Dumort. — Gjótugletta
11. Marsupella spiniloba R.M.Schust. & Damsh. — Fjallagletta
12. Marsupella sprucei (Limpr.) Bernet — Holtagletta

• Scapaniaceae — Leppmosaætt

1. Diplophyllum albicans (L.) Dumort. — Urðaflipi
2. Diplophyllum obtusifolium (Hook.) Dumort. — Gjótuflipi
3. Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dumort. — Heiðaflipi
4. Scapania brevicaulis Taylor — Vætuleppur
5. Scapania calcicola (Arnell & J. Perss.) Ingham — Ýruleppur
6. Scapania curta (Mart.) Dumort. — Skurðleppur
7. Scapania cuspiduligera (Nees) Müll.Frib. — Skeiðleppur
8. Scapania gymnostomophila Kaal. — Yrjuleppur
9. Scapania hyperborea Jörg. — Brúnleppur
10. Scapania irrigua (Nees) Nees — Mýraleppur
11. Scapania lingulata H.Buch — Tunguleppur
12. Scapania mucronata H.Buch — Broddleppur
13. Scapania obcordata (Berggr.) S.W.Arnell — Lautaleppur
14. Scapania obscura (Arnell & C.E.O.Jensen) Schiffn. — Dökkleppur
15. Scapania paludicola Loeske & Müll.Frib. — Kelduleppur
16. Scapania paludosa (Müll.Frib.) Müll.Frib. — Lindaleppur
17. Scapania scandica (Arnell & H.Buch) Macvicar — Hraunleppur
18. Scapania subalpina (Nees ex Lingenb.) Dumort. — Ljósileppur
19. Scapania uliginosa (Sw. ex Lindenb.) Dumort. — Rauðleppur
20. Scapania undulata (L.) Dumort. — Lækjaleppur

• Porellaceae — Snepilmosaætt

1. Porella cordaeana (Huebener) Moore — Vætusnepill

• Frullaniaceae — Krúsmosaætt

1. Frullania dilatata (L.) Dumort — Hjálmkrýsill
2. Frullania fragilifolia (Tayl.) Gottsche. et al. — Skorukrýsill
3. Frullania tamarisci (L.) Dumort — Klettakrýsill

• Lejeuneaceae — Skjóðumosaætt

1. Lejeunia cavifolia (Ehrh.) Lindb. — Skjóðumosi

• Radulaceae — Sepamosaætt

1. Radula complanata (L.) Dumort. — Skorusepi
2. Radula lindenbergiana Gottsche ex C. Hartm. — Vætusepi

Myndasafn

• Lunularia cruciata
• Marchantia polymorpha
• Porella platyphylla
• Pellia epiphylla
• Plagiochila asplenioides
• Riccia fluitans
• Conocephalum conicum

Tilvísanir

Heimildir

• Bergþór Jöhannsson 2003. Íslenskir mosar: Skrár og viðbætur. 138 s.
• Bergþór Jóhannsson 1999. Íslenskir mosar. Hornmosar og 14 ættir soppmosa. 108 s.

Tengt efni

• Mosar