"Candidatus Aciduliprofundum boonei" is an obligate thermoacidophilic candidate species of archaea belonging to the phylum "Euryarchaeota". Isolated from acidic hydrothermal vent environments, "Ca. A. boonei" is the first cultured representative of a biogeochemically significant clade of thermoacidophilic archaea known as the "Deep-Sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota 2 (DHVE2)".
"Ca. A. boonei" is an obligate thermoacidophile capable of growing at pH 3.3-5.8, with its optimum zone being 4.2-4.8. Cultures have been shown to grow between 55 and 77 °C with best growth occurring at 70 °C with a 2.5-3.5% (w/v) NaCl optimum.[1]
Morphologically, the archaeon has been described as a pleiomorphic coccus with a diameter of 0.6-1.0μm, that is motile via a singular, proximally sheathed flagellum. "Ca. A. boonei" cells are enveloped by a plasma membrane and a single S-layer, which is structurally comparable to that of Picrophilus oshimae. Despite the common belief that S-layers are quasi-crystalline, the S-layer of "Ca. A. boonei" demonstrates visible plasticity and is capable of bending into small, highly curved structures resembling vesicles.[2] Budding from the cell, these spherical components can segregate small quantities of cytoplasm and travel extracellularly until they combine with neighboring cells. Other visual observations, through transmission electron microscopy, of "Ca. A. boonei" have depicted these vesicles as budding off the cell in chains. In other bacteria and archaea vesicles such as these are produced to remove misfolded proteins or toxins during periods of stress, to shuttle mRNA, cell-cell communication, and to deliver virulence factors. The biogeochemical significance of the energy demanding process of budding has yet to be identified in this species.
Further chemical analyses have shown its membrane lipids are primarily composed of glycerol dibiphytanyl glycerol tetraethers with 0-4 cyclopentane rings. This biochemical structure is likely a hallmark trait of acidophilic Thermoproteota and "Euryarchaeota", and have been detected in Ferroplasma and Thermoplasma, which are the closest cultured relatives of "Ca. A. boonei".
Identification of the thermoacidophilic archaeon has been restricted to deep-sea hydrothermal vents that populate benthic environments. More specifically, "Ca. A. boonei" is found in samples collected from the horizontal flanges of chimneys that protrude from the ocean floor. It is believed that conductive cooling and diffusion of end member fluids creates the perfect microniche for optimum survival of the organism in such a harsh environment. These environments are extremely limiting as far as life is concerned, and demands unique metabolisms and behavior. Hydrothermal vents are characteristically hot, oxygen limited, toxic, and reduced, therefore limiting colonization to organisms that are capable of surviving under such harsh conditions. Consequently, organisms found in this environment are typically extremophiles such as thermophiles, acidophiles, halophiles, and barophiles/piezophiles.
The unique hydrothermal environment is rich in sulfur- and iron-based metabolites that are used by a variety of lithotrophic organisms as electron donors and acceptors. As a result, the local environment allows for a broad spectrum of metabolic processes that are dependent on thermal and chemical gradients.
As an obligate anaerobe, "Ca. A. boonei" requires restrictive anoxic reduced niches to survive. It benefits from a continuous supply of inorganic electron acceptors such as elemental sulfur, sulfate, and ferric iron. Conditions such as these are naturally formed in the vent system by geophysical and geochemical processes that occur beneath the crust and within the benthic fluids that flood the vents.
The archaeon is shown to be an obligate heterotroph that primarily ferments peptides to harness energy. Genomic studies have revealed the presence of multiple proteolytic and peptidolytic enzymes that participate in peptide metabolism. Additionally, genome reconstruction revealed a complete but modified Embden-Meyerof-Parnas pathway that operates in the gluconeogenic direction.
As a strict chemoheterotroph, "Ca. A. boonei" requires a continuous supply of peptides to carry out its cellular processes. Culture-based studies have shown the archaeon to only grow on trypticase peptone, casein, and yeast extract. Growth on these complex organics has revealed the production of small organic acids such as formate and acetate. To obtain the necessary exogenous peptides, "Ca. A. boonei" has been shown to have a membrane embedded with peptidases and an arsenal of permeases which help degrade the extracellular components and subsequently transport them into the cell for utilization. Additionally, the cytoplasm is flooded with peptidases that continue the peptide metabolism. Genome analysis shows that the archaeon is auxotrophic for many amino acids, which is evidenced by incomplete biosynthetic pathways in its reconstructed genome. Therefore, some peptides and amino acids would be entering the cell to be used for energy, while others will be incorporated into cellular machinery.
Based on ecological studies of deep-sea hydrothermal vent systems, it is believed that the anoxic reduced environments in which "Ca. A. boonei" thrives, are shaped, in part, by the synergistic associations the organism has with other members of its hydrothermal vent community. Genomic studies have revealed that the members of the DHVE2 clade, which includes "Ca. A. boonei", co-occur (spatially) with other thermoacidophilic archaea that utilize different carbon and/or energy sources.[3]
Difficulties physically culturing "Ca. A. boonei" led to a plethora of genomic investigations to understand the organism and other members of its clade. Quantitative PCR was used to detect archaeal sequences in deep-sea vent samples globally.[4] Analysis of the 16S rRNA gene allowed for phylogenetic reconstruction of the DHVE2 and other deep branching thermophilic archaea often found in the hydrothermal environment. Phylogenetic trees were constructed to visually demonstrate the novelty of the DHVE2 group as well as "Ca. A. boonei".
A draft genome of "Ca. A. boonei" strain T469 resulted in 31 scaffolds averaging approximately 47kbp (kilo-basepairs) in size, with a G+C% content of 39%. The reconstruction pieced together a map of genes involved in flagella formation, and show that the organism's novel organization resembles both prevailing architectures of flagellar genes in archaea; fla1 and fla2. The novel third pattern of flagellar organization is somewhat of a hybrid of fla1 and fla2 but without a few crucial components. This suggests that both reductive evolution and horizontal gene transfer may have played a role in the acquisition of the flagella genes.
The archaeon was first isolated in sulfide samples collected on diving expeditions at the Eastern Lau Spreading Center, as part of a research project directed by Anna-Louis Reysenbach in 2006. Despite prior difficulty isolating members from the DHVE2 class of archaea from these hydrothermal vent environments, it was ultimately isolated on ocean media under anaerobic and acidic conditions that prevented the growth of Thermoplasma volcanium which often outcompetes "Ca. A. boonei". The organism was later isolated in samples from the East Pacific Rise and Mid-Atlantic Ridge.
Aciduliprofundum is derived from the acidulous (Latin), a little sour; and profundum (Latin), deep, for its acidophilic nature and benthic localization respectively. Boonei (Latin), of Boone, is in reference to David Boone who made significant contributions to the study of archaeal diversity.
"Candidatus Aciduliprofundum boonei" is an obligate thermoacidophilic candidate species of archaea belonging to the phylum "Euryarchaeota". Isolated from acidic hydrothermal vent environments, "Ca. A. boonei" is the first cultured representative of a biogeochemically significant clade of thermoacidophilic archaea known as the "Deep-Sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota 2 (DHVE2)".
Aciduliprofundum boonei es una especie de arquea termoacidófila de la clase Thermoplasmata.[1][2] Fue aislado de fuentes hidrotermales ácidas. A. boonei es el primer miembro de su clado, de arquea termoacidófila conocido con el nombre de Deep-Sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota 2 (DHVE2) en ser cultivado.
A. boonei es una termoacidófila obligada que crece a pH 3.3-5.8, con zona óptima de 4.2-4.8. Han sido observados cultivos crecer entre 55-77 °C con mejor crecimiento a 70 °C con contenido de sal de 2.5-3.5% (w/v).[3]
Morfológicamente, esta arquea es una coco pleiomórfico con diámetro celular de 0.6-1.0 μm. Las células son móviles por un flagelo y son envueltas por una membrana plasmática y una capa S con una estructura similar a la de Picrophilus oshimae.
Aunque mucha gente creen que las capas S son cuasi-cristalino, la de A. boonei tiene plasticidad considerable y puede doblarse en estructuras pequeñas y curvadas que parecen a vesículas.[4] Estas estructuras brotan hacia afuera de la membrana celular, secuestrando pequeñas porciones de citoplasma y unirse con otras células cercas. Estas vesículas han sido observado brotando en cadenas por microscopio electrónico de transmisión. En otras especies de bacteria y arquea, vesículas como estas remueven proteínas mal plegadas y toxinas. También transladam ARNm, facilitan comunicación celular, y entregan factores de virulencia. La significación biogeoquímica del proceso energético de brotación aún no se ha determinado en esta especie.
Otros análisis químicos han demostrado que sus lípidos de membrana se componen principalmente de glicerol dibifanil glicerol tetraéteres con 0-4 ciclos de ciclopentano. Esta estructura bioquímica es probablemente un rasgo distintivo de Crenarchaeota y Euryarchaeota acidófila, y se han detectado en los parientes más cercanos de A. boonei, Ferroplasma y Thermoplasma.
Esta arque termoacidófila ha sido aislado solamente de fuentes hidrotermales marinos que tienen ambientes bentónicos. Específicamente, A. boonei existe en muestras recogidas de las bridas horizontales de chimeneas que sobresalen desde el fondo del océano. Es possible que transferencia de calor y difusión de fluidos crea un nicho ecológico optimal para la sobreviviente de este organismo en ambiente duro. Estos entornos son extremadamente inhóspitos para los seres vivos y demandan metabolismos y comportamiento únicos. Los respiraderos hidrotermales son característicamente calientes, con oxígeno limitado, tóxico y reducido, lo que limita la colonización a organismos capaces de sobrevivir bajo condiciones tan duras. En consecuencia, los organismos que se encuentran en este entorno son típicamente extremófilos como termófilos, acidófilos, halófilos, y barófilos y piezófilos.
Este ambiente hidrotermal es rico en metabolitos de azufre y hierro que son usados por una variedad de organismos litótrofos como aceptores y donantes de electrones. En resultado, este ambiente permite un amplio espectro de procesos metabólicos que dependen de gradientes térmicos y químicos.
Porque es estrictamente anaerobio, A. boonei requiere restrictivos anóxicos nichos reducidos para sobrevivir. Se beneficia de un suministro continuo de aceptores de electrones inorgánicos como azufre elemental, sulfuro, y hierro férrico. Los procesos geofísicos y geoquímicos que se producen debajo de la corteza y dentro de los fluidos bentónicos que inundan los respiraderos hidrotermales crean condiciones que favorecen el crecimiento de A. boonei.
Esta arque es estrictamente heterotrófa que fermenta péptidos para energía. Estudios de genoma han revelado la presencia de múltiples enzimas proteolíticos y peptolíticos. La reconstrucción del genoma reveló una vía completa pero modificada de Embden-Meyerof-Parnas que opera en la gluconeogénesis.
Según estudias ecologías de fuentes hidrotermales, los ambientes anóxicos y reducidos en que A. boonei vive son conformados por las relaciones sinérgicas que A. boonei tiene con otros organismos que viven por acá. Estudios genómicos muestran que otros miembros de su clado ocurren al lado de otras arqueas termoacidófilas que usan otras fuentes de carbón y energía.[5]
Porque es difícil cultivar A. boonei, ha habido muchas investigaciones de esta especie y otros miembros de su clado en nivel genómico. Reacción en cadena de la polimerasa cuantativa fue usado detectar secuencias arcaicas de muestras de fuentes hidrotérmicas recogidos de todo el mundo.[6] Análisis del gen 16S rRNA permitió la reconstrucción filogenética de la DHVE2 y otras ramificaciones profundas archaea termófila a menudo se encuentran en el medio ambiente hidrotermal. Se construyeron árboles filogenéticos para demostrar visualmente la novedad del grupo DHVE2 y el de A. boonei.
El proyecto genoma de A. boonei T469 tenía 31 andamios con un promedio de aproximadamente 47 kbp de tamaño, con un contenido GC de 39%. La reconstrucción produjo un mapa de genes implicados en la formación de flagelos, y mostró que el organismo estaba organizado de manera similar a los genes flagelares en arqueas; Fla1 y fla2. El tercer patrón de organización flagelar era similar a fla1 y fla2, pero carecía de algunos componentes específicos. Esto sugiere que tanto la evolución reductiva como la transferencia genética horizontal pueden haber desempeñado un papel en la adquisición de genes flagelos por A. boonei.
Esta arquea fue aislado por primera vez en muestras de azufre Recolectados durante las expediciones de buceo en el Eastern Lau Spreading Center, como parte de un proyecto de investigación dirigido por Anna-Louis Reysenbach en 2006. A pesar de la dificultad de aislar otros archaea clase DHVE2 de estos ambientes de ventilación hidrotérmica, A boonei se aisló en última instancia en medio marino en condiciones anaeróbicas y ácidas que impedían el crecimiento de Thermoplasma volcanium que a menudo compensa A. boonei. Después, el organismo también fue aislado de muestras del Dorsal del Pacífico Oriental y Dorsal Mesoatlántica.
El nombre "Aciduliprofundum" se deriva del acidulado (latina), "un poco amargo"; y profundum (latín), "profundo," por su naturaleza acidófila y localización bentónica. "Boonei" (latín), "de Boone," es en referencia a David Boone que hizo contribuciones significativas al estudio de la diversidad arcaica.
Datos: Q25833622
Aciduliprofundum boonei es una especie de arquea termoacidófila de la clase Thermoplasmata. Fue aislado de fuentes hidrotermales ácidas. A. boonei es el primer miembro de su clado, de arquea termoacidófila conocido con el nombre de Deep-Sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota 2 (DHVE2) en ser cultivado.
