Cryptomonas ist die namengebende Gattung der Cryptophyceen. Wie bei allen Plastiden enthaltenden Cryptophyceen handelt es sich um einzellige mit zwei Geißeln ausgestattete und nur mit einem Lichtmikroskop erkennbare Algen. Die Zellen sind durch das Xanthophyll Alloxanthin hell-, oliv- bis dunkelbraun gefärbt. Cryptomonas-Arten können neben den begeißelten Stadien auch Palmellen und Cysten bilden. Palmellen sind Klumpen aus Schleim mit darin eingebetteten begeißelten Zellen. Es wird vermutet, dass Palmellen als Schutz vor räuberischem Zooplankton dienen.[1] Cysten sind abgerundete und unbewegliche durch eine starke Zellwand geschützte Dauerstadien, die dazu dienen, unter ungünstigen Umweltbedingungen zu überleben.[2][3]
Die Gattung scheint als einzige Cryptophyceen-Gattung in ihrem Vorkommen auf Süßgewässer beschränkt zu sein. Cryptomonas-Arten sind in nahezu allen Seen präsent. Als Schwachlichtspezialisten bilden Cryptomonas-Arten häufig in tieferen Schichten in Nähe der Chemokline oder auch im Winter unter dem Eis dichte Populationen.[1][4][5]
Der Gattungsname wurde 1831 von Christian Gottfried Ehrenberg eingeführt.[6] Seitdem wurden weit über 100 Cryptomonas-Arten anhand von lichtmikroskopisch erkennbaren Merkmalen beschrieben.[7] Da sich die als gattungsspezifisch angesehenen Merkmale mehrfach änderten, befanden sich darunter auch marine Cryptomonas-Arten.[8]
Mit Einführung elektronenmikroskopischer Methoden wurden Unterschiede in der Ultrastruktur der Zellen herangezogen, um die Definition der Gattung enger zu fassen.[9][10] Seitdem galten die folgenden Merkmale als gattungsspezifisch: polygonale Periplastenplatten auf der Innenseite der Plasmamembran und fibrilläres Material auf der Außenseite, eine nach hinten gerichtete mikrotubuläre Geißelwurzel (Rhizostyl) ohne Lamellen-artige Fortsätze, eine Zelleinstülpung in Form eines hinten geschlossenen Sackes mit einer schlitzförmigen Öffnung vorne (Kombination aus Schlund und Furche) und einem Phycoerythrin mit einem Absorptionsmaximum bei 566 nm als Lichtsammelkomplex.[10][9]
Heute werden nur noch jene Arten zur Gattung gezählt, deren Zugehörigkeit zu Cryptomonas in molekular-phylogenetischen Analysen bestätigt wurde. Bei kombinierten Untersuchungen von Morphologie und Phylogenie anhand von klonalen Kulturen wurden Belege für einen Lebenszyklus mit zwei verschiedenen Zellformen gefunden.[11] Bis zu diesem Zeitpunkt galt Proteomonas als die einzige dimorphe Cryptophyceen-Gattung.[12] Der alternative Zelltyp in den dimorphen Cryptomonas-Kulturen entsprach in der Morphologie der 1991 beschriebenen Süßwassergattung Campylomonas (morphologische Unterschiede zu Cryptomonas: innere Periplastenkomponente aus einem durchgehenden Blatt und ein langes mit Lamellen ausgestattetes Rhizostyl).[13] Dies zeigte, dass Campylomonas keine eigenständige Gattung, sondern ein Stadium im Lebenszyklus von Cryptomonas ist. Außerdem konnte belegt werden, dass die Gattung Chilomonas, die sich von Campylomonas nur durch farblose Plastiden unterschied, sich aus photosynthetischen Cryptomonas-Arten entwickelt hatte.[11][14] Die Gattungen Campylomonas und Chilomonas wurden daher zu Synonymen der Gattung Cryptomonas erklärt.[11] Der Dimorphismus lässt vermuten, dass es bei Cryptomonas biologische Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung geben könnte.
Da es zu Zeiten von C. G. Ehrenberg noch keine Nomenklatur-Codes (ICBN, ICZN) gab, in denen Regeln zur gültigen Beschreibung von Gattungen und Arten festgelegt waren, hatte Ehrenberg weder bei Beschreibung und Abbildung der ersten vier Cryptomonas-Arten noch später eine Typus-Art definiert.[15][16] Eine Lektotypisierung nach den Regeln des ICBN, bei der Cryptomonas curvata zur Typus-Art bestimmt wurde, fand erst 120 Jahre später statt.[11]
Bei umfangreichen lichtmikroskopischen Untersuchungen an klonalen Kulturen stellte bereits Ernst Georg Pringsheim fest, dass es aufgrund von fehlenden eindeutigen morphologischen Merkmalen praktisch unmöglich ist, Cryptomonas-Arten sicher voneinander zu unterscheiden.[17] Pringsheims Beobachtungen konnten in einer späteren Arbeit bestätigt werden.[18] Es gibt nur wenige Arten, die anhand von morphologischen Merkmalen eindeutig erkennbar sind, die meisten sind kryptische Arten. Daher wurden Cryptomonas-Arten in zwei Revisionen mit Hilfe von molekular-phylogenetischen Stammbäumen und mit DNA-Sequenzen als diagnostischen Merkmalen neu beschrieben oder emendiert.[11][18] Zu den lichtmikroskopisch erkennbaren Arten gehören die campylomorphen Zelltypen von Cryptomonas curvata, C. pyrenoidifera und C. gyropyrenoidosa und die cryptomorphen Zelltypen von C. ovata und C. tetrapyrenoidosa.[11]
Cryptomonas ist die namengebende Gattung der Cryptophyceen. Wie bei allen Plastiden enthaltenden Cryptophyceen handelt es sich um einzellige mit zwei Geißeln ausgestattete und nur mit einem Lichtmikroskop erkennbare Algen. Die Zellen sind durch das Xanthophyll Alloxanthin hell-, oliv- bis dunkelbraun gefärbt. Cryptomonas-Arten können neben den begeißelten Stadien auch Palmellen und Cysten bilden. Palmellen sind Klumpen aus Schleim mit darin eingebetteten begeißelten Zellen. Es wird vermutet, dass Palmellen als Schutz vor räuberischem Zooplankton dienen. Cysten sind abgerundete und unbewegliche durch eine starke Zellwand geschützte Dauerstadien, die dazu dienen, unter ungünstigen Umweltbedingungen zu überleben.
Die Gattung scheint als einzige Cryptophyceen-Gattung in ihrem Vorkommen auf Süßgewässer beschränkt zu sein. Cryptomonas-Arten sind in nahezu allen Seen präsent. Als Schwachlichtspezialisten bilden Cryptomonas-Arten häufig in tieferen Schichten in Nähe der Chemokline oder auch im Winter unter dem Eis dichte Populationen.
Cryptomonas is the name-giving genus of the Cryptomonads established by German biologist Christian Gottfried Ehrenberg in 1831.[1] The algae are common in freshwater habitats and brackish water worldwide and often form blooms in greater depths of lakes.[2] The cells are usually brownish or greenish in color and are characteristic of having a slit-like furrow at the anterior.[2] They are not known to produce any toxins. They are used to feed small zooplankton, which is the food source for small fish in fish farms.[2] Many species of Cryptomonas can only be identified by DNA sequencing.[3][4] Cryptomonas can be found in several marine ecosystems in Australia and South Korea.[2][5]
Cryptomonas has the meaning of hidden small flagellates from “crypto” and “monas”.[6][7]
Species within Cryptomonas contain four genomes: the nuclear, the nucleomorph, the plastid, and mitochondrial genomes.[3] The plastid genome contains 118 kilobase pairs and is a result of one endosymbiosis event of ancient red alga.[3] The study of genome structures of the genus has contributed to the life-history dependent dimorphism of Cryptomonas, which is discussed in details later in the section Dimorphism.
Cryptomonas are also photolithotrophs that contribute to oxygenic carbon fixation making them greatly critical to the carbon levels of fresh water environments.[4]
Replication of Cryptomonas occurs in early summer when fresh water species are also reproducing.[4] Cryptomonas replicates via mitosis that only takes about ten minutes.[4] Sexual reproduction is not observed in this genus as many other genera of Cryptophytes also do not reproduce sexually.[4]
Organisms are asymmetric with a transparent membrane on the outside.[2] The membrane is not ciliated.[1] Cryptomonas cells are fairly large; they average about 40 micrometers in size and often take the shape of an oval or ovoid.[4] There are two flagella present, yet the two flagella are not equally sized.[1] One is shorter and curled and the other one is longer and straight.[1] The two flagella are fixed to the cell by four unique microtubular roots.[1][8] In addition, the flagella are lined with small hairs that allow for better movement.[2] There are also contractile vacuoles that control the flow of water in and out.[1]
Two boat-shaped plastids are observed in the cells.[2] In a secondary endosymbiosis event, the phagotrophic ancestor of the Cryptomonas presumably captured a red alga and reduced it to a complex plastid with four envelope membranes.[2] The phycobilisomes of the former red algae were reduced until only phycoerythrin remained.[4] Phycoerythrobilin, a type of red phycobilin pigment, is a chromophore discovered in cyanobacteria, chloroplasts of red algae and some Cryptomonads.[4] Phycoerythrobilin is present in the phycobiliprotein phycoerythrin, the terminal acceptor of energy during the process of photosynthesis.[9] The phycoerythrin was translocated into the thylakoid lumen with its chromophore composition altered; subsequently, phycobiliproteins with at least seven different absorption spectra evolved.[4] Cryptomonas is distinguished by the purple phycoerythrin 566 as an accessory pigment, which gives the organisms a brownish color in appearance.[2]
Cryptomonas are large in size, grow rather slowly, and are limited in nutrients.[4] It also migrates between depths of water in order to reach depths that are ideal for photosynthesis and bacteriograzing, as well avoiding organisms that are their predators.[4] Typically, they are found at depths of up to 102 meters and in a temperature range of -1.4 to 1.5 degrees Celsius. Cryptomonas seem to grow and survive with little competition.[4] Cryptomonas swim actively, and they rotate while moving and sometimes swim in helical motion.[10]
Life history-dependent dimorphism was first described in organisms in 1986.[4] In Proteomonas, another genus of Cryptophyceae, the two morphs revealed large differences in cell size which apparently led to its discovery and subsequent recognition. Cryptomonas has been discovered to be another genus that possesses the characteristic of dimorphism.[4]
Traditionally, Cryptomonas was considered to be 3 separate genera: Chilomonas, Cryptomonas and Campylomonas.[4] Before further molecular analysis, Cryptomonas have been characterized by mainly morphological characters, such as cell size, cell shape, number and color of plastids. However, it was still difficult to define Cryptomonas due to insufficient understanding of morphological characters and less-than adequate visibility of living cells using light microscopy alone to observe the cell structures. Also, laboratories had lacked the condition to detect the different stages of particular organisms.[4]
The furrow-gullet system was used as a standard for organization of genera for many years.[2] Most other Cryptophyte genera have either furrow or gullet, but Cryptomonas is one of the genera that possess a combination of the two, creating a furrow-gullet complex.[2] The furrow-gullet complex is used by the cells to digest food for smaller organisms.[8] Also, ejectisomes are found to be surrounding the complex.[2] Previously, different textures of furrow plates are used to classify genera. For example, a furrow plate (extending posteriorly along one side of the ventral furrow-gullet complex) has been described as “scalariform” in Campylomonas yet “fibrous” in Cryptomonas.[2] In addition, in Cryptomonas, the inner periplast component consists of polygonal plates. In contrast, in Campylomonas, the inner periplast component is a continuous sheet-like layer.[2]
However, during later research, more evidence of both molecular phylogeny and morphology has been found to support the claim that the three genera should be considered one single dimorphic genus.[4] Characters previously used to distinguish Cryptomonas from Campylomonas were found to occur together in dimorphic strains, such as the type of periplast (polygonal periplast plates versus a continuous periplast sheet), indicating that periplast types relate to different life-history stages of a single taxon.[4] To evaluate the taxonomic significance of the type of periplast and other characters previously used to distinguish genera and species, molecular phylogenetic analyses have been used to study two nuclear ribosomal DNA regions (ITS2, partial LSU rDNA) and a nucleomorph ribosomal gene (SSU rDNA).[4] The results of the phylogenetic study provide molecular evidence for a life history-dependent dimorphism in the genus Cryptomonas: the genus Campylomonas represents the alternate morph of Cryptomonas. Campylomonas and Chilomonas are reduced to synonyms of Cryptomonas.
In addition to plastids containing phycoerythrobilin, campylomorphs, formerly genera Campylomonas and Chilomonas, also contain a colorless plastid that lacks photosynthetic pigment: leucoplast.[4]
Since the complete loss of photopigments clearly distinguishes the leukoplastidious cryptophytes from Cryptomonas, the incorporation of “Chilomonas” with Cryptomonas has been highly debatable. Scientist have not yet found out an explanation of how leucoplasts disappear during later life stage and when they disappear.[4]
Cryptomonas is the name-giving genus of the Cryptomonads established by German biologist Christian Gottfried Ehrenberg in 1831. The algae are common in freshwater habitats and brackish water worldwide and often form blooms in greater depths of lakes. The cells are usually brownish or greenish in color and are characteristic of having a slit-like furrow at the anterior. They are not known to produce any toxins. They are used to feed small zooplankton, which is the food source for small fish in fish farms. Many species of Cryptomonas can only be identified by DNA sequencing. Cryptomonas can be found in several marine ecosystems in Australia and South Korea.
Cryptomonas é un xénero de criptomónadas (ou criptófitas) establecido polo biólogo alemán Christian Gottfried Ehrenberg en 1831.[1] É común en hábitats de augas salobres de todo o mundo e é frecuente en floracións nas zonas máis profundas de lagos.[2] Cryptomonas encontrase en varios ecosistemas mariños en zonas como Australia e Corea do Sur.[2][3] As súas células son xeralmente marróns ou verdosas e teñen un característico suco con aspecto de fenda na súa parte anterior.[2] Non se sabe que produzan toxinas. Son utilizadas para alimentar o pequeno zooplancto, o cal é a fonte de alimento de pequenos peixes en instalacións de acuicultura.[2] Moitas especies de Cryptomonas só poden ser identificadas por secuenciación do ADN.[4][5]
As especies de Cryptomonas conteñen catro xenomas: os xenomas nuclear, o nucleomorfo, o plastidial e o mitocondrial.[4] O xenoma plastidial contén 118 pares de quilobases e é o resultado dun evento de endosimbiose con antigas algas vermellas.[4] O estudo das estruturas do xenoma do xénero contribuíu ao coñecemento do dimorfismo dependente da historia vital de Cryptomonas, que se discute nunha sección posterior.
As Cryptomonas son fotolitótrofos que contribúen á fixación do carbono oxixénica o que fai que sexan fundamentais para establecer os niveis de carbono en ambientes de auga doce.[5]
A replicación de Cryptomonas ten lugar a inicios do verán.[5] Cryptomonas replícase por mitose, a cal só dura uns dez minutos.[5] A reprodución sexual non se observa neste xénero igual que ocorre en moitos outros xéneros de criptófitas.[5]
Estes organismos son asimétricos cunha membrana transparente que os recobre.[2] A membrana non está ciliada.[1] As células de Cryptomonas son bastante grandes; como media miden uns 40 micrómetros de lonxitude e teñen forma oval ou ovoide.[5] Presentan dous flaxelos, pero de distinto tamaño.[1] Un deles é máis curto e enroscado e o outro é recto.[1] Os dous flaxelos están fixados á célula por catro raíces microtubulares.[1][6] Aemais, os flaxelos están aliñados con pequenos pelos que lles permiten un mellor movemento.[2] Hai tamén vacúolos contráctiles que controlan o fluxo de auga que entra e sae.[1]
Teñen dous plastidios con forma de barca.[2] Crese que nun evento de endosimbiose scundaria, o antepasado fagótrofo de Cryptomonas seguramente capturou unha alga vermella e reduciuna a un plastidio complexo con catro envolturas membranosas.[2] Os ficobilisomas da antiga alga vermella quedaron reducidos co tempo e só permaneceu a ficoeritrina.[5] A ficoeritrobilina, un tipo de pigmento vermello, é un cromóforo descuberto en cianobacterias, cloroplastos de algas vermellas e algunhas criptomónadas.[5] A ficoeritrobilina está presente na ficobiliproteína ficoeritrina, o aceptor terminal de enerxía durante o proceso da fotosíntese.[7] A ficoeritrina foi trasladada ao lume tilacoidal e a súa composición de cromóforo alterada; posteriormente, evolucionaron ficobiliproteínas con polo menos sete espectros de absorción diferentes.[5] Cryptomonas é distinguible pola súa ficoeritrina 566 púrpura como un pigmento accesorio, que lle dá aos organismos unha cor marrón.[2]
As Cryptomonas son células de gran tamaño que crecen lentamente, e están moi limitadas pola presenza de nutrientes suficientes.[5] Tamén migran entre distintos niveis de profundidade nas augas procurando a profundidade ideal para facer a fotosíntese e alimentarse de bacterias, así como para evitar os seus organismos depredadores.[5] Normalmente, encóntranse a profundidades de ata 102 metros e nun intervalo de temperaturas entre -1,4 e 1,5 °C. Parecen crecer e sobrevivir con pouca competencia.[5] Cryptomonas nada activamente.[8] Rotan mentres se moven e ás veces nadan con movementos helicoidais.[8]
O dimorfismo dependente da historia vital describiuse por primeira vez en 1986.[5] En Proteomonas, outro xénero de criptofíceas, os seus dous morfos revelaron grandes diferenzas no tamaño celular. Descubriuse que Cryptomonas é outro xénero que posúe esta característica do dimorfismo.[5]
Tradicionalmente, considerábase que a actual Cryptomonas eran tres xéneros separados: Chilomonas, Cryptomonas e Campylomonas.[5] Antes de realizar maiores análises moleculares, Cryptomonas fora caracterizada principalmente por caracteres morfolóxicos, como o tamaño celular, forma, e cantidade e cor dos plastidios. Porén, era difícil definir Cryptomonas debido ao coñecemento insuficiente que se tiña de caracteres morfolóxicos e a escasa visibilidade que tiñan as células vivas usando só a microscopía óptica para observar as estruturas celulares. Ademais, os laboratorios carecían de condicións para detectar os diferentes estadios de organismos particulares.[5]
O sistema de garganta e suco foi utilizado como característica estándar para a organización do xénero durante moitos anos.[2] A maioría dos outros xéneros de criptófitas teñen tanto suco coma garganta, mais Cryptomonas é un dos xéneros que posúe unha combinación dos dous, creando un complexo suco-garganta.[2] O complexo suco-garganta é utilizado polas células para dixerir a comida formada por organismos máis pequenos.[6] Ademais, hai exectosomas que rodean o complexo.[2] Previamente, usábanse as diferentes texturas das placas do suco para clasificar os xéneros. Por exemplo, unha placa do suco (que se estendía posteriormente ao longo dun dos lados do complexo suco-garganta ventral) describiuse como “escalariforme” en Campylomonas pero como “fibrosa” en Cryptomonas.[2] Ademais, en Cryptomonas, o compoñente periplástico interno constaba de placas poligonais, mentres que en Campylomonas este compoñente é unha capa parecida a unha lámina continua.[2]
Porén, nas posteriores investigacións, atopáronse máis probas de filoxenia molecular e morfoloxía que apoian a idea de que os tres xéneros deberían considerarse un só xénero dimórfico.[5] Observouse que os caracteres usados previamente para distinguir Cryptomonas de Campylomonas aparecen xuntos nas cepas dimórficas, como o tipo de periplasto (placas de periplasto poligonais ou placas laminares continuas), o que indica que o tipo de periplastos se relaciona con diferentes estadios da historia vital dun só taxon.[5] Para avaliar a importancia taxonómica dos dous tipos de periplastos e outros caracteres anteriormente usados para distinguir os xéneros e especies, utilizáronse análises filoxenéticas moleculares para estudar dúas rexións do ADN ribosómico nuclear (ITS2, e o parcial ADNr LSU) e un xene ribosómico nucleomorfo (o ADNr SSU).[5] Os resultados do estudo filoxenético proporcionan probas moleculares do dimorfismo dependente da historia vital no xénero Cryptomonas: o xénero Campylomonas representa o morfo alternativo de Cryptomonas. Campylomonas e Chilomonas foron reducidos a sinónimos de Cryptomonas.
Ademais dos plastidios que conteñen ficoeritrobilina, os campilomorfos, anteriormente nos xéneros Campylomonas e Chilomonas, tamén conteñen plastidios incoloros (leucoplastos) que carecen de pigmentos fotosintéticos.[5]
Como a perda completa de fotopigmentos distingue claramente as criptófitas con leucoplastos das Cryptomonas, a incorporación de “Chilomonas” a Cryptomonas foi moi debatida. Os científicos non atoparon aínda unha explicación de como os leucoplastos desaparecen durante os estadios vitais posteriores e cando desaparecen.[5]
Cryptomonas é un xénero de criptomónadas (ou criptófitas) establecido polo biólogo alemán Christian Gottfried Ehrenberg en 1831. É común en hábitats de augas salobres de todo o mundo e é frecuente en floracións nas zonas máis profundas de lagos. Cryptomonas encontrase en varios ecosistemas mariños en zonas como Australia e Corea do Sur. As súas células son xeralmente marróns ou verdosas e teñen un característico suco con aspecto de fenda na súa parte anterior. Non se sabe que produzan toxinas. Son utilizadas para alimentar o pequeno zooplancto, o cal é a fonte de alimento de pequenos peixes en instalacións de acuicultura. Moitas especies de Cryptomonas só poden ser identificadas por secuenciación do ADN.
