Die auf den Philippinen beheimatete Gattung Tisamenus (Syn. Ilocano) vereint kleine bis mittelgroße Gespenstschrecken-Arten.
Kladogramm von TisamenusTisamenus sp. 'Cebu'
Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
Tisamenus sp. 'Camiguan'
Tisamenus sp. 'Sibuyan'
Tisamenus sp. 'Palaui'
Tisamenus sp. 'San Pablo'
Tisamenus sp. 'Mt. Binangonan'
Tisamenus sp. 'Quezon'
= Tisamenus sp. 'Nueva Vizcaya'
Tisamenus sp. 'Macatel Falls'
Tisamenus sp. 'Cagayan'
= Tisamenus sp. 'Callao Cave'
Die Vertreter dieser Gattung sind mit 25 bis 45 Millimetern im männlichen und 30 bis 67 Millimetern im weiblichen Geschlecht durchweg eher klein bis mittelgroß. Beide Geschlechter sind stets flügellos. Die oft sehr ähnlichen Arten unterscheiden sich vor allem durch eine jeweils artspezifische Bedornung. Wobei es auch Arten gibt, die keine bzw. kaum erkennbare Dornen haben. Charakteristisch für alle Vertreter ist eine dreieckige Struktur auf dem Mesonotum. Die kurze Seite diese gleichschenkligen Dreiecks verläuft parallel zur Vorderkante des Mesonotums. Die beiden anderen Seiten sind länger und treffen sich je nach Art mehr oder weniger nach einem Drittel der Mesonotumlänge. Von dort verläuft mittig ein meist deutlicher Kiel. Dieser beginnt bei einigen Arten bereits am Vorderrand des Mesonotums und ist somit auch auf dem Dreieck zu erkennen. Teilweise reicht er bis auf das Abdomen oder gar bis an dessen Ende. Dornen sind oft an den Seitenrändern des Thorax, paarig auf dem Pronotum, und mittig auf dem Meso- und Metanotum zu finden. Bei vielen Vertretern sind außerdem auf dem Abdomen weitere paarig und/oder mittig angeordnete Stacheln vorhanden. Die Färbung wird meist von hellen Brauntönen dominiert. Häufig sind schwarze, hellbraune bis beige seltener auch fast weiße Muster zu finden. Männchen sind meist weniger stark gemustert. Bei ihnen fällt oft in der Draufsicht das scheinbar viel zu schmale Abdomen auf. Dies gilt besonders für Arten, deren Thorax zum Metanotum hin immer breiter wird. Bei den Weibchen wirken die Proportionen symmetrischer, da das Abdomen stets breiter ist als bei den Männchen. Wie für die Vertreter der Obriminae typisch, haben sie am Ende des Abdomens einen Legestachel zur Ablage der Eier im Boden, der bei Tisamenus-Weibchen eher kurz ist. Er umgibt den eigentlichen Ovipositor und wird ventral aus dem achten Sternit gebildet, hier Subgenitalplatte[2] oder Operculum genannt und dorsal aus dem elften Tergum, welches hier als Supraanalplatte oder Epiproct bezeichnet wird.[3][4][5]
Die nachtaktiven Tiere verstecken sich tagsüber in der Nähe des Bodens. Auch nachts klettern sie kaum höher als 20 cm an den Nahrungspflanzen empor. Die Eier werden von den Weibchen mit dem Legestachel in den Boden abgelegt. Sie sind 4 bis 5 Millimeter lang und 2,5 bis 3,0 Millimeter breit und meist mit mehr oder weniger deutlichen Linien aus Härchen überzogen. Die Mikropylarplatte ist dreiarmig und ähnelt einem auf dem Kopf stehenden „Y“. Der zum Deckel weisende Arm ist deutlich länger als die zum unteren Pol zeigenden Arme (Siehe auch Bau des Phasmideneies). Die Nymphen schlüpfen nach 4 bis 6 Monaten und benötigen 5 bis 7 Monate um adult zu werden.[6][7]
Im Jahr 1875 errichtete Carl Stål neben der Gattung Hoploclonia auch die Gattung Tisamenus. Für diese legte er als Typusart die von ihm in derselben Arbeit beschriebene Tisamenus serratorius fest. Außerdem überstellte er noch eine von John Obadiah Westwood 1848 als Phasma (Pachymorpha) deplanatum (heute gültiger Name Tisamenus deplanatus) beschriebene Art in diese Gattung. Gleichzeitig überführte er mit Acanthoderus draconinus (heute gültiger Name Tisamenus draconina) eine philippinische Art in die Gattung Hoploclonia.[8] James Abram Garfield Rehn und John W. H. Rehn beschrieben 1939 die Gattung Ilocano für Ilocano hebardi. Obwohl sie die Sonderstellung der beiden bereits von Borneo bekannten Hoploclonia-Arten diskutierten, synonymisierten sie Tisamenus mit Hoploclonia. Deshalb überstellten sie alle sieben bis dahin bekannten Tisamenus-Arten, sowie Acanthoderus ranarius (heute gültiger Name Tisamenus ranarius) in die Gattung Hoploclonia, in der sie weitere acht Arten beschrieben. Für die philippinischen Arten erstellten sie einen Bestimmungsschlüssel und unterteilten diese nach morphologischen Aspekten in vier Untergruppen.[9] Erst 2004 trennte Oliver Zompro die beiden Gattungen wieder und stellte alle philippinischen Arten in die Gattung Tisamenus.[5] Sarah Bank et al bewiesen durch Genanalysen in ihrer 2021 veröffentlichten Arbeit, dass Ilocano hebardi, die zu diesem Zeitpunkt einzig verbliebene Art dieser Gattung, zu Tisamenus gehört, wodurch Ilocano zu deren Synonym wurde. Die von Rehn und Rehn vorgenommene Einteilung in Untergruppen konnte bei vier weiteren namentlich bekannten, untersuchten Arten nicht bestätigt werden.[1] Der Name „Tisamenus“ ist die latinisierte Form des griechischen Tisamenos (Τισαμενός), eines antiken, männlichen Vornamens.[4]
Gültige Arten sind:[8]
In den Terrarien der Liebhaber sind neben einigen bereits bestimmten Arten viele bisher wissenschaftlich unbearbeitete Zuchtstämme zu finden. Die ersten Tiere der Gattung welche in Europa in Zucht kamen, wurden 2009 von Joachim Bresseel und Thierry Heitzmann in der Provinz Quezon auf der Insel Luzon gesammelt. Fundorte sind die Sierra Madre Berge nahe Real und Real selbst. Weitere Tiere fanden Bresseel, Rob Krijns und Tim Bollens 2010. Nach Europa kamen die Tiere zunächst als Tisamenus sp. 'Sierra Madre' bzw. Tisamenus sp. 'Real'. Später wurde die Art von Bresseel als Tisamenus serratorius identifiziert. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 314.[10][11]
Heitzmann sammelte Ende November 2008 im Quezon-Nationalpark ein Weibchen auf das ein weiterer Zuchtstamm zurückgeht. Tiere dieses Stammes werden nach ihrem Fundort als Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark' angesprochen, gehören nach ersten Einschätzungen aber ebenfalls zu Tisamenus serratorius. Bressell, Bollens und Mark Bushell fanden ebenfalls auf Luzon in der Provinz Aurora nahe der Stadt San Luis in Cunayan weitere Tiere. Diese ähneln ebenfalls Tisamenus serratorius, haben allerdings insbesondere entlang der Körpermitte mehr bzw. deutlichere Stacheln. Auch sie werden nach ihrem Fundort bezeichnet und Tisamenus sp. 'Cunayan' genannt. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 359.[4][6]
Im Oktober und November 2010 fand Heitzmann im Süden Luzons in den Pocdolbergen am Mount Pulog und am Mount Osiao Tisamenus deplanatus, darunter auch die bis dahin noch unbekannten Männchen. Der daraus resultierende Zuchtstamm wird als Tisamenus deplanatus 'Pocdol' bezeichnet und bekam von der Phasmid Study Group die PSG-Nummer 399. Im Jahr 2014 sammelte wiederum Heitzmann weitere, sehr ähnliche Tiere in der Region Ilocos. Sie werden nach ihrem Fundort Tisamenus sp. 'Ilocos' genannt und unter der PSG-Nummer 391 geführt. Frank Hennemann bestimmte diese als Tisamenus fratercula von der bis dato keine Weibchen bekannt waren.[4][7][10][11]
Weitere Zuchtstämme sind die von Heitzmann und Albert Kang gesammelten Tisamenus sp. 'Sibuyan' und Tisamenus sp. 'Cagayan'. Ein weiterer, als Tisamenus sp. 'Palaui' bezeichneter Stamm, stammt von der zur Provinz Cagayan gehörenden Insel Palaui. Er ähnelt Tisamenus sp. 'Cagayan', ist aber deutlich kontrastreicher und intensiver gefärbt. Aus Camarines Norte stammt ein Zuchtstamm, welcher laut Bank et al zu Tisamenus clotho gehört.[1] Er wurde zunächst als Tisamenus cf. clotho 'Camarines' angesprochen. Nicht mehr in Zucht sind die als Ilocano hebardi 'Sagada' eingeführte Tisamenus herbardi und eine kleine als Tisamenus sp. 'Ifugao' bezeichnete Art, welche von Heitzmann und Kang im April 2015 gesammelt wurde.[6]
Die Haltung und Zucht der genannten Arten gilt als einfach. Sie fressen bereitwillig an verschiedensten Futterpflanzen wie Brombeeren, Hasel, Feuerdorn, Efeu und Johanniskräutern. Sie benötigen nur kleine, mäßig feuchte Terrarien mit Bodengrund zur Eiablage.[6][7]
Pärchen von Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Sibuyan'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Cagayan'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Palaui'
Pärchen von Tisamenus clotho 'Camarines'
The genus Tisamenus native to the Philippines combines small to medium-sized species of stick insects.
TisamenusTisamenus sp. 'Camiguan'
Tisamenus sp. 'Sibuyan'
Tisamenus sp. 'Palaui'
Tisamenus sp. 'San Pablo'
Tisamenus sp. 'Mt. Binangonan'
Tisamenus sp. 'Quezon'
= Tisamenus sp. 'Nueva Vizcaya'
Tisamenus sp. 'Macatel Falls'
Tisamenus sp. 'Cagayan'
= Tisamenus sp. 'Callao Cave'
In 1875 Carl Stål established the genus Tisamenus in addition to the genus Hoploclonia. In this he described the type species determined by William Forsell Kirby in 1904 Tisamenus serratorius. He also transferred two species described by John Obadiah Westwood in 1848 to this genus, namely Phasma (Pachymorpha) deplanatum (today's name Tisamenus deplanatus) and Phasma (Pachymorpha) draconinum (current name Tisamenus draconina).[2][3][4] James Abram Garfield Rehn and his son John William Holman Rehn mention in 1939 the special position of the two Hoploclonia species Hoploclonia gecko and Hoploclonia cuspidata, which are already known from Borneo, but synonymized Tisamenus with Hoploclonia. They transferred all previously known Tisamenus species to the genus Hoploclonia, in which they described a further eight species. They created an identification key for the Philippine species and divided them into four subgroups according to morphological aspects. They also described the genus Ilocano for Ilocano hebardi and transferred the species listed as Heterocopus ranarius (current name Tisamenus ranarius) to this genus.[5] In 2004 the two genera were separated again and the Filipino species were transferred back to the genus Tisamenus. Only those occurring on Borneo were left in the genus Hoploclonia.[6] In 2021, a study based on genetic analysis shows that Ilocano hebardi, the only remaining species of this genus at that time, belongs to Tisamenus, whereby Ilocano became a synonym for it. The division into subgroups made in 1939 could not be confirmed for four investigated species known by name.[1] The name "Tisamenus" is the Latinisation of the Greek Tisamenos (Τισαμενός), a ancient, male given name.[7]
Valid species are:[4]
The representatives of this genus are consistently small to medium-sized with 2.5 to 4.5 centimetres (0.98 to 1.77 in) in the male and 3.0 to 6.7 centimetres (1.2 to 2.6 in) in the female sex. Both sexes are wingless. The often very similar species differ mainly in their species-specific spines. There are also species that have no or barely recognizable spines. A triangular structure on the mesonotum is characteristic of all representatives. The short side of this isosceles triangle runs parallel to the leading margin of the mesonotum. The other two sides are longer and meet more or less after a third of the mesonotum length, depending on the species. From there a mostly clear keel runs in the middle. In some species this begins at the front margin of the mesonotum and can therefore also be recognized on the triangle. Sometimes it extends to the abdomen or even to the end. Spines are often found on the lateral margins of the thorax, in pairs on the pronotum, and in the middle of the meso- and metanotum. Many representatives also have additional paired and/or centrally arranged spines on the abdomen. The color is mostly dominated by light brown tones. Often, black, light brown to beige patterns can be found, less often even almost white patterns. Males are usually less patterned. When looking at them from above, they often notice their abdomen, which is apparently much too narrow. This is especially true for species whose thorax becomes wider and wider towards the metanotum. The proportions of the females appear more symmetrical, as the abdomen is always wider than that of the males. As is typical for the representatives of the Obriminae, they have a secondary ovipositor at the end of the abdomen for laying the eggs in the ground, which is rather short in Tisamenus females. It surrounds the actual ovipositor and is ventral formed from the eighth sternite, here called subgenital plate[8] or operculum and dorsally from the eleventh tergum, which is referred to here as the supraanal plate or epiproct.[6][7][9]
The nocturnal animals hide near the ground during the day. Even at night they hardly climb higher than 20 centimetres (7.9 in) on the food plants. The eggs are laid in the ground by the females with the ovipositor. They are 4 to 5 millimetres (0.16 to 0.20 in) long and 2.5 to 3.0 millimetres (0.098 to 0.118 in) wide and usually covered with more or less clear lines of hairs. The micropylar plate has three arms and resembles an upside-down "Y". The arm pointing to the lid (operculum) is significantly longer than the arms pointing to the lower pole. The nymphs hatch after 4 to 6 months and need 5 to 7 months to become adult.[10][11]
In the terrariums of the enthusiasts, in addition to some species that have already been identified, there are many previously scientifically unprocessed breeding stocks. The first animals of the genus which were bred in Europe were collected in 2009 by Joachim Bresseel and Thierry Heitzmann in the Quezon on Luzon. Locations are the Sierra Madre mountains near Real and Real itself. Bresseel, Rob Krijns and Tim Bollens found more animals in 2010. The animals first came to Europe as Tisamenus sp. 'Sierra Madre' or Tisamenus sp. 'Real'. The species was later identified by Bresseel as Tisamenus serratorius. The Phasmid Study Group lists them under PSG number 314.[12][13]
At the end of November 2008, Heitzmann collected a female in the Quezon National Park from which another breeding stock can be traced back. Specimens of this stock are called Tisamenus sp. 'Quezon National Park', according to initial assessments, it also belongs to Tisamenus serratorius Bressell, Bollens and Mark Bushell also found other specimens on Luzon in the province Aurora near the city San Luis in Cunayan. These are also similar to Tisamenus serratorius, but have more or clearer spines, especially along the middle of the body. They are also named after where they were found and called Tisamenus sp. 'Cunayan'. The Phasmid Study Group gave them the PSG number 359.[7][10][13]
In October and November 2010, Heitzmann found Tisamenus deplanatus in southern Luzon in the Pocdol Mountains on Mount Pulog and on Mount Osiao, including the previously unknown males. The resulting breeding stock is called Tisamenus deplanatus 'Pocdol' and received PSG number 399 from the Phasmid Study Group. In 2014, Heitzmann again collected other, very similar animals in the Ilocos region. According to their origin they are called Tisamenus sp. 'Ilocos' and listed under PSG number 391. Frank Hennemann identified these as Tisamenus fratercula of which no females were known until then.[7][11][12][13]
Further stocks are Tisamenus sp. 'Sibuyan' collected by Heitzmann and Albert Kang and Tisamenus sp. 'Cagayan'. Another one, called Tisamenus sp. 'Palaui', comes from the island Palaui belonging to the Cagayan province. It resembles Tisamenus sp. 'Cagayan', but is bigger and clearly more contrasting and more intensely colored. From Camarines Norte comes a stock which, according to Bank et al, belongs to Tisamenus clotho.[1] It was initially called Tisamenus cf. clotho 'Camarines'. Not in breeding is Tisamenus herbardi wich was initially known as Tisamenus sp. 'Ifugao and later called Ilocano hebardi 'Sagada', which was first collected by Heitzmann and Kang in October 2013 and in April 2014 by Heitzmann, Bresseel and Jérôme Constant in the cloud forest on Mount Polis.[10]
The keeping and breeding of most of the species mentioned is considered easy. They willingly feed on various forage plants such as bramble, hazel, firethorn, ivy and Hypericum. They only need small, moderately moist terrariums with a substrate for laying eggs.[10][11]
Pair of Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
Female of Tisamenus serratorius
Pair of Tisamenus sp. 'Quezon National Park'
Pair of Tisamenus sp. 'Sibuyan'
Pair of Tisamenus sp. 'Cagayan'
Pair of Tisamenus sp. 'Palaui'
Tisamenus is een geslacht van Phasmatodea uit de familie Heteropterygidae. De wetenschappelijke naam van dit geslacht is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1875 door Carl Stål.
Het geslacht Tisamenus omvat de volgende soorten:
Tisamenus is een geslacht van Phasmatodea uit de familie Heteropterygidae. De wetenschappelijke naam van dit geslacht is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1875 door Carl Stål.