Goblin Spiders

Oonopidae – rodzina pająków z podrzędu Opisthothelae i infrarzędu Araneomorphae. Takson kosmopolityczny, obejmujący ponad 1800 opisanych gatunków. Należą tu drobnych rozmiarów, aktywnie polujące pająki o sześciu oczach lub pozbawione oczu. W zapisie kopalnym znane są od kredy.

Opis

Widok od przodu na prosomę samca Megaoonops avrona. Spośród trzech par oczu te tylnej pary stykają się z oczami pary przednio-bocznej

Drobne pająki, osiągające od 1 do 4 mm długości ciała, zwykle o jasnym, najczęściej pomarańczowym, żółtym, szarawym lub różowym ubarwieniu. Wyraźnie zwężony ku przodowi karapaks ma powierzchnię płaską do wypukłej, pozbawioną jamek i wgłębień, zwykle gładką, rzadziej ziarnistą, delikatnie i drobno rowkowaną lub punktowaną. Zwykle występuje sześcioro oczu, które osadzone są blisko siebie, a oczy tylnej pary stykają się z oczami pary przednio-bocznej. U niektórych gatunków termitofilnych oczy uległy całkowitemu zanikowi. Szczękoczułki są szerokie u nasady i zwężone u szczytów, pozbawione blaszek, a zwykle też ząbków. Wieńczą je długie i łukowato zakrzywione pazury jadowe. Endyty są szerokie u nasady i węższe u wierzchołków, często u samców o zmodyfikowanej budowie. Szeroko-owalnego kształtu sternum ma tępy wierzchołek. Odnóża są zwykle dość krótkie i przysadziste. Pozbawione są one skopuli, a nasady ich trichobotrii są powykrawane. Stopy zwieńczone są parą pazurków, z których każdy ma dwa rzędy ząbków^[1]. U niektórych gatunków golenie i stopy dwóch początkowych par odnóży uzbrojone mogą być w rzędy parzystych kolców. W pierwotnym planie budowy organ tarsalny jest odkryty i ma cztery wyniesione receptory w dwóch przednich parach odnóży oraz trzy wyniesione receptory w dwóch tylnych parach odnóży (wzór 4-4-3-3). Wtórnie pojawiają się w tej rodzinie organy tarsalne zamknięte jak i redukcja liczby wspomnianych receptorów o jeden (wzór 3-3-2-2). Organy tarsalne zawsze są płaskie i zaopatrzone w podłużną listewkę, biorącą początek w ich dosiebnym końcu^[2]. Opistosoma (odwłok) ma owalny kształt i może być zaopatrzona w skutum grzbietowe, skutum brzuszne, a niekiedy w płytkę analną. Pozbawiona jest stożeczka, w miejscu którego wyrastać mogą dwie szczecinki. Długości przednich i tylnych kądziołków przędnych są zbliżone. Płuca są zredukowane, natomiast tylne tchawki dobrze rozwinięte, o przetchlinkach położonych za bruzdą epigastryczną^[1].

Bulbusy samców Unicorn catleyi (A) i Unicorn argentina (B)

U samca nogogłaszczki mają osadzony na szczycie gruszkowatego bądź walcowatego bulbusa embolus oraz pozbawione są konduktora^[1]. Unikalną na tle pająków cechą tej rodziny jest całkowite zlanie się pary jąder w jeden nieparzysty narząd^[3]. Nogogłaszczki samicy są krótkie i pozbawione pazurków^[1][2]. Genitalia samicy mają postać zesklerotyzowanej szpary. Przy tylnej oraz przedniej ściance jej torebki kopulacyjnej obecne są dwie wyraźne struktury^[1].

Biologia i występowanie

Samica Xestaspis shoushanensis

Samiec Tapinesthis inermis

Prosoma samicy Spinestis nikita w widoku bocznym

Rodzina kosmopolityczna, znana ze wszystkich kontynentów oprócz Antarktydy^[3], ale zdecydowanie bardziej zróżnicowana w strefie tropikalnej^[1]. W Polsce stwierdzono tylko dwa gatunki^[4] (zobacz: Oonopidae Polski).

Występują w szerokim spektrum siedlisk: od lasów deszczowych po pustynie i do powierzchni gleby po piętro koron drzew. Nocą aktywnie polują na ofiary. Niektóre zamieszkują tylko termitiery (termitofile)^[1].

Taksonomia i ewolucja

Takson ten wprowadził w 1890 roku Eugène Simon^[5]. W 1893 roku ten sam autor wyróżniał w jego obrębie dwie grupy: „molles” o ciele miękkim i „loricati” o ciele twardym^[6]. Pierwsza doczekała się wyróżnienia w postaci nominatywnej podrodziny Oonopinae, a druga podrodziny Gamasomorphinae^[3]. W 1942 roku Ralph Vary Chamberlin i Wilton Ivie wyróżnili w ich obrębie jeszcze jedną, monotypową podrodzinę: Orchestininae^[7]. Monofiletyzm Oonopidae, jak i ich podrodzin pozostawał jednak przez dłuższy czas niejasny^[3]. Dowodów anatomicznych na monofiletyzm rodziny dostarczyły dopiero prace Matthiasa Burgera i Petera Michalika z 2010 roku oraz Normana I. Platnicka i współpracowników z 2012 roku^[3][2]. Druga z nich zmodyfikowała również podział na podrodziny: Orchestininae pozostały monotypowe, Gamasomorphinae zsynonimizowano z Oonopinae, natomiast rodzaje Cortestina, Dalmasula, Sulsula, Unicorn i Xiombarg umieszczono w nowej podrodzinie Sulsulinae. Relacje pomiędzy podrodzinami pozostały niejasne^[2]. Monofiletyzm Oonopidae (z wyjątkiem niestabilnego rodzaju Stenoonops) potwierdziła też analiza molekularna Ward C. Wheelera z 2017 roku^[8].

Oonopidae klasyfikowane są wraz z Orsolobidae i komórczakowatymi w nadrodzinie Dysderoidea^[1][3][8], ale relacje w obrębie niej nie zostały jednoznacznie rozpracowane. Według kilku prac z przełomu XX i XXI wieku Oonopidae zajmują pozycję siostrzaną do Orsolobidae^[1], według analizy molekularnej Wheelera z 2017 roku Orsolobidae są grupą siostrzaną dla komórczakowatych^[8], natomiast według pracy Burgera i Michalika z 2010 roku budowa jąder Oonopidae wskazywać może raczej na ich relację siostrzaną z komórczkowatymi niż Orsolobidae^[3].

W zapisie kopalnym znane są od kredy. Gatunki kredowe należą do dwóch rodzajów wymarłych i jednego współczesnego, a opisane zostały z birmańskiego i kanadyjskiego bursztynu. Z paleogenu znane są dwa rodzaje współczesne, a z neogenu cztery rodzaje współczesne i jeden wymarły^[9].

Do 2019 roku opisano 1807 gatunków współczesnych i 44 gatunki wymarłe z tej rodziny, zgrupowane w 115 rodzajach współczesnych i 3 rodzajach wymarłych^[5][9]:

Przypisy