Saccharomyces eubayanus, eine kryotolerante (kältetolerante) Zuckerhefenart, ist höchstwahrscheinlich eine der beiden Elternspezies der untergärigen Hefe Saccharomyces pastorianus.[2][3][4] Untergäriges Bier (englisch lager beer) nennt man Biersorten, die aus gemälzter Gerste hergestellt und bei niedrigen Temperaturen vergoren werden; sie haben ihren Ursprung vermutlich in Bayern.[5][6]
S. eubayanus wurde erstmals in Nordpatagonien (Argentinien) entdeckt (Referenzstamm PYCC 6148T).[7] Ihre Rolle als eine der Elternspezies von S. pastorianus stellt möglicherweise ein Beispiel für den „kolumbianischen Austausch“ (englisch Columbian exchange, Austausch von Spezies zwischen der Neuen und Alte Welt ab der Entdeckung Amerikas 1492 durch Christoph Kolumbus).[5][6] Sie ist in der Lage, Glukose und Maltose bei niedrigen Temperaturen zu vergären.
Die Zellen sind rund bis eiförmig und messen 2,5–5 × 5–7 Mikrometer. Ein Pseudomycelium liegt nicht vor . Die Schläuche sind oval und ausdauernd und enthalten zwei bis vier Sporen. Die Hauptdiagnose ist die Genomsequenz, die in der Gendatenbank des NCBI mit der Nummer SRP006155 in SRA030851 hinterlegt ist. Der Typusstamm ist CBS 12357 T (CRUB 1568T, PYCC 6148T)[6]
Seit 1985 wird vermutet, dass S. pastorianus ein Hybrid der herkömmlichen obergärigen Hefe S. cerevisiae, die für die Brotherstellung und das Brauen nach überkommener Weise (Alt, Kölsch, Ale etc.) Verwendung findet, und einer weiteren, zunächst noch unbekannten Saccharomyces-Spezies ist; als letztere wurden vor allem S. bayanus und seit der Entdeckung 2011 in Argentinien auch S. eubayanus kontrovers diskutiert. Seit 2018 wird S. eubayanus zusammen mit S. cerevisiae als Vorfahre von S. pastorianus angesehen und S. bayanus ist als Vorfahre ausgeschlossen. Durch Genomanalyse wurde festgestellt, dass der Nicht-cerevisiae-Anteil im Genom von S. pastorianus zu 99 % mit S. eubayanus identisch ist. Diese Ergebnisse sind in Übereinstimmung mit dem Aufkommen von untergärigem Bier im 15. Jahrhundert.[2]
Wie in der Erstbeschreibung 2011 berichtet, wurde S. eubayanus in Nordpatagonien (Argentinien) entdeckt, ökologisch assoziiert mit Scheinbuchen-Wäldern (Nothofagus spp., auch Südbuchen genannt) und parasitären biotrophen Pilzen der Gattung Cyttaria.[7][2][3] Mit Entdeckungen in anderen Teilen der Welt, wie im US-Bundesstaat Wisconsin[8] (Sheboygan Indian Mound Park[9][10]) und in Ostasien (Tibet/Sichuan)[7] wurde der südamerikanische Ursprung von S. eubayanus durch genomische und phylogenetische Hinweise, die auf einen tibetischen Ursprung hindeuten, in Frage gestellt. Als Argument für diese Theorie wurden die bessere Übereinstimmung mit Geografie und der Geschichte des Welthandels angesichts der eurasischen Landverbindung (vgl. Seidenstraße) angeführt.[7] Seitdem haben weitere Genomanalysen eine geringere genetische Vielfalt der südamerikanischen Stämme ergeben, was auf einen biogeografischen Ausgangspunkt der Verbreitung in Patagonien hindeutet.[2] Als Überträger (gewissermaßen Vektoren), die für die Ausbreitung der Hefen von Kontinent zu Kontinent sorgen könnten, wurden von Chris Hittinger Vögel vorgeschlagen.[10]
Phylogenetisch gesehen steht S. eubayanus basal im Stammbaum der Gattung Saccharomyces (Zuckerhefen) und ist gut an die kühlere Umgebung der Nothofagus-Wälder angepasst; es wird angenommen, dass die wärmetoleranten Saccharomyces-Arten sich aus diesen entwickelt haben, die Thermotoleranz also ein abgeleitetes Merkmal ist.[2]
Die Genomanalyse von S. eubayanus zeigte, dass das Genom diese Spezies nach Vorhersage (englisch de novo assembly) 5.515 Protein-kodierende Gene haben sollte, von denen 4.993 eindeutige 1:1-Orthologe zu Genen von S. cerevisiae und S. uvarum sind.[11]
Genomanalysen der Populationen in Patagonien haben dort zwei Hauptpopulationen von S. eubayanus identifiziert, Patagonien A und Patagonien B/Holarctic. Dies sind die engsten bekannten wilden Verwandten der untergärigen Hefen, denn beim Vergleich zeigen diese wilden Stämme zu 99,82 % bzw. 99,72 % Übereinstimmung mit dem von S. eubayanus stammenden Subgenom der untergärigen Hefe S. pastorianus.[2]
Die heute bei der Produktion untergäriger Biere benutzen Hefestämme gehören zwei verschiedenen Linien an:[12]
Die Saaz-Stämme, die ihrer Elternspezies S. eubayanus physiologisch ähnlicher sind, wachsen bei niedrigen Temperaturen viel effizienter, was mit der Kältetoleranz dieser Art und ihrem höheren Anteil (von 2⁄3) im Genom des Saaz-Typs im Vergleich zum Frohberg-Typ (mit 1⁄2) übereinstimmt.[13] Da sich Saccharomyces-Hefen bei höheren Temperaturen nach oben, bei niedrigen aber nach unten absetzen, werden die wärmetoleranten Vertreter als obergärig und die kältetoleranten als untergärig bezeichnet. Aus diesem Grund zählt S. eubayanus zu den untergärigen Hefen (englisch wild lager yeast).
Die Frage, ob die beiden Linien aus zwei unabhängigen oder einem einzigen Hybridisierungsereignis hervorgegangen sind, war zunächst offen. Die monophyletische Hypothese wurde z. B. von Jürgen Wendland, B. Gibson und G. Liti vertreten.[14][15] In diesem Fall wäre der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorgegangen.[16] In diesem Fall wäre die S. pastorianus Max Rees, 1870 die gemeinsame Artbezeichnung für beide Typen. Inzwischen zeichnet sich ab, dass beide Linien wohl bereits vor etwa 500 bis 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungsereignisse entstanden sind.[11][17][18][19]
Im Jahr 2015 gelang es erstmals durch interspezifische Hybridisierung von S. cerevisiae mit S. eubayanus neuartige Typen untergäriger Hefe als Hybride S. eubayanus x S. cerevisiae zu schaffen.[20][21][15] Die Verwendung gentechnischer Methoden ist dafür nicht erforderlich,[15] so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann. Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.[22]
S. eubayanus kann auch selbst zum Brauen von untergärigem Bier (englisch wild lager beer) verwendet werden.[15][23][24][25][9]
Saccharomyces eubayanus, eine kryotolerante (kältetolerante) Zuckerhefenart, ist höchstwahrscheinlich eine der beiden Elternspezies der untergärigen Hefe Saccharomyces pastorianus. Untergäriges Bier (englisch lager beer) nennt man Biersorten, die aus gemälzter Gerste hergestellt und bei niedrigen Temperaturen vergoren werden; sie haben ihren Ursprung vermutlich in Bayern.
S. eubayanus wurde erstmals in Nordpatagonien (Argentinien) entdeckt (Referenzstamm PYCC 6148T). Ihre Rolle als eine der Elternspezies von S. pastorianus stellt möglicherweise ein Beispiel für den „kolumbianischen Austausch“ (englisch Columbian exchange, Austausch von Spezies zwischen der Neuen und Alte Welt ab der Entdeckung Amerikas 1492 durch Christoph Kolumbus). Sie ist in der Lage, Glukose und Maltose bei niedrigen Temperaturen zu vergären.
Saccharomyces eubayanus, a cryotolerant (cold tolerant) type of yeast, is most likely the parent of the lager brewing yeast, Saccharomyces pastorianus.[1][2][3]
Lager is a type of beer created from malted barley and fermented at low temperatures, originally in Bavaria. S. eubayanus was first discovered in Patagonia, possibly being an example of Columbian exchange,[4][5] and is capable of fermenting glucose, along with the disaccharide maltose at reduced temperatures.
With the emergence of lager beer in the XVth century, S. eubayanus was considered to be the progenitor of S. pastorianus along with S. cerevisiae.[1] Since 1985 the non-cerevisiae ancestor has been contentiously debated between S. eubayanus, and S. bayanus which "is not found outside the brewing environment".[1] Upon the 2011 discovery of S. eubayanus in Argentina and consequential genome analysis, S. eubayanus was found to be 99% genetically identical to S. pastorianus and S. bayanus was dismissed as an ancestor.[1]
First described in 2011, S. eubayanus was discovered in North Patagonia, ecologically associated with Nothofagus spp. (Southern Beech) forests and the parasitic biotrophic fungi Cyttaria spp.[1][2] With discoveries in other parts of the world shortly after in east Asia, the South American origins of S. eubayanus have been challenged by genomic and phylogenetic evidence that suggests a Tibetan origin.[6] The proponents of this theory argue that it "corresponds better with geography and world trade history" given the Eurasian land bridge.[6] Since then, genomic analyses from South America strains have shown reduced genetic diversity suggesting a biogeographical radiation point from Patagonia.[1]
In 2022, a researcher team from the University College Dublin isolated Saccharomyces eubayanus from soil samples in Ireland.[7] Further isolations from different locations in Europe can be expected.
Phylogenetically, S. eubayanus is basal in the Saccharomyces genus, and well-adjusted to the cooler environment of Nothofagus forests, Saccharomyces species with thermo-tolerance are suggested to be derived traits.[1]
Population genomic analyses have identified two main populations of S. eubayanus located in Patagonia, Patagonia A and Patagonia B/Holarctic.[1] "These are the closest known wild relatives of the Lager yeasts", comparing sub-genomes, the wild strains are 99.82% and 99.72% identical respectively.[1]
Lager yeasts consist of two distinct lineages, said to have been hybridized from independent events 1000 years ago.[8][9] Type one, called Saaz contains the allotriploid strains with one copy of the S. cerevisiae genome and two copies of the S. eubayanus genome. The second type, Frohberg, houses allotetraploid strains with one full diploid genome copy of S. cerevisiae and S. eubayanus.[8] Saaz strains, which are more physiologically similar to their S. eubayanus parent, are much more efficient at growing in low temperatures, reflecting S. eubayanus' cryotolerant properties.[10] S. eubayanus is said to provide the bottom-fermentation and cold temperature genetics that distinguish this ssp. from the top-brewing and bread making relative S. cerevisiae.
A de novo assembly of the S. eubayanus genome yielded 5,515 protein-coding genes, 4,993 of which were unambiguous 1:1 orthologs to S. cerevisiae, and S. uvarum.[8]
In 2015, an interspecific hybridization of S. cerevisiae and S. eubayanus was successful in creating novel lager brewing yeasts.[11] However hybrid genomes can result in genetic instability in industrial uses.[12]
In 2016, S. eubayanus was used itself to brew lager beer.[13][14][15]
Saccharomyces eubayanus, a cryotolerant (cold tolerant) type of yeast, is most likely the parent of the lager brewing yeast, Saccharomyces pastorianus.
Lager is a type of beer created from malted barley and fermented at low temperatures, originally in Bavaria. S. eubayanus was first discovered in Patagonia, possibly being an example of Columbian exchange, and is capable of fermenting glucose, along with the disaccharide maltose at reduced temperatures.
Saccharomyces eubayanus, um tipo de levedura, provável ancestral da levedura de cerveja lager, Saccharomyces pastorianus.[1][2]
A descoberta foi publicada em um estudo realizado por Diego Libkind, do Instituto de Pesquisa em Biodiversidade e Meio Ambiente, em Bariloche, Argentina, e Todd Chris Hittinger, professor de genética na Universidade de Wisconsin, Madison, Wisconsin, EUA, em 22 de agosto de 2011, na revista Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America .[3]
Saccharomyces eubayanus, um tipo de levedura, provável ancestral da levedura de cerveja lager, Saccharomyces pastorianus.
A descoberta foi publicada em um estudo realizado por Diego Libkind, do Instituto de Pesquisa em Biodiversidade e Meio Ambiente, em Bariloche, Argentina, e Todd Chris Hittinger, professor de genética na Universidade de Wisconsin, Madison, Wisconsin, EUA, em 22 de agosto de 2011, na revista Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America .
