Multimedia w Wikimedia Commons Pluskwiaki różnoskrzydłe, pluskwiaki nierównoskrzydłe (Heteroptera) – podrząd owadów z rzędu pluskwiaków, do niedawna klasyfikowany również w randze osobnego rzędu. Cechą charakterystyczną przedstawicieli jest obecność półpokryw. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Podrząd obejmuje formy zarówno lądowe, jak i wodne, licząc ponad 42 tysiące opisanych gatunków.
Ciało mają owalne lub wydłużone, zazwyczaj spłaszczone grzbieto-brzusznie[1][2]. Przeciętnie osiągają od 5 do 20 mm, ale formy tropikalne mogą przekraczać 100 mm długości[2].
Głowa jest prognatyczna lub hipognatyczna[2], wyposażona w aparat gębowy typu kłująco-ssącego (hemipteroidalny)[2][1]. Aparat ten charakteryzuje się wargą dolną przekształconą w pochewkę dla czterech szczeci kłujących – u większości Heteroptera tworzy ona cztero- lub trójczłonowaną rurkę. U podkorowych gatunków grzybożernych szczeci kłujące w stanie spoczynku zwinięte są spiralnie wewnątrz głowy (np. korowcowate) lub w rozszerzeniu drugiego członu wargi dolnej (np. pawężowate). Na głowie obecne są oczy złożone, a u wielu dorosłych także przyoczka. Czułki złożone są z trzonka, nóżki i zwykle 2-3 członowego biczyka[3] (w sumie mają od 2 do 5 członów[2]). Cechą wyróżniającą Heteroptera spośród innych podrzędów pluskwiaków jest obecność płytki gardzielowej (gula), która zamyka od spodu puszkę głowową, zwiększając ruchliwość rostrum (kłujki)[3].
Przedplecze jest często silnie rozwinięte[3] i szerokie[2]. W przedniej części często zwęża się obrączkowato. Może być opatrzone kolcami, żeberkami, blaszkami lub pęcherzykami. U wielu gatunków znajduje się na śródpleczu dobrze rozwinięta tarczka, widoczna od góry jako trójkąt między skrzydłami[3]. U tarczówkowatych przykrywać może ona cały odwłok[2]. Występują dwie pary skrzydeł, choć u niektórych przedstawicieli mogą być różnie skrócone, a nawet całkowicie uwstecznione[3]. Pierwsza para skrzydeł tworzy charakterystyczne dla tej grupy półpokrywy (hemielytrae), złożone z twardej części nasadowej i błoniastej wierzchołkowej[2]. Wyróżnia się w ich obrębie przykrywkę, bruzdę klawalną, międzykrywkę, zakrywkę, a niekiedy także klinik i wstawkę[3]. Tylne skrzydła są błoniaste[2][3]. Odnóża najczęściej są bieżne, ale przednie mogą być chwytne, grzebne[2] lub zagarniające[3], a tylne skoczne lub pływne[2]. Charakterystyczną cechą dorosłych, lądowych Heteroptera jest obecność gruczołów zapachowych na zatułowiu[3][1], które wydzielają substancje o mocnym zapachu, działające odstraszająco[2].
Odwłok 10-segmentowy, przy czym u samic trzy, a u samców dwa ostatnie stanowią segmenty genitalne i są różnorodnie zmodyfikowane. Na segmentach niegenitalnych występują często, obok sternitów i tergitów, także laterotergity i laterosternity tworzące razem connexivum, boczną blaszkę odwłoka. U większości form młodocianych w środkowym odcinku odwłoka znajdują się odstraszające gruczoły zapachowe w liczbie 1-4. U wielu gatunków występują w odwłoku gruczoły woskowe[3].
Na rejon terminalny samców składają się: pigofer zawierający edeagus (złożony z fallobazy i endosomy) i paramery (u dziubałkowatych tylko jedną), proktiger, czyli tuba analna, a niekiedy także tuba obejmująca pigofer, powstała z VIII segmentu. U samic sternity VIII i IX tworzą pokładełko[3].
Wiele gatunków potrafi wydawać dźwięki (strydulacja). Najczęściej występuje mechanizm „brzeg półpokrywy – udo tylnego odnóża”, rzadziej „tylne skrzydło – plectrum”, a u zajadkowatych „koniec kłujki – żeberkowany rowek przedpiersia”[3].
Rozmnażanie z zapłodnieniem wewnętrznym, u Cimicomorpha występuje zaplemnienie hemoceliczne. U wielu gatunków występuje opieka rodzicielska nad jajami, a czasem także nimfami[3].
Występuje rozwój pozazarodkowy z przeobrażeniem niezupełnym. Obecnych jest 4-5 stadiów larwalnych, podobnych do imago, lecz mniejszych[2], określanych jako nimfy[3]. Wraz z kolejnymi stadiami stopniowo rozwijają się skrzydła[2].
Większość gatunków to fitofagi ssące sok roślinny[2]. Pentatomomorpha żerując wkuwają się bezpośrednio do łyka, zaś Cimicomorpha nacinają wiele sąsiadujących komórek, wprowadzając do tkanek pektynazę co powoduje ich macerację[3]. Poza fitofagami w grupie tej znajdują się także grzybożercy, drapieżniki, padlinożercy[2][3] oraz ssące krew pasożyty ptaków, ssaków i stawonogów[1]. Gatunki drapieżne również pobierają pokarm w formie płynnej, wysysając płyny ustrojowe upolowanych ofiar[1].
Zasiedlają szerokie spektrum środowisk: od roślin lasów, łąk i pól przez ptasie gniazda, ssacze nory, miejsca pod korą i kamieniami, ściółkę i glebę po wody słodkie, a nawet słone wody morskie[1][2] (przedstawiciele rodzaju Halobates z rodziny nartnikowatych (Gerridae) to jedyne owady zasiedlające strefę otwartego morza)[4]. Stanowią jedyną, obok chrząszczy grupę owadów, w której występują formy przechodzące w wodzie cały cykl życiowy[3]. Gatunki związane ze środowiskiem wodnym zamieszkiwać mogą powierzchnię, toń, jak i dno różnych typów zbiorników wodnych i cieków[1][5]. Formy krwiopijne, jak pluskwa domowa, zasiedlają również ludzkie siedziby[2].
Według publikacji z 2009 roku liczba opisanych gatunków pluskwiaków różnoskrzydłych wynosi około 42 347 i należą one do 5819 rodzajów. Spośród nich 8350 gatunków występuje w Palearktyce[6], w tym 800-1000 zamieszkuje Europę Środkową[2], a około 740 występuje w Polsce[3]. W dawniejszych systemach traktowane były jako rząd i dzielone na podrzędy: Gymnocerata i Cryptocerata[2]. Współcześnie dzieli się ten podrząd na siedem infrarzędów[3][7]. Część autorów wydziela jeszcze Aradomorpha jako ósmy, ale pogląd ten budzi kontrowersje[3]. Podział systematyczny do rangi nadrodziny przedstawia się następująco[7]:
Pluskwiaki różnoskrzydłe, pluskwiaki nierównoskrzydłe (Heteroptera) – podrząd owadów z rzędu pluskwiaków, do niedawna klasyfikowany również w randze osobnego rzędu. Cechą charakterystyczną przedstawicieli jest obecność półpokryw. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Podrząd obejmuje formy zarówno lądowe, jak i wodne, licząc ponad 42 tysiące opisanych gatunków.
