Haemospororida Danilewsky, 1885
Синонимы
Гемоспори́дии, или кровяны́е споровики́ (лат. Haemospororida) — отряд протистов из типа Apicomplexa. Внутриклеточные паразиты со сложным жизненным циклом, включающим обязательную смену хозяев. Насчитывают свыше 500 видов, объединяемых в 15 родов[2]. Среди представителей рода Plasmodium есть опасные паразиты человека, вызывающие малярию.
В качестве основного хозяина гемоспоридий выступают кровососущие двукрылые, в качестве промежуточного — позвоночные (пресмыкающиеся, птицы или млекопитающие)[1]. Согласно традиционным представлениям, переход паразита от одного хозяина к другому осуществляется исключительно во время питания насекомого на жертве: позвоночные заражаются в результате попадания в кровь слюны двукрылого, двукрылые — при заглатывании содержащей паразитов крови[1]. Существует предположение, что некоторые рептилии могут заражаться иначе — при поедании насекомых[1].
Попавшие в кровь позвоночного спорозоиты приступают к интенсивному бесполому размножению — мерогонии, или шизогонии[1]. На первых этапах мерогония протекает вне кровяного русла (например, для некоторых Plasmodium характерно заражение клеток паренхимы печени), позже меронты заражают эритроциты[1]. После лавинообразного увеличения численности, часть паразитов прекращает деление и переходит к образованию половых стадий — гамогонии[1]. На этом этапе гемоспоридии проявляют половой диморфизм, в частности, находящиеся в эритроцитах макрогамонты и микрогамонты отличаются по окраске[1]. Когда такие эритроциты попадают в кишечник насекомого, гамонты преобразуются в гаметы: макрогамонт превращается в единственную макрогамету, тогда как микрогамонт делится с образованием восьми обладающих жгутиками микрогамет и остаточного тела[1]. Гаметы покидают эритроциты и сливаются в просвете кишечника насекомого[1]. Подвижная зигота — оокинета — мигрирует под эпителий кишечника, где хозяин образует вокруг неё капсулу[1]. Под её оболочками зигота приступает к спорогонии — претерпевает мейотическое деление, образуя несколько спорозоитов, которые мигрируют в слюнные железы двукрылого[1].
Гемоспори́дии, или кровяны́е споровики́ (лат. Haemospororida) — отряд протистов из типа Apicomplexa. Внутриклеточные паразиты со сложным жизненным циклом, включающим обязательную смену хозяев. Насчитывают свыше 500 видов, объединяемых в 15 родов. Среди представителей рода Plasmodium есть опасные паразиты человека, вызывающие малярию.
住血胞子虫（じゅうけつほうしちゅう、haemosporidia）は、アピコンプレックス門に属し赤血球や白血球に寄生する原生生物の一群で、代表的なものとしてマラリア原虫などがある。おもに陸上脊椎動物を中間宿主、吸血昆虫を終宿主とする。分類学上は住血胞子虫目(Haemosporida)とし、これまでに400種以上が知られている。
基本的にはコクシジウム類と似た特徴を持っているが、常に宿主動物の体内に留まり環境中に出ることがないため、壁に包まれ環境耐性を示すいわゆる「胞子」の状態がない。カやハエなど媒介者の唾液とともに侵入したスポロゾイト（種虫、sporozoite）は、まず肝臓などの固定の組織の細胞内でシゾゴニー（増員生殖、schizogony）を行い数を増やす。そのあと血液中に移行して血球内に寄生するようになるが、ここにはさまざまな差異がある。媒介者が吸血することによって生殖母体 (gamont) が媒介者に移り、消化管内で配偶子を生じて有性生殖が行われる。接合子はオーキネート（ookinete、虫様体）と呼ばれ、運動能があってすぐに消化管上皮細胞に侵入してスポロゴニー (sporogony) が行われる。これは減数分裂を含む他のアピコンプレクサ類の胞子形成に対応した過程ではあるが、オーシスト (oocyst) は薄い膜に包まれているだけですぐに破裂してスポロゾイトを放出する。スポロゾイトは体腔液中を漂って唾液腺に集合し、吸血に際して動物の体内に侵入する。
全てをプラスモジウム科にまとめる場合もあるが、現在はマラリア色素と血球中での増殖の有無に注目して以下の4科に分類する方法が主流である。[1]
この分類体系は分子系統解析で十分に支持されておらず、プラスモジウム科や特にヘモプロテウス科の単系統性が確立されていないという問題がある。そもそもマラリア原虫を除くと分子情報が限られており、とくにGarniidae科の情報は存在しない。また研究によって系統樹の形状が大きく異なっており、安定的な結論が得られているとは言いがたい。[1]ここでは細胞核コードの21遺伝子を用いた2016年の研究による系統関係を示すが、ヘモプロテウス科の単系統性については結論が得られていない。[2]
Leucocytozoon
Haemoproteus
Parahaemoproteus
Polychromophilus
Plasmodium
ミャンマーで採取された1億年前（中生代白亜紀）のコハク中のヌカカから、ヘモプロテウスに似た生物Paleohaemoproteus burmacisが見出されており、これが住血胞子虫の最古の化石記録である[3]。しかし分子系統解析による分岐年代推定によれば、現生の住血胞子虫の最近共通祖先は中新世、おおよそ1600万年前にいたと考えられている[4]。これはすでに現生陸上脊椎動物の多様性がほぼ出揃っている時期であることから、現生の住血胞子虫は中生代から宿主とともに多様化してきたのではなく、ある種がこの時期以降に宿主を爬虫類・鳥類・哺乳類と変えながら多様化し、それ以外の住血胞子虫は駆逐されたのだと考えられる[5]。
この項目は、原生生物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（ポータル 生き物と自然／プロジェクト 生物）。 
