Coccolithophore ili kokolitoforide[1] su jednoćelijske, eukariotske fitoplanktonske alge. Pripadaju ili carststvu Protista, prema Whittakerovoj klasifikaciju od pet carstava ili kladusu Hacrobia, prema novijem sistemu biološke klasifikacije. Unutar Hacrobia, kokolitoforide su u koljenu ili diviziji Haptophyta, razred Prymnesiophyceae ili Coccolithophyceae.[2]
Kokolitoforoide se odlikuju posebnim kalcij-karbonatnim pločama (ili ljuskama) nejasne funkcije zvane kokoliti, koje su također važni u paleontologija mikrofosilima. Međutim, postoje vrste Prymnesiophyceae kojima nedostaju kokoliti (npr. u rodu Prymnesium), pa nije svaki pripadnik Prymnesiophyceae kokolitofoforid.[3] Kokolitoforide su gotovo isključivo morski organizmi i nalaze se u velikom broju u zoni sunčevog zračenja okeana.
Najzastupljenija vrsta kokolitoforida je Emiliania huxleyi iz reda Isochrysidales , porodica Noëlaerhabdaceae.[2] Nađene su u umjerenim suptropskim i tropskim okeanima.[4] To je čini važanim dijelo baze planktona velikog dijela morskih mreža istrane. To je ujedno i najbrže rastuća kokolitofora u laboratorijskim kulturama.[5] Intenzivno je proučavana u pojavama cvjetanja koje nastaju u vodama iscrpljenim hranjivim tvarima nakon ljetne reformacije termoklina,[6][7] i za proizvodnju molekula poznatih kao alkenoni koje obično koriste naučnici o zemlji kao sredstvo za procjenu prošlosti temperatura morske površine.[8]
Kokolitoride su od posebnog interesa za one koji proučavaju globalno klimatske promjene jer kako kiselost okeana raste, njihovi kokoliti mogu postati još važniji kao otapanje ugljika.[9] Nadalje, koriste se strategije upravljanja kako bi se spriječilo cvjetanje mora u vezi s eutrofikacijom, jer ono dovodi do smanjenja protoka hranjivih tvari do nižih nivoa okeana.[10]
Kokolitoforide su sferne ćelije veličine oko 5–100 mikrometra, okružene krečnjačkim pločicama koje se zovu kokoliti, a koje su dužine oko 2–25 mikrometra. Svaka ćelija sadrži dva smeđa hloroplasta koji okružuju ćelijsko jedro.[11]
Svaki jednoćelijski plankton zatvoren je u svoj skup kokolita, kalcificiranih ljuski, koje čine njegov egzoskelet ili kokosferu.[12] Kokoliti nastaju unutar ćelije i dok neke vrste održavaju jedan sloj tokom života samo proizvodeći nove kokolite dok ćelija raste, druge ih neprekidno proizvode i odbacujuaju. Primarni sastojak kokolita je kalcij-karbonat ili kreda. Kalcij-karbonat je transparentan, tako da fotosintetska aktivnost organizma nije ugrožena njegovom ugradnjom u kokosferu.[13]
Stvaranje kokolita: Kokoliti nastaju postupkom biomineralizacija poznatim kao kokolitogeneza.[11] Općenito, kalcifikacija kokolita nastaje u prisustvu svjetlosti, a ove se ljuskice proizvode mnogo više tokom eksponencijalne faze rasta nego u stacionarnoj fazi.[14] Iako još nije u potpunosti shvaćen, proces biomineralizacije je strogo reguliran kalcijskom signalizacijom. Formiranje kalcita započinje u Golgijevom aparatu gdje proteinske matrice ukidaju nastanak kristala CaCO3 i složene kisele polisaharidne kontrole oblika i rasta ovih kristala.[15][16]
Tipovi strukture: ovisno o stadiju fitoplanktona u životnom ciklusu, mogu se formirati dvije različite varijante kokolita. Holokokoliti se proizvode samo u haploidnoj fazi, bez radijalne simetrije, a sastoje se od stotina do hiljada sličnihsićušnih (oko 0,1 µm) rombnih kristala kalcita. Smatra se da se ovi kristali bar djelomično formiraju izvan ćelije. Heterokokoliti se javljaju samo u diploidnoj fazi, imaju radijalnu simetriju i sastoje se od relativno malo složenih kristalnih jedinica (manje od 100). Iako su rijetke, primijećene su kombinirane kokosfere koje sadrže i holokokoliste i heterokokoliste kod planktona koji imaju prijelazne životne cikluse kokolitora. Konačno, kokosfere nekih vrsta su vrlo modificirane različitim dodacima izrađenim od specijaliziranih kokolita.[17]
Funkcija kokosfere je nejasna, ali su pretpostavljene mnoge potencijalne uloge. Najočiglednije kokoliti mogu zaštititi fitoplankton od grabežljivaca. Također se čini da im pomaže da stvore stabilniji pH. Tokom fotosinteze ugljik-dioksid se uklanja iz vode, čineći ga osnovnim. Također kalcifikacija uklanja ugljik-dioksid, ali hemija iza njega vodi u suprotnu pH reakciju; to čini vodu kiselijom. Kombinacija fotosinteze i kalcifikacije stoga se međusobno izjednačavaju u vezi s promjenama pH.[18] Pored toga, ti egzoskeleti mogu pružiti prednost u proizvodnji energije, jer kokolitogeneza izgleda da je jako vezana sa fotosintezom. Organska precipitacija kalcij-karbonata iz otopine bikarbonata stvara slobodni ugljik-dioksid direktno unutar ćelijskog tijela alge, a ovaj dodatni izvor plina je tada dostupan kokolitoforama za fotosintezu. Pretpostavlja se da oni mogu pružati barijeru poput ćelijskog zida za izolaciju unutarćelijske hemije iz morskog okoliša.[19] Preciznija, odbrambena svojstva kokolita mogu uključivati zaštitu od osmotskih promjena, hemijskog ili mehaničkog udara i svjetlosti kratke talasne dužine.[20] Predloženo je također i da dodana težina više slojeva kokolita omogućava organizmu da potone ka niže i više hranjivim slojevima vode i obrnuto, da kokoliti dodaju uzgon, zaustavljajući ćeliju da ne potone na opasne dubine.[21] Za kokolitne dodatke također je predloženo da imaju nekoliko funkcija, poput inhibiranja ishrane za zooplankton.[17]
Kokoliti su glavna komponenta krede, stijena kasne krede koje su široko rasprostranjena u južnoj Engleskoj i tvore Bijele litice Dovera, te drugih sličnih stijena u mnogim drugim dijelovima svijeta.[7] Sada su sedimentirani kokoliti glavni sastojak karbonatnih ooza koji prekrivaju do 35% dna okeana, a mjestimično su kilometarske debljine.[15] Zbog bogatstva i širokog geografskog raspona, kokoliti koji čine slojeve ovih jajolikih i kredastih sedimenata koji se formiraju tokom taloženja služe kao vrijedni mikrofosili.
Zatvorena u svakoj kokosferi, nalazi se jedna ćelija sa membranom vezanom sa organelama. Dva velika hloroplasta sa smeđim pigmentom nalaze se na obje strane ćelije i okružuju ćelijsko jedro, mitohondrije, golgijev aparat, endoplazmatski retikulum i ostale organele. Svaka ćelija također ima dvije bičaste strukture, koje sudjeluju ne samo u pokretljivosti, već i u mitozi i stvaranju citoskeleta.[22] Kod nekih vrsta prisutna je i funkcionalna ili zakržljala [haptonema].[20] Ova struktura, koja je karakteristične za haptofite, zavija se i odmotava, kao odgovor na podražaje iz okoline. Iako je slabo shvaćena, predloženo je da je uključena u hvatanje plijena.[22]
Kokolitoforide se javljaju širom svjetskog okeana. Njihova distribucija varira okomito po slojevima u okeanu i geografski po različitim vremenskim zonama.[23] Dok se većina modernih kokholitorida može nalaziti u njihovim pripadajućim stratifikovanim oligotrofnim uslovima, najbrojnija njihova područja, u kojima postoji najveća raznolikost vrsta nalaze su u suptropskim zonama sa umjerenom klimom.[24] Dok su temperatura vode i količina intenziteta svjetlosti koja uđe u površinu vode utjecajniji faktori u određivanju gdje se vrste nalaze, okeanske struje također mogu odrediti lokaciju na kojoj se nalaze određene vrste kokolitofora.[25]
Iako se pokretljivost i formiranje kolonija razlikuju u skladu s životnim ciklusom različitih vrsta kokolitofora, često postoji alternacija između pokretne, haploidne faze i nepokretne diploidne faze. U obje faze raspršivanje organizma u najvećoj mjeri je posljedica okeanski struja i obrazaca cirkulacije.[15]
U Tihoom okeanu identificirano je otprilike 90 vrsta sa šest zasebnih zona koje se odnose na različite pacifičke struje koje sadrže jedinstvene grupe različitih vrsta kokolitofor.[26] Najveća raznolikost koktolitofora u Tihom okeanu bila je u područjukoje se smatra centralnom sjevernom zonom, a to je područje između 30oN i 5oN, sačinjeno od sjeverne ekvatorske struje i ekvatorake protivstruje. Ove dvije struje kreću se u suprotnim smjerovima, prema istoku i zapadu, omogućujući snažno miješanje voda i velikom broju vrsta da nasele ovo područje.[26]
U Atlantskom okeanu najbrojnije su vrste Emiliania huxleyi i Florisphaera profunda s manjim koncentracijama vrsta Umbellosphaera nepravilis, Umbellosphaera tenuis i različitih vrsta roda Gephyrocapsa.[26] Na količinu dubokomorskih oblika utiču lanci ishrane i termokline nastanjenih kokkolitofornih vrsta. Brojnost tih kokolitofora povećavaju u obilju kada su nutritijenti i termoklina duboki, a opada kada su plitki.[27]
Kompletna raspodjela kokolitofora danas nije poznata, a neke regije, poput Indijskog okeana, nisu tako poznate kao ostale lokacije u Tihom i Atlantskom okeanu. Također je vrlo teško objasniti raspodjelu zbog višestruko promjenjivih faktora koji uključuju svojstva okeana, poput obalnog i ekvatorijskih uzlaznih struja, frontalnih sistema, bentoskog okruženja, jedinstvene okeanske topografije i džepova izoliranih visokih ili niskih temperatura vode.[17]
Koktolitofore su jedan od najizdašnijih primarnih proizvođača u okeanu. Kao takvi, oni uveliko doprinose primarnoj produktivnosti tropskog i suptropskog okeana, međutim, upravo onoliko koliko ih je još ostalo.[28]
Odnos koncentracija dušika, fosfora i silikata u pojedinim područjima okeana diktira natjecateljska+u dominaciju unutar fitoplanktonskih zajednica. Svaki omjer u osnovi daje izglede u korist bilo diatomeja ili drugih skupina fitoplanktona, kao što su kokolitofore. Nizak omjer silikata, dušika i fosfora omogućuje kokolitoforama da nadmaše ostale vrste fitoplanktona; međutim, dijatomeje su nadmašene kad su silikati u odnosu na fosfor prema dušiku visoki. Porast poljoprivrednih procesa dovodi do eutrofikacije voda, pa se javlja cvjetanje kokolitopfora u ovim okruženjima s visokim sadržajem dušika i fosfora, a niskim silikatima.
Kalcit u kalcij-karbonatu omogućava kokolitima da rasprše više svjetlosti nego što apsorbiraju. To ima dvije važne posljedice:
U prvom slučaju, visoka koncentracija kokolitoforaa dovodi do istodobnog porasta temperature površinske vode i smanjenja temperature dubljih voda. To rezultira s više slojevitosti u vodenom stubu i smanjenje vertikalnog miješanja hranjivih sastojaka.[29] Međutim, nedavna studija procijenila je da je sveukupni učinak kokolitofora na povećano zračenje okeana manji od učinka antropogenih faktora. Stoga je sveukupni rezultat velikog cvjetanja kokolitofora smanjenje produktivnosti vodenih stubova, a ne doprinosi globalnom zagrijavanju.
Njihovi grabežljivci uključuju zajedničke grabežljivce sveukupnog itoplanktona, uključujući male ribe, zooplankton i larve školjki. Virusi specifični za ovu vrstu izolirani su s nekoliko lokacija širom svijeta i čini se da imaju glavnu ulogu u dinamici proljetnog cvjetanja.
Nisu zabilježeni okolišni dokazi o toksičnosti kokolitofora, ali pripadaju razredu Prymnesiophyceae koji sadrži redove s otrovnim vrstama. Otrovne su vrste pronađene u rodovima Prymnesium Massart i Chrysochromulina Lackey. Otkriveno je da pripadnici roda "Prymnesium" proizvode hemolitske spojeve, agense odgovorne za toksičnost. Neke od tih otrovnih vrsta odgovorne su za veliko ubijanje ribe i mogu se nakupljati u organizmima kao što su školjke, prenoseći otrov kroz prehrambeni lanac. U laboratorijskim ispitivanjima toksičnosti pripadnika okeanskih rodova kokolitofora "Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus" i "Coccolithus" pokazalo se da nisu toksični, kao što su to bile i vrste obalnog roda "Hymenomonas", ali i nekoliko vrsta "Pleurohrizisa" i "Jomonlithus", oba obalna roda bila su toksična za rod "Artemia".
Coccolithophore ili kokolitoforide su jednoćelijske, eukariotske fitoplanktonske alge. Pripadaju ili carststvu Protista, prema Whittakerovoj klasifikaciju od pet carstava ili kladusu Hacrobia, prema novijem sistemu biološke klasifikacije. Unutar Hacrobia, kokolitoforide su u koljenu ili diviziji Haptophyta, razred Prymnesiophyceae ili Coccolithophyceae.
Kokolitoforoide se odlikuju posebnim kalcij-karbonatnim pločama (ili ljuskama) nejasne funkcije zvane kokoliti, koje su također važni u paleontologija mikrofosilima. Međutim, postoje vrste Prymnesiophyceae kojima nedostaju kokoliti (npr. u rodu Prymnesium), pa nije svaki pripadnik Prymnesiophyceae kokolitofoforid. Kokolitoforide su gotovo isključivo morski organizmi i nalaze se u velikom broju u zoni sunčevog zračenja okeana.
Najzastupljenija vrsta kokolitoforida je Emiliania huxleyi iz reda Isochrysidales , porodica Noëlaerhabdaceae. Nađene su u umjerenim suptropskim i tropskim okeanima. To je čini važanim dijelo baze planktona velikog dijela morskih mreža istrane. To je ujedno i najbrže rastuća kokolitofora u laboratorijskim kulturama. Intenzivno je proučavana u pojavama cvjetanja koje nastaju u vodama iscrpljenim hranjivim tvarima nakon ljetne reformacije termoklina, i za proizvodnju molekula poznatih kao alkenoni koje obično koriste naučnici o zemlji kao sredstvo za procjenu prošlosti temperatura morske površine.
Kokolitoride su od posebnog interesa za one koji proučavaju globalno klimatske promjene jer kako kiselost okeana raste, njihovi kokoliti mogu postati još važniji kao otapanje ugljika. Nadalje, koriste se strategije upravljanja kako bi se spriječilo cvjetanje mora u vezi s eutrofikacijom, jer ono dovodi do smanjenja protoka hranjivih tvari do nižih nivoa okeana.
