Els trematosaures (Trematosauria) constitueixen un dels dos grans grups d'amfibis temnospòndils que van sobreviure a l'extinció permiana, l'altre fou el dels capitosaures.[1] Els trematosaures eren un grup divers i important que incloïa moltes formes de mida mitjana i gran que eren semiaquàtiques o totalment aquàtiques. El grup incloïa formes de musell allargat com els trematosauroïdeus, i de cap ample i curt com els metoposaures. Tot i que la majoria de grups no van sobreviure més enllà del Triàsic, un llinatge, els braquiopoïdeus, van continuar fins al període Cretaci.
Cladograma dels trematosaures segons Yates i Warren (2000):[1][2]
Trematosauria
Els trematosaures (Trematosauria) constitueixen un dels dos grans grups d'amfibis temnospòndils que van sobreviure a l'extinció permiana, l'altre fou el dels capitosaures. Els trematosaures eren un grup divers i important que incloïa moltes formes de mida mitjana i gran que eren semiaquàtiques o totalment aquàtiques. El grup incloïa formes de musell allargat com els trematosauroïdeus, i de cap ample i curt com els metoposaures. Tot i que la majoria de grups no van sobreviure més enllà del Triàsic, un llinatge, els braquiopoïdeus, van continuar fins al període Cretaci.
Die Trematosauria sind eine ausgestorbene Gruppe von Landwirbeltieren aus der Gruppe der Temnospondyli. Sie lebten von der Untertrias bis zur Unterkreide (251,9 bis 100,5 mya). Ihre Vorfahren gehören damit zu den wenigen Temnospondyli, die das Massenaussterben am Ende des Perm überlebten.
Die meisten Trematosauria – es gibt mehrere Linien – lebten aquatisch. Die Ablagerungen, in denen die Fossilien einiger Formen gefunden wurden, lassen vermuten, dass einige im Meer lebten. Die Trematosauria sind damit neben Tulerpeton die einzigen amphibienartigen Tiere, die in diesen Lebensraum einwanderten.
Es wurden mehrere Linien der Trematosauria beschrieben:
Der typische Angehörige der Trematosauroidea war ein gavialähnliches langschnäuziges Tier, das auf Fischfang spezialisiert war.
Auf dem Schädel hatten sie deutliche Seitenlinienkanäle. Fossile Überreste der Tiere wurden in Grönland, Spitzbergen, Madagaskar, Südafrika, dem westlichen Nordamerika, Australien und Russland gefunden. Sie lebten nur in der Untertrias und sind wahrscheinlich eine primitive Linie der Trematosauria.[1]
Die Metoposauroidea waren flachköpfige, aquatische Tiere und ähnelten den Capitosauria. Von diesen unterschieden sie sich durch die weiter vorn liegenden und nach oben gerichteten Augen. Die Metoposauroidea waren besonders in der Obertrias in Nordamerika, Europa und Indien häufig, lebten aber schon in der mittleren Trias und hatten eventuell eine weltweite Verbreitung. Die Tiere verbrachten möglicherweise den größten Teil der Zeit bewegungslos untergetaucht und warteten auf vorbeischwimmende Beute. In ihrem Kiefer saßen Zahnreihen und auf dem Gaumenbein hatten sie ebenfalls große Zähne. An Land waren sie wahrscheinlich sehr unbeholfen. Große zusammenliegende Mengen von Fossilien wurden besonders in Ablagerungen gefunden, die aus dem Schlamm flacher, austrocknender Süßwasserseen entstanden sind.[2]
Die Plagiosauroidea sind nur durch seltene Fossilien aus der gesamten Trias von Europa bekannt. Sie sind seltsame Temnospondylen mit sehr kurzen, breiten Schädeln die von pustelartigen Auswüchsen bedeckt waren und reduzierten Gliedmaßen. Die Augen saßen nah zusammen auf der Schädelmitte. Sie lebten aquatisch. Einige Formen, z. B. Gerrothorax behielten ihre äußeren Kiemen auch als ausgewachsene Tiere bei.[3]
Die Brachyopoidea hatten einen kurzen, breiten und flachen Schädel. Sie lebten wahrscheinlich semiaquatisch. Fossilien fand man in Nord- und Südamerika, Australien, Asien, Südafrika, Europa und in der Antarktis. Sie lebten während der gesamten Trias, die Familien Brachyopidae und Chigutisauridae noch länger. In Australien, China und der Mongolei wurden sehr großwüchsige Formen aus dem Unter-, Mittel- und Oberjura gefunden. Der 1997 beschriebene Koolasuchus aus der Unterkreide von Australien war der letzte lebende Angehörige der Temnospondyli. Die späten Formen überlebten wahrscheinlich in Regionen, die geographisch isoliert waren oder ein kühles Klima hatten, so dass sie nicht von Krokodilen besiedelt wurden.[4]
Die Trematosauria sind eine ausgestorbene Gruppe von Landwirbeltieren aus der Gruppe der Temnospondyli. Sie lebten von der Untertrias bis zur Unterkreide (251,9 bis 100,5 mya). Ihre Vorfahren gehören damit zu den wenigen Temnospondyli, die das Massenaussterben am Ende des Perm überlebten.
Die meisten Trematosauria – es gibt mehrere Linien – lebten aquatisch. Die Ablagerungen, in denen die Fossilien einiger Formen gefunden wurden, lassen vermuten, dass einige im Meer lebten. Die Trematosauria sind damit neben Tulerpeton die einzigen amphibienartigen Tiere, die in diesen Lebensraum einwanderten.
Es wurden mehrere Linien der Trematosauria beschrieben:
Trematosauria is one of two major groups of temnospondyl amphibians that survived the Permian-Triassic extinction event, the other (according to Yates and Warren 2000) being the Capitosauria. The trematosaurs were a diverse and important group that included many medium-sized to large forms that were semi-aquatic to fully aquatic. The group included long-snouted forms such as the trematosauroids and short, broad-headed forms such as the metoposaurs.[1] Although most groups did not survive beyond the Triassic, one lineage, the brachyopoids, continued until the Cretaceous period. Trematosauria is defined as all stereospondyls more closely related to Trematosaurus than to Parotosuchus, a capitosaurian.[2]
Cladogram after Yates and Warren (2000):[2][3]
TrematosauriaTrematosauria is one of two major groups of temnospondyl amphibians that survived the Permian-Triassic extinction event, the other (according to Yates and Warren 2000) being the Capitosauria. The trematosaurs were a diverse and important group that included many medium-sized to large forms that were semi-aquatic to fully aquatic. The group included long-snouted forms such as the trematosauroids and short, broad-headed forms such as the metoposaurs. Although most groups did not survive beyond the Triassic, one lineage, the brachyopoids, continued until the Cretaceous period. Trematosauria is defined as all stereospondyls more closely related to Trematosaurus than to Parotosuchus, a capitosaurian.
Los trematosaurios (Trematosauria) son un clado extinto de temnospóndilos que vivieron a lo largo de la Era Mesozoica, desde comienzos del período Triásico hasta comienzos del Cretácico.[1][2] Es uno de los dos grandes grupos de temnospóndilos que sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico, siendo el otro grupo (acorde a Yates & Warren 2000) Capitosauria.[3] Trematosauria fue un importante y diverso grupo que incluía a anfibios de gran talla que presentaban una vida semi o totalmente acuática. La mayor parte de estos grupos no sobrevivió más allá del Triásico tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico, quedando el grupo Chigutisauridae como único linaje, el cual se extendió hasta comienzos del Cretácico.
Cladograma basado en Yates & Warren (2000) y Damiani (2001):[4]
TrematosauriaCladograma según Dias-da-Silva y Marsicano (2011):[5]
Trematosauria Brachyopoidea Rhytidosteidae DerwentiinaeCladograma según Schoch en 2013:[6]
TrematosauriaBrachyopoidea + Plagiosauridae
TrematosauroideaLos trematosaurios (Trematosauria) son un clado extinto de temnospóndilos que vivieron a lo largo de la Era Mesozoica, desde comienzos del período Triásico hasta comienzos del Cretácico. Es uno de los dos grandes grupos de temnospóndilos que sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico, siendo el otro grupo (acorde a Yates & Warren 2000) Capitosauria. Trematosauria fue un importante y diverso grupo que incluía a anfibios de gran talla que presentaban una vida semi o totalmente acuática. La mayor parte de estos grupos no sobrevivió más allá del Triásico tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico, quedando el grupo Chigutisauridae como único linaje, el cual se extendió hasta comienzos del Cretácico.
Trematozaury (Trematosauria) – grupa temnospondyli, jedna z dwóch głównych grup stereospondyli.
Trematosauria wyróżnił w 1947 roku Alfred Romer, zaliczając do tej grupy jedną rodzinę Trematosauridae z triasowymi rodzajami Trematosaurus, Tertrema, Aphaneramma, Platystega, Lyrocephalus, Stoschiosaurus, Trematosuchus i Gonioglyptus[1]. Romer zauważył, że taksony te we wcześniejszych publikacjach były zaliczane do stereospondyli; ponieważ jednak ich kręgi były rachitomiczne, tj. trzony kręgów składały się z dwóch elementów – pleurocentrum i intercentrum – o porównywalnych rozmiarach, podczas gdy u stereospondyli intercentrum było znacznie większe od pleurocentrum, Romer uznał, że wyżej wymienione rodzaje nie mogły należeć do stereospondyli. Na tej podstawie wydzielił je w osobny podrząd, któremu nadał nazwę Trematosauria[1]. Do tak wąsko definiowanych trematozaurów należały wyłącznie gatunki żyjące w triasie, za to występujące na całym świecie; skamieniałości trematozaurów odkryto w Europie, Ameryce Północnej, w południowej Afryce, na Madagaskarze, w Indiach i w Australii[1][2]. Do tak rozumianych trematozaurów należą taksony cechujące się stosunkowo wysokimi i wąskimi czaszkami o długim pysku oraz rozwiniętą linią boczną[2].
Późniejsze analizy filogenetyczne wykazały przynależność trematozaurów do stereospondyli, dowodząc jednocześnie bliskiego pokrewieństwa trematozaurów z kapitozaurami[3][4][5][6][7][8][9][10]. Yates i Warren (2000) wyróżnili i nazwali nowy klad Trematosauria (młodszy homonim Trematosauria nazwanych przez Romera), który zdefiniowali jako klad obejmujący wszystkie taksony mające bliższe ostatniego wspólnego przodka z rodzajem Trematosaurus niż z rodzajem Parotosuchus[3]. W późniejszej publikacji Schoch (2013) przedstawił podobną definicję filogenetyczną, definiując Trematosauria jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy gatunek Trematosaurus brauni, ale do którego nie należy gatunek Mastodonsaurus giganteus[10]. Z przeprowadzonej przez Yatesa i Warren (2000) analizy filogenetycznej wynika, że do tak definiowanych trematozaurów należy nie tylko rodzina Trematosauridae, ale również rodzaje Thoosuchus, Luzocephalus, Almasaurus, Laidleria i Keratobrachyops, oraz rodziny Chigutisauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaje Pelorocephalus i Siderops), Brachyopidae (Xenobrachyops i Batrachosuchus), Metoposauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaj noszący wówczas nazwę Buettneria, obecnie Koskinonodon), Rhytidosteidae i Plagiosauridae[3]. Podobny wynik dała też analiza Damianiego i Yatesa (2003), z tą różnicą, że według niej do Trematosauria należał także rodzaj Benthosuchus, nie należała natomiast do nich rodzina Rhytidosteidae oraz rodzaj Luzocephalus. Ponadto z analizy Damianiego i Yatesa wynika, że rodzaje zaliczone przez Alfreda Romera do Trematosauria nie tworzyły kladu, do którego nie należałaby również rodzina Metoposauridae oraz rodzaj Almasaurus[6].
Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Schocha i współpracowników (2007) oraz Schocha (2008) wynika, że rodzaj Laidleria oraz rodziny Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae nie należą do kladu Trematosauria sensu Yates i Warren (2000), lecz tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego Trematosauria i kapitozaury. Analizy te potwierdziły natomiast przynależność do Trematosauria sensu Yates i Warren rodziny Metoposauridae[7][11]; analiza z 2007 roku potwierdziła też przynależność do tej grupy rodzaju Benthosuchus[7]. Inna analiza Schocha z 2008 r. wykazała dodatkowo przynależność do Trematosauria rodzaju Edingerella, przez innych autorów zaliczanego do kapitozaurów lub do rodziny Lydekkerinidae; wystarczy jednak wydłużenie drzewa filogenetycznego o jeden stopień w stosunku do najbardziej parsymonicznego aby uzyskać drzewo, na którym Edingerella jest bliżej spokrewniona z kapitozaurami niż z Trematosauria[8].
Z kolei z analizy Schocha (2013) wynika przynależność nie tylko Metoposauridae, ale i rodzin Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae oraz rodzaju Laidleria do Trematosauria sensu Yates i Warren. Z analizy wynika bliskie pokrewieństwo przynajmniej niektórych przedstawicieli Rhytidosteidae (Peltostega) z rodzinami Trematosauridae i Metoposauridae; tworzą one klad siostrzany do kladu obejmującego Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Laidleria. Natomiast rodzaje Benthosuchus i Edingerella według tej analizy są bliżej spokrewnione z kapitozaurami niż z Trematosauria[10]. Zdaniem autora wsparcie hipotezy o bliskim pokrewieństwie dwóch ostatnich rodzajów z kapitozaurami oraz o przynależności pozostałych wyżej wymienionych taksonów do Trematosauria nie jest jednak mocne, a ich pozycja filogenetyczna w obrębie stereospondyli pozostaje niepewna[10].
Jeśli do Trematosauria należały tylko rodziny Trematosauridae i Metoposauridae to grupa ta prawdopodobnie istniała wyłącznie w triasie, od indu do karniku[10], choć nieliczni przedstawiciele mogli przetrwać do środkowej jury[12]; jeśli do grupy należała również rodzina Chigutisauridae to Trematosauria przetrwały aż do wczesnej kredy[10]. Do Trematosauridae i Metoposauridae należą taksony z dużą czaszką o długim pysku, wydłużonym tułowiu i niewielkich kończynach; do Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae należą taksony o krótkich pyskach[2][13].
Trematozaury (Trematosauria) – grupa temnospondyli, jedna z dwóch głównych grup stereospondyli.
Trematosauria wyróżnił w 1947 roku Alfred Romer, zaliczając do tej grupy jedną rodzinę Trematosauridae z triasowymi rodzajami Trematosaurus, Tertrema, Aphaneramma, Platystega, Lyrocephalus, Stoschiosaurus, Trematosuchus i Gonioglyptus. Romer zauważył, że taksony te we wcześniejszych publikacjach były zaliczane do stereospondyli; ponieważ jednak ich kręgi były rachitomiczne, tj. trzony kręgów składały się z dwóch elementów – pleurocentrum i intercentrum – o porównywalnych rozmiarach, podczas gdy u stereospondyli intercentrum było znacznie większe od pleurocentrum, Romer uznał, że wyżej wymienione rodzaje nie mogły należeć do stereospondyli. Na tej podstawie wydzielił je w osobny podrząd, któremu nadał nazwę Trematosauria. Do tak wąsko definiowanych trematozaurów należały wyłącznie gatunki żyjące w triasie, za to występujące na całym świecie; skamieniałości trematozaurów odkryto w Europie, Ameryce Północnej, w południowej Afryce, na Madagaskarze, w Indiach i w Australii. Do tak rozumianych trematozaurów należą taksony cechujące się stosunkowo wysokimi i wąskimi czaszkami o długim pysku oraz rozwiniętą linią boczną.
Późniejsze analizy filogenetyczne wykazały przynależność trematozaurów do stereospondyli, dowodząc jednocześnie bliskiego pokrewieństwa trematozaurów z kapitozaurami. Yates i Warren (2000) wyróżnili i nazwali nowy klad Trematosauria (młodszy homonim Trematosauria nazwanych przez Romera), który zdefiniowali jako klad obejmujący wszystkie taksony mające bliższe ostatniego wspólnego przodka z rodzajem Trematosaurus niż z rodzajem Parotosuchus. W późniejszej publikacji Schoch (2013) przedstawił podobną definicję filogenetyczną, definiując Trematosauria jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy gatunek Trematosaurus brauni, ale do którego nie należy gatunek Mastodonsaurus giganteus. Z przeprowadzonej przez Yatesa i Warren (2000) analizy filogenetycznej wynika, że do tak definiowanych trematozaurów należy nie tylko rodzina Trematosauridae, ale również rodzaje Thoosuchus, Luzocephalus, Almasaurus, Laidleria i Keratobrachyops, oraz rodziny Chigutisauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaje Pelorocephalus i Siderops), Brachyopidae (Xenobrachyops i Batrachosuchus), Metoposauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaj noszący wówczas nazwę Buettneria, obecnie Koskinonodon), Rhytidosteidae i Plagiosauridae. Podobny wynik dała też analiza Damianiego i Yatesa (2003), z tą różnicą, że według niej do Trematosauria należał także rodzaj Benthosuchus, nie należała natomiast do nich rodzina Rhytidosteidae oraz rodzaj Luzocephalus. Ponadto z analizy Damianiego i Yatesa wynika, że rodzaje zaliczone przez Alfreda Romera do Trematosauria nie tworzyły kladu, do którego nie należałaby również rodzina Metoposauridae oraz rodzaj Almasaurus.
Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Schocha i współpracowników (2007) oraz Schocha (2008) wynika, że rodzaj Laidleria oraz rodziny Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae nie należą do kladu Trematosauria sensu Yates i Warren (2000), lecz tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego Trematosauria i kapitozaury. Analizy te potwierdziły natomiast przynależność do Trematosauria sensu Yates i Warren rodziny Metoposauridae; analiza z 2007 roku potwierdziła też przynależność do tej grupy rodzaju Benthosuchus. Inna analiza Schocha z 2008 r. wykazała dodatkowo przynależność do Trematosauria rodzaju Edingerella, przez innych autorów zaliczanego do kapitozaurów lub do rodziny Lydekkerinidae; wystarczy jednak wydłużenie drzewa filogenetycznego o jeden stopień w stosunku do najbardziej parsymonicznego aby uzyskać drzewo, na którym Edingerella jest bliżej spokrewniona z kapitozaurami niż z Trematosauria.
Z kolei z analizy Schocha (2013) wynika przynależność nie tylko Metoposauridae, ale i rodzin Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae oraz rodzaju Laidleria do Trematosauria sensu Yates i Warren. Z analizy wynika bliskie pokrewieństwo przynajmniej niektórych przedstawicieli Rhytidosteidae (Peltostega) z rodzinami Trematosauridae i Metoposauridae; tworzą one klad siostrzany do kladu obejmującego Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Laidleria. Natomiast rodzaje Benthosuchus i Edingerella według tej analizy są bliżej spokrewnione z kapitozaurami niż z Trematosauria. Zdaniem autora wsparcie hipotezy o bliskim pokrewieństwie dwóch ostatnich rodzajów z kapitozaurami oraz o przynależności pozostałych wyżej wymienionych taksonów do Trematosauria nie jest jednak mocne, a ich pozycja filogenetyczna w obrębie stereospondyli pozostaje niepewna.
Jeśli do Trematosauria należały tylko rodziny Trematosauridae i Metoposauridae to grupa ta prawdopodobnie istniała wyłącznie w triasie, od indu do karniku, choć nieliczni przedstawiciele mogli przetrwać do środkowej jury; jeśli do grupy należała również rodzina Chigutisauridae to Trematosauria przetrwały aż do wczesnej kredy. Do Trematosauridae i Metoposauridae należą taksony z dużą czaszką o długim pysku, wydłużonym tułowiu i niewielkich kończynach; do Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae należą taksony o krótkich pyskach.
Більшість видів мали високий та вузький череп, довгу морду та добре розвинену бічну лінію, лише представники родин Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae мали більш коротку морду.
Трематозаври у тріасі були поширені по всьому світі. Скам'янлі рештки виявлені в Європі, Північній Америці, Південній Африці, на Мадагаскарі, Індії та Австралії.
Філогенетична кладограма створена на основі праці Yates and Warren (2000):[1][2]
Trematosauria
