Nelumbonaceae is a family of aquatic flowering plants. Nelumbo is the sole extant genus, containing Nelumbo lutea, native to North America, and Nelumbo nucifera, widespread in Asia.[2] At least four other genera, Nelumbites, Exnelumbites, Paleonelumbo, and Nelumbago,[3] are known from fossils.
Nelumbonaceae were once included in the waterlily family, Nymphaeaceae. Genetic analysis determined that the similarities between the families are an example of convergent evolution. Nelumbonaceae are highly modified eudicots belonging to the order Proteales, their closest living relatives being the plane trees (Platanaceae) and Proteaceae.[4]
The APG IV system of 2016 places the family in the order Proteales, in the clade eudicots.[5][1] The Cronquist system, of 1981, also recognized this family, but placed it in order Nymphaeales in subclass Magnoliidae in class Magnoliopsida (=dicotyledons), based on gross morphological similarities. The Dahlgren system and Thorne system (1992) also recognized this family and placed it in its own order, Nelumbonales, in superorder Magnolianae in subclass Magnoliidae (=dicotyledons).
{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (link) Nelumbonaceae is a family of aquatic flowering plants. Nelumbo is the sole extant genus, containing Nelumbo lutea, native to North America, and Nelumbo nucifera, widespread in Asia. At least four other genera, Nelumbites, Exnelumbites, Paleonelumbo, and Nelumbago, are known from fossils.
Nelumbonaceae were once included in the waterlily family, Nymphaeaceae. Genetic analysis determined that the similarities between the families are an example of convergent evolution. Nelumbonaceae are highly modified eudicots belonging to the order Proteales, their closest living relatives being the plane trees (Platanaceae) and Proteaceae.
The APG IV system of 2016 places the family in the order Proteales, in the clade eudicots. The Cronquist system, of 1981, also recognized this family, but placed it in order Nymphaeales in subclass Magnoliidae in class Magnoliopsida (=dicotyledons), based on gross morphological similarities. The Dahlgren system and Thorne system (1992) also recognized this family and placed it in its own order, Nelumbonales, in superorder Magnolianae in subclass Magnoliidae (=dicotyledons).
Las nelumbonáceas (Nelumbonaceae) son una familia de angiospermas acuáticas del orden Proteales. Consta de un único género, Nelumbo con dos especies.[1]
Se distribuyen por el sur de Rusia, Asia, norte de Australia, Norteamérica oriental, Centroamérica y las Antillas. Se les da el nombre vulgar de «lotos» (y junto con las Nymphaeaceae se los llama «nenúfares»). Su especie tipo es Nelumbo nucifera Gaertn., 1788. El nombre Nelumbo proviene del cingalés ne-lum bu, que es el nombre vulgar de esta planta en Sri Lanka.
Hierbas acuáticas perennes, con rizomas horizontales y tubérculos en forma de banana en el extremo de los rizomas al final de la estación de crecimiento, laticíferos articulados presentes, cutícula con cera en túbulos agrupados. Nudos con raíces adventicias, una hoja y un catáfilo carnoso envolviendo su base en un lado, otro catáfilo opuesto. Indumento ausente.[1]
Hojas simples, peltadas, emergidas o flotantes, peciolos cilíndricos, de hasta 2 m de largo, con acúleos, el limbo cóncavo, de 10-100 cm de diámetro, orbicular, entero, la haz glauca e hidrófoba por la presencia de cera, nerviación actinódroma, dividiéndose dicótomamente, vernación involuta, estípulas intrapeciolares, envainantes, ocreiformes. Estomas anomocíticos, haploqueílicos, epistomáticos.[1]
Hábito.
Hoja. Nótese el limbo cóncavo con nerviación actinódroma y cutícula hidrófoba.
Hoja. Vernación involuta.
Superficie foliar hidrófoba de Nelumbo lutea
Superficie foliar ampliada 10000 veces. Los cristales de cera son los responsables del comportamiento hidrofóbo.
Tallos rizomatosos, xilema sin vasos, cavidades secretoras presentes, con látex. Rizomas, raíces y pecíolos con aerénquima desarrollado, dejando grandes espacios intercelulares, las células que recubren los canales aéreos con acúmulos de cristales de oxalato cálcico. Haces de vasos colaterales, esparcidos, sin cámbium. Limbo foliar con cavidades secretoras conteniendo látex, sin idioblastos esclerenquimáticos. Raíces con vasos xilemáticos.
Flores perfectas, actinomorfas, solitarias, aparentemente axilares, sin bractéolas, hipóginas, con perianto de disposición espiralada, grandes (10-100 cm. de diámetro), con un sistema vascular cortical, de color rosa, blanco o amarillento, por encima de la superficie del agua sobre pedúnculos cilíndricos de hasta 2 m. de largo. Receptáculo obcónico, grande, truncado, esponjoso, los lados estriados a rugosos. Perianto usualmente caduco, imbricado, de 2(-8) sépalos y (10-)20-30 pétalos. Androceo de 200-300(-400) estambres libres, filantéreos, anteras tetraesporangiadas, no versátiles, latrorsas o introrsas, o bien las de los miembros externos extrorsas y las de los internos introrsas, conectivo prolongado en un apéndice uncinado, plano o clavado, termógeno, dehiscencia longitudinal. Gineceo súpero, apocárpico de (2-)12-30(-40) carpelos libres, espirales, incrustados en la cara superior del receptáculo, ocluidos por secreciones, cada uno con un estilodio muy corto o casi ausente, estigma circular, húmedo, con un canal descendente hasta el ovario recubierto de largas papilas, óvulo 1(-2) por carpelo, anátropo, apótropo, bitégmico, crasinucelado, péndulo, con cubierta nuclear y obturador funicular, placentación apical ventral.[1]
Pimpollo. Nótese el perianto de disposición espiralada, donde los sépalos se parecen cada vez más a los pétalos hacia el centro de la espiral.
Flor abierta. Nótense los estambres filantéreos de anteras no versátiles, y los carpelos incrustados en la cara superior del receptáculo, con estilodio muy corto y estigma circular.
Detalle de los estambres y receptáculo.
Fruto en núcula globosa o alargada, con poro apical, el pericarpio soldado a la testa, ambos endurecidos, inmersos en el receptáculo acrescente y esclerificado.[1]
Flor. Perianto y anteras caen al tercer día.
Frutos. Son núculas inmersas en el receptáculo.
Frutos.El pedúnculo del fruto se dobla en 180º, produciéndose la maduración y el oscurecimiento del mismo (el pedúnculo de la flor fue girado para la foto).
Semillas soldada al pericarpio, con endospermo escaso o prácticamente inexistente, sin perispermo, embrión con 2 cotiledones gruesos, carnosos, la plúmula verde envuelta en una vaina, la radícula no funcional.[1]
Polen globoso a esferoidal, tricolpado, tectado-columelado, superficie rugulada con perforaciones tectales prominentes o reticulada.[1]
La antesis de cada flor dura tres días. Las flores son protóginas, empezando la dehiscencia de la anteras a partir del segundo día y la caída de los estambres y el perianto el tercero. El conectivo estaminal y su apéndice son termogénicos, elevando la temperatura de la flor unos 5-10 ºC por encima de la temperatura ambiente, lo que facilita la difusión de olores que atraen a los insectos polinizadores, fundamentalmente coleópteros. Tras la caída de perianto y estambres, el pedúnculo del fruto se dobla en 180º, produciéndose la maduración y el oscurecimiento del mismo. El receptáculo se desprende y cae al agua, donde flota con los frutos en la parte emergida; los frutos que se desprenden de él también flotan. Las semillas son muy longevas, permaneciendo con capacidad de germinación durante varios siglos (se han encontrado en tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas).
La distribución actual del género es menos amplia de lo que debió ser en tiempos pasados, a juzgar por sus restos fósiles. Se encuentran en charcas, pantanos, lagunas, lagos y arroyos de corriente lenta, hasta una profundidad de 2 m.
Es bien conocida la presencia de numerosos alcaloides benzilisoquinolínicos, tales como la benziltetrahidroisoquinolina, la aporfina, la proaporfina y la bisbenziltetrahidroisoquinolina. También presentan flavonoles, flavonas y proantocianidinas. Ceras cuticulares muy diferentes a las de las ninfeáceas, basadas fundamentalmente en nonacosan-4,10-diol o nonacosan-5,10-diol. Ácido elágico, saponinas y sapogeninas ausentes. Plantas no cianogenéticas.
Ambas especies se usan o han usado en la alimentación humana, utilizándose fundamentalmente las semillas (cocidas o tostadas, sin el embrión amargo) y el rizoma (cocido o salteado). Como flor cortada, a pesar de su belleza, tienen poco uso por su corta duración. La planta entera se usa en jardinería para cubrir superficies de agua (estanques, etc.).
Se conocen numerosos fósiles atribuibles a Nelumbo o parecidos a este (Nelumbites) desde el Cretácico superior. Se considera que la familia apareció hace unos 121-115 Ma.
Las nelumbonáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado de las eudicotiledóneas. En sistemas previos, han sido relacionadas con las ninfeáceas, con las que comparten algunos caracteres que pueden ser considerados o paralelismos o resultado de una evolución convergente por adaptación al hábitat acuático. Los datos obtenidos de la composición química y del análisis molecular de genes como el rbcL sostienen que la familia es una entidad diferente y alejada de las ninfeáceas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituyen una familia del orden Proteales[2]).
El género Nelumbo Adans., 1763 tiene los siguientes sinónimos:
Las dos especies del género (que algunos autores reducen a dos subespecies de una única especie, véase Borsch y Barthlott, 1994, en las referencias) se distinguen como sigue:
Algunas de las referencias consultadas se refieren al perianto como formado de tépalos, diferenciados en externos e internos, y no en sépalos y pétalos. Otros autores consideran que solo los dos primeros miembros del perianto son sépalos, siendo el resto pétalos, en una flor fundamentalmente dímera para todo el orden Proteales (Hayes et al., 2000, véase en referencias).
Las nelumbonáceas (Nelumbonaceae) son una familia de angiospermas acuáticas del orden Proteales. Consta de un único género, Nelumbo con dos especies.
Se distribuyen por el sur de Rusia, Asia, norte de Australia, Norteamérica oriental, Centroamérica y las Antillas. Se les da el nombre vulgar de «lotos» (y junto con las Nymphaeaceae se los llama «nenúfares»). Su especie tipo es Nelumbo nucifera Gaertn., 1788. El nombre Nelumbo proviene del cingalés ne-lum bu, que es el nombre vulgar de esta planta en Sri Lanka.
Les Nelumbonaceae sont une famille qui regroupe deux espèces appartenant au genre Nelumbo. Il s'agit des lotus avec en particulier le lotus indien ou lotus sacré.
Le nom vient du genre Nelumbo qui dérive du nom vernaculaire singhalais Nelumbi désignant le "water-bean" (haricot d'eau), Nelumbo nucifera, encore appelé "fève d'Egypte"[1].
Suivant la classification phylogénétique cette famille fait partie de l'ordre des Proteales, à la base des dicotylédones vraies.
Selon Angiosperm Phylogeny Website (23 avr. 2010)[2], NCBI (23 avr. 2010)[3], DELTA Angio (23 avr. 2010)[4] et ITIS (23 avr. 2010)[5] :
Selon NCBI (23 avr. 2010)[3] :
Les Nelumbonaceae sont une famille qui regroupe deux espèces appartenant au genre Nelumbo. Il s'agit des lotus avec en particulier le lotus indien ou lotus sacré.
Nelumbonaceae é uma família de plantas aquáticas com flor (angiospérmicas da divisão Magnoliophyta), conhecidas pelo nome comum de lótus ou loto, pertencente à ordem Proteales. A família inclui um único género, Nelumbo Adans., 1763, com duas espécies que se distribuem pelo sul da Rússia, Ásia, norte da Austrália, leste da América do Norte, América Central e Antilhas. O nome Nelumbo provém do cingalês ne-lum bu, o nome comum das plantes desta família no Sri Lanka.
As espécies incluídas na família Nelumbonaceae são ervas aquáticas perenes, com rizomas horizontais a que se juntam tubérculos em forma de banana no extremo dos rizomas no final da estação de crescimento. As plantas apresentam laticíferos articulados, cutícula recoberta por uma substância cerosa em túbulos agrupados. Os nodos do caule apresentam raízes adventícias, com uma folha e um catáfilo carnoso envolvendo a sua base num lado e outro catáfilo no lado oposto. Indumento ausente.
As folhas simples, peltadas, emersas ou flutuantes, pecíolos cilíndricos, de até 2 m de largura, com acúleos, o limbo côncavo, de 10–100 cm de diâmetro, orbicular, inteiro, a face superior glauca e hidrófoba pela presença de cera, nervação actinódroma, dividindo-se dicotomicamente, vernação involuta, estípulas intrapeciolares, invaginantes, ocreiformes. Estomas anomocíticos, haploqueílicos, epistomáticos.
Os caules são rizomatosos, com xilema sem vasos, cavidades secretoras presentes, com látex. Rizomas, raízes e pecíolos com aerênquima desenvolvido, deixando grandes espaços intercelulares, as células que recobrem os canais aéreos com acumulações de cristais de oxalato cálcico. Feixes de vasos colaterais, esparsos, sem câmbio. Limbo foliar com cavidades secretoras contendo látex, sem idioblastos esclerenquemáticos. Raízes com vasos xilemáticos.
As flores são perfeitas, actinomorfas, solitárias, aparentemente axilares, sem bracteolas, hipóginas, com perianto de disposição espiralada, grandes (10–100 cm de diâmetro), com um sistema vascular cortical, de coloração rosa, branca ou amarelada, colocada acima da superfície da água sobre pedúnculos cilíndricos de até 2 m de comprimento. Receptáculo obcónico, grande, truncado, esponjoso, os lados estriados a rugosos. Perianto usualmente caduco, imbricado, de 2(-8) sépalas e (10-)20-30 pétalas. Alguns autores consideram o perianto como formado de tépalas, diferenciadas em externas e internas, e não por sépalas e pétalas diferenciadas. Outros autores consideram que apenas os dois primeiros membros do perianto são sépalas, sendo os restantes pétalas, numa flor fundamentalmente dímera para toda a ordem Proteales.[2]
Androceu de 200-300(-400) estames livres, filantéreos, anteras tetraesporangiadas, não versáteis, latrorsas ou introrsas, com as dos membros externos extrorsas e las dos internos introrsas, tecido conectivo prolongado formando um apêndice uncinado, plano ou clavado, termógeno, deiscência longitudinal. Gineceu súpero, apocárpico de (2-)12-30(-40) carpelos livres, espiralados, incrustados na face superior do receptáculo, ocluídos por secreções, cada um com um estilódio muito curto ou quase ausente, estigma circular, húmido, com um canal descendente até ao ovário recoberto de largas papilas, óvulo 1(-2) por carpelo, anátropo, apótropo, bitégmico, crasinucelado, pêndulo, com cobertura nucelar e obturador funicular, placentação apical ventral.
O fruto é uma núcula globosa ou alargada, com poro apical, o pericarpo soldado à testa, ambos endurecidos, imersos num receptáculo acrescente e esclerificado.
As sementes soldadas ao pericarpo, com endosperma escasso ou praticamente inexistente, sem perisperma, embrião com dois cotilédones grossos, carnudos, a plúmula verde envolta numa bainha, a radícula não funcional. O pólen é globoso a esferoidal, tricolpado, tectado-columelado, superfície rugosa com perfurações tectais proeminentes ou reticulada. O número cromossómico é 2n = 16 em ambas as espécies do género.
A ântese de cada flor dura três dias. As flores são protogínicas, começando a deiscência das anteras a partir do segundo dia e a queda dos estames e do perianto ao terceiro dia. O conectivo estaminal e o seu apêndice são termogénicos, elevando a temperatura da flor cerca de 5-10 °C acima da temperatura ambiente, o que facilita a difusão de odores que atraem os insectos polinizadores, fundamentalmente coleópteros. Após queda do perianto e estames, o pedúnculo do fruto dobra-se 180° produzindo-se a maturação e o escurecimento do mesmo. O receptáculo desprende-se e cai à água, onde flutua com os frutos na parte emersa. Os frutos que se desprendem também flutuam.
Em circunstâncias favoráveis, as sementes das espécies desta família mantém a viabilidade, permanecendo com capacidade de germinação durante vários séculos. A maior longevidade germinativa comprovada foi conseguida com sementes com uma idade estimada de 1,300 anos recuperadas nos sedimentos de um lago seco no nordeste da China.[3]
As Nelumbonaceae, por vezes referidas como a família dos lótus, é uma família de plantas com flor (Magnoliophyta), incluída no clado das eudicotiledóneas, cujos membros foram no passado incluídos na família Nymphaeaceae (em conjunto com os nenúfares). Contudo, os dados obtidos a partir do estudo da composição química e da análise molecular de genes como o gene rbcL sustentam que a família Nelumbonaceae é uma entidade diferente e filogeneticamente afastada das ninfeáceas. Com base em dados moleculares e morfológicos, o APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que o género constitui uma família monotípica da ordem Proteales.[4]
Esses estudos moleculares vieram demonstrar que a relação entre as Nymphaeaceae e as Nelumbonaceae é na realidade um exemplo de evolução convergente, sendo as Nelumbonaceae uma família de eudicotiledóneas altamente modificadas pertencente à ordem Proteales, cujos parentes mais próximos são na realidade as Platanaceae e as Proteaceae.[5] Assim, apesar de nos sistemas de classificação mais antigos estas espécies terem sido agrupadas com as ninfeáceas (Nymphaeaceae), com as quais compartilham muitas características morfológicas e adaptativas, essas semelhanças devem ser consideradas meros paralelismos, resultado de um processo de evolução convergente por adaptação ao habitat aquático.
O sistema APG III de 2009 (inalterado neste aspecto desde o sistema APG de 1998 e o sistema APG II de 2003) coloca a família na ordem Proteales, do clado das eudicots.[1] O sistema de Cronquist, de 1981, também reconhecia esta família como um táxon autónomo, mas colocava-a na ordem Nymphaeales da subclasse Magnoliidae da classe Magnoliopsida (as dicotiledóneas). O sistema Dahlgren e o sistema Thorne (1992) também reconheciam como válida a família colocando-a numa ordem específica, a ordem Nelumbonales da superordem Magnolianae da subclasse Magnoliidae.
Na sua presente conformação, a família consiste num único género extante, Nelumbo, com duas espécies extantes de plantas aquáticas, com distribuição natural na América do Norte e Ásia (e talvez em algumas áreas adjacentes, mas largamente cultivadas). Pelo menos quatro outros géneros, Nelumbites, Exnelumbites, Paleonelumbo e Nelumbago,[6] são conhecidos do registo fóssil.
A distribuição natural actual da família é menos ampla do que foi em tempos passados, a julgar pelos seus restos fósseis. As espécies que integram a família ocorrem em charcos, pântanos, lagunas, lagos e cursos de água de corrente lenta, com águas até uma profundidade de 2 m.
São conhecidos numerosos fósseis atribuídos ao género Nelumbo, o único génro extante, ou parecidos com este (geralmente atribuídos ao género extinto Nelumbites) datados desde o Cretácico superior. Considera-se que a família apareceu há 121-115 Ma.
Na sua actual delimitação esta família contém apenas duas espécies, ambas pertencente ao género Nelumbo:
O género Nelumbo Adans., 1763 tem os seguintes sinónimos taxonómicos:
As duas espécies do género (que alguns autores reduzem a duas subespécies de uma única espécie)[7] distinguem-se por:
Conhece-se a presença de numerosos alcaloides benzilisoquinolínicos, tais como a benziltetrahidroisoquinolina, a aporfina, a proaporfina e a bisbenziltetrahidroisoquinolina. Também estão presentes flavonóis, flavonas e proantocianidinas. As ceras cuticulares são muito diferentes das que ocorrem nas ninfeáceas, baseadas fundamentalmente no nonacosan-4,10-diol ou nonacosan-5,10-diol. Ácido elágico, saponinas e sapogeninas ausentes. As plantas não são cianogénicas.
Ambas as espécies se usam ou foram usadas na alimentação humana, utilizando-se fundamentalmente as sementes (cozidas ou tostadas, sem o embrião amargo) e o rizoma (cozido ou salteado). Como flor cortada, apesar da sua beleza, estas espécies têm pouco uso devido à sua curta duração. A planta inteira é usada em jardinagem para cobrir superfícies de água.
Nelumbo nucifera (lótus sagrado).
Botão de lótus mostrando o perianto de disposição espiralada, onde as sépalas se parecem cada vez mais com as pétalas em direcção ao centro da espiral.
Flor aberta de lótus mostrando os estames filantéreos de anteras não versáteis e os carpelos incrustados na face superior do receptáculo, com estilódio muito curto e estigma circular.
Flor de lótus com perianto e anteras caindo ao terceiro dia após a abertura.
Frutos de lótus. São núculas imersas no receptáculo.
Frutos de lótus. O pedúnculo do fruto dobra-se 180º, produzindo-se la maturação e o escurecimento (o pedúnculo da flor foi girado para a fotografia).
Nelumbonaceae é uma família de plantas aquáticas com flor (angiospérmicas da divisão Magnoliophyta), conhecidas pelo nome comum de lótus ou loto, pertencente à ordem Proteales. A família inclui um único género, Nelumbo Adans., 1763, com duas espécies que se distribuem pelo sul da Rússia, Ásia, norte da Austrália, leste da América do Norte, América Central e Antilhas. O nome Nelumbo provém do cingalês ne-lum bu, o nome comum das plantes desta família no Sri Lanka.
연꽃과(蓮-科, 학명: Nelumbonaceae 넬룸보나케아이[*])는 프로테아목의 과이다.[1] 현존하는 유일한 속인 연꽃속(Nelumbo)과 몇몇 멸종한 속을 포함한다.
