Els aïstòpodes (Aistopoda, 'potes invisibles') foren un ordre d'amfibis altament especialitzats semblants a serps que visqueren durant uns 74 milions d'anys (Ma), des de fa aproximadament 336 Ma fins a fa aproximadament 272,3 Ma.
Se n'han trobat fòssils al Regne Unit i Nord-amèrica. La seva mida variava entre cinc centímetres i gairebé un metre de longitud. Els més antics apareixen al registre fòssil al període Mississippià i continuen fins al Cisuralià.
Els seus fòssils foren un trencaclosques per als paleontòlegs, car foren descoberts abans que es trobessin les restes d'altres amfibis primitius, de manera que feia la impressió que els tetràpodes havien evolucionat d'avantpassats sense potes.
Els aïstòpodes (Aistopoda, 'potes invisibles') foren un ordre d'amfibis altament especialitzats semblants a serps que visqueren durant uns 74 milions d'anys (Ma), des de fa aproximadament 336 Ma fins a fa aproximadament 272,3 Ma.
Se n'han trobat fòssils al Regne Unit i Nord-amèrica. La seva mida variava entre cinc centímetres i gairebé un metre de longitud. Els més antics apareixen al registre fòssil al període Mississippià i continuen fins al Cisuralià.
Els seus fòssils foren un trencaclosques per als paleontòlegs, car foren descoberts abans que es trobessin les restes d'altres amfibis primitius, de manera que feia la impressió que els tetràpodes havien evolucionat d'avantpassats sense potes.
Die Aïstopoda sind ein fossiles Taxon beinloser Landwirbeltiere. Sie werden in die Gruppe der Hüllenwirbler (Lepospondyli) eingeordnet und lebten während des frühen Karbon bis in das frühe Perm in Europa und Nordamerika. Die bekannteste Vertreter waren Ophiderpeton und Phlegetonia.
Die Aïstopoda waren beinlose Lepospondylen, eine Gruppe amphibienähnlicher Landwirbeltiere, die wahrscheinlich ein basaler Ast in der Stammgruppe der Amniota sind. Sie erreichten eine Körperlänge von 5 bis 100 Zentimetern und ähnelten in ihrer Lebensweise und ihrem Aussehen kleinen Schlangen. Der Körper war langgestreckt und besaß bis zu 230 Wirbel während der Schwanz sehr kurz war. Der Kopf war gekennzeichnet durch den Verlust und die Verschmelzung zahlreicher Knochen im Schnauzenbereich, dem Nacken und in der Schädeldecke. Dadurch wurde der Schädel sehr beweglich und die Kiefer konnten weit geöffnet werden.
Die Abstammung und phylogenetische Verwandtschaft der Aïstopoda ist bis heute nicht vollständig geklärt. Meist werden sie mit den ebenfalls im Karbon lebenden Adelospondyli zu einem Taxon vereint, das die Schwestergruppe aller anderen Lepospondylen ist.
Die Aïstopoda sind ein fossiles Taxon beinloser Landwirbeltiere. Sie werden in die Gruppe der Hüllenwirbler (Lepospondyli) eingeordnet und lebten während des frühen Karbon bis in das frühe Perm in Europa und Nordamerika. Die bekannteste Vertreter waren Ophiderpeton und Phlegetonia.
аистоподдор (Aistopoda) - амфибиялардын байыркы бир түркүмү.
Aistopoda (Greek for "[having] not-visible feet") is an order of highly specialised snake-like stegocephalians known from the Carboniferous and Early Permian of Europe and North America, ranging from tiny forms only 5 centimetres (2 in), to nearly 1 metre (3.3 ft) in length. They first appear in the fossil record in the Mississippian period and continue through to the Early Permian.
The skull is small but very specialised, with large orbits, and large fenestrae. The primitive form Ophiderpeton has a pattern of dermal bones in the skull similar in respects to the temnospondyls. But in the advanced genus Phlegethontia the skull is very light and open, reduced to a series of struts supporting the braincase against the lower jaw, just as in snakes, and it is possible that the aistopods filled the same ecological niches in the Paleozoic that snakes do today.
They had an extremely elongated body, with up to 230 vertebrae. The vertebrae were holospondylous, having only a single ossification per segment. They lacked intercentra, even in the tail, and had are no free haemal arches. The neural arch was low and fused to the centrum. All of these features are very similar to those of the Nectridea, both representing the typical lepospondylous condition.
A recent paper described the internal organization of the aistopod head,[2] finding that aïstopods retained many fish-like features of the skull and brain, including a persistent extension of the notochord into the head and an open canal between the pituitary gland and the mouth. Because these features are lost early in tetrapod evolution, this may be evidence that aistopods diverged from other tetrapods soon after the origin of digits.
The ribs were slender, either single or double-headed, with the head shaped like a letter "K". There is no trace of limbs or even limb girdles in any known fossil, and the tail was short and primitive.
Evolutionary relationships with other early tetrapods remain controversial, as even the earliest aistopod, the Viséan species Lethiscus stocki, was already highly specialised, although its skull was primitive and extremely fishlike.[3] Aïstopods have been variously grouped with other lepospondyls, or placed at or prior to the batrachomorph-reptiliomorph divide. However, a cladistic analysis by Pardo et al. (2017) recovered Aistopoda at the base of Tetrapoda.[2] The group was quite diverse during the Late Carboniferous, with a few forms continuing through to the Permian.
Below is a cladogram from Anderson et al. (2003) showing the phylogenetic relationships of aistopods:[4]
Lepospondyli Aïstopoda Oestocephalidae Phlegethontioidea Pseudophlegethontiidae PhlegethontiidaeAistopoda (Greek for "[having] not-visible feet") is an order of highly specialised snake-like stegocephalians known from the Carboniferous and Early Permian of Europe and North America, ranging from tiny forms only 5 centimetres (2 in), to nearly 1 metre (3.3 ft) in length. They first appear in the fossil record in the Mississippian period and continue through to the Early Permian.
The skull is small but very specialised, with large orbits, and large fenestrae. The primitive form Ophiderpeton has a pattern of dermal bones in the skull similar in respects to the temnospondyls. But in the advanced genus Phlegethontia the skull is very light and open, reduced to a series of struts supporting the braincase against the lower jaw, just as in snakes, and it is possible that the aistopods filled the same ecological niches in the Paleozoic that snakes do today.
Fossil of Pseudophlegethontia turnbullorum in the Field Museum of Natural History. They had an extremely elongated body, with up to 230 vertebrae. The vertebrae were holospondylous, having only a single ossification per segment. They lacked intercentra, even in the tail, and had are no free haemal arches. The neural arch was low and fused to the centrum. All of these features are very similar to those of the Nectridea, both representing the typical lepospondylous condition.
A recent paper described the internal organization of the aistopod head, finding that aïstopods retained many fish-like features of the skull and brain, including a persistent extension of the notochord into the head and an open canal between the pituitary gland and the mouth. Because these features are lost early in tetrapod evolution, this may be evidence that aistopods diverged from other tetrapods soon after the origin of digits.
The ribs were slender, either single or double-headed, with the head shaped like a letter "K". There is no trace of limbs or even limb girdles in any known fossil, and the tail was short and primitive.
Los aistópodos (Aistopoda) son un grupo de lepospóndilos altamente especializados y semejantes a serpientes. Los registros fósiles datan desde mediados del período Carbonífero Inferior hasta comienzos del período Pérmico. Vivieron en Europa y América del Norte.[1] Los primeros registros datan de mediados del Viseano de Escocia, correspondiendo a la especie Lethiscus stocki, el más basal dentro de los aistópodos.[2][3] Presentaban una reducción en las extremidades y la cintura pélvica, junto a un cuerpo particularmente elongado (con tamaños que oscilaban entre 5 centímetros y casi un metro de longitud) y una larga columna vertebral.[4][5] Rastros del cintura escapular pueden identificarse en L. stocki, lo que sugiere una pérdida secundaria de las extremidades.[1][3]
Exhibían cráneos ligeros con largas fenestras, estando el área de la órbita separada por una franja postorbital. Los aistópodos comparten el tipo de unión del cráneo con la primera vértebra cervical, en la cual la superficie de la articulación de la región occipital está formada por el estrecho borde circular del orificio notocordal.[6] Debido a las suturas extras presentes en el cráneo, se ha especulado que los aistópodos pudieron abrir considerablemente sus mandíbulas como las serpientes.[1] Mientras que el cráneo de L. stocki y las especies del género Ophiderpeton se asemejan a la arquitectura típica del de los tetrápodos paleozoicos, el cráneo de la especie Pseudophlegethontia turnbullorum presenta cambios con respecto a estos.
Los aistópodos poseían entre 60 y 65 vértebras presacrales, siendo el número total entre 230 y 250. Las vértebras eran holospóndilas (estaban formadas por un solo elemento) presentando un arco neural fusionado con el centrum.[5] Por otra parte, las costillas en el género Lethiscus son sólidas y bicóncavas, mientras que en los géneros posteriores son más delgadas y exhiben una estructura en forma de K.
Remanentes del esqueleto apendicular están aún presentes en los aistópodos primitivos. La cintura pélvica está completamente reducida, pero restos de la cintura escapular son aún visibles en L. stocki, P. turnbullorum y las especies de Ophiderpeton, Oestocephalus y Phlegethontia. Sin embargo, el reducido tamaño de estos dificulta su identificación.[5]
Aunque ampliamente distribuidas, las especies pertenecientes a este grupo eran un elemento escaso dentro de la fauna de los yacimientos donde han sido descubiertos.[7] Estos restos fósiles han sido encontrados, fundamentalmente, en pantanos de carbón en localidades de Norteamérica y Europa. A pesar de ello, ninguno de los especímenes presenta señales de poseer una línea lateral, característica distintiva en animales acuáticos. Las conjeturas sobre un estilo de vida acuático en los aistópodos están basadas en el hecho de que los restos fósiles de estos han sido descubiertos junto a peces y otros tetrápodos acuáticos.[5] Sin embargo se ha especulado respecto a que los miembros de este clado pudieron ocuparon los mismos nichos ecológicos que los de las serpientes, presentando una vida fundamentalmente terrestre o bien secundariamente acuática.[7][8]
Anderson (2001) ubica a Aistopoda como el grupo hermano de Lysorophia, estando este clado situado dentro de Nectridea, grupo que es considerado en ese estudio como parafilético.[9] Por otra parte, Vallin & Laurin (2004) asignan a Aistopoda a un clado compuesto por Adelogyrinidae, y a esta rama como el grupo hermano del resto de los lepospóndilos.[10] Sin embargo, en el estudio de Ruta & Coates (2007) Nectridea es parafilético respecto a Aistopoda (siendo Urocordylidae el grupo más cercano), mientras que tanto Acherontiscus caledoniae como las especies de Adelogyrinidae, conformarían un clado que incluye al grupo Colosteidae.[11]
Las relaciones filogenéticas entre los aistópodos fueron analizadas por Anderson et al. (2001), quienes confirmaron la posición basal de L. stocki, mientras que las especies del género Ophiderpeton serían el grupo hermano de los aistópodos restantes.[3] El estudio también posicionó a Coloraderpeton brilli y Oestocephalus en un clado emparentado con un grupo conformado por la especie P. turnbullorum y el clado Phlegethontiidae (ocupando P. turnbullorum la posición más basal), siendo estas conclusiones corroborado por estudios posteriores.[12][13]
Aistopoda† Oestocephalidae PhlegethontiidaeCladograma basado en Anderson et al. (2001)[3] y Anderson (2003a).[12]
Los aistópodos (Aistopoda) son un grupo de lepospóndilos altamente especializados y semejantes a serpientes. Los registros fósiles datan desde mediados del período Carbonífero Inferior hasta comienzos del período Pérmico. Vivieron en Europa y América del Norte. Los primeros registros datan de mediados del Viseano de Escocia, correspondiendo a la especie Lethiscus stocki, el más basal dentro de los aistópodos. Presentaban una reducción en las extremidades y la cintura pélvica, junto a un cuerpo particularmente elongado (con tamaños que oscilaban entre 5 centímetros y casi un metro de longitud) y una larga columna vertebral. Rastros del cintura escapular pueden identificarse en L. stocki, lo que sugiere una pérdida secundaria de las extremidades.
Aïstopodes
Les aïstopodes (Aistopoda) forment un ordre éteint d'étranges stégocéphales ayant vécu du Carbonifère inférieur au Permien inférieur dans ce qui sont aujourd'hui l'Europe et l'Amérique du Nord.
Leurs crânes est petit mais très spécialisé, avec de grandes orbites et de grandes fenêtres. La forme primitive d'Ophiderpeton a un motif d' os dermiques dans le crâne similaire en ce qui concerne les temnospondyles . Mais chez le genre avancé Phlegethontia le crâne est très léger et ouvert, réduit à une série d'entretoises soutenant le casse-tête contre la mâchoire inférieure, tout comme chez les serpents , et il est possible que les aïstopodes remplissaient les mêmes niches écologiques au Paléozoïque que les serpents font aujourd'hui.
Ils avaient un corps extrêmement allongé, avec jusqu'à 230 vertèbres. Les vertèbres étaient holospondyles, n'ayant qu'une seule ossification par segment. Ils manquent d'intercentra, même dans la queue, et n'onnt pas d'arcs hémaux libres. L'arc neural est bas et fusionné au centrum. Toutes ces caractéristiques sont très similaires à celles des Nectridea, toutes deux représentant l'état typique de la lépospondyle.
Un article récent a décrit l'organisation interne de la tête des aïstopodes[1], constatant que ces derniers conservent de nombreuses caractéristiques ressemblant à des poissons du crâne et du cerveau, y compris une extension persistante de la notochorde dans la tête et un canal ouvert entre l' hypophyse et le bouche. Étant donné que ces caractéristiques sont perdues au début de l'évolution des tétrapodes, cela peut être la preuve que les aïstopodes ont divergé des autres tétrapodes peu de temps après l'origine des chiffres.
Les côtes étaient minces, à une ou deux têtes, avec la tête en forme de lettre « K ». Il n'y a aucune trace de membres ou même de ceintures dans aucun fossile connu.
Les relations évolutives avec d'autres tétrapodes précoces restent controversées, car même le premier aïstopode, l'espèce du Viséen Lethiscus stocki, est déjà hautement spécialisé. Les aïstopodes ont été diversement regroupés avec d'autres lépospondyles, ou placés au niveau ou avant la division batrachomorphe/reptiliomorphe. Cependant, une analyse cladistique menée par Pardo et al. (2017) récupére Aistopoda à la base de Stegocephalia[1]. Le groupe est assez diversifié au cours du Carbonifère supérieur, avec quelques formes se poursuivant jusqu'au début du Permien. Ci-dessous, un cladogramme d'Anderson et al. (2003) montrant les relations phylogénétiques des aïstopodes[2] :
LepospondyliAïstopodes
Les aïstopodes (Aistopoda) forment un ordre éteint d'étranges stégocéphales ayant vécu du Carbonifère inférieur au Permien inférieur dans ce qui sont aujourd'hui l'Europe et l'Amérique du Nord.
Gli aistopodi (Aïstopoda Miall, 1875) sono un ordine di anfibi altamente specializzati, vissuti tra il Carbonifero inferiore e il Permiano inferiore (336 – 272 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa e in Nordamerica.[1]
Il corpo degli aistopodi era serpentiforme, di lunghezza compresa tra appena cinque centimetri a oltre un metro. Le zampe erano totalmente assenti e non vi era traccia nemmeno di cinti scapolari o pubici, ma le specializzazioni riguardavano anche il cranio: le orbite erano grandi e le finestre temporali erano altrettanto ampie. Le ossa posteriori del cranio erano fortemente ridotte o addirittura assenti. Alcune forme primitive, come Ophiderpeton, possedevano ossa dermiche molto simili a quelle dei temnospondili, ma in generi evoluti come Phlegethontia e Dolichosoma il cranio era molto leggero e aperto, ridotto a una serie di barre che sostenevano la scatola cranica contro la mandibola inferiore, proprio come nei serpenti odierni. È possibile, quindi, che gli aistopodi del Paleozoico occupassero la stessa nicchia ecologica dei serpenti attuali.
Il corpo era estremamente allungato; le vertebre (fino a 230 in alcuni esemplari) erano olospondile (con una sola parte ossificata per segmento). Mancava un intercentro, anche nella coda, e non c'erano archi emali liberi. L'arco neurale era basso e fuso con il centro. La struttura di queste vertebre era molto simile a quella dei nectridei (Nectridea), e rappresentava la tipica condizione vertebrale dei lepospondili. Le costole erano sottili, mentre la coda era corta e primitiva.
Le parentele evolutive degli aistopodi con altri tetrapodi del Paleozoico non sono affatto chiare; il più antico aistopodo conosciuto, Lethiscus stocki, era già altamente specializzato e non permette di capire le possibili relazioni con altri gruppi. Gli aistopodi sono stati classificati nei lepospondili, insieme ai microsauri e ai nectridei, ma altri studiosi pensano che questo gruppo si sia originato prima della separazione tra batracomorfi e rettiliomorfi. Alcune forme sopravvissero anche nel Permiano inferiore. Di seguito viene mostrato un cladogramma tratto dallo studio di Anderson e colleghi (2003):
Aistopoda† Oestocephalidae PhlegethontiidaeGli aistopodi (Aïstopoda Miall, 1875) sono un ordine di anfibi altamente specializzati, vissuti tra il Carbonifero inferiore e il Permiano inferiore (336 – 272 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa e in Nordamerica.
Aistopoda (ook wel geschreven als Aïstopoda) is een orde van slangachtige Lepospondyli. De Aistopoda kwamen hoogstwaarschijnlijk voort uit een viervoetige voorouder, maar verloren op den duur hun poten - een onderdeel van hun ontwikkeling tot slangachtige dieren die in holen leefden. De groep heeft zo'n 80 miljoen jaar, van het Vroeg-Carboon tot Vroeg-Perm, bestaan. De naam werd gegeven door L.C. Miall in 1875.[1]
Aistopoda (ook wel geschreven als Aïstopoda) is een orde van slangachtige Lepospondyli. De Aistopoda kwamen hoogstwaarschijnlijk voort uit een viervoetige voorouder, maar verloren op den duur hun poten - een onderdeel van hun ontwikkeling tot slangachtige dieren die in holen leefden. De groep heeft zo'n 80 miljoen jaar, van het Vroeg-Carboon tot Vroeg-Perm, bestaan. De naam werd gegeven door L.C. Miall in 1875.
Aistopody – rząd czworonogów, beznogie lub o słabo rozwiniętych nogach[1]. Ich pozycja filogenetyczna jest niepewna; tradycyjnie zaliczane są do lepospondyli, jednak z analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Andersona i współpracowników (2013) wynika, że mogą one być bazalnymi czworonogami nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego lepospondyle, temnospondyle, owodniowce i współczesne płazy[2].
Aistopody – rząd czworonogów, beznogie lub o słabo rozwiniętych nogach. Ich pozycja filogenetyczna jest niepewna; tradycyjnie zaliczane są do lepospondyli, jednak z analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Andersona i współpracowników (2013) wynika, że mogą one być bazalnymi czworonogami nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego lepospondyle, temnospondyle, owodniowce i współczesne płazy.
欠脚類（けっきゃくるい、Aïstopoda）は、古生代石炭紀初期に出現し、後期に最も繁栄し、ペルム紀前期まで生き延びた、北米とヨーロッパに生息していた絶滅両生類のグループである。ムカシアシナシイモリ類とも言われるが、現生のアシナシイモリの祖先という訳ではない。外見はヘビによく似ており、最小の種は体長5cm、最大の種は1mにおよぶ。
起源はよく分かっていない。既知の最古の種である Lethiscus stocki は石炭紀前期という早い時期に生息しており、石炭紀の最も初期の両生類の一つだが、すでに四肢も肢帯も痕跡すら無く、約80の椎骨を持つヘビの様な姿になっている。このような特殊化が何に対する適応なのかもよく分からないが、地中生または水中生に対応する形質は特に見当たらない。
最高230もの椎骨を持つ細長い体を持ち、四肢・肢帯を完全に欠く。細い肋骨が発達している。一部は先端が別れ、kの字に似た形をしており、これを使って肋骨歩行をしていたと考えられる。尾は短く単純な形態である。
椎骨は完椎型（holospondylous）で、化骨中心を一つしか持たない。間椎心も血管弓も無く、神経弓は小さく椎体と癒合している。これはディプロカウルスなどネクトリド目と共通する形質である。但し初期のレティスクス科ではこのような特殊化がまだ進んでおらず、間椎心と血管弓を持っていた。
頭骨は要素の多くが消失している。頬部に大きな開口部があり、大きな顎筋を付着することができた。オエストケファルス科ではそこがモザイク状の小さな多数の骨板で覆われていた。現生のヘビのように大きく口を開けられたらしい。眼窩は大きく、かなり前方についている種が多い。
この項目は、古生物学に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:地球科学、プロジェクト:生物／Portal:地球科学、Portal:生物学）。 欠脚類（けっきゃくるい、Aïstopoda）は、古生代石炭紀初期に出現し、後期に最も繁栄し、ペルム紀前期まで生き延びた、北米とヨーロッパに生息していた絶滅両生類のグループである。ムカシアシナシイモリ類とも言われるが、現生のアシナシイモリの祖先という訳ではない。外見はヘビによく似ており、最小の種は体長5cm、最大の種は1mにおよぶ。
起源はよく分かっていない。既知の最古の種である Lethiscus stocki は石炭紀前期という早い時期に生息しており、石炭紀の最も初期の両生類の一つだが、すでに四肢も肢帯も痕跡すら無く、約80の椎骨を持つヘビの様な姿になっている。このような特殊化が何に対する適応なのかもよく分からないが、地中生または水中生に対応する形質は特に見当たらない。
