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傷齒龍科 ( Chinese )

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傷齒龍科（Troodontidae）是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。在過去數十年，傷齒龍科的化石很少發現而且零碎，因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。

最近發現了大量的傷齒龍科化石，以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本，以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。

關於傷齒龍科生理結構的研究，尤其是最原始的物種如中國獵龍，證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構，並證實了這些動物都是近親，共同形成近鳥類演化支。

生理特徵

傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍，體重在100公斤以內；體型最大的是傷齒龍，而體型最小的是近鳥龍，同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍，牠們擁有較長後肢；牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪，類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而，傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲；在某些例子裡，這些趾爪無法收縮到同樣程度，也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍，無聊龍，牠們的第二趾爪筆直，行走時無法遠離地面。

蜥鳥龍的顱骨

傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部，可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大，方向往前，顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特，牠們擁有異常大的中耳空間，顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜，有助於偵測低頻率的聲音^[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱，頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度，這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食，使用聽力來確定小型獵物的位置^[2] 。

雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物，但某些物種（尤其是傷齒龍）的小型、粗糙邊緣牙齒，以及U形頜部，顯示某些物種可能是雜食性或草食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣，令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀^[3]^[4]。相反地，少如物種如拜倫龍，擁有眾多的針狀牙齒，相當適合獵食小型動物，例如：鳥類、蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵，例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕，現代肉食性動物也有這些特徵^[5]。

目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據，但近年理論指出，傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪（相對於馳龍科），顯示牠們是善於行走的動物；而牠們在獵食時，可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨、跗骨、趾爪比例，顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小，可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位，馳龍科的速度較緩慢、較為強壯，可能獵捕較大型的獵物^[6]。

古生物學

少數傷齒龍科的化石，包含寐龍與中國鳥腳龍的標本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，將頭部埋藏在前肢下方^[7]。這些化石與眾多類似鳥類與有羽毛恐龍的骨骸，支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍（如金鳳鳥、近鳥龍的發現，更進一步支持這個理論。

目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢，包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨（編號IGM 100/972與IGM 100/974），兩個顱骨都發現於蒙古的德加多克塔組，位在一個蛋巢裡面，這個蛋巢中有一個恐龍蛋，內有偷蛋龍科的胚胎，因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石，而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍^[8]^[4]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎，上附有蛋殼碎片，但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科，令人費解。目前的解釋有：牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象^[9]。

傷齒龍科的金鳳鳥，最初被認為是始祖鳥的近親，被歸類於鳥類

與鳥類演化的關係

傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置，因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀的莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本，屬於傷齒龍科，時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組的近鳥龍，年代稍晚，也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石，證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間，而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效，但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾^[10]。

分類

傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初，在1856年約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）將這些動物分類於蜥蜴亞目；但在1924年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）將牠們分類於恐龍總目的鳥臀目。直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來，傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年，托馬斯·霍爾特（Thomas R. Holtz Jr）根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵，建立了Bullatosauria，包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石，例如中國獵龍與寐龍，顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處；而現在的大多數古生物學家，包括霍爾特在內，都認為傷齒龍科較接近鳥類，而離似鳥龍下目較遠，使得Bullatosauria分類遭到廢棄。

由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究，顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支，該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯與迪亞戈·玻爾所提出^[11]。Hwang等人所提出的演化樹，顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支，而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性^[12]。

分類學

恐爪龍下目 Deinonychosauria
- 傷齒龍科 Troodontidae
  - 艾伯塔獵龍 Albertavenator
  - 阿瑪斯龍 Almas
  - 雙子盜龍 Geminiraptor
  - 嘉年華龍 Jianianhualong
  - 遼寧獵龍 Liaoningvenator
  - 中國鳥腳龍 Sinornithoides
  - 塔羅斯龍 Talos
  - 鴕鳥龍 Tochisaurus
  - 西峽龍 Xixiasaurus
  - 金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae
    - 金鳳鳥 Jinfengopteryx
    - IGM 100/1323
    - IGM 100/1126
  - 中國獵龍亞科 Sinovenatorinae
  - 大連龍 Daliansaurus
  - 寐龍 Mei
  - 中國獵龍 Sinovenator
  - 曲鼻龍 Sinusonasus
  - 傷齒龍亞科 Troodontinae
  - 無聊龍 Borogovia
  - ？拜倫龍 Byronosaurus
  - 戈壁獵龍 Gobivenator
  - 潛隱女獵龍 Latenivenatrix
  - 臨河獵龍 Linhevenator
  - 梳齒龍 Pectinodon
  - 菲利獵龍 Philovenator
  - 蜥鳥龍 Saurornithoides
  - 細爪龍 Stenonychosaurus（=傷齒龍？）
  - 傷齒龍 Troodon
  - 烏爾巴克齒龍 Urbacodon
  - 扎納巴扎爾龍 Zanabazar
- 未敘述及未命名標本
  - SPS 100/44（英语：SPS 100/44） = EK troodontid
  - WDC DML 001（英语：WDC DML 001）
- 可能屬於傷齒龍科
  - 原鳥形龍 Archaeornithoides
  - 沼澤鳥龍 Elopteryx
  - 剖齒龍 Koparion
  - 近爪牙龍 Paronychodon
  - 歐爪牙龍 Euronychodon
  - 理查德伊斯特斯龍 Richardoestesia

系統發生學

以下演化樹是根據愛倫·特納（Alan H. Turner）和同事的2007年研究^[13]：

傷齒龍科 unnamed  

寐龍

中國獵龍

    unnamed  

金鳳鳥

SPS 100/44（英语：SPS 100/44）

  unnamed  

  unnamed  

  unnamed  

以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究^[14]：

傷齒龍科    

SPS 100/44（英语：SPS 100/44）

扎納巴扎爾龍

蜥鳥龍

傷齒龍

以下演化樹來自於2012年的近鳥類與馳龍科分類系統重新研究^[15]：

近鳥類  

  恐爪龍下目  

  傷齒龍科    

      金鳳鳥亞科  

IGM 100/1323

IGM 100/1126

SPS 100/44（英语：SPS 100/44）

參考資料

^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
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