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Anomur ( Catalan; Valencian )

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Paralithodes californiensis
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Els anomurs (Anomura, o també Anomala) són un infraordre de crustacis decàpodes pleociemats que inclou els bernats ermitans com els representants més coneguts.

El nom anomala fa referència a la principal característica d'aquest grup: la forma poc habitual del seu cos, que és asimètric o doblegat ventralment. Tenen el cinquè parell de pereiopodes molt reduït i de vegades queda amagat sota la closca,[1] en la cambra branquial i ajuden a mantenir netes les brànquies. Amb aquests distribució del pereiopodes, un cranc amb 4 parells de potes ha de ser un anomur i no un braquiür.

El terme anomura deriva de l'antiga classificació en la que els decàpodes reptants es dividien en:

  • Macrurs (Macrura), de cua llarga
  • Braquiürs (Brachyura), els que tenen la cua curta
  • Anomurs (Anomura), amb diferents tipus de cua.

Sistemàtica

Aquest infraordre se subdivideix en 4 superfamílies i 14 famílies:[2]

1. Galatheoidea

2. Hippoidea

3. Lomisoidea

4. Paguroidea

La classificació de la NCBI[3] coincideix fonamentalment amb la de la ITIS, però:

  • Dins els Paguroidea inclouen només 5 famílies. No incorporen els Parapaguridae, i en lloc dels Pylochelidae (Bate, 1888) posen la família sinònima dels Pomatochelidae (Miers, 1879).
  • Citen una família pendent de classificar, que anomenen Yeti crab .[4]

Boyko (2002)[5] proposa una nova família, Blepharipodidae, dins la superfamília Hippoidea que no apareix ni a la classificació de la ITIS ni a la de la NCBI.

Referències

  1. Història Natural dels Països Catalans. Enciclopèdia Catalana. Vol 9, "Artròpodes I", pp. 350.
  2. ITIS: Anomura
  3. NCBI: Anomura
  4. Segonzac, M.; Macpherson, E.; Jones, W.; Van Dover, C.; Vrijenhoek, R. (2005): The 'Yeti' crab: a new anomuran from the Pacific-Antarctic Ridge. No publicat encara el 24 d'octubre de 2005
  5. Boyko, C. B. Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 272, 2002.


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Anomur: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Els anomurs (Anomura, o també Anomala) són un infraordre de crustacis decàpodes pleociemats que inclou els bernats ermitans com els representants més coneguts.

El nom anomala fa referència a la principal característica d'aquest grup: la forma poc habitual del seu cos, que és asimètric o doblegat ventralment. Tenen el cinquè parell de pereiopodes molt reduït i de vegades queda amagat sota la closca, en la cambra branquial i ajuden a mantenir netes les brànquies. Amb aquests distribució del pereiopodes, un cranc amb 4 parells de potes ha de ser un anomur i no un braquiür.

El terme anomura deriva de l'antiga classificació en la que els decàpodes reptants es dividien en:

Macrurs (Macrura), de cua llarga Braquiürs (Brachyura), els que tenen la cua curta Anomurs (Anomura), amb diferents tipus de cua.
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Mittelkrebse ( German )

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Die Mittelkrebse (Anomura) sind eine Teilordnung der Zehnfußkrebse. Sie umfasst u. a. die Gruppen der Einsiedlerkrebse und der Porzellankrebse.

Merkmale

Die Benennung der Mittelkrebse geht auf eine historische Einteilung der Zehnfußkrebse zurück. In jener wurde zwischen kurzem Abdomen (Brachyura) und langem, hummerartigem Abdomen (Macrura) unterschieden. Diejenigen Zehnfußkrebse, die nicht klar einer dieser Gruppen zugeordnet werden konnten, wurden in die Mittelkrebse (Anomura) gestellt. Deshalb ist diese Teilordnung auch heute noch recht heterogen, vor allem im Bezug auf die Morphologie und auch der besiedelten Lebensräume dieser Krebse, die wie etwa beim Palmendieb von terrestrisch bis hin zur Tiefsee, etwa bei der Yeti-Krabbe, reichen.[1]

Wie alle Zehnfußkrebse besitzen auch Mittelkrebse fünf Schreitbeinpaare. Jedoch ist das fünfte und hinterste Paar reduziert und dient nicht der Fortbewegung und kann u. a. als Putzbeine modifiziert vorliegen.[2] Der Carapax ist nicht wie bei den Krabben mit dem Epistom verschmolzen und ist schwach oder vollständig kalzifiziert, sowie in unterschiedlichster Ornamentation und Form vorhanden. Das Pleon der Mittelkrebse kann Pleura besitzen oder keinerlei Nachweis dieser Segmentation vorweisen. Es kann langgestreckt sein, unter dem Carapax versteckt liegen oder verdreht sein, um etwa ein Schneckenhaus festzuhalten.[1]

In der phylogenetischen Systematik sind die Mittelkrebse die Schwestergruppe der Krabben (Brachyura) und bilden mit ihnen zusammen das Taxon Meiura.

Systematik

Die Mittelkrebse werden in sieben Überfamilien mit 20 Familien unterteilt:[3][4][5]

Literatur

  • Svein A. Fosså / Alf Jacob Nilsen: Korallenriff-Aquarium, Band 6, Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim 1998, ISBN 3-928819-18-6

Einzelnachweise

  1. a b P.A. McLaughlin, C.B. Boyko, K.A. Crandall, T. Komai, R. Lemaitre, M. Osawa, D.L. Rahayu: Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) — Preamble and scope. In: The Raffles Bulletin of Zoology. Supplement No. 23, 2010, S. 1–4 (nhm.org [PDF; 56 kB; abgerufen am 25. Januar 2013]).
  2. Jonas Keiler & Stefan Richter: Morphological diversity of setae on the grooming legs in Anomala (Decapoda: Reptantia) revealed by scanning electron microscopy. In: Zoologischer Anzeiger. Band 250, 2011, S. 343–366, doi:10.1016/j.jcz.2011.04.004.
  3. Sammy De Grave, N. Dean Pentcheff, Shane T. Ahyong et al.: A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. In: Raffles Bulletin of Zoology. Supplement No. 21. 2009, S. 1–109 (edu.sg [PDF; 7,8 MB; abgerufen am 11. März 2012]).
  4. S.T. Ahyong, K. Baba, E. Macpherson, G.C.B. Poore: A new classification of the Galatheoidea (Crustacea: Decapoda: Anomura). In: Zootaxa. Band 2676, 2010, S. 57–68 (nhm.org [PDF; 333 kB; abgerufen am 24. Januar 2013]).
  5. K.E. Schnabel, S.T. Ahyong, E.W. Maas: Galatheoidea are not monophyletic — Molecular and morphological phylogeny of the squat lobsters (Decapoda: Anomura) with recognition of a new superfamily. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 58, 2011, S. 157–168 (nhm.org [PDF; 1,3 MB; abgerufen am 24. Januar 2013]).
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Mittelkrebse: Brief Summary ( German )

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Die Mittelkrebse (Anomura) sind eine Teilordnung der Zehnfußkrebse. Sie umfasst u. a. die Gruppen der Einsiedlerkrebse und der Porzellankrebse.

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Anomura

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Anomura (sometimes Anomala) is a group of decapod crustaceans, including hermit crabs and others. Although the names of many anomurans include the word crab, all true crabs are in the sister group to the Anomura, the Brachyura (the two groups together form the clade Meiura).[1]

Description

The name Anomura derives from an old classification in which reptant decapods were divided into Macrura (long-tailed), Brachyura (short-tailed) and Anomura (differently-tailed). The alternative name Anomala reflects the unusual variety of forms in this group; whereas all crabs share some obvious similarities, the various groups of anomurans are quite dissimilar.[2]

The group has been moulded by several instances of carcinisation – the development of a crab-like body form.[3] Thus, the king crabs (Lithodidae), porcelain crabs (Porcellanidae) and hairy stone crab (Lomisidae) are all separate instances of carcinisation.[3]

As decapods (meaning ten-legged), anomurans have ten pereiopods, but the last pair of these is reduced in size, and often hidden inside the gill chamber (under the carapace) to be used for cleaning the gills.[4][2] Since this arrangement is very rare in true crabs (for example, the small family Hexapodidae),[5] a "crab" with only eight visible pereiopods is generally an anomuran.[2]

Evolution

The infraorder Anomura belongs to the group Reptantia, which consists of the walking/crawling decapods (lobsters and crabs). There is wide acceptance from morphological and molecular data that Anomura and Brachyura (true crabs) are sister taxa, together making up the clade Meiura.[3] The cladogram below shows Anomura's placement within the larger order Decapoda, from analysis by Wolfe et al. (2019).[6]

Decapoda               

Dendrobranchiata (prawns) Litopenaeus setiferus.png

Pleocyemata

Stenopodidea (boxer shrimp) Spongicola venustus.png

Procarididea

Caridea (true shrimp) Macrobrachium sp.jpg

Reptantia

Achelata (spiny lobsters, slipper lobsters) Panulirus argus.png

Polychelida (benthic crustaceans)

Astacidea (lobsters, crayfish) Lobster NSRW rotated2.jpg

     

Axiidea (mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp)

Gebiidea (mud lobsters and mud shrimp)

Meiura

Anomura (hermit crabs and others) Coenobita variabilis.jpg

Brachyura (crabs) Charybdis japonica.jpg

(crawling / walking decapods)

Some of the internal relationships within Anomura can be shown in the cladogram below, which shows Hippidae as sister to Paguroidea, and resolves Parapaguridae outside of Paguroidea:[6]

Anomura

Porcellanidae (porcelain crabs)

Munididae (squat lobsters)

Parapaguridae (deep water sea anemone hermit crabs)

Eumunididae (squat lobster-like)

Hippidae (mole crabs or sand crabs)

Paguroidea

Lithodidae (king crabs)

Paguridae (hermit crabs)

Diogenidae (left-handed hermit crabs)

Coenobitidae (terrestrial hermit crabs)

Classification

The infraorder Anomura contained seven extant superfamilies:[7][8][9][10]

The oldest fossil attributed to Anomura is Platykotta, from the NorianRhaetian (Late Triassic) Period in the United Arab Emirates.[8]

References

  1. ^ Gerhard Scholtz; Stefan Richter (1995). "Phylogenetic systematics of the reptantian Decapoda (Crustacea, Malacostraca)" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (3): 289–328. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00936.x.
  2. ^ a b c Gary Poore (2004). "Anomura – hermit crabs, porcelain crabs and squat lobsters". Marine Decapod Crustacea of Southern Australia: a Guide to Identification. CSIRO Publishing. pp. 215–287. ISBN 978-0-643-09925-8.
  3. ^ a b c Shane T. Ahyong; Kareen E. Schnabel; Elizabeth W. Maas (2009). "Anomuran phylogeny: new insights from molecular data". In Joel W. Martin; Keith A. Crandall; Darryl L. Felder (eds.). Decapod Crustacean Phylogenetics. Crustacean issues. Vol. 18. CRC Press. pp. 399–414. doi:10.1201/9781420092592-c20. ISBN 978-1-4200-9258-5.
  4. ^ Jonas Keiler; Stefan Richter (2011). "Morphological diversity of setae on the grooming legs in Anomala (Decapoda: Reptantia) revealed by scanning electron microscopy". Zoologischer Anzeiger. 250 (4): 343–366. doi:10.1016/j.jcz.2011.04.004.
  5. ^ Carrie E. Schweitzer; Rodney M. Feldmann (2001). "Differentiation of the fossil Hexapodidae Miers, 1886 (Decapoda: Brachyura) from similar forms" (PDF). Journal of Paleontology. 75 (2): 330–345. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0330:DOTFHM>2.0.CO;2.
  6. ^ a b Wolfe, Joanna M.; Breinholt, Jesse W.; Crandall, Keith A.; Lemmon, Alan R.; Lemmon, Emily Moriarty; Timm, Laura E.; et al. (24 April 2019). "A phylogenomic framework, evolutionary timeline and genomic resources for comparative studies of decapod crustaceans". Proceedings of the Royal Society B. 286 (1901). doi:10.1098/rspb.2019.0079. PMC 6501934. PMID 31014217.
  7. ^ Sammy De Grave; N. Dean Pentcheff; Shane T. Ahyong; et al. (2009). "A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans" (PDF). Raffles Bulletin of Zoology. Suppl. 21: 1–109.
  8. ^ a b Jérôme Chablais; Rodney M. Feldmann; Carrie E. Schweitzer (2011). "A new Triassic decapod, Platykotta akaina, from the Arabian shelf of the northern United Arab Emirates: earliest occurrence of the Anomura" (PDF). Paläontologische Zeitschrift. 85: 93–102. doi:10.1007/s12542-010-0080-y.
  9. ^ K. E. Schnabel; S. T. Ahyong; E. W. Maas (2011). "Galatheoidea are not monophyletic – molecular and morphological phylogeny of the squat lobsters (Decapoda: Anomura) with recognition of a new superfamily". Molecular Phylogenetics and Evolution. 58 (2): 157–168. doi:10.1016/j.ympev.2010.11.011. PMID 21095236.
  10. ^ WoRMS (2018). "Anomura". WoRMS. World Register of Marine Species. Retrieved 2018-09-28.

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Anomura: Brief Summary

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Anomura (sometimes Anomala) is a group of decapod crustaceans, including hermit crabs and others. Although the names of many anomurans include the word crab, all true crabs are in the sister group to the Anomura, the Brachyura (the two groups together form the clade Meiura).

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Anomura ( Spanish; Castilian )

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Los anomuros (Anomura) (o también Anomala) son un infraorden de crustáceos decápodos con los cangrejos ermitaños como representantes más conocidos.

Características

El nombre anomala hace referencia a la principal característica de este grupo, la forma poco habitual de su cuerpo, asimétrico. Decápodo significa "con diez pies", pero su quinto par de patas es muy reducido, quedando en ocasiones oculto por la concha, siendo empleado para mantener limpias las branquias. Con esta distribución de las patas, un cangrejo con cuatro pares de patas debe ser un anomuro y no un braquiuro.

El término Anomura deriva de la antigua clasificación en la que los decápodos reptantes se dividían en:

  • Macruros (Macrura), de "cola" (abdomen) larga.
  • Braquiuros (Brachyura), los de "cola" corta.
  • Anomuros (Anomura), con diferentes tipos de "cola".

Clasificación

Este infraorden se subdivide en cuatro superfamilias y 14[1]​ familias (15, si contamos la proposición Blepharipodidae de Boyko):

Superfamilia Galatheoidea

Superfamilia Hippoidea

Superfamilia Lomisoidea

Superfamilia Lithodoidea

Superfamilia Paguroidea

La clasificación de la NCBI[3]​ coincide básicamente con la de la ITIS, pero en los Paguroidea incluyen sólo 5 familias; no incluyen los Parapaguridae, y en lugar de los Pylochelidae (Bate, 1888) colocan la familia sinónima de los Pomatochelidae (Miers, 1879).

En al año 2005, fue descubierto el Kiwa hirsuta en un respiradero hidrotermal, y ubicado en una nueva familia, la Kiwaidae.

Referencias

  1. ITIS: Anomura
  2. Boyko, C. B. (2002). «A worldwide revision of the Recent and fossil sand crabs of the Albuneidae Stimpson and Blepharipodidae, new family (Crustacea, Decapoda, Anomura, Hippoidea)». Bulletin of the American Museum of Natural History 272. Archivado desde el original el 4 de junio de 2015. Consultado el 15 de marzo de 2009.
  3. NCBI: Anomura

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Anomura: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Los anomuros (Anomura) (o también Anomala) son un infraorden de crustáceos decápodos con los cangrejos ermitaños como representantes más conocidos.

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Anomura ( French )

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Les Anomura, ou anomoures, forment un infra-ordre de crustacés qui comprend notamment les bernard l'ermite, les galathées et les crabes royaux.

Description et caractéristiques

Les anomoures appartiennent à l'infra-ordre des Anomura (du grec ανόμοιος/anomoios, qui signifie différent, et ουρά/oura, qui signifie queue). Ce sont des crustacés caractérisés par l'atrophie de la cinquième paire de pattes, utilisée pour le nettoyage des branchies. Ils comprennent les pagures (ou « bernard-l'ermite »), les galathées, les crabes royaux et les crabes porcelaine.

liste des super-familles

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Cladogramme des Anomura (source : MNHN).

Une étude phylogénétique récente (2007)[1] a distingué ces sept superfamilles.

Selon World Register of Marine Species (15 février 2016)[2] :

Voir aussi

Références taxonomiques

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Anomura: Brief Summary ( French )

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Les Anomura, ou anomoures, forment un infra-ordre de crustacés qui comprend notamment les bernard l'ermite, les galathées et les crabes royaux.

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Anomura ( Italian )

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Gli anomuri (Anomura MacLeay, 1838) sono un infraordine di crostacei decapodi[1].

Distribuzione e habitat

Sono diffusi in tutti gli oceani[2].

Descrizione

Come tutti i decapodi gli anomuri hanno 10 pereiopodi, di cui il quinto paio di dimensioni molto ridotte[3].

Tassonomia

Note

  1. ^ (EN) Türkay, Michael, Anomura, in WoRMS (World Register of Marine Species).
  2. ^ Anomura, su OBIS. URL consultato il 30 giugno 2014.
  3. ^ Gary Poore, Anomura – hermit crabs, porcelain crabs and squat lobsters, in Marine Decapod Crustacea of Southern Australia: a Guide to Identification, CSIRO Publishing, 2004, pp. 215–287, ISBN 978-0-643-09925-8.

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Anomura: Brief Summary ( Italian )

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Gli anomuri (Anomura MacLeay, 1838) sono un infraordine di crostacei decapodi.

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Anomura ( Dutch; Flemish )

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Anomura is een infraorde van tienpotige schaaldieren. Hoewel veel variëteiten uit deze infraorde benoemd worden als krab of kreeft, zijn ze dat niet in de biologische zin van het woord. De krab (Brachyura) en de kreeft (Astacidea) worden in andere groepen ingedeeld.

Superfamilies

Bronnen, noten en/of referenties
  1. MacLeay, W. S. (1838). On the brachyurous decapod Crustacea brought from the Cape by Dr. Smith, p. 53–71, pls. 2–3. In Illustrations of the Annulosa of South Africa; being a portion of the objects of Natural History Chiefly Collected during an Expedition into the Interior of South Africa, under the direction of Dr. Andrew Smith, in the years 1834, 1835, and 1836; Fitted out by ‘‘The Cape of Good Hope Association for Exploring Africa.’’ Smith, Elder, London.
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Anomura: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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Anomura is een infraorde van tienpotige schaaldieren. Hoewel veel variëteiten uit deze infraorde benoemd worden als krab of kreeft, zijn ze dat niet in de biologische zin van het woord. De krab (Brachyura) en de kreeft (Astacidea) worden in andere groepen ingedeeld.

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Anomura ( Norwegian )

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Trollkrabbe (Lithodes Maja) fotografert i Norge.

Anomurer (Anomura) er en infraorden av ulike typer av porselenskrabber, eremittkrabber og eremittkreps - innenfor underordenen eggbærereker (Pleocyemata) som er en type tifotkreps. Det siste fotparet er redusert i størrelse og tidvis skjult. Generelt vil man si at en krabbe med bare åtte synlige føtter er en Anomura.[1]

Det er vidt akseptert at Anomura og Brachyura (ekte krabber) er søstergrupper, og sammen utgjør kladen Meiura.[2]

Navnet Anomura skriver seg fra en eldre klassifikasjon hvor Reptantia-dekapodene ble delt inn i Macrura (langhaler), Brachyura (korthaler) og Anomura (ulikehalet). Alternativt har også navnet «Anomala» vært brukt for å illustrere de svært ulike artene man finner innenfor gruppen.[1] Gruppen inneholder slike ulike organismer som kongekrabber og trollkreps (Lithodidae), porselenskrabber (Porcellanidae), og hårete steinkrabber (Lomisidae).

Taksonomisk plassering

Taksonomien til storkreps er komplisert og under stadig revisjon. En moderne oppdatering av systematikken gis nedfor i tråd med 2013-revisjonen, etter oversikten i WoRMS-databasen.[3].

Referanser

  1. ^ a b Gary Poore, Marine Decapod Crustacea of Southern Australia: a Guide to Identification, CSIRO Publishing 2004, side 215–287.
  2. ^ Shane T. Ahyong, Kareen E. Schnabel og Elizabeth W. Maas, «Anomuran phylogeny: new insights from molecular data», i: Joel W. Martin, Keith A. Crandall, Darryl L. Felder, Decapod Crustacean Phylogenetics', i serien Crustacean issues, CRC Press, 2009, bind 18, side 399–414.
  3. ^ Anomura - WoRMS. Besøkt 25. januar 2014.

Eksterne lenker

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Anomura: Brief Summary ( Norwegian )

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Anomurer (Anomura) er en infraorden av ulike typer av porselenskrabber, eremittkrabber og eremittkreps - innenfor underordenen eggbærereker (Pleocyemata) som er en type tifotkreps. Det siste fotparet er redusert i størrelse og tidvis skjult. Generelt vil man si at en krabbe med bare åtte synlige føtter er en Anomura.

Det er vidt akseptert at Anomura og Brachyura (ekte krabber) er søstergrupper, og sammen utgjør kladen Meiura.

Navnet Anomura skriver seg fra en eldre klassifikasjon hvor Reptantia-dekapodene ble delt inn i Macrura (langhaler), Brachyura (korthaler) og Anomura (ulikehalet). Alternativt har også navnet «Anomala» vært brukt for å illustrere de svært ulike artene man finner innenfor gruppen. Gruppen inneholder slike ulike organismer som kongekrabber og trollkreps (Lithodidae), porselenskrabber (Porcellanidae), og hårete steinkrabber (Lomisidae).

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Miękkoodwłokowce ( Polish )

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Pustelnik bernardyn z rodziny pustelnikowatych
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Lithodes santolla z rodziny krabonowatych
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Blepharipoda occidentalis z rodziny Blephariopodidae
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Chirostylus ortmanni z rodziny Chirostylidae

Miękkoodwłokowce[1], miernoodwłokowe[2], miękkoodwłokowe[2] (Anomura) – infrarząd pancerzowców z rzędu dziesięcionogów. Grupa różnorodna morfologicznie i ekologicznie. Zasiedlają głównie wody słone, ale także słodkie i środowiska lądowe. Analizy filogenetyczne wskazują, że pojawiły się już w permie, natomiast szczątki znane są od triasu. Dotąd opisano ponad 2700 gatunków.

Opis

Grupa zróżnicowana pod względem budowy[3], obejmująca dziesięcionogi średnich i dużych rozmiarów[1]. Należą tu zarówno formy krabopodobne, formy o dłuższym i podwiniętym pod ciało odwłoku jak i formy pustelnikopodobne[3], zarówno o odwłoku symetrycznym jak i asymetrycznie skręconym[1][3]. Segmentacja odwłoka może być widoczna lub zatarta, a budowa skrzeli różnorodna. Pereiopodia pierwszej pary zazwyczaj wyposażone są w szczypce[1], które mogą być asymetryczne[2]. Druga, czwarta i piąta para pereiopodiów również mogą mieć szczypce, natomiast trzecia nie ma ich nigdy. Zazwyczaj piąta, czasem też czwarta para pereiopodiów ulega redukcji w celu służenia czyszczeniu skrzeli i jest z zewnątrz niewidoczna. Odwłok o zredukowanych lub całkiem zanikłych pleopodiach[1] i zredukowanej płetwie odwłokowej[2].

Ekologia

Miękkoodwłokowce są grupą zróżnicowaną pod względem preferencji ekologicznych[3]. Większość gatunków jest morska, jednak występują również formy słodkowodne, ziemnowodne i lądowe, których oddychanie wspomagają modyfikacje karapaksu[1]. Przejście do form wyłącznie słodkowodnych i lądowych zaszło w rodzinach Aeglidae i Coenobitidae[3].

Ewolucja

Najstarsze szczątki kopalne pochodzą z przełomu noryku i retyku, natomiast czas oddzielenia się linii miękkodwłokowców datuje się na loping (około 259 milionów lat temu). Wiele współczesnych rodzin pojawiło się w wyniku kolejnych radiacji, jakie zaszły w jurze i wczesnej kredzie. Proces wykształcania się ciała krabopodobnego (ang. carcinization) nastąpił w tej grupie niezależnie 3 razy. Kolonizacja środowisk słodkowodnych i lądowych miała miejsce między kredą późną a trzeciorzędem[3].

Systematyka

Do 2009 roku opisano 2700 wszystkich gatunków[4], natomiast do 2013 ponad 2500 współcześnie żyjących[3]. W pracy przedstawiającej systematykę skorupiaków S.T. Ahyong i innych z 2011 roku podzielono je na 7 nadrodzin i 19 rodzin[5]. Podział stosowany w 2016 roku w bazie WoRMS wyróżnia dodatkowo jeszcze jedną rodzinę, co razem daje 20[6][5]:

Analiza filogenetyczna opublikowana w 2013 roku potwierdziła monofiletyzm miękkoodwłokowców oraz większości ich nadrodzin i rodzin. Pustelniki (Paguroidea) okazały się parafiletyczne i dla zachowania monofiletyzmu w ich skład powinny zostać włączone krabony (Lithodoidea). Niemonofiletyczne okazały się 3 rodziny: Diogenidae, pustelnikowate (Paguridae) i Munididae. Pozycję bazalną zajmują Hippoidea[3].

Przypisy

  1. a b c d e f Nadrząd: Eucarida. W: Michał Grabowski: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 343-344. ISBN 978-83-01-16568-0.
  2. a b c d Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 483-484.
  3. a b c d e f g h Heather D. Bracken-Grissom, Maren E. Cannon, Patricia Cabezas, Rodney M. Feldmann, Carrie E. Schweitzer, Shane T. Ahyong, Darryl L. Felder, Rafael Lemaitre, Keith A. Crandall. A comprehensive and integrative reconstruction of evolutionary history for Anomura (Crustacea: Decapoda). „BMC Evolutionary Biology”. 13 (128), 2013. DOI: 10.1186/1471-2148-13-128.
  4. Sammy De Grave, N. Dean Pentcheff, Shane T. Ahyong et al.. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. „Raffles Bulletin of Zoology”. Suppl. 21, s. 1–109, 2009 (ang.).
  5. a b Shane T.S.T. Ahyong Shane T.S.T. i inni, Subphylum Crustacea Brünnich, 1772 Linnaeus, 1758, „Zootaxa”, 3148 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), 2011, s. 165–191 [dostęp 2016-03-31] .???
  6. Anomura. W: World Register of Marine Species [on-line]. [dostęp 2016-03-31].
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Miękkoodwłokowce: Brief Summary ( Polish )

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 src= Pustelnik bernardyn z rodziny pustelnikowatych  src= Lithodes santolla z rodziny krabonowatych  src= Blepharipoda occidentalis z rodziny Blephariopodidae  src= Chirostylus ortmanni z rodziny Chirostylidae

Miękkoodwłokowce, miernoodwłokowe, miękkoodwłokowe (Anomura) – infrarząd pancerzowców z rzędu dziesięcionogów. Grupa różnorodna morfologicznie i ekologicznie. Zasiedlają głównie wody słone, ale także słodkie i środowiska lądowe. Analizy filogenetyczne wskazują, że pojawiły się już w permie, natomiast szczątki znane są od triasu. Dotąd opisano ponad 2700 gatunków.

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Anomura ( Portuguese )

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Anomura (por vezes Anomala) é um agrupamento taxonómico com a categoria de infraordem que inclui um conjunto de superfamílias de crustáceo decápodes, incluindo os caranguejos-eremitas e outros. Os caranguejos verdadeiros são classificados apenas no grupo-irmão de Anomura, os Brachyura, entretanto alguns representantes da infraordem Anomura são por vezes confundidos por esse nome, como os representantes da superfamília Galatheoidea; contudo há representantes que nada se assemelham a caranguejos, como os representantes da superfamília Hippoidea, ou assemelham-se de forma intermediária, como os Pagurus.[1] Anomura e Brachyura formam em conjunto o clado Meiura.[2] A infraordem possui grande diversidade de crustáceos decápodas como ermitões, "caranguejos-areia", "caranguejos-reais" e "caranguejos-porcelana" com aproximadamente 2500 espécies descritas até hoje.[3]

Descrição

Mesmo tendo passado por algumas alterações, como a inclusão e exclusão dos Thalassinidea (popularmente conhecidos como corruptos) e a exclusão dos Dromiacea, a filogenia da infraordem Anomura se manteve estável nas últimas décadas apesar de consistir de grupos de crustáceo decápodes morfologicamente e ecologicamente heterogêneos. Por conta dessa diversidade, Anomura, que atualmente abrange os três grandes grupos Galatheoidea, Hippoidea e Paguroidea, tem atraído a atenção de taxonomistas e geneticistas a décadas em uma tentativa de estabelecer os graus de parentesco entre os grandes grupos.[4][5]

O debate mais recente sobre a filogenia de Anomura tem tido como base os eventos de carcinização (o surgimento de caracteres similares aos de caranguejos). Esse debate tem como base a hipótese conhecida como "Hermit to King" que trabalha com a derivação dos assimétricos Ermitões aos simétricos Caranguejos Reais.[6] Com base nos dados morfológicos e de filogenia molecular há aceitação generalizada que os Anomura e os Brachyura (verdadeiros caranguejos) são grupos irmãos, formando conjuntamente o clado Meiura.[7]

O nome Anomura deriva de uma antiga classificação na qual os decápodes reptantes eram divididos em Macrura (com caudas longas), Brachyura (com caudas curtas) e Anomura (com outros tipos de cauda). O nome alternativo Anomala reflete a variedade pouco usual de formas que estão incluídas no agrupamento. Apesar de todos os caranguejos partilharem óbvias semelhanças morfológicas, os vários grupos de Anomura são notavelmente dissimilares.[8]

Como os restantes decápodes (literalmente dez-pernas), os Anomura apresentam dez pereiópodes, mas o último par está reduzido em tamanho e está frequentemente localizado no interior da câmara branquial (debaixo da carapaça) para ser usado na limpeza das brânquias.[8][9] Como esta disposição dos apêndices corporais é muito rara entre os verdadeiros caranguejos (mas existe, como por exemplo na pequena família Hexapodidae),[10] um "caranguejo" com apenas oito pereiópodes visíveis é geralmente um membro dos Anomura.[8] O abdome geralmente reduzido, pode estar ou não flexionado sob o cefalotórax.[1]

O grupo é principalmente representado pelos ermitões, que são decápodes que fazem de abrigo conchas vazias de Gastrópodes.[1]

Anatomia

Os Anomura podem apresentar abdômen mole e torcido de maneira assimétrica, como nos ermitões ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax. Os Anomura que apresentam o abdômen torcido habitam conchas de gastrópodes ou outras estruturas vazias que possam ser encontradas em seu ambiente, tais como garrafas de vidro e embalagens plasticas, e trocam de "casa" conforme vão realizando a ecdise.[11]

Nessa infraordem o primeiro par de pereópodes é quelado e o terceiro par nunca é quelado. O segundo, quarto e quinto pares são geralmente simples, mas podem ser quelados ou subquelados em alguns casos.O quinto par de pereópodes geralmente apresenta-se de forma reduzida, não sendo visível externamente e possui função de limpeza das brânquias, não sendo utilizado como apêndice locomotor. Apresentam pleópodes reduzidos ou ausentes e os olhos encontram-se posicionados mais internamente em relação ao segundo par de antenas.[11]

O seu estágio larval, conhecido como larva Zoé, apresenta corpo mais comprido, com o espinho rostral direcionado anteriormente.[11]

Evolução

Ainda no século XIX, as classificações filogenéticas eram baseadas em características anatômicas incluindo o estudo de maxilípedes, antenas, brânquias e tipos de larva, mas tais hipóteses filogenéticas se diferenciavam em níveis mais altos de classificação taxonômicas. Atualmente, o grupo ainda é estudado e debatido com apoio tanto das características morfo-anatômicas quanto da recente biologia molecular, revisando a filogenia do grupo e suas relações ao nível de família, gênero e espécie. Como definido recentemente a infraordem Anomura possui 7 superfamílias, 20 famílias, 335 gêneros e mais de 2500 espécies.[3][12] Entretanto, o monofiletismo de Anomura é amplamente aceito, e é consistentemente considerado grupo irmão de Brachyura.[13] Dentro de Anomura, uma das questões mais debatidas é a relação entre "caranguejos reais" e ermitões, que, desde o início dos anos 1800, estudos sugerem relação mais próxima entre os dois grupos, embora características anatômicas pareçam refutar tal hipótese. Os "caranguejos reais" possuem um corpo mais assemelhado a caranguejos verdadeiros, enquanto que os ermitões são relativamente pequenos e usam conchas de moluscos para proteção. A primeira hipótese para explicar a relação entre os dois grupos sugere que os "caranguejos reais" evoluíram após abandonar as conchas de moluscos, sofrendo transformações morfológicas resultando em um corpo parecido a caranguejos verdadeiros, enquanto uma segunda hipótese sugere que ermitões tenham surgido a partir de um ancestral comum aos "caranguejos reais".[3] As diferentes configurações do corpo de Anomura, que podem ir da anatomia de ermitões até se assemelhar a caranguejos e lagostas, podem ser explicadas pelo processo de carcinização, que surge diversas vezes no grupo.[3][14] Carcinização é o processo de transformação corporal de crustáceos assemelhando-se a caranguejos verdadeiros. A carcinização de Paguroidea levou evolutivamente ao surgimento de corpos encontrados na superfamília Lithoidoidea, enquanto que a carcinização em Galathoidea levou a evolução de corpos que se assemelham a porcelanídeos.[14] A carcinização é o principal ponto de debate em relação a evolução da infraordem, sendo que a aquisição de corpos semelhantes a caranguejos verdadeiros foi o principal fator de diversificação do grupo assim como ofereceu vantagens evolutivas, por meio de evoluções paralelas do caráter com múltiplos eventos de carcinização que apareceram na história dos Anomura independentemente.[3][14][13]

Devido sua grande diversidade morfológica e ecológica observada em aproximadamente 2500 espécies descritas até hoje, a infraordem Anomura ainda mantém relações filogenéticas sem resolução.[3][13] Anomuras possuem uma diversidade de especializações ecológicas assim como foram capazes de colonizar diferentes ecossistemas, sendo encontrados em água doce, anquialinos, fontes hidrotermais e até mesmo em ambiente terrestre. Nos oceanos, podem ainda ser encontrados até 5000 metros de profundidade.[3][13] Acredita-se que o ancestral de Anomura era simétrico e com corpo semelhante a "caranguejos verdadeiros", e que a origem do grupo tenha ocorrido no final do Permiano, há aproximadamente 260 milhões de anos atrás.[3] Hippoidea é reconhecido como brachyura primitivo e deriva há aproximadamente 221 milhões de anos atrás de um ancestral semelhante a "caranguejos verdadeiros", mesmo que essa data seja mais antiga que o fóssil mais antigo da família, acreditando-se que formas extintas de Hippoidea tenham se estendido até o Triássico.[3] No final do período Triássico, a aproximadamente 205 milhões de anos atrás, surgem as superfamílias Chirostyloidea, Galathoidea, Limisoidea, Paguroidea, Lithodoidea, coincidindo com as datações dos fósseis de cada família.[3] Há aproximadamente 137 milhões de anos atrás, a partir de ancestrais com corpo semelhante a lagostas, surge a superfamília Aeglidea, que compreende o único grupo restrito a água doce encontrado em cavernas, lagos e rios ao longo da região Neotropical da América do Sul. Fósseis sugerem que o seu surgimento ocorreu nos oceanos, mas sua completa restrição a ambientes de água doce se dá por uma transição completa que ocorreu em algum momento no final do período Cretáceo e do Mioceno, com o soerguimento da Cordilheira dos Andes.[3][15][16] A transição possibilitou a rápida diversificação do grupo há aproximadamente 13 milhões de anos atrás.[3] As famílias de Galathoidea diversificam há 180 milhões de anos atrás, incluindo as famílias Munidopsidae, Munididae, Galatheidae e Porcellanidae. Neste último grupo ocorre o primeiro evento de carcinização há 150 milhões de anos atrás, pois evoluíram de um ancestral com corpo semelhante a lagostas no meio do período Jurássico há aproximadamente 172 milhões de anos atrás, mas tomam anatomia de caranguejos verdadeiros. Lomisoidea e Chirostyloidea divergiram há 122 milhões de anos atrás de um ancestral com corpo semelhante a lagostas, mas o evento de carcinização ocorre apenas em Lomisoidea, enquanto Chirostyloidea mantém a anatomia do ancestral. Propostas atuais sobre a história evolutiva dos ermitões baseados em estudos larvais indicam que o grupo surgiu a partir das linhagens Coenobitoidea e Paguroidea independentemente, que posteriormente formou a superfamília monofilética Paguroidea mais aparentada a Lithodidae - grupo dos "caranguejos reais" - e Hapalogastridae[3].

Baseado em análises moleculares do genoma mitocondrial, Brachyura e Anomura formam um grupo monofilético reconhecidos como o grupo taxonômico Meiura. Dentro da infraordem, a familia Paguroidea é polifilética, enquanto que Paguridae compartilha semelhanças significativas com Lithodoidea reforçando a hipótese que os ermitões evoluíram de um ancestral comum aos "caranguejos reais".[13]

Classificação

A infraordem Anomura está dividida em nove superfamílias:[17][18][19]

O mais antigo fóssil atribuído ao grupo Anomura pertence ao género Platykotta, do NorianoRético dos Emirados Árabes Unidos.[18]

Aeglidae

A família Aeglidae apresenta três gêneros: Aegla, Protaegla e Haumuriaegla.[15] Aegla é o único gênero com representantes atuais, enquanto que os gêneros Protaegla e Haumuriaegla foram extintos e são observados apenas em fósseis marinhos, indicando a possível origem marinha dessa família.[15][20] As famílias Aeglidae, Chirostylidae, Porcellanidae e Galatheidae eram tradicionalmente incluídas na superfamília Galatheoidea por similaridades morfológicas, porém análises moleculares e filogenéticas, como também a ultraestrutura de espermatozóides elevaram Aeglidae a superfamília, postulado por McLaughlin et al. (2007).[12][21][15]

Os representantes do gênero Aegla podem ser encontrados em rios, lagos, riachos e cavernas de água corrente da América do Sul, ocorrendo desde a Bacia do Rio Grande do Sul até o Chile.[20][22][15] O gênero possui 83 espécies descritas, embora aproximadamente 70% das espécies de Aegla estejam ameaçadas de extinção.[21] É o táxon de crustáceo decápode mais ameaçado, pois está restrito a áreas de água doce, que é um alvo ações antrópicas. A distribuição de eglídeos ocorre principalmente em seis países da América do Sul - Chile, Bolívia, Paraguai, Uruguai e Brasil - sendo eles o único gênero de Anomura restrito a regiões neotropicais da América do Sul.[23][20][15][24] Mais da metade do total das espécies estão no Brasil e quarenta e duas delas são endêmicas da região sul e sudeste do país.[15] A alta taxa de endemismo levou muitas populações a extinção devido a perda de habitat, fragmentação de território, destruição e contaminação de rios por pesticidas agrícolas ou até mesmo mudanças climáticas.[15][21] Esses organismos são restritos a águas doce e limpas e com alta concentração de oxigênio, fazendo desses animais bons indicadores para qualidade de água.[21] A formação da Cordilheira do Andes levou a separação das populações de Aegla, sendo uma importante barreira geográfica que levou as diferentes populações encontradas atualmente.[16][15] Da perspectiva ecológica, os eglídeos são únicos, pois fazem parte da única família de Anomura completamente restrita a água doce e bem oxigenada.[15][20] O táxon Aegla teve origem em ambientes marinhos no início do Terciário da Era Cenozoica, aproximadamente há 60 milhões de anos, enquanto que os representantes dos táxons Protaegla e Haumuriaegla não sobreviveram a grande extinção da passagem do período Mesozoico e Cenozoico.[25][26][15]

Eglídeos aquáticos são geralmente onívoros se alimentando de detritos animais, algas e larvas aquáticas de invertebrados, assim como são mais ativos durante a noite já que durante o dia são geralmente inativos ou procuram proteção sob pedras.[20][27][15][28] O tamanho dos eglídeos difere conforme o sexo, uma característica comum em decápodes sendo os machos maiores do que as fêmeas.[22][15] O dimorfismo sexual relacionado ao tamanho desses animais pode ser explicado pela remobilização de energia para a reprodução que ocorre nas fêmeas, enquanto que em machos essa energia é direcionada ao crescimento.[22][15] As quelas de muitos decápodas são isométricas até a puberdade, quando ocorre aumento relativo em seu tamanho, principalmente em machos, enquanto nas fêmeas as quelas continuam do mesmo tamanho. Das duas quelas, a maior é utilizada em comportamentos agonísticos e agressivo entre machos, ao passo que as quelas menores são usadas para caça e comportamento sexual. As quelas são os pares de pereópodes mais versáteis para comportamento de defesa e confronto entre machos, o que as torna também os pares mais vulneráveis a autotomia.[29][15]

Em ambos os sexos, o desenvolvimento das gônadas ocorre logo após a primeira muda.[30][15] As características sexuais secundárias são aquelas consideradas diretamente relacionadas a copulação ou incubação de ovos, que no caso de eglídeos machos é o tamanho do primeiro par de pereópodes (ou desenvolvimento de tubo sexual em algumas espécies de Anomura); e em fêmeas, o tamanho do abdômen.[30] É possível observar, próximo ao fim da fase de maturação sexual em fêmeas, duas listras vermelho brilhante através da camada fina translúcida de cutícula que recobre a face ventral do pleon evidenciando o desenvolvimento do ovário.[15] O início do desenvolvimento do ovário ocorre exclusivamente na região do cefalotórax, entretanto conforme a maturação dos ovários avança, os lobos posteriores das gônadas são gradualmente estendidos no pléon e podem mudar de cor já na fase de vitelogenia.[31] Comparações entre estruturas reprodutivas e tamanho do corpo de eglídeos indicam que significativas mudanças ocorrem nesses animais antes de atingiram a maturidade sexual, sendo observado padrões similares de desenvolvimento em diferentes espécies de Aeglea[31]. Geralmente no mês de Maio, as fêmeas apresentam comportamento ovígero que indica o início do período reprodutivo das fêmeas de população de eglídeos. Em diferentes espécies é possível encontrar diferentes períodos determinados pelas estações do ano, com períodos reprodutivos curtos (de 4 a 7 meses) ou de períodos reprodutivos longos (de 8 a 12 meses). Aegla franca possui um período reprodutivo curto que varia normalmente entre o meio do outono e o fim do inverno, ou início da primavera.[31][15] Pode-se ainda encontrar espécies com período reprodutivo estendido (de 8 a 12 meses) como na espécie Aegla longirostri, mas seu período de reprodução mais intenso coincide com o mesmo padrão sazonal encontrado em Aegla franca, que também é o mais comum entre as espécies de eglideos.[31][15] Os machos de Aegla franca podem apresentar o primeiro par de quelas mais robustos e maiores do que outros sendo esta característica utilizada para diferenciar dois morfotipos na espécie (morfotipo 1 e 2). Outras espécies Aegla castro, A. perobae, A. strinatii e A. paulensis possuem machos dos dois morfotipos e períodos reprodutivos sazonais bem marcados, entretanto não se sabe se os morfotipos ocorrem em espécies de período reprodutivo longo.[15] Ambos morfotipos coexistem na mesma população, mas a hipótese mais aceita é que apenas os indivíduos com quelas mais robustas (morfotipo 2) são os machos sexualmente ativos, já que esse tipo de morfotipo cresce dramaticamente na população e torna-se dominante no mesmo período em que as fêmeas estão sexualmente maduras. É considerado que os morfotipos são fases sequenciais de desenvolvimento indicando machos sexualmente maduros na população, já que quelas maiores e robustas seriam vantajosas em interações agressivas entre machos no período de cópula, e ainda seriam uma característica para seleção sexual envolvendo apenas os machos sexualmente maduros, isto é, machos do morfotipo 2.[15][32]

O comportamento pré-copulatório ocorre quando machos encontram fêmeas, sejam elas sexualmente maduras ou não, e sua primeira resposta é agressiva e agonística caracterizada pela utilização das quelas em sinal de defesa. Esse comportamento agonístico em relação a fêmea estaria relacionado ao reconhecimento sexual da fêmea pelo macho, como ocorre em outros decápodes, ou ainda para reconhecimento de fêmeas sexualmente maduras e se estão em estágio inicial ou avançado do desenvolvimento sexual, como ocorre em Homarus americanus[33]. Antes da cópula as fêmeas podem apresentar contrações no abdômen a fim de mobilizar gametas para o poro genital, pois assim que a cópula começa, a fêmea já está ovulando. O macho apresenta vibrações abdominais como forma de estimulação para induzir a fêmea à cópula. Os machos levantam as fêmeas e elas geralmente ficam acima deles na cópula. Esse comportamento de cópula pode aumentar as chances de sucesso ou ainda ajudar a mobilização de ovócitos para câmara abdominal onde os zigotos serão mantidos.[33] Nessa posição ambos abrem a câmara abdominal para liberação de gametas. Após a cópula o macho solta a fêmea e ela se distancia comprimindo sua câmara abdominal. O macho se aproxima novamente da fêmea a fim de protege-la, enquanto ela limpa sua cavidade abdominal já com ovócitos, fecundados com o seu quinto par de pereópodes.[33]

O desenvolvimento pós-embrionário é direto, embora seja possível observar estágios larvais associados a morfologia de larva zoea e magalopal no zigoto em desenvolvimento.[34][15] Os ovúlos de cor laranja e elípticos ficam ligados a mãe por um pequeno pedúnculo como ocorre em Brachyura. Com o desenvolvimento da fase Zoea, estruturas como olhos, cérebro e gânglios cerebrais, apêndices, tecido muscular e aparelho digestivo já podem ser observados. Os novos indivíduos são similares ao adulto, mas com morfologia juvenil e com carapaça ainda transparente, e a mãe apresenta comportamento protetor com eglídeos juvenis apegados aos seus pleópodes.[34] A semelhança entre juvenis e adultos incluem características morfológicas como forma e segmentos do corpo, apêndices (exceto pleópodes), com comportamento bentônico.[15]

Hippoidea

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Hippoidea

Hippoidea são uma super família pertencente a Anomura adaptada a viver enterrada na areia, predominantemente nos trópicos. Conhecidos como caranguejos-da-areia, ou pelos nomes comuns de tatuí ou tatuíra,[35] apresentam como sinapomorfias a presença de carapaça ovalada altamente convexa com extensões laterais que recobrem o corpo do animal com exceção do primeiro par de pereiópodes. Apresentam télson alongado, além de mandíbulas reduzidas a ponto de não serem funcionais como órgão para alimentação. O terceiro maxilípede não possui exopodito e o primeiro pereópode não é quelado.[36] Como os outros Anomura, não são considerados caranguejos verdadeiros. Dentro dessa super família constam três famílias, Albuneidae, Hippidae e Blepharipodidae que são separadas de acordo com o formato da carapaça, o primeiro par de pernas e a característica das guelras. Recentes estudos moleculares indicam que a característica de se enterrar na areia surgiu tanto em Albuneidae quanto em Blepharipodidae indicando uma convergência evolutiva.[37]

Atualmente, as 9 espécies fósseis conhecidas de Hippoidea são, Albunea asymmetrica, A. cuisiana, A. hahnae, A. turritellicola, Harryhausenia galantensis, Italialbunea lutetiana, Lophomastix antiqua, Praealbunea rickorum e Stemonopa prisca. Oito delas são conhecidas através de materiais bem preservados, sendo apenas Albunea asymmetrica conhecida através de fragmentos. Apesar desses fósseis não apresentarem caracteres mais pertinentes para a identificação, como guelras, télson, e pleópodes, muitas das espécies fósseis conhecidas são caracterizadas por mais características do que apenas o material da carapaça encontrado.[38]

Apenas Praealbunea rickorum é encontrada no Cretáceo, o restante dos registros fósseis ocorre no Eoceno.[38]

Paguroidea

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Petrochirus diogenes

Paguroidea é uma superfamília da infraordem Anomura sendo representado principalmente por ermitões, que tem por característica adaptações para ocupação de conchas ou outros tipos de cavidades para proteção, dissecação ou estresse osmótico, alojamento e mobilidade.[1][39] Tais características podem ter contribuído para a ocupação desses animais em ambientes marinhos e costões rochosos.[39] Essas características, na maior parte das espécies da família, estão associadas a mudanças morfológicas e assimetrias ocorridas na metamorfose da larva em adulto, desenvolvidas ao longo do tempo evolutivo, o que gerou corpos similares a caranguejos verdadeiros, encontrados no grupo irmão de Anomura, Brachyura.[40][39] Os ermitões são reconhecidos por possuir abdômen não segmentado, mole e geralmente enrolado para a direita sendo protegido por conchas vazias de gastrópodes.[41] Há aproximadamente 800 espécies de ermitões, e apenas uma família (Coenobitidae) com doze espécies são semi-terrestres, enquanto todas as outras espécies são marinhas.[41] A maior parte das espécies de Paguroidea são onívoras e detritivas. As principais fontes de nutrientes de sua dieta podem ser identificados pela a antena secundária.[39] A versatilidade do comportamento alimentar pode ter sido uma das principais causas para o sucesso do grupo.[41] O comportamento oportunista é recorrente nesses animais, o que promove tanto versatilidade alimentar quanto de ambiente. Podem se alimentar de algas, outros crustáceos, poliquetos, esponjas, diatomáceas e foraminíferos.[41] Sua dieta pode variar de acordo com o ambiente, indo de comportamento predatório/canibal a filtração, e foi observado casos em que comiam partes de seu próprio corpo que haviam caído ou que estavam danificadas.[41] Algumas espécies como Petrochirus diogenes podem apresentar comportamento predatório, enquanto outras como a espécie semi-terrestre Birgus lastro é capaz de se alimentar a partir de filtração.[39]

Ermitões são geralmente representados em conchas de gastrópodes, entretanto membros de grupos filogeneticamente diferentes podem ser encontrados em conchas de Scaphopoda como P imafukui. Considera-se que esses ermitões tenham se adaptado secundariamente à conchas não espirais.[42] Os ermitões podem contrair o abdômen em uma concha, onde estão firmemente conectados, criando um movimento de defesa rápido em caso de perigo.[41] Em ambientes como a Baia de Panama, as conchas disponíveis eram geralmente menor do que aquelas que ermitões possuem preferência natural, e foi observado tamanho menor de indivíduos. Quando pesquisadores disponibilizaram conchas maiores houve um crescimento acelerado do tamanho dos ermitões. Logo, as conchas também limitam o crescimento dos ermitões, assim como pode limitar uma população.[43][39] Quando a distribuição de conchas é relativamente boa, os ermitões crescem muito, mas quando a distribuição de conchas é ruim ou baixa, seja pela qualidade da concha ou por sua escassez, todo o esforço dos ermitões é direcionado para a reprodução.[43] As conchas são selecionadas pelos ermitões, independentemente de seu sexo, a partir de características como volume, peso, tamanho, formato, ângulo do eixo da columela (no caso de conchas gastrópodes) assim como o estado da concha.[39] Isso ocorre pelo fato de sua concha se desgastar por abrasão física entre o ermitão e a concha. É possível observar uma variedade de conchas habitadas por ermitões, mesmo com os padrões utilizados por eles para selecionar sua nova concha. Este comportamento pode ser influenciado por fatores ecológicos, já que indivíduos podem ou não se mudar para outras conchas dependendo de sua necessidade de crescimento. Foi observado que mesmo com a disponibilidade de conchas maiores, alguns ermitões não deixavam as suas para crescer mais.[39] As conchas também oferecem proteção aos ovos, que assim como os ermitões, também são encobertos pela concha protegendo-os de impactos ou predação. Quando comparado a outros crustáceos a característica confere maior mobilidade as fêmeas de ermitões já que elas não carregam seus ovos dentro da cavidade abdominal.

Outros organismos se encontram associados aos crustáceos ou as suas conchas, que podem ser categorizados por sua localização, isto é, dentro ou fora da concha. Anelídeos ou até mesmo outros crustáceos podem ser encontrados em associação interna com os ermitões, mas não se sabe que tipo de relação ecológica a interação promove, pois os padrões de comportamento de indivíduos em associação com outros organismos não diferem quando comparados com indivíduos que não apresentam tais associações. Alguns poliquetas no entanto podem remover ovos dos tentáculos de ermitões, fenômeno considerado simbiótico que ocorre com o gênero Hydractinia. Os organismos encontrados em associação às conchas ocupadas por ermitões, formam um grupo muito diverso, tanto ao nível de espécie quanto de biomassa. Como os ermitões tomam posse de conchas de gastrópodes, também acabam pode dar função aquela concha que provavelmente seria enterrada por ações de ondas, promovendo locomoção de outros organismos que entram em associação com o ermitão. Os Cnidários são os principais organismos que desempenham associações mutualísticas com ermitões. A presença de anêmonas nas conchas de ermitões impede que eles sejam predados por polvos e outros predadores. Quando da presença de polvos no ambiente, a associação mutualística é induzida e as anêmonas são transferidas fisicamente do substrato para a concha pelos ermitões.[39]

O sexo dos ermitões pode ser reconhecido com exatidão apenas após a extração do animal da sua concha. O dimorfismo sexual pode ser observado nos apêndices dos animais. As fêmeas possuem quatro pleópodes do mesmo tamanho, birrêmios e localizados no lado esquerdo do corpo, enquanto os machos possuem apenas três pleópodes do lado esquerdo. Outra forma de diferenciar machos e fêmeas é a posição do gonóporo, que se encontra no terceiro pereópode nas fêmeas e nos machos, no quinto pereópode.[41]

Variações sazonais nos comportamentos reprodutivos ocorrem na maioria das espécies de ermitões, mas variam conforme a latitude.[39] Algumas espécies de Paguros apresentam comportamento reprodutivo que varia sazonalmente de acordo com as estações do ano, enquanto que na espécie Calcinus laevimanus seu comportamento sexual atinge o ápice entre os meses de Dezembro e Janeiro.[39] O comportamento sexual desses animais segue um padrão etológico que é ainda hoje é muito estudado. Os machos muito maiores do que as fêmeas sexualmente maduras, apresentam comportamento agressivo quando uma fêmea se encontra receptiva. Esse comportamento pode se apresentar ainda em disputas entre machos por uma fêmea, onde machos maiores quase sempre ganham, mostrando assim que o tamanho é importante para o comportamento sexual de ermitões.[39]

Birgus latro, o maior artrópode terrestre do mundo

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Birgus latro, o maior artrópode terrestre do mundo

Birgus latro, conhecido também pelo nome comum de caranguejo-dos-coqueiros, é uma das espécies mais famosas da família Coenobitidade (divisão da superfamília Paguroidea). É encontrado em diversas ilhas tropicais dos oceanos Índico e Pacífico, sendo considerado o maior artrópode terrestre (e possivelmente invertebrado) do mundo.[44] Está relacionado aos ermitões, mas diferindo destes por apresentar o abdome flexionado e sem a proteção de uma concha de molusco quando são adultos, embora os juvenis as utilizem para proteger os corpos moles.

Seu tamanho reportado varia, mas a maioria dos especialistas considera que o tamanho do corpo pode chegar a 40 cm,[45] pesar até 4.1 kg e pode possuir uma extensão de pernas de quase 1 m. Como é comum em sua superfamília, os machos são geralmente maiores que as fêmeas. Sua carapaça pode chegar a 78 mm de espessura e 220 mm de largura.[46]

Galatheoidea

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Petrolisthes Tomentosus

Galatheoidea é uma superfamília de crustáceos decápodes da infraordem Anomura que também inclui as importantes famílias Porcellanidae (caranguejos-porcelana) e Galatheidae (sastres), entre outras. Apesar das claras semelhanças morfológicas e de até receberem os mesmos nomes comuns, a relação filogenética entre esta superfamília e a superfamília Chirostyloidea é distante.[47] O registo fóssil conhecido desta superfamília vai até o período Jurássico, através do género Palaeomunidopsis.[47] Hoje se conhece cerca de 1100 espécies vivas.

Os membros deste taxon são simétricos como as lagostas, mas apresentam o abdómen dobrado ventralmente. Também são bentónicos e normalmente habitam fundos rochosos e arenosos, sendo em geral carnívoros (alimentam-se de pequenos crustáceos e poliquetas) ou necrófagos.[47]

Referências

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Anomura: Brief Summary ( Portuguese )

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Anomura (por vezes Anomala) é um agrupamento taxonómico com a categoria de infraordem que inclui um conjunto de superfamílias de crustáceo decápodes, incluindo os caranguejos-eremitas e outros. Os caranguejos verdadeiros são classificados apenas no grupo-irmão de Anomura, os Brachyura, entretanto alguns representantes da infraordem Anomura são por vezes confundidos por esse nome, como os representantes da superfamília Galatheoidea; contudo há representantes que nada se assemelham a caranguejos, como os representantes da superfamília Hippoidea, ou assemelham-se de forma intermediária, como os Pagurus. Anomura e Brachyura formam em conjunto o clado Meiura. A infraordem possui grande diversidade de crustáceos decápodas como ermitões, "caranguejos-areia", "caranguejos-reais" e "caranguejos-porcelana" com aproximadamente 2500 espécies descritas até hoje.

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Крабоїди ( Ukrainian )

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Опис

Це дуже різноманітна група і ці мешканці підводного світу можуть бути непохожими один на одного не лише усередині цього інфраряду, але і усередині його родин. При цьому у більшості крабоїдів зовні помітні тільки вісім ніг, ще дві використовуються для регулярного очищення зябер і знаходяться під панциром. Тоді як у справжніх крабів (Brachura) такий спосіб очищення зябер використовується порівняно рідко.

Класифікація

Інфраряд включає в себе 9 надродин::[1][2][3]

Надродина Назва Родини Фотографії Aegloidea Aegla Aeglidae Chirostyloidea Chirostylidae
Eumunididae
Kiwaidae Eumunida picta.jpg
Eumunida pictaEocarcinoideaEocarcinus
PlatykottaEocarcinidae
Platykottidae Galatheoidea Порцелянові краби Galatheidae
Munididae
Munidopsidae
Porcellanidae
Retrorsichelidae Munidopsis tridentata.jpg
Munidopsis serricornis
(Munidopsidae) Hippoidea Піщані краби Albuneidae
Blepharipodidae
Hippidae Blepharipoda.jpg
Blepharipoda occidentalis
(Blepharipodidae) Lithodoidea Королівські краби Hapalogastridae
Lithodidae Dessus.lithodes.santolla.JPG
Lithodes santolla
(Lithodidae) Lomisoidea Волосаті кам'яні краби Lomisidae Paguroidea Раки-відлюдники і кокосові краби Coenobitidae
Diogenidae
Paguridae
Parapaguridae
Parapylochelidae
Pylochelidae
Pylojacquesidae Caribbean hermit crab.JPG
Coenobita clypeatus
(Coenobitidae)

Найстаріша скам'янілість, приписана Anomura — Platykotta, з тріасу Об'єднаних Арабських Еміратів.

Крабоїди
← 4,6 млрд 542 488 444 416 359 299 251 200 145 65 23 2

Примітки

  1. Sammy De Grave, N. Dean Pentcheff, Shane T. Ahyong et al. (2009). A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. Raffles Bulletin of Zoology. Suppl. 21: 1–109.
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  3. K. E. Schnabel, S. T. Ahyong & E. W. Maas (2011). Galatheoidea are not monophyletic – molecular and morphological phylogeny of the squat lobsters (Decapoda: Anomura) with recognition of a new superfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (2): 157–168. PMID 21095236. doi:10.1016/j.ympev.2010.11.011.
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Див. також

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Неполнохвостые ( Russian )

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Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Первичноротые
Без ранга: Линяющие
Без ранга: Panarthropoda
Подтип: Ракообразные
Класс: Высшие раки
Подкласс: Эумалакостраки
Надотряд: Эвкариды
Подотряд: Pleocyemata
Инфраотряд: Неполнохвостые
Международное научное название

Anomura Macleay, 1838

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Систематика
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Изображения
на Викискладе
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Неполнохвостые (лат. Anomura) — инфраотряд десятиногих ракообразных из подотряда Pleocyemata. Насчитывают около 2500 современных и 230 ископаемых видов[1]. Неполнохвостые — разнообразная группа, представители могут быть очень непохожими друг на друга не только даже в пределах семейств. Одни из характерных представителей неполнохвостых — раки-отшельники, обитающие в пустых раковинах моллюсков.

Крабовидные неполнохвостые

Названия многих неполнохвостых включают слово «краб», хотя они и не относятся инфраотряду настоящих крабов (Brachyura). У большинства крабовидных представителей хорошо заметны только восемь ходных ног, две другие используются для регулярной очистки жабр и скрыты под панцирем, тогда как у настоящих крабов (Brachyura) такой способ очистки жабр используется сравнительно редко.

Классификация

Включает 8 надсемейств с 20 семействами[1][2][3]:

Примечания

  1. 1 2 Grave S. De, Pentcheff N. D., Ahyong S. T., Chan T. Y., Crandall K. A., Dworschak P. C., Felder D. L., Feldmann R. M., Fransen C. H. J. M., Goulding L. Y. D., Lemaitre R., Low M. E. Y., Martin J. W., Ng P. K. L., Schweitzer C. E., Tan S. H., Tshudy D., Wetzer R. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans // Raffles Bulletin of Zoology. — 2009. — Vol. 21 (suppl.). — P. 1—109.
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  4. Feldmann R. M., Schweitzer C. E. Is Eocarcinus Withers, 1932, a Basal Brachyuran? // Journal of Crustacean Biology. — 2010. — Vol. 30, № 2. — P. 241—250. — DOI:10.1651/09-3230.1.
  5. 1 2 Chablais J., Feldmann R. M., Schweitzer C. E. A new Triassic decapod, Platykotta akaina, from the Arabian shelf of the northern United Arab Emirates: earliest occurrence of the Anomura // Paläontologische Zeitschrift. — 2011. — Vol. 85. — P. 93—102. — DOI:10.1007/s12542-010-0080-y.
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Неполнохвостые: Brief Summary ( Russian )

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Неполнохвостые (лат. Anomura) — инфраотряд десятиногих ракообразных из подотряда Pleocyemata. Насчитывают около 2500 современных и 230 ископаемых видов. Неполнохвостые — разнообразная группа, представители могут быть очень непохожими друг на друга не только даже в пределах семейств. Одни из характерных представителей неполнохвостых — раки-отшельники, обитающие в пустых раковинах моллюсков.

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異尾下目 ( Chinese )

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異尾下目Anomura),又名歪尾下目,是十足目甲殼亞門底下的一個生物分類,包括寄居蟹(及椰子蟹)、瓷蟹铠甲虾劣柱虾(异铠虾)、石蟹(及擬石蟹)等。雖然其中大多數生物的名稱有一個“蟹”或“蝦”字,但其實跟一般被合稱爲螃蟹、合稱爲、合稱爲海螯蝦的生物份屬不同的物種[1]。一般的螃蟹屬於短尾下目,而一般的蝦則屬於真蝦下目

描述

「異尾下目」這個名稱源自其已廢棄的舊分類:十足目在1960年代被簡單分為游泳亞目Natantia)及爬行亞目Reptantia)兩大類,當中爬行亞目再分為長尾下目短尾下目及異尾下目三個細類。即使現在十足目的物種重新分類,異尾下目和短尾下目這兩個分類依然保留了下來。「異尾下目」這個名稱說明了這類物種的共同特點,但其實物種間的分別也頗大[2]

分類

參考資料

  1. ^ Gerhard Scholtz & Stefan Richter. Phylogenetic systematics of the reptantian Decapoda (Crustacea, Malacostraca) (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 1995, 113 (3): 289–328. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00936.x.
  2. ^ Gary Poore. Anomura – hermit crabs, porcelain crabs and squat lobsters. Marine Decapod Crustacea of Southern Australia: a Guide to Identification. CSIRO Publishing. 2004: 215–287. ISBN 978-0-643-09925-8.
  3. ^ 查杰. 中华绒螯蟹短尾化发育相关基因筛选. 2009-05-21 [2014-09-21] (中文(简体)‎).
  4. ^ 异尾下目. 藍色動物學. [2014-09-20] (中文(简体)‎).
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異尾下目: Brief Summary ( Chinese )

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異尾下目(Anomura),又名歪尾下目,是十足目甲殼亞門底下的一個生物分類,包括寄居蟹(及椰子蟹)、瓷蟹铠甲虾劣柱虾(异铠虾)、石蟹(及擬石蟹)等。雖然其中大多數生物的名稱有一個“蟹”或“蝦”字,但其實跟一般被合稱爲螃蟹、合稱爲、合稱爲海螯蝦的生物份屬不同的物種。一般的螃蟹屬於短尾下目,而一般的蝦則屬於真蝦下目

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ヤドカリ下目 ( Japanese )

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異尾下目 Calcinus elegans.jpg
ユビワサンゴヤドカリ Calcinus elegans
分類 : 動物界 Animalia : 節足動物門 Arthropoda : 軟甲綱 Malacostraca : 十脚目 Decapoda 亜目 : 抱卵亜目 Pleocyemata 下目 : 異尾下目 Anomura 学名 Anomura
Macleay, 1838[1] シノニム Anomala
Schinz, 1823 上科 本文参照

ヤドカリ下目Anomura)は、甲殻類十脚目(エビ目)の分類群の一つ。異尾下目ともいう。

いわゆるヤドカリの他にも、ヤシガニタラバガニコシオリエビカニダマシスナホリガニなどが分類される。以前はアナジャコも分類されていた。カニ下目(短尾下目)とは類縁関係が近く、Meiura[2]という単一の系統群をつくる。

概要[編集]

生息

下目全体で2470種が含まれる。ほとんどの種が海生であり、淡水生のものはタンスイコシオリエビ科(60数種)と、ヤドカリ科の1種が知られる。またオカヤドカリ科(17種)の成体は陸生である。

形態

腹部(尾)の発達が悪く、頭胸部の裏側に折りたたまれるか、貝殻の中に納められる。第1歩脚は通常大きく、ハサミとなるのに対し、第5歩脚(種によっては第4脚も)は、ごく短くなり背中側に折りたたまれている。このためエビ・カニと同じ「十脚目」であるが、歩脚が8本(または6本)しかないように見える。

同じ下目であっても姿は科によってたいへん異なり、多種多彩な外見をしている。ヤドカリは巻き貝の殻に腹部を収め、頭胸部だけを外に出す。腹部は巻き貝の形に合わせて、左右不対称である(異尾類の名の由来)。タラバガニ、カニダマシなどは鋏脚が大きく発達し、未発達の腹部が頭胸部の裏側に折りたたまれるのでカニに似る。コシオリエビなどは鋏脚が細長く、腹部がやや発達しているため(腰を折った状態の)エビに似る。

利用

大型のものは食用となり、タラバガニなどは水産資源として重要である。ヤドカリ類などは観賞用に飼育される。

分類[編集]

7上科に20科が属する[3]

スナホリガニ上科 Hippoidea
タンスイコシオリエビ上科 Aegloidea
本上科は以前はコシオリエビ上科に含まれていた。
クモエビ上科(ワラエビ上科) Chirostyloidea
本上科は以前はコシオリエビ上科に含まれていた。
ロミス上科 Lomisoidea
コシオリエビ上科 Galatheoidea
ヤドカリ上科 Paguroidea
タラバガニ上科 Lithodoidea
本上科は、ヤドカリ上科のホンヤドカリ科から分岐したものであるため(下図参照)、以前はヤドカリ上科に含まれていた。

系統[編集]

分子系統解析からは、次のような系統樹が得られている[3]

  • ヤドカリ上科は、系統的にはタラバガニ上科を含むため、単系統ではなく側系統となる。
  • ヤドカリ科・チュウコシオリエビ科は、系統的に一つにまとまっておらず、多系統である。
ヤドカリ下目 スナホリガニ上科

フシメクダヒゲガニ科




クダヒゲガニ科



スナホリガニ科





ヤドカリ上科

ツノガイヤドカリ科





オキヤドカリ科



ヤドカリ科(一部)





ヤドカリ科 + オカヤドカリ科



ホンヤドカリ科 + タラバガニ上科






コシオリエビ上科

シンカイコシオリエビ科





チュウコシオリエビ科



コシオリエビ科 + チュウコシオリエビ科(一部)




カニダマシ科






タンスイコシオリエビ上科




ロミス上科


クモエビ上科

ツノコシオリエビ科




キワ科



クモエビ科









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    コマチコシオリエビ, Allogalathea elegans

  •  src=

    コマチコシオリエビ, Allogalathea elegans

  •  src=

    タラバガニ科の一種 Paralithodes californiensis

  •  src=

    コシオリエビの一種 Munidopsis tridentata

  •  src=

    カニダマシの一種。イソギンチャク共生している

脚注[編集]

  1. ^ McLaughlin, Patsy A., et al (2010). “Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the Kiwaoidea and families Chirostylidae and Galatheidae of the Galatheoidea) Part I–Lithodoidea, Lomisoidea and Paguroidea”. The Raffles Bulletin of Zoology 23: 131-137. http://rmbr.nus.edu.sg/rbz/biblio/s23/s23rbz005-107.pdf.
  2. ^ 亜目と下目の中間のため、分類階級は無い。
  3. ^ a b Bracken-Grissom, Heather D and Cannon, Maren E and Cabezas, Patricia and Feldmann, Rodney M and Schweitzer, Carrie E and Ahyong, Shane T and Felder, Darryl L and Lemaitre, Rafael and Crandall, Keith A (2013). “A comprehensive and integrative reconstruction of evolutionary history for Anomura (Crustacea: Decapoda)”. BMC Evolutionary Biology 13 (1): 128. doi:10.1186/1471-2148-13-128.
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ヤドカリ下目: Brief Summary ( Japanese )

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ヤドカリ下目(Anomura)は、甲殻類十脚目(エビ目)の分類群の一つ。異尾下目ともいう。

いわゆるヤドカリの他にも、ヤシガニタラバガニコシオリエビカニダマシスナホリガニなどが分類される。以前はアナジャコも分類されていた。カニ下目(短尾下目)とは類縁関係が近く、Meiuraという単一の系統群をつくる。

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집게하목 ( Korean )

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집게하목(Anomura)은 십각목에 속하는 갑각류 하목의 하나로 소라게 등을 포함하고 있다.[1] 이미하목(異尾下目) 또는 곡미하목(曲尾下目)으로도 부른다.

하위 분류

각주

  1. Castro, P. 2011: Catalog of the anomuran and brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda: Anomura, Brachyura) of the Hawaiian Islands. Zootaxa, 2947: 1–154.
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