Zygomycètes
Les Zygomycètes sont un groupe polyphylétique de champignons, qui formait traditionnellement la division des Zygomycota. Ils doivent leur nom à leur mode de reproduction sexuée, qui se fait par cystogamie avec formation de zygospores (du grec ancien zugos = couple).
Les études de phylogénétique moléculaire du début du XXIe siècle ont conduit à abandonner ce taxon qui était composé de plusieurs lignées évolutives distinctes. Ses membres ont été répartis entre deux groupes principaux, considérés depuis 2018 comme des sous-règnes à parts entières, les Mucoromyceta et les Zoopagomyceta. La position des Basidiobolomycètes dans cette classification révisée est controversée, mais ils pourraient constituer une troisième branche distincte, les Basidiobolomyceta.
Très discrets et de taille le plus souvent microscopique, ce sont des champignons à spores dépourvues de flagelles, dans lesquels les cellules ne sont pas séparées par des cloisons, leurs hyphes étant cœnocytiques ou siphonnés, avec de nombreux noyaux dans un même siphon. Ces champignons sont également caractérisés par une abondante reproduction asexuée et une croissance rapide qui leur permettent de coloniser rapidement leur milieu.
Les Glomales, précédemment placées dans les Zygomycota, sont aujourd’hui réparties en quatre ordres et classées dans la division des Glomeromycota[1]. Les autres organismes autrefois inclus dans la division des Zygomycota ont été en 2007 répartis dans quatre sous-divisions non classées dans une division[1]. Benny publie en 2012 une synthèse sur les Zygomycota en reconnaissant neuf ordres [2] :
Plus anciennement, on distinguait trois grands ordres dans la classe (paraphylétique) des zygomycètes stricto sensu (Zygomycetes)[3],[4] :
La classe des trichomycètes (Trichomycetes) regroupait les ordres suivants[5],[6] :
Les quatre sous-divisions incertae sedis sont[2] :
Les analyses actuelles montrent les Zygomycota comme étant polyphylétiques[2].
Le terme de zygomycètes a été introduit en 1954 comme « Phylum des zygomycètes » par Moreau, Les Champignons 2, p. 2035 (1954) [sans diagnose latine, type non désigné].
Son orthographe fut corrigée en « Zygomycota Moreau » par Whittaker, Science 163, p. 155 (1969) [Sans diagnose latine] ; et par Cavalier-Smith, BioSystems 14, p. 463 (1981) [sans description].
Le terme de trichomycètes a été introduit, à un rang non spécifié entre ascomycètes (Ascomycetes) et laboulbéniomycètes (Laboulbeniomycetes), en 1948 par Duboscq, Léger & Tuzet, Arch. Zool. Exp. Gén. 86, p. 29-144 (1948) [sans diagnose latine, type non désigné], puis par Manier (1955) au rang d’embranchement (ou phylum).
NB. Le phylum Trichomycota R.T. Moore, a également été proposé in Hawksworth (ed.), The Identification and Characterization of Pest Organisms, p. 250 (1994).
En pathologie humaine, les zygomycètes sont à l'origine des mucormycoses (ou zygomycoses), principalement dues aux Mucorales.
Zygomycètes
Les Zygomycètes sont un groupe polyphylétique de champignons, qui formait traditionnellement la division des Zygomycota. Ils doivent leur nom à leur mode de reproduction sexuée, qui se fait par cystogamie avec formation de zygospores (du grec ancien zugos = couple).
Les études de phylogénétique moléculaire du début du XXIe siècle ont conduit à abandonner ce taxon qui était composé de plusieurs lignées évolutives distinctes. Ses membres ont été répartis entre deux groupes principaux, considérés depuis 2018 comme des sous-règnes à parts entières, les Mucoromyceta et les Zoopagomyceta. La position des Basidiobolomycètes dans cette classification révisée est controversée, mais ils pourraient constituer une troisième branche distincte, les Basidiobolomyceta.
Lagere schimmels (Zygomycota of Wierzwammen) zijn schimmels zonder tussenschotjes in de hyfen. Wel hebben ze vaak een uitgebreid netwerk van draden (zwamvlok of mycelium). Lagere schimmels zijn parasieten of leven op dood plantaardig materiaal.
De levenscyclus van lagere schimmels bevat een geslachtelijk en een ongeslachtelijk stadium.
Bij het kiemingsproces ontstaan uit de mitosporen gespecialiseerde kiembuizen. Na vorming van een voldoende hoeveelheid mycelium worden er mitosporangia op de mitospoarangioforen gevormd. Hierin treedt een klievingsproces op dat leidt tot een massale sporenproductie (tot 100000 sporen per sporangium). Het orgaan dat de sporangia vormt reageert op invloeden vanuit de omgeving: door naar het licht te groeien (positief fototropisme), weg van de zwaartekracht (negatief geotropisme) en weg van water (negatief hydrotropisme) kunnen de sporen maximaal verspreid worden.
De vorm en de schikking van de sporangia op de hyfen is een belangrijk kenmerk voor de determinatie. Soms worden er ook chlamydosporen gevormd. Dit zijn dikwandige sporen binnenin hyfen.
Mitosporangia op mitosporangioforen
Vertakte mitosporangioforen
Enkelvoudige mitosporangioforen
De geslachtelijke voortplanting vindt plaats doordat twee paringshyfen, bij de Zygomycota zygoforen genoemd, contact met elkaar maken, fuseren en gametangia maken. Vervolgens wordt een zygospore gevormd. Paringshyfen, bij de Zygomycota zygoforen genoemd, met twee verschillende paringstypen, (+) en (-), groeien onder invloed van de gevormde, vluchtige feromonen door chemotropie naar elkaar toe. De feromonen bestaan hoofdzakelijk uit trisporisch zuur en de precursors. Trisporisch zuur is een C-18 terpenoïde, dat gevormd wordt via β-caroteen en retinol reactiepaden.[1] Bij contact plakken de celwanden aan elkaar, vlakken af en ontstaat er een fusiescheidingswand. De toppen van de zygofoor zwellen knotsvormig op en vormen uiteindelijk met de progametangia een brug. Bij de toppen van de twee knotsvormige cellen wordt een scheidingswand gevormd, die het terminale gametangium afscheiden van het progametangium. In dit stadium worden de buitenste cellen een suspensor genoemd, die voor ondersteuning zorgen. De middelste cellen gaan de zygospore vormen. Blaasjes verzamelen zich bij de tussenwand van de twee middelste cellen, die vervolgens begint op te lossen en de protoplasma's gaan zich vermengen. Er vindt vervolgens plasmogamie plaats. Vlak voordat de tussenwand geheel is opgelost, gaan de buitenste celwanden zich verdikken. Dit is te zien als donkere vlekken op de buitenste celwanden. Deze donkere vlekken kunnen uitgroeien tot wratachtige structuren, die de dikte van de wand van de zygospore bepalen. Tijdens de groei van de zygospore worden de wratachtige structuren ook groter en zitten dan uiteindelijk rondom de gehele cel. Nu kunnen de stralen van een elektronenmicroscoop niet langer door de wand dringen. Er zijn soorten die naakte zygosporen en soorten die ingekapselde zygosporen vormen.
Meiose vindt gewoonlijk plaats voordat de zygospore gaat kiemen. Het tijdstip van meiose kan in drie hoofdtypen onderscheiden worden.
Zygosporevorming bij Rhizopus nigricans
Naakte zygospore (meiospore: door meiose ontstane spore)
Ingekapselde zygospore
Plasmogamie bij de vorming van een Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Later stadium van plasmogamie bij de vorming van een Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Onvolgroeide Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Volgroeide Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Kiemende Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
De taxonomische indeling van de stam Lagere schimmels is volgens de Index Fungorum (op 9-9-2008)[2] als volgt:
Stam: Zygomycota
Voorheen was de indeling:
Stam: Zygomycota
Lagere schimmels (Zygomycota of Wierzwammen) zijn schimmels zonder tussenschotjes in de hyfen. Wel hebben ze vaak een uitgebreid netwerk van draden (zwamvlok of mycelium). Lagere schimmels zijn parasieten of leven op dood plantaardig materiaal.
De levenscyclus van lagere schimmels bevat een geslachtelijk en een ongeslachtelijk stadium.
A divisão ou filo Zygomycota Moreau (grc. ζυγόν= jugo; μύκης= fungo) compreende todos os fungos que produzem zigósporos formados em zigosporângio de parede espessa, proveniente da conjugação de duas hifas haplóides. Também se reproduzem asexuadamente através de esporangiósporos, formados dentro de esporângios.[1] Estudo molecular demonstra que o filo é polifilético, podendo ser dividido em vários filos no futuro.[2] São fungos de conjugação, terrestres filamentosos que vivem no solo como decompositores ou parasitas de plantas, insetos e de outros animais. Apresentam hifas cenocíticas, com septos normalmente encontrados somente em hifas que delimitam esporângios e gametângios, ou em partes mais velhas do micélio.[3] Uma das espécies mais conhecidas é o Rhizopus stolonifer (bolor negro do pão). O grupo compreende cerca de 1065 espécies de fungos[4] que se desenvolvem principalmente em material vegetal ou animal em decomposição. No Brasil são encontrados cerca de 165 espécies.[5] O filo tem razoável número de estudiosos no exterior, com alguns grupos recebendo mais atenção que outros. No Brasil, faltam pesquisadores deste grupo, o que acarreta em um fraco conhecimento sobre a biodiversidade de fungos zigomicetos na maior parte das regiões do país.[1]
As hifas produzem enzimas que digerem a matéria orgânica do substrato fora da célula, que é então absorvida, permitindo o crescimento do micélio. As hifas reprodutoras crescem para fora do substrato e formam no ápice estruturas assexuadas denominadas esporângios que quando amadurecem (podendo mudar sua coloração) liberam esporos para o ar.
Os esporângios podem conter desde algumas dezenas (ou até menos que uma dezena) a várias centenas de esporos, que na maturidade formam massas secas e pulverulentas, permitindo sua dispersão pelo vento ou, quando molhados, por contato direto com diversos vetores.[3]
A principal característica distintiva dos Zygomycota vem de sua reprodução sexuada: o zigósporo,estruturas de repouso produzido sexualmente formado como resultado de entre plasmogamia dos gametas que geralmente são iguais em tamanho. A fusão pode ocorrer entre gametângios de micélios de tipos diferentes (micélios heterotálicos, identificados como linhagem + e -), ou entre gametângios de um mesmo micélio (micélios homotálicos), dependendo da espécie considerada.[6]
Zigósporos são típicos de Zygomycota. Eles muitas vezes são grandes, de paredes espessas, estruturas averrugadas com abundantes reservas lipídicas e são inadequados para a dispersão a longa distância, geralmente permanecem na posição em que foram formados e aguardam condições adequadas para o desenvolvimento. Os gametângios que se fundem para formar o zigósporo, ou também chamado de peixe, pode ser uninucleado ou multinucleado, e, correspondentemente, o zigósporo podem ter um, dois ou vários núcleos dentro de si.[7]
O micélio é composto de vários tipos distintos de hifas haploides. Os estolões formam rizóides onde suas pontas entram em contato com o substrato. De cada um destes pontos um robusto e ereto ramo surge, o que é chamado de esporangióforo ("portador de esporângio"), porque ele produz um esporângio esférico no seu vértice. Cada esporângio começa como um inchaço, em que certo número de núcleos flui. O esporângio é eventualmente isolado pela formação de um septo. O protoplasma dentro é clivado e uma parede celular se forma em torno de cada um dos núcleos, produzidos assexuadamente, para formar esporos (esporangiósforos). Quando a parede do esporângio amadurece, torna-se preto, dando o molde de sua cor característica. Com o rompimento da parede do esporângio, os esporos são liberados, e cada esporo pode germinar para produzir um novo micélio, completando o ciclo assexuado. Os zigósporos muitas vezes permanecem latentes por longos períodos.
A reprodução sexual em R. stolonifer exige a presença de dois micélios fisiologicamente distintos, designados de linhagens + e -. Em qualquer caso, os gametângios se separam do resto do corpo fúngico pela formação de septos. As paredes entre os dois gametângios dissolvem e os dois protoplastos multinucleadas vêm juntos. Após a plasmogamia (fusão dos dois multinucleados gametângios) um par de núcleos e um zigosporângio de paredes espessas é produzido. No momento da germinação, o zigosporângio racha e um esporangióforo emerge do zigósporo. A meiose ocorre no momento de germinação, de modo que os esporos produzidos assexuadamente no novo esporângio sejam haploides. Quando estes esporos germinam, o ciclo começa novamente.[8]
Classificações mais antigas dividem o filo Zygomycota em duas classes: Zygomycetes G. Winter 1880 e Trichomycetes.[3][9] Dentro de Zygomycetes estão as ordens Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales, Mortierellales e Glomales (esta última foi retirada de Zygomycota e colocada em um filo próprio, Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler).[10] Na classe Trichomycetes estão as ordens Harpellales e Asellariales.
De acordo com classificações mais recentes, Zygomycota apresenta 10 ordens e 27 famílias, sendo considerado um grupo polifilético que contém quatro subfilos: Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, Mucoromycotina e Zoopagomycotina.[2][4] Na verdade, a classificação proposta por Hibbet e colaboradores não considera a existência do filo Zygomycota, colocando os quatro subfilos citados abaixo em posição incerta.
Atualmente não há um consenso sobre as relações evolutivas entre os membros do reino Fungi, principalmente quando se trata dos chamados fungos inferiores, Chytridiomycota M.J. Powell, phylum nov. e Zygomycota Moreau. Com base no trabalho de Liu e colaboradores[13], supõe se que Zygomycota seja uma linhagem que divergiu cedo de Chytridiomycota, tomando uma posição basal aos filos Ascomycota Caval.-Sm. e Basidiomycota R.T. Moore na árvore evolutiva. Estes mesmos pesquisadores afirmam que os flagelos foram perdidos em apenas um único evento (considerando portanto Chytridiomycota como monofilético) e não em vários momentos independentes, como muitas vezes afirmado por outros pesquisadores, o que então colocaria os quitridiomicetos como um grupo parafilético.[14]
Em termos gerais o cultivo em laboratório consiste na inoculação de esporos em um meio nutritivo, geralmente ágar a base de milho[9], malte[15] ou outros, armazenado em temperatura ambiente. Em outros grupos, usam-se fezes de diferentes animais (desde cobras e sapos a cavalos) junto ao meio de cultivo, como em membros da ordem Entomophthorales e Mucorales (Pilobolaceae); em grupos parasitas (como muitos Zoopagales e Entomophthorales) o estudo é realizado diretamente em material coletado já exposto ao fungo; fungos que vivem no intestino de alguns insetos (Trichomycetes) são estudados da mesma forma.[9] Em seu trabalho sobre doenças de zigomicetos em humanos, Ribes[12] afirma que fungos da ordem Mucorales tem crescimento rápido em laboratório, podendo o micélio cobrir completamente a placa do meio de cultura em até 7 dias. Para a diagnose em doenças oportunistas de seres humanos, são usados diversos corantes aplicados sobre a amostra do tecido infectado, como PAS (Periodic Acid Schiff), GMS (Gomori Methenamine Silver Stain) e outros.
Muitos zigomicetos são essenciais na ciclagem de matéria, decompondo detritos orgânicos e permitindo a reutilização de seus elementos por outros seres vivos. As endo-micorrizas, associações entre fungos da antiga ordem Glomales de Zygomycota (agora colocada em um filo separado, Glomeromycota) e raízes de plantas, fornecem maior superfície de absorção a estas e é possível que contribuam para resistência a patógenos de raízes.[3] Alguns gêneros de Mucorales são produtores de substâncias importantes para o ser humano, como diversas enzimas, ácido lático e precursores de corticoides, como por exemplo o hormônio cortisona.[1][3] Alguns membros das ordens Mucorales e Entomophthorales são causadores de doenças oportunistas em seres humanos, as quais podem apresentar complicações cutâneas, gastrointestinais e respiratórias; podem também invadir os vasos sanguíneos, destruindo-os. A transmissão destas doenças é normalmente feita pela inalação de esporos no ar.[12] Entomophthorales possui também representantes parasitas de insetos, podendo ser potenciais pesticidas de artrópodes que atacam as lavouras (Evans & Hywel-Jones, 1997). Alguns zigomicetos são usados na produção de alimentos, como o “tempeh”, feito à base de grãos de soja, e bebidas alcoólicas à base de arroz.[3][12]
Assim como outros fungos parasitas de insetos, como alguns membros da ordem Entomophthorales, o zigomicete, vivendo dentro de seu hospedeiro gradualmente digere-no por dentro, até eventualmente matá-lo. Porém, ao contrário de outros parasitas de insetos, como alguns vírus e bactérias, que entram no hospedeiro via ingestão de material contaminado, os fungos seguem outro caminho: seus esporos, quando em contato com seu hospedeiro, fixam-se firmemente à parede do corpo dele, germinando e liberando enzimas, que digerem seu exoesqueleto quitinoso, permitindo a sua entrada. Após seu desenvolvimento e maturação, o parasita mata seu hospedeiro, e começa a formar estruturas reprodutivas que se projetam para fora do corpo do inseto. Em alguns casos, o crescimento micelial após a morte do hospedeiro é tão abundante que o micélio cobre o cadáver por completo.[16]
A divisão ou filo Zygomycota Moreau (grc. ζυγόν= jugo; μύκης= fungo) compreende todos os fungos que produzem zigósporos formados em zigosporângio de parede espessa, proveniente da conjugação de duas hifas haplóides. Também se reproduzem asexuadamente através de esporangiósporos, formados dentro de esporângios. Estudo molecular demonstra que o filo é polifilético, podendo ser dividido em vários filos no futuro. São fungos de conjugação, terrestres filamentosos que vivem no solo como decompositores ou parasitas de plantas, insetos e de outros animais. Apresentam hifas cenocíticas, com septos normalmente encontrados somente em hifas que delimitam esporângios e gametângios, ou em partes mais velhas do micélio. Uma das espécies mais conhecidas é o Rhizopus stolonifer (bolor negro do pão). O grupo compreende cerca de 1065 espécies de fungos que se desenvolvem principalmente em material vegetal ou animal em decomposição. No Brasil são encontrados cerca de 165 espécies. O filo tem razoável número de estudiosos no exterior, com alguns grupos recebendo mais atenção que outros. No Brasil, faltam pesquisadores deste grupo, o que acarreta em um fraco conhecimento sobre a biodiversidade de fungos zigomicetos na maior parte das regiões do país.
接合菌門（せつごうきんもん）は菌界の中の分類群で、接合胞子嚢を形成するのを特徴としている。古くから認められた分類群ではあるが、現時点では解体されることが提案されている。従って、以下の記述はそれ以前の体系によるものである。
もっとも身近に見られるのは、ケカビとクモノスカビである。いずれもカビとしては大柄で、太い菌糸からなり、基質中に菌糸をのばして栄養を摂取する。菌糸には隔壁がなく、多核体である。菌糸のあちこちから、細く分枝した仮根状菌糸をのばす。
基質上の菌糸体から生じて空中にのびた柄の先にふくらみが生じて、その内部が多数の胞子となる。これを胞子のうと呼び、胞子が成熟すると、外壁が破れて胞子のう胞子が散布される。
その他の接合菌では、菌糸体は多核体のものから、規則正しい隔壁を持つものまで様々である。ハエカビ目のものは菌糸体の発達が良くない。トリモチカビ目のものは、非常に細い菌糸を形成する。特に菌寄生のものは、相手菌糸内に吸器を侵入させる。
胞子のうの形にはいろいろあり、仲間によっては少数の胞子のみを含み、胞子のう全体が散布体として働く小胞子のう、細長い袋に1列に胞子が入り、胞子のう全体が節に分かれるようにして散布される分節胞子のうなどがある。小胞子のう内の胞子が一つだけのものでは、不完全菌の分生子との区別が難しい場合がある。また、ハエカビ目のものなどは分生子と考える見方もある。
アツギケカビ（エンドゴーン）目とグロムス目のものは、胞子のう胞子や厚膜胞子などを菌糸が包んで、肉眼的な大きさの球形の子実体を地下に生じる。
無性生殖は胞子嚢胞子などによる。胞子のう胞子は発芽して、菌糸体を形成する。
胞子嚢は菌糸の先端がふくらんで、内部が体細胞分裂によって細分されたもので、表面の胞子嚢壁が崩れるか割れることで胞子の分散が行われる。多くのものでは胞子嚢柄の形などに様々な特殊化が見られ、また、ごく少数の胞子を含んでそのまま分散体となる小胞子嚢や、内部に一列に並んだ胞子を含み、胞子一個ずつに折れて分散する分節胞子嚢など、特殊な形になった例もある。胞子一個だけを含むものは時に分生子と言われた。真性の分生子を持つ群もある。
有性生殖は、接合胞子のうが形成されることで行われる。ケカビの場合、好適な菌と出会った場所で、両者の菌糸が接近し、菌糸の先端がふくらみ、その両者が接合して、中間に球形の接合胞子のうが作られる。接合胞子のうは成熟すると黒っぽくなり、堅くでこぼこした壁を持つが、その内部には1つの接合胞子を含む。
減数分裂は、接合胞子の中で行われる。接合胞子は発芽すると、直接に胞子のう柄をのばし、胞子のう胞子を形成する。菌糸体は単相で、世代交代はない。
なお、多くの種では、互いに接合できる株が決まっていて、通常＋－と表現されるが、符号が同じもの同士では接合できない。これを自家不和合性 (Heterothallic) という。自家和合性 (Homothallic) のものでは、同一株内でも接合胞子が形成される。
なお、接合胞子のう形成に際して、ケカビの場合には平行した2本の菌糸から、互いに配偶子のうをのばして接合するため、全体としてはH字型になる。これに対し、コウガイケカビやトリモチカビ目では両菌糸がいったん接触を持ち、それから配偶子のうが一度離れて再び接触をとる形になって、そこに接合子のうができる。全体としてはやっとこで接合子のうを挟んだような形になる。キクセラ目やハエカビ目では通常の菌糸が接合して、接合部の側面に出芽する形で、接合胞子のうが形成される。
また、ケカビでは配偶子のうに性的な分化が見られないが、ツガイケカビ（Zygorhynchus)などでは大小の分化を生じている。
伝統的にはケカビのような菌類を中心に立てられた門である。後にトリコミケス類がこれに含められた。2000年代までは、以下の二綱を含む体系が取られた。
一部の菌が発酵食品に用いられる。紹興酒の麹には普通コウジカビを使わず接合菌類（クモノスカビ（Rhizopus） 属、ケカビ（Mucor） 属）を使う。またテンペ（インドネシアの納豆風の食品）もRhizopus oligosporus で発酵させる。Rhizomucor miehei からはチーズ製造に用いるレンニンが得られる。
2007年、英国菌学会報に提案された菌類全体の分類体系の見直し [1]では、接合菌門そのものが認められていない。これは、ここに含まれていた個々の群が、それぞれに独立性が強い上に、それらの間の類縁関係が確定できない、との判断によっている。そのために、それらは門を指定しないままに亜門としてある。おおよそは以下のようなものである。
この体系は、門不明の亜門を置くなど、暫定的な措置のような部分もあり、また周辺には未だに所属不明の群も存在することから、さらに大きな変更がある可能性は大きい。ただし、2011年現在においても専門分野でこの名(Zygomycota)が使われている事例もあり[2]、今後もしばらくは見るものと思われる。
.jpg)
