Atylotus Osten-Sacken, 1876
Синонимы
Светлоглазые слепни[2] (лат. Atylotus) — род слепней трибы Tabanini подсемейства Tabaninae, включающий около 70 видов. Ареал охватывает Голарктику, Афротропику и север Индомалайской биогеографической области. Род описал Роберт Романович Остен-Сакен в 1876 году. Название рода происходит от др.-греч. ά- — «отсутствие» и τύλος — «мозоль»[3]. Представители рода имеют преимущественно светлую окраску и прозрачные крылья. Личинки развиваются в прибрежных участках водоёмов или на болотах. Доказана способность некоторых видов этого рода переносить туляремию и трипаносомозы.
Слепни небольшого размера (8—16 мм), окрашенные в светло-серые или охряно-жёлтые цвета. Глаза как правило голые (подрод Atylotus) или покрыты волосками (подрод Surcoufiella). Окраска глаз у живых насекомых зеленоватая, жёлтая или серая, у высохших сменяется на красно-коричневую. Голова сильно выпуклая. Глазковый бугорок имеется только у самцов. Он расположен ниже уровня глаз и покрыт серым налётом. Лобные мозоли небольшие. Крылья прозрачные. Жужжальца коричневые. Четвёртая радиальная жилка с придатком (подрод Atylotus) или без него (подрод Surcoufiella)[2][4].
Тело личинок веретеновидное, окрашено в бледно-зелёный или желтоватый цвет, иногда с фиолетовым оттенком. На концевом сегменте тела нет латеральных и дорсолатеральных пятен из щетинок. Длина около 30 мм, масса до 160 мг[5]. Куколка светло-жёлтая или желтовато-коричневая. Окраска головогруди и брюшка сходна, тогда как у близкого рода Hybomitra головогрудь темнее[6]. Описание яйцекладок сделано только для видов Atylotus pulchellus, Atylotus miser и Atylotus horvathi. Они состоят из 3—4 слоёв яиц беловато-серого цвета и имеют размер около 5—8 мм[7].
Особенности жизненного цикла разных видов изучены лишь у немногих видов. Личинки европейских видов (Atylotus fulvus и Atylotus plebeius) развиваются на мелководных участках водоёмов, или мезотрофных сфагновых болотах. Развитие личинки продолжается от одного до трёх лет. Длительность фазы куколки от 14 до 24 дней[4][5][6]. На Кавказе личинки Atylotus loewianus найдены во влажной почве под растительными остатками[8]. Преимагинальные стадии Atylotus miser развиваются на пойменных лугах и рисовых полях[9]. В лабораторных условиях личинки поедают дождевых червей[10]. Самки большинства видов кровососущие. Исключение составляют Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis. Самки и самцы этих видов питаются цветочным нектаром[4].
У американского вида Atylotus bicolor и палеарктического Atylotus fulvus отмечено автогенное (без кровососания) развитие первой порции яиц[11][12]. Такие самки не реагируют на углекислый газ и не нападают на животных[11]. Численность взрослых слепней в европейской части России и в Западной Сибири — низкая[13][14][15]. Плодовитость этих видов оценивается от 300 до 400 яйцевых трубочек. Эмбриональное развитие длится от 6 до 11 дней. Личинки из них на юге Дальнего Востока вылупляются в конце августа и зимуют после второй линьки. До перехода на стадию куколки происходит 9—10 линек. Продолжительность личиночного развития зависит от внешних условий и может затягиваться до 4—6 лет. Для формирования имаго в куколке требуется около 10 дней[7].
В Европе виды этого рода встречаются редко, самые обычные виды Atylotus fulvus и Atylotus rusticus составляют не более 1-2 % от всей численности слепней[6][14]. На юге Средней Азии к многочисленным видам (до 34 %) относятся Atylotus chodukini и Atylotus pulchellus[16]. На Дальнем Востоке многочисленны виды Atylotus miser и Atylotus horvathi, их доля может достигать 60 %[7][17]. В Африке представители рода являются типичной частью гнуса. Доля Atylotus agrestis в комплексе нападающих видов в Камеруне составляет более 90 %[18]. В Северой Америке представители рода малочислены[19][20].
Некоторые виды способны переносить трипаносомоз и туляремию[2][21]. Для экспериментального подтверждения способности слепней Atylotus agrestis соорудили загон для скота закрытый москитной сеткой. В загоне находились десять коров, две из них были инфицированы. В разных сериях экспериментов коров заражали или Trypanosoma congolense или Trypanosoma vivax. В течение 20 дней под москитную сетку запускались слепни Atylotus agrestis или Atylotus fuscipes в разных вариантах эксперимента. После завершения опытов Trypanosoma vivax были заражены 5-6 коров, а Trypanosoma congolense только две[21][22][23]. На численность слепней рода Atylotus влияют фитопатогенные грибы Tabanomyces milkoi и Entomophthora tabanivora[24][25].
Род был описан Робертом Романовичем Остен-Сакеном в 1876 году[3]. В первой половине XX века род Atylotus рассматривали как подрод Ochrops рода Tabanus[26][27]. По присутствию придатка у четвёртой радиальной жилки и наличию волосков на глазах род разделяют на два подрода: Atylotus и Surcoufiella. В подрод Surcoufiella включены всего два вида Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis[2]. Большинство систематиков включают род Atylotus в трибу Tabanini[28]. Польский энтомолог Пшемыслав Троян[pl] рассматривал подрод Surcoufiella в качестве самостоятельного рода с названием Ochrops и относил этот род в описанную им трибу Lepidoselagini[29]. Однако эти таксономические предложения подверглись критике и не были поддержаны другими систематиками[30]. В мировой фауне известно около 70 видов[28].
Диплоидный набор хромосом у большинства изученных видов (Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus, Atylotus obioensis) состоит из 18 хромосом. Только у вида Atylotus horvathi насчитывается 12 хромосом. Представители рода Atylotus имеют самые мелкие половые хромосомы среди всех кариологически изученных видов слепней. Половые хромосомы X и Y визуально не отличаются друг от друга[31].
Полная последовательность митохондриального генома определена у вида Atylotus miser. Митохондриальная ДНК представляет замкнутую в кольцо двухцепочечную молекулу длиной 15 858 пар нуклеотидов. Митохондриальный геном типичен для двукрылых и содержит 37 генов, в том числе 13 генов кодируют белки группы polycomb, 22 гена отвечают за синтез тРНК, два гена рРНК. В геноме присутствует контрольная область длиной 993 пар нуклеотидов. Общее содержание нуклеотидов A + T составляет 77,7 %. Стоп-кодонами, наиболее часто используемыми Atylotus miser, являются последовательности нуклеотидов TAA и TAG[32].
Ареал рода охватывает Голарктическую и Афротропическую зоогеографические области[2][28][1]. Три вида (Atylotus cryptotaxis, Atylotus sudharensis и Atylotus virgo) отмечены только в пределах Индомалайской области[33]. В Палеарктике встречается 34 вида[1][34], наибольшее видовое разнообразие рода в этом регионе сосредоточено в степной и пустынной зонах[2]. В Афротропической области известно 22 вида, многие из них встречаются редко, за исключением Atylotus agrestis[28]. Большинство видов Atylotus не выходят за пределы за пределы одной зоогеографической области. Максимальным размером ареала обладает вид Atylotus agrestis, встречающийся в Африке и Мадагаскаре, на юге Палеарктики и Южной и Центральной Азии[33]. В Палеарктике и Афротропической области отмечены: Atylotus agricola, Atylotus farinosus, Atylotus loewianus[28][1]. Виды Atylotus sublunaticornis и Atylotus plebejus имеют разорванный (полидизъюнктивный) ареал[29]. Первый из этих обитает в Палеарктике и Неарктике, второй только в Палеарктике[2][35]. Формирование ареалов этих видов связывают с формированием болотных экосистем после окончания последнего ледникового периода[29]. В горных районах отдельные виды (Atylotus fulvus) поднимаются до высоты до 1900 м[16].
Реликтовый вид Atylotus sublunaticornis занесен в Красную книгу Республики Коми. Ему присвоен статус 3 — редкий вид, обладающий естественно низкой численностью. Этот вид обитает на болотах. Самцы и самки питаются нектаром цветков горца змеиного, подбела, багульника и кассандры[36].
Светлоглазые слепни (лат. Atylotus) — род слепней трибы Tabanini подсемейства Tabaninae, включающий около 70 видов. Ареал охватывает Голарктику, Афротропику и север Индомалайской биогеографической области. Род описал Роберт Романович Остен-Сакен в 1876 году. Название рода происходит от др.-греч. ά- — «отсутствие» и τύλος — «мозоль». Представители рода имеют преимущественно светлую окраску и прозрачные крылья. Личинки развиваются в прибрежных участках водоёмов или на болотах. Доказана способность некоторых видов этого рода переносить туляремию и трипаносомозы.
