Labirintulomicets (ICBN) o Labyrinthulea[1] (ICZN) és un grup de protistes sapròfits o paràsit, que apareixen sobre algues, fanerògames marines o restes orgàniques submergits. Tenen com a tret distingit la presència de botrosomes, òrgans situats a la membrana, que produeixen una beina ectoplàsmica que protegeix a les cèl·lules i intervé en la captació dels aliments.
Només hi ha un ordre, el de les Laberintulales[2] (ICZN). Al començament, les espores es fixen i reabsorbeixen els seus flagels. Després, comencen a actuar els botrosomes, cadascun dels quals segrega cap a l'exterior una evaginació rica en polisacàrids mucilaginosos. La fusió d'aquestes evaginacions origina una beina contínua, delimitada per dins i per fora per plasmalemma, que va creixent, al mateix temps que les cèl·lules vegetatives es divideixen, i es van ramificant i anastomosant. S'origina així la xarxa ectoplàsmica, a l'interior de la qual les cèl·lules vegetatives, normalment fusiformes, es desplacen activament mentre els tubs, de parets elàstiques, s'ajusten a elles. Quan es formen zoòspores, aquestes són típicament heterocontes, amb un flagel anterior dotat de mastigonemes, i un altre posterior, llis i més llarg, ambdós inserits en posició lateral, al costat d'una taca ocular ataronjada.
La major part dels Labirintulomicets són sapròfits o paràsits poc especialitzats d'algues (p. ex. Laminaria) o fanerògames marines (p. ex. Zostera). Una espècie del gènere Labyrinthula provoca una malaltia epidèrmica, en la fanerògama aquàtica Zostera marina, arribant a formar sorus de centenars de cèl·lules, que produeixen espores sense flagels, encara que altres espècies produeixen zoòspores.
Labirintulomicets (ICBN) o Labyrinthulea (ICZN) és un grup de protistes sapròfits o paràsit, que apareixen sobre algues, fanerògames marines o restes orgàniques submergits. Tenen com a tret distingit la presència de botrosomes, òrgans situats a la membrana, que produeixen una beina ectoplàsmica que protegeix a les cèl·lules i intervé en la captació dels aliments.
Només hi ha un ordre, el de les Laberintulales (ICZN). Al començament, les espores es fixen i reabsorbeixen els seus flagels. Després, comencen a actuar els botrosomes, cadascun dels quals segrega cap a l'exterior una evaginació rica en polisacàrids mucilaginosos. La fusió d'aquestes evaginacions origina una beina contínua, delimitada per dins i per fora per plasmalemma, que va creixent, al mateix temps que les cèl·lules vegetatives es divideixen, i es van ramificant i anastomosant. S'origina així la xarxa ectoplàsmica, a l'interior de la qual les cèl·lules vegetatives, normalment fusiformes, es desplacen activament mentre els tubs, de parets elàstiques, s'ajusten a elles. Quan es formen zoòspores, aquestes són típicament heterocontes, amb un flagel anterior dotat de mastigonemes, i un altre posterior, llis i més llarg, ambdós inserits en posició lateral, al costat d'una taca ocular ataronjada.
La major part dels Labirintulomicets són sapròfits o paràsits poc especialitzats d'algues (p. ex. Laminaria) o fanerògames marines (p. ex. Zostera). Una espècie del gènere Labyrinthula provoca una malaltia epidèrmica, en la fanerògama aquàtica Zostera marina, arribant a formar sorus de centenars de cèl·lules, que produeixen espores sense flagels, encara que altres espècies produeixen zoòspores.
Labyrintuly (Labyrinthulomycetes) čili „vodní hlenky“ je malá skupina poměrně málo známých mořských organizmů, které jsou v současnosti řazeny do říše Chromalveolata a kmene Stramenopila.[1] Dlouho však nebylo jasné, kam patří – byly řazeny mezi houby, prvoky, protisty, hlenky, oomycety, rostliny i řasy.[2] Dnes je známo osm rodů ve dvou řádech nebo čeledích.[3]
Běžné vegetativní buňky labyrintul jsou buď pohyblivé (u řádu Labyrinthulales), nebo nepohyblivé či po povrchu klouzající (u řádu Thraustochytriales). Buněčná stěna neobsahuje zřejmě chitin ani celulózu. Jsou schopné díky tzv. botrozomu vytvářet složité sítě („labyrinty“) cytoplazmatických výběžků. Nepohlavní rozmnožování probíhá pomocí pohyblivých nebo nepohyblivých spor, které vznikají ve sporangiích. Bylo pozorováno i pohlavní rozmnožování.[2]
Obrázky, zvuky či videa k tématu Labyrintuly ve Wikimedia Commons
Labyrintuly (Labyrinthulomycetes) čili „vodní hlenky“ je malá skupina poměrně málo známých mořských organizmů, které jsou v současnosti řazeny do říše Chromalveolata a kmene Stramenopila. Dlouho však nebylo jasné, kam patří – byly řazeny mezi houby, prvoky, protisty, hlenky, oomycety, rostliny i řasy. Dnes je známo osm rodů ve dvou řádech nebo čeledích.
Sagenista je grupa iz natkoljena Heterokonta koja sadrži labirintulida i Eogyrea, razred još nekultivirnih protista. Prvobitno je sadržavao Labyrinthulida i Bikosoecida. Međutim, poslije su bikosoecide uklonjene, a Eogyrea je dodana kako bi se grupa učinila monofiletskom.[1][2][3][4]
Neke imaju posebnu organelu zvanu oborosom (ili sagenogenetosom). Obično žive u morskim sredinama bogatim algama i morskom travom. Mogu se kretati upotrebom ove organele. Uglavnom su razlagači. Uzgajaju se zbog aktivne proizvodnje omega-3 masnih kiselina. Ove kiseline koriste se kao odobreni dodatak za prehranu životinja.
Sagenista su sposobne da luče ektoplazmatsku mrežu filamenata (botrosom) za ćelije koje mogu kliziti. Ove sićušne niti stvaraju mrežu po kojoj se ćelije mogu kretati ka hranjivim tvarima iz okruženja.
Sagenista je grupa iz natkoljena Heterokonta koja sadrži labirintulida i Eogyrea, razred još nekultivirnih protista. Prvobitno je sadržavao Labyrinthulida i Bikosoecida. Međutim, poslije su bikosoecide uklonjene, a Eogyrea je dodana kako bi se grupa učinila monofiletskom.
Neke imaju posebnu organelu zvanu oborosom (ili sagenogenetosom). Obično žive u morskim sredinama bogatim algama i morskom travom. Mogu se kretati upotrebom ove organele. Uglavnom su razlagači. Uzgajaju se zbog aktivne proizvodnje omega-3 masnih kiselina. Ove kiseline koriste se kao odobreni dodatak za prehranu životinja.
Labyrinttisienet (Labyrinthulomycetes) ovat ruskeiden levien kaareen kuuluvia eliöitä, joista monet muodostavat erikoisia verkkomaisia limakkorakenteita. Niissä on kaksi pääryhmää: limaverkkosienet (Labyrinthulaceae) ja traustokytridit (Thraustochytridiaceae). Sekä limaverkkosieniä että traustokytridejä tunnetaan kumpiakin noin 30 lajia. Niitä elää meri- ja murtovedessä, jossa ne hajottavat lahoavaa ainesta tai ovat muiden eliöiden loisia.
Limaverkkosienet muodostavat soluseinättömiä, kalvon ympäröimiä limaverkkoja, joiden sisällä solut elävät. Limaverkko muodostuu solulimasta, ja siinä elävät solut ovat yhteydessä limaverkkoon niiden pinnalla olevien botrosomi-nimisten rakenteiden välityksellä. Solut ovat muodoltaan sukkulamaisia, ja ne voivat liikkua limaverkon sisällä. Tämän ansiosta limaverkko voi edetä hitaasti (5-150 mikrometriä minuutissa) alustaansa pitkin. Limaverkossa olevat solut voivat lisääntyä jakautumalla, ja limaverkko voi hajota useisiin osiin, jotka jatkavat elämäänsä itsenäisinä limakkoina. Limaverkkosienet lisääntyvät myös suvullisesti, jolloin muodostuu uintisiimallisia parveiluitiöitä.
Traustokytridit puolestaan eivät muodosta limaverkkosienten tapaan laajoja limakkoja, mutta niillä on kuitenkin soluissaan samanlaisia botrosomeja, joista työntyvien limasäikeiden avulla ne kiinnittyvät alustaansa. Niihin kuuluu mm. nilviäisillä loisivia lajeja.
Labyrinttisienet (Labyrinthulomycetes) ovat ruskeiden levien kaareen kuuluvia eliöitä, joista monet muodostavat erikoisia verkkomaisia limakkorakenteita. Niissä on kaksi pääryhmää: limaverkkosienet (Labyrinthulaceae) ja traustokytridit (Thraustochytridiaceae). Sekä limaverkkosieniä että traustokytridejä tunnetaan kumpiakin noin 30 lajia. Niitä elää meri- ja murtovedessä, jossa ne hajottavat lahoavaa ainesta tai ovat muiden eliöiden loisia.
Limaverkkosienet muodostavat soluseinättömiä, kalvon ympäröimiä limaverkkoja, joiden sisällä solut elävät. Limaverkko muodostuu solulimasta, ja siinä elävät solut ovat yhteydessä limaverkkoon niiden pinnalla olevien botrosomi-nimisten rakenteiden välityksellä. Solut ovat muodoltaan sukkulamaisia, ja ne voivat liikkua limaverkon sisällä. Tämän ansiosta limaverkko voi edetä hitaasti (5-150 mikrometriä minuutissa) alustaansa pitkin. Limaverkossa olevat solut voivat lisääntyä jakautumalla, ja limaverkko voi hajota useisiin osiin, jotka jatkavat elämäänsä itsenäisinä limakkoina. Limaverkkosienet lisääntyvät myös suvullisesti, jolloin muodostuu uintisiimallisia parveiluitiöitä.
Traustokytridit puolestaan eivät muodosta limaverkkosienten tapaan laajoja limakkoja, mutta niillä on kuitenkin soluissaan samanlaisia botrosomeja, joista työntyvien limasäikeiden avulla ne kiinnittyvät alustaansa. Niihin kuuluu mm. nilviäisillä loisivia lajeja.
Slimnett eller Labyrinthulomycetes er en gruppe av organismer som gjerne klassifiseres som tilhørende Chromista (gulbrune alger).
De består av celler som glir inne i et felles nettverk. De fleste snylter på alger og sjøplanter og noen kan gjøre stor skade.
Slimnett eller Labyrinthulomycetes er en gruppe av organismer som gjerne klassifiseres som tilhørende Chromista (gulbrune alger).
De består av celler som glir inne i et felles nettverk. De fleste snylter på alger og sjøplanter og noen kan gjøre stor skade.
Лабіринтуломіко́тові (Labyrinthulomycota) — осмотрофні страменопіли, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели — ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ включає біля 50-и видів псевдогрибів, поширених переважно у морських біотопах.
Лабіринтуломіко́тові (Labyrinthulomycota) — осмотрофні страменопіли, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели — ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ включає біля 50-и видів псевдогрибів, поширених переважно у морських біотопах.
Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал[10] два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалеку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим[11].
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спэрроу, исследуя морские грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс Хоул[en] (штат Массачусетс), описал[12] новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные[13]). Позднее были описаны и другие роды данного семейства[1][14].
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, зооспор и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу Л. Оливу объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс Labyrinthulea (Лабиринтулы), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (лабиринтуловые; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также сетчатые слизевики[15]) и Thraustochytridae (траустохитриевые)[1][16]. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить ранг этих двух подразделений лабиринтул до ранга отряда[17]. Формального латинского диагноза для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом Т. Кавалье-Смитом, который со всей определённостью отнёс лабиринтул к группе гетероконтов[18].
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)[8].
Своеобразие морфологии лабиринтул наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (Labyrinthula). На вегетативной стадии (стадии трофонта) представители данного рода существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие ядро и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на псевдоподии. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у представители рода Labyrinthula эктоплазматическую сеть. Слизь, заполняющая трубки, состоит из полисахаридов, и «клетки» могут свободно скользить по ней, а покровом эктоплазматической сети выступает плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в диктиосомах[19]. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ботросому (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы цитоплазмы «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный (апоморфный) признак всего класса лабиринтул (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[4][15].
Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая ризомицелий хитридиевых грибов[20]. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтул три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся филоподии[en] (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками, а также зооспор. Третий тип, который характерен для Diplophrys и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор[8].
Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату[19] и движение «клеток», но и направляет их движение в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу[15]. Механизм движения «клеток» неизвестен (вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты[21] и мукополисахариды). Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[22].
Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех представителей класса лабиринтул; в частности, она отсутствует у Althornia[19]. Некоторые лабиринтулы имеют талломы, внешне напоминающие талломы хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[6].
Стенка спорангия[22] лабиринтул содержит белки и простейшие сахара (как правило, галактозу, однако у некоторых видов преобладают фукоза, рамноза или ксилоза). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтул может говорить в пользу их эволюционной древности. Лабиринтулы не способны синтезировать аминокислоту лизин. Основное запасное вещество — гликоген[23]. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как эйкозапентаеновая кислота, докозагексаеновая кислота и докозапентаеновая кислота[en][5]. Кристы митохондрий трубчатые[19].
Несмотря на то, что лабиринтулы относятся к страменопилам, их питание во многом подобно питанию грибов. Лабиринтулы питаются осмотрофно, выпуская ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[5]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[19]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[19].
Известно несколько ДНК- и РНК-содержащих[en] вирусов, поражающих лабиринтул[24].
Жизненный цикл лабиринтул не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место половой процесс. У некоторых видов были описаны мейоз[19] и гаметы (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т. e. имеет место изогамия)[25]. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные цисты, спорангии (сорусы), а также двужгутиковые зооспоры и апланоспоры. При образовании спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[26].
Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные мастигонемы[en]. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[21].
Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев[21]. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных делениях и формировании новых слизистых тяжей[27].
Внешние изображения 
Скопления лабиринтул на подводных растениях Лабиринтулы — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул — Diplophrys mutabilis[28]. Лабиринтул можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][22].
Лабиринтулы играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями зоопланктон[19].
Хотя и в меньшей степени, чем бактерии, лабиринтулы могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[en] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[19].
Многие лабиринтулы являются комменсалами, паразитами или эндобионтами растений. Они способны пронизывать клеточную стенку у наземных растений, грибов, диатомовых (Thalassonema), зелёных (Cladophora) и жёлто-зелёных (Vaucheria) водорослей. Так, Labyrinthula zosterae и L. macrocystis вызывают карликовость нескольких видов морских трав семейства зостеровых[21]. По мнению ряда учёных, лабиринтулы ответственны за массовую гибель зостеры, неоднократно наблюдавшуюся на Белом море и морях Атлантического океана. Известны виды из наземных местообитаний — например, паразиты корней пшеницы[29]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду (что позволяет, в частности, их выделить для дальнейших исследований)[30][19].
Некоторые лабиринтулы освоили в качестве субстрата ткани и пищеварительные тракты животных и обитают там как паразиты, комменсалы или мутуалисты. Например, некоторые Thraustochytrida лучше изолируются с использованием личинок рачка Artemia вместо пыльцы сосны. Aplanochytrium yorkensis вызывает жаберные инфекции у двустворчатого моллюска Crassostrea virginica[en]. Некоторые лабиринтулы обитают в клетках печени у крабов. Лабиринтулы были также изолированы из тканей рыб, однако у них, судя по всему, они не вызывали заболевания[19]. Некоторые лабиринтулы являются патогенами кораллов-горгонарий Gorgonia ventalina[en][31].
У лабиринтул параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес[29]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен спорополленин[en], хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[19].
Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтул по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения Diplophrys и сходных с ним родов (Sorodiplophrys, Amphifila) являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтул в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)[8].
Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип Labyrinthulina типа Mycetozoa[16]. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века, лабиринтул выделяли в отдельный тип (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием Labyrinthulomycetes (предложено Й. А. фон Арксом в 1970 году[32], валидизировано М. У. Диком в 2001 году[33]), а качестве названия отдела — названием Labyrinthulomycota (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году[34]); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул даже в отдельное царство Mycomyxina[15][35][36])[1]. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа Protozoa на 7 типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип Labyrinthomorpha Page, 1980[37][38].
С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулы рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу гетероконтов[39].
По данным филогенетического анализа 2009 года, лабиринтулы — монофилетическая группа. Данный анализ показал, что Labyrinthulidae и Aplanochytridae — сестринские группы, а Thraustochytrida (в традиционно принимавшемся объёме) — в действительности парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[15]. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae[8]) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae[7].
По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса Labyrinthulea выглядит следующим образом[8]:
Класс Labyrinthulea Olive, 1975 (лабиринтулы)
Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)[8]. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическими[40].
Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами. Здесь данный класс рассматривается как один из шести классов типа Bigyra[en] в надтипе Heterokonta[41][42]. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и фенотипически неохарактеризованной группой Eogyrea образует в нём подтип Sagenista[en] (наиболее рано отделившуюся кладу гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип Opalozoa — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов (Pseudofungi[en] и Ochrophyta); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу монофилии типа Bigyra[43].
В 2013 году появились также доводы в пользу включения в состав класса Labyrinthulea — в качестве наиболее рано отделившейся клады — вновь выделенной группы Amphitremida (амёбообразные простейшие из родов Amphitrema[en] и Archerella), представителей которой ранее относили к Cercozoa[40].
В настоящий момент лабиринтулы приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтул для синтеза каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[5]. Однако лабиринтулы могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[19].
Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалеку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим.
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спэрроу, исследуя морские грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс Хоул[en] (штат Массачусетс), описал новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные). Позднее были описаны и другие роды данного семейства.
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, зооспор и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу Л. Оливу объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс Labyrinthulea (Лабиринтулы), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (лабиринтуловые; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также сетчатые слизевики) и Thraustochytridae (траустохитриевые). В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить ранг этих двух подразделений лабиринтул до ранга отряда. Формального латинского диагноза для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом Т. Кавалье-Смитом, который со всей определённостью отнёс лабиринтул к группе гетероконтов.
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее).
ラビリンチュラ類（ICZN：Labyrinthulea、ICBN：Labyrinthulomycetes）はストラメノパイルに含まれるアメーバ様生物で、網状の特徴的なコロニーを形成することで知られる。
「迷宮」を意味するこの名前は、代表属のLabyrinthulaが形成する網状の細胞外細胞質（ectoplasmic network）に由来する。英語では“net slime molds”とも呼ばれる。この網状構造の中に紡錘形をした個々の細胞が収まり、構造内を流れるように移動する。移動速度は200μm/minほどである。個々の細胞は細胞膜に包まれているが、サジェノジェネトソーム（sagenogenetosome）と呼ばれる孔を介して細胞外細胞質と連絡している。また、細胞表面には硫酸化多糖を主成分とする鱗片があり、ラビリンチュラ類に共通する特徴となっている。この鱗片はゴルジ体で形成される。
ラビリンチュラ類は全て吸収や捕食を行う従属栄養性の生物群で、光合成は行わない。捕食は食作用によらない細胞外消化（英語版）吸収であり、細菌類や真菌類、水棲の多細胞植物などを細胞表面で消化する。吸収した栄養分は細胞内に油滴として蓄積される。この油滴には、後述する高度不飽和脂肪酸が含まれる。油滴は無色のものから、色素を含んで橙色〜赤色を呈するものまで様々であり、特にディプロフリス属では巨大な油滴を発達させる種が見られる。
ラビリンチュラ類は、後述する生活環の中で鞭毛を持った遊走細胞を生じる。この細胞は長短二本の鞭毛を持っており、長い羽根型鞭毛を前に、短い鞭型鞭毛を後ろに向けて遊泳する。この遊走細胞の鞭毛構造は、ラビリンチュラ類がストラメノパイルに含まれる確定的な証拠となった。これは、本群の細胞のミトコンドリアが管状クリステである点からも支持される。
海洋、特に沿岸域に普通。代表属のLabyrinthulaはやや広塩性で、河口などの汽水域にも生息する。吸収栄養を主とする生物群であるので、海草や海藻、陸上植物の枯死体といった有機物表面に多く見られる。多くは腐生生活を営むが、捕食性や寄生性の種もある。Diplophrys属は淡水に棲んでおり、プランクトンとして浮遊する事も多い。
ラビリンチュラ目では、網状構造内の栄養細胞が二分裂で無性的に増殖するほか、胞子形成細胞塊を形成（ここで減数分裂を経るとも言われる）して遊走子を形成する。遊走子は基物に付着すると、鞭毛を失って栄養細胞となる。ヤブレツボカビ目でも遊走子嚢から遊走子が放出されるが、いずれも有性生殖の過程は不明。
海草であるアマモの消耗病の一因とされるが、具体的な因果関係は不明である。
近年、ラビリンチュラ類は細胞中にn-6系ドコサペンタエン酸（n-6DPA）やドコサヘキサエン酸（DHA）などの高度不飽和脂肪酸（PUFA）を蓄積する事が判明し、産業利用へ向けた取り組みが為されている。PUFA組成は属・種・株間で異なる事が知られており、高度蓄積株のスクリーニングが進められていると共に、この組成比をラビリンチュラ類内部の系統分類に用いる向きもある。
ラビリンチュラ目の生物は、その網状構造が細胞性粘菌類の変形体に類似する事から、古くは変形菌に含められて水生変形菌類（Hydromyxomycetes）などと呼ばれたこともあった。一方ヤブレツボカビ目は、この目の作る網状構造がツボカビ類の仮根に類似しており、また遊走子が卵菌類のそれに似る事から、ツボカビの名を持つ卵菌類として扱われてきた。その後、この仮根様の構造はラビリンチュラ目の網状構造と相同であり、両目の類縁性を支持する形質である事が明らかとなった。現在では遊走細胞の形態や分子系統解析の結果から、ストラメノパイルの一群である事が分かっている。Diplophrys は網状構造や仮根様構造を形成しないが、Labyrinthulaの紡錘形細胞と同様にバイポーラ形の細胞極性を持っており、その両端から放射状の仮足を伸ばす。
ラビリンチュラ類は現在も改変が進められている分類群であるので、下記には暫定的な分類を示す。特にディプロフリス属の上位分類は未整理である。なお、今でも見られる“Labyrinthulomycota”や“Labyrinthulomycetes”という表記は、ラビリンチュラ類が菌類として分類されていた頃の名残である。
Labyrinthulea ラビリンチュラ類
