De Percolozoa sünd en Stamm vun Protisten, de twüschen Flagellata- un anner Tostäänd wisseln kunnen. De Percolozoa hebbt Mitochondrien. Veele Percolozoa sünd 20-40 μm groot. De Percolozoa sünd keene Deeren oder Planten.
Percolozoa je grupa bezbojnih, protista, čiji mnogi predstavnici mogu prelaziti između stadija ameboida, bičastih i incistiranih oblika.[1] Većina živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu, a nekoliko je morskih.
Postoje i neki parazitski oblici, uključujući vrstu Naegleria fowleri , koja može postati patogena za ljude i često smrtna. Čitava grupa se također naziva i Heterolobosea, ali ovaj se termin može ograničiti na članove koji imaju stadije ameboida. U grupi je prepoznato oko 150 vrsta.[1]
Perkoloozoa su heterotrofni organizmi, koji se obično hrane bakterijama ili nekim slučajevima drugim protistima. Većina živi na zemlji ili u slatkovodnim staništima, mada ih je nekoliko morskih. Neki su se prilagodili ekstremnim sredinama, uključujući halofile, acidofile, termofile i one koji žive u anaerobnim uvjetima. Nekoliko vrsta su fakultativni endobionti ili čak paraziti životinja, kako beskičmenjaka, tako i kičmenjaka. Naprimjer, Naegleria fowleri i Paravahlkampfia francinae mogu parazitirati i na ljudima. U životnom ciklusu obično se izmjenjuje stadiji ameboida, flagelata i cista, iako ovisno o vrsti; kod nekih izostane jedan ili dva stadija. Moguće je da su faze koje nisu primijećene u nekim grupama sekundarno izgubljene. Neke grupe, životnog ciklusa, imaju i višećelijske agregate (pseudoplasmodije) i plodna tijela tokom. Međutim, unatoč sličnosti s drugim organizmima istog koljena, detalji ćelijske strukture i filogenetske analize smještaju Percolozoa u Excavata.[1]
Stadij ameboida je vrlo sličan kao amebozoa, liči na amebe. Ima približno cilindrični oblik, obično s dužinom od oko 20-40 μm. Ovi ameboidi obično se pomiču u obliku izduženog monopodijskog cilindra, uz pomoć erupcije lobopodija. Kod nekih vrsta pokretni oblik je ravan umjesto cilindričan. U izvjesnim slučajevima javljaju se i subseudopodije. Tradicijski su ih smatrali loboznim (režnjevitim) amebama, ali s njima nisu povezani i, za razliku od njih, ne formiraju prave režnjevite pseudopodije. Umjesto toga, oni napreduju hemisferičnim pumpanjem citoplazme (eruptivne lobopodije) ka prednjem rubu ćelije. Ovom stadiju nedostaje citosom podržan mikrotubulama, koji je, međutim, obično prisutan u fazi bičastih oblika. Uprkos tome, neke vrste formiraju strukture (amebastome) koje olakšavaju fagocitozu.
Jedinke u fazi bičastih oblika su nešto manje, s dva ili četiri biča prije usta ili žlijeba za uzimanje hrane. Aparat za bičeve sastavlja je tokom pretvorbe u flagelirani stadij, jer u ameboidnoj fazi nedostaju flagele. Većina ima dvije ili četiri flagele, međutim neke vrste imaju i više. Broj bičeva ponekad ovisi o individui. U rodu Stephanopogon imaju više bičeva i površinom nalikuju na ciliated. Flagele se koriste u plivanju, za privlačenje hrane ili za pričvršćivanje na podlogu. Stadij ameboida obično nastaje kada hrane ima u izobilju, dok se oblici sa bičem pogodniji za brzu lokomociju.
Mnoge flagelate imaju citostom ili utor karakterističan za one ekskavate. On se može otvoriti u ventralnom, prednjem, subvršnom pravcu, itd. U mnogim grupama citostom se znatno promijenio. U nekim je rodovima smanjen, dok su u drugima četiri povezana s njihovim odgovarajućim jezgrama, mastigonemama i flagelama.
Oblik ciste i incistiranje je treća faza/stadij životnog ciklusa perkoloza. To je faza mirovanja koja omogućava opstanak vrsta i u nepovoljnim uvjetima. Međutim, kod mnogih vrsta ova faza nije primijećena. Ćelijski zid ciste sastoji se od dva sloja, ektocista i endocista, koji se ponekad vežu, dok se drugi lahko razlikuju optičkim mikroskopom. Većina oblika je neokaljana, mada postoje vrste koje se tijekom jednog životnog ciklusa mogu multinukleirati. Neke grupe poput Acraside, agregacijom formiraju višećelijska tijela i nalikuju miksomicetama iz grupe Dictyostelea. Ovo su jedine poznate višećelijske ekskavate. Sporokarpi mogu biti jednolorični, razgranati ili globulirani. Zrele ćelije sporokarp razlikuju se u dvije vrste: matične bazne i distalne ćelije. Za razliku od Dictyostelea, gdje matične ćelije ugibaju, u Acraside su održive. Nemaju sve vrste oba oblika, ameboidni i flageliran. Stadij ameboida nije poznat u rodovima kao što su Lyromonas, Pharyngomonas, Pleurostomum, Percolomonas i Stephanopogon, dok kod Vahlkampfia, Pseudovahlkampfia i Acrasida nisu opažene bičaste faze.
Percolozoa imaju dva potkoljena:[2]
Percolozoa su usko povezane s Euglenozoa, s onima koji imaju neobičnu, ali ne i jedinstvenu karakteristiku da imaju mitochondrije s diskoidnim kristama. Prisustvo ventralnog žlijeba u flageliranom stadiju, kao i druge karakteristike, opravdavaju njegovu klasifikaciju u supergrupu Excavata. Heteroloboza je inicijalno definirana kao klasa ameba, kao prema Pageu i Blanton-a 1985. godine, iako su uključivale vrste samo s stupnjevima ameboida. Cavalier-Smith opisao je perkolozoa kao jedinstvenu grupu, dodajući klasu Percolatea da bi se uključile flagelate Percolomonas i Stephanopogon.[4]
U narednom prilogu, filogenetski odnosi pertkolozoa prikazani su prema Pánek & Čepička (2012):[5][6]
Percolozoa Tetramitia HeteroloboseaSchizopyrenida (P)
Agregati Acrasis rosea (Acrasida)
Cista, flaglatni i ameboidni stadij Naegleria fowleri (Schizopyrenida)
Percolozoa je grupa bezbojnih, protista, čiji mnogi predstavnici mogu prelaziti između stadija ameboida, bičastih i incistiranih oblika. Većina živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu, a nekoliko je morskih.
Postoje i neki parazitski oblici, uključujući vrstu Naegleria fowleri , koja može postati patogena za ljude i često smrtna. Čitava grupa se također naziva i Heterolobosea, ali ovaj se termin može ograničiti na članove koji imaju stadije ameboida. U grupi je prepoznato oko 150 vrsta.
Percolozoa es un grupo de protistas no coloreados, muchos de cuyos miembros pueden cambiar entre etapas ameboides, flageladas y quistes.[2] La mayoría vive en el suelo, agua dulce o en las heces y unas pocas son marinas. Hay algunas formas parásitas, incluyendo la especie Naegleria fowleri, que puede llegar a ser patógena para los seres humanos y a menudo fatal. El grupo entero también se denomina Heterolobosea, pero este término se puede restringir para los miembros que tienen etapas ameboides. Se reconocen unas 150 especies en el grupo.[2]
Los percolozoos son organismos heterótrofos, generalmente alimentándose de bacterias o en algunos casos de otros protistas. La mayoría viven en el suelo o en habitats dulceícolas, aunque unos pocos son marinos. Algunos percolozoos se han adaptado a ambientes extremos, incluyendo halófilos, acidófilos, termófilos y anaerobios. Unas pocas especies son endobiontes facultativos o incluso parásitos de animales, tanto de invertebrados como vertebrados. Por ejemplo, Naegleria fowleri y Paravahlkampfia francinae, son capaces de parasitar a los seres humanos.
Los percolozoos se presentan en forma de amebas, flagelados, ameboflagelados y quistes. El ciclo vital usualmente alterna entre las etapas ameba, flagelado y quiste, aunque dependiendo de la especie, una o dos de las etapas son desconocidas. Es posible que las etapas que no se han observado en algunos grupos se hayan perdido secundariamente. Algunos grupos incluyen también agregados multicelulares (seudoplasmodios) y cuerpos fructíferos durante su ciclo vital. Sin embargo, a pesar con su similitud con organismos de otros filos, los detalles de la estructura celular y los análisis filogenéticos sitúan a Percolozoa en Excavata.[2]
La etapa ameboide es muy similar a las amebas lobosas de Amoebozoa. Tiene forma aproximadamente cilíndrica, típicamente con una longitud de alrededor de 20-40 μm. Estas amebas se suelen mover en la forma de un cilindro alargado monopodial, con la ayuda de lobopodios eruptivos. En algunas especies la forma locomotiva es plana en vez de cilíndrica. En algunos casos se puede presentar subseudopodia. Tradicionalmente se han considerado amebas lobosas, pero no están relacionadas con ellas y al contrario que estas últimas no forman verdaderos lobopodios. En lugar de eso, avanzan por bombeos hemisféricos de citoplasma (lobopodios eruptivos) en el margen delantero de la célula. Esta etapa carece de un citostoma soportado por microtúbulos, que sin embargo suele estar presente en la etapa flagelada. Aun así, algunas especies son capaces de formar estructuras (amebastomas) que facilitan la fagocitosis.
La etapa flagelada es ligeramente más pequeña, con dos o cuatro flagelos anteriores a una boca o surco de alimentación. El aparato flagelar es ensamblado durante la conversión a la etapa flagelada, puesto que la etapa ameboide carece de flagelos. La mayoría tienen dos o cuatro flagelos, sin embargo algunas especies presentan más. El número de flagelos a veces es dependiente del individuo. El género Stephanopogon presenta múltiples flagelos y se parece superficialmente a un ciliado. Los flagelos son utilizados en la natación, para atraer el alimento o para fijarse al sustrato. La etapa ameboide se forma generalmente cuando el alimento es abundante, mientras que la flagelada se utiliza para una locomoción rápida.
Muchos flagelados presentan un citostoma o surco de alimentación típico de los excavados. Este se puede abrir en posición ventral, anterior, subapical, etc. En muchos grupos el citostoma se ha modificado considerablemente. En algunos géneros, el citostoma se ha reducido, mientras que en otros hay cuatro, asociados a sus correspondientes núcleos, mastigontes y flagelos.
El quiste es la tercera etapa del ciclo vital de los percolozos. Es una etapa de reposo que permite conservar la especie cuando las condiciones son desfavorables. Sin embargo en muchas especies esta etapa no se ha observado. La pared celular del quiste consta de dos capas, ectoquiste y endoquiste, que unas veces están unidas, mientras que otras se distinguen fácilmente con el microscopio óptico.
La mayoría de las formas son uninucleadas, si bien existen especies que pueden ser multinucleadas durante parte de su ciclo vital. Algunos grupos como Acrasida forman cuerpos multicelulares mediante agregación y se asemejan a los mixomicetos de Dictyostelea. Estos son los únicos excavados multicelulares conocidos. Los esporocarpos pueden ser uniseriados, ramificados o globulados. Las células del esporocarpo maduro se diferencian en dos tipos: las células basales del tallo y las distales formadoras de esporas. A diferencia de Dictyostelea, en donde las células del tallo mueren, en Acrasida mantienen su viabilidad.
No todas las especies presentan ambas formas, ameboides y flageladas. La etapa ameboide es desconocida en géneros tales como Lyromonas, Pharyngomonas, Pleurostomum, Percolomonas y Stephanopogon, mientras que en Vahlkampfia, Pseudovahlkampfia y Acrasida no se han observado etapas flageladas.
Percolozoa comprende dos subfilos:[3]
Percolozoa está relacionado estrechamente con Euglenozoa, con los que comparten la inusual aunque no única característica de tener mitocondrias con crestas discoidales. La presencia de un surco de alimentación ventral en la etapa flagelada, así como otras características, justifican su clasificación en el supergrupo Excavata.
Heterolobosea fue inicialmente definido como una clase de amebas por Page y Blanton en 1985,[5] aunque sólo incluyeron las especies con etapas ameboides. Cavalier-Smith creó el filo Percolozoa para el grupo completo, añadiendo la clase Percolatea para incluir a los flagelados Percolomonas y Stephanopogon.[6][7]
Se ha obtenido la siguiente filogenia:[8][9]
Percolozoa Tetramitia HeteroloboseaSchizopyrenida (P)
Agregados de Acrasis rosea (Acrasida)
Quiste, flagelado y ameba de Naegleria fowleri (Schizopyrenida)
.png)
.png)
|coautores= (ayuda) Percolozoa es un grupo de protistas no coloreados, muchos de cuyos miembros pueden cambiar entre etapas ameboides, flageladas y quistes. La mayoría vive en el suelo, agua dulce o en las heces y unas pocas son marinas. Hay algunas formas parásitas, incluyendo la especie Naegleria fowleri, que puede llegar a ser patógena para los seres humanos y a menudo fatal. El grupo entero también se denomina Heterolobosea, pero este término se puede restringir para los miembros que tienen etapas ameboides. Se reconocen unas 150 especies en el grupo.
