Els membràcids (Membracidae) són una família d'insectes hemípters que viuen principalment en els boscos tropicals però que es poden trobar en tots els continents excepte l'Antàrtida. Se'n coneixen 3.200 espècies distribuïdes en 600 gèneres. A Europa només n'hi ha tres espècies.
És molt característic el seu pronot (part del tòrax) engrandit i vistós que sembla que els serveix de camuflatge a més d'estar buit per dins i del qual se'n poden despendre en cas d'atac. Pertanyen a un llinatge amb més de 40 milions d'anys però els seus individus acostumen a tenir una vida de només uns quants mesos de durada.
S'alimenten de sava com les cigales amb les que estan emparentats. Els individus immadurs es poden trobar en espècies herbàcies i arbusts mentre que els adults s'alimenten d'arbres. Com els pugons l'excés de sava l'excreten com una substància ensucrada que sovint atrau les formigues i aquestes els protegeixen dels depredadors.
La femella diposita els ous mitjançant un ovipositor dins del càmbium de les plantes o altres teixits. Els ous poden ser parasitats per petites vespes. En algunes espècies les femelles es posen sobre els seus ous per a protegir-los. Els ous es desclouen i pasen un estadi nimfal on ja s'alimenten de la sava i al contrari dels adults disposen d'un tub per situar l'excreció ensucrada lluny del seu cos, ja que d'altra manera els podrien afectar els fongs.
La majoria de les espècies són insectes innocus pels humans, alguns són considerades plagues agrícoles i forestals com són Umbonia crassicornis, Spissistilus festinus (plaga de l'alfals), o Stictocephala bisonia que ha estat introduïda a Europa.
És dificultosa i provisional.
Els membràcids (Membracidae) són una família d'insectes hemípters que viuen principalment en els boscos tropicals però que es poden trobar en tots els continents excepte l'Antàrtida. Se'n coneixen 3.200 espècies distribuïdes en 600 gèneres. A Europa només n'hi ha tres espècies.
És molt característic el seu pronot (part del tòrax) engrandit i vistós que sembla que els serveix de camuflatge a més d'estar buit per dins i del qual se'n poden despendre en cas d'atac. Pertanyen a un llinatge amb més de 40 milions d'anys però els seus individus acostumen a tenir una vida de només uns quants mesos de durada.
Buckelzirpen oder Buckelzikaden (Membracidae), engl. „treehoppers“, sind eine Familie aus der Überfamilie der Membracoidea innerhalb der Unterordnung der Rundkopfzikaden (Cicadomorpha). Sie sind besonders in den Tropen verbreitet und dort sehr arten- und formenreich. Kennzeichnend sind die teilweise hochkomplizierten Fortsätze des Pronotums (Halsschildes) dieser Insekten. Weltweit sind über 3.200 Arten aus über 400 Gattungen beschrieben. Angenommen wird die Existenz von bis zu 10.000 Arten.
Buckelzirpen sind relativ große Arten mit stark geneigtem Kopf. Sie weisen besonders bizarre Formen durch verschiedene, zum Teil sehr komplexe und ausladende Fortsätze des Halsschildes (Pronotum) auf, die teilweise den Körper an Größe übertreffen.[1] Trotz dieser markanten Fortsätze bleibt die typische dachartige Flügelhaltung der Zikaden deutlich erkennbar.
Buckelzirpen leben auf verschiedenen Pflanzen und saugen Phloem. Sie nutzen den stark zuckerhaltigen Pflanzensaft, wobei der überschüssige Zucker von den Tieren wieder ausgeschieden wird. Bei manchen Arten werden diese Ausscheidungen von Ameisen aufgenommen, mit denen die Zirpen vergesellschaftet sind.
Manche Arten sind auf bestimmte Wirtspflanzen spezialisiert, manche können schädlich sein.
Da die Nahrung keine essentiellen Aminosäuren enthält, benötigen die Zirpen endosymbiontische Bakterien, die in Bakteriomen im Abdomen zu finden sind. Diese sind erst bei wenigen Arten untersucht, dürften jedoch bei den meisten Zikaden verbreitet sein.[2]
Die Buckelzirpen werden in 9 Unterfamilien, meist mit mehreren Tribus, aufgeteilt: Centronodinae, Centrotinae, Darninae, Endoiastinae, Heteronotinae, Membracinae, Nicomiinae, Smiliinae und Stegaspidinae. Von den Unterfamilien sind praktisch alle außer den Centrotinae auf die Neotropis beschränkt. Die große Unterfamilie der Centrotinae hat 6 Tribus in der Neuen und 17 Tribus in der Alten Welt. Die neotropische Büffelzikade, die zu den Smiliinae gehört ist in weiten Teilen der Palaearktis eingeschleppt.[3]
In Europa leben fünf Arten in vier Gattungen aus zwei Unterfamilien:[4] die in Mitteleuropa einschließlich Deutschland vorkommende Dornzikade (Centrotus cornutus), die Ginsterzikade (Gargara genistae) und die Büffelzikade (Stictocephala bisonia)[5][6] sowie die ausschließlich im Mittelmeerraum beheimateten Oxyrhachis capeneri und Centrotus chloroticus.
Unterfamilien, Gattungen und Arten in Europa:
Gattungen außerhalb von Europa (Auswahl), nach Unterfamilien sortiert:
Für Einzelaspekte werden folgende Quellen zitiert: [4][6][5]
Buckelzirpen oder Buckelzikaden (Membracidae), engl. „treehoppers“, sind eine Familie aus der Überfamilie der Membracoidea innerhalb der Unterordnung der Rundkopfzikaden (Cicadomorpha). Sie sind besonders in den Tropen verbreitet und dort sehr arten- und formenreich. Kennzeichnend sind die teilweise hochkomplizierten Fortsätze des Pronotums (Halsschildes) dieser Insekten. Weltweit sind über 3.200 Arten aus über 400 Gattungen beschrieben. Angenommen wird die Existenz von bis zu 10.000 Arten.
Бүкүр чырылдактар (лат. Membracidae) — чырылдак каскактардын бир тукуму, буларга өкүл катары мүйүздүү чырылдак (лат. Centrotus cornutus) кирет.
Бүкүр чырылдактар (лат. Membracidae) — чырылдак каскактардын бир тукуму, буларга өкүл катары мүйүздүү чырылдак (лат. Centrotus cornutus) кирет.
கொம்புப்பூச்சி (Treehoppers (more precisely typical treehoppers to distinguish them from the Aetalionidae) and thorn bugs) என்பவை மெம்ராசிடி என்னும் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த ஒரு பூச்சிக் குழுவாகும். இதில் 3,200 இனங்களும், 400 பேரனங்களும் கண்டறியப்பட்டுள்ளன.[1] இவை அண்டார்டிகா தவிர அனைத்து கண்டங்களிலும் காணப்படுகின்றன; இவற்றில் ஐரோப்பாவில் இருந்து மூன்று இனங்கள் மட்டும் அறியப்பட்டுள்ளன.
இவை தாவரச் சாறுண்ணிகள் ஆகும். முருங்கை உள்ளிட்ட மரங்களில் இந்த வகைப் பூச்சிகள் காணப்படும். இவை நம்ப முடியாத தொலைவுக்குத் தாவக்கூடியவை. இவற்றில் சில வகைகளின் உணர் கொம்புகள் மாட்டுக் கொம்புகளைப் போன்ற தோற்றத்திலும், சில வகைகளுக்கு தலையில் நீண்டிருக்கும் கொம்பு போன்ற பகுதி முள் போலவும் இருப்பதால் இவை கொம்புப்பூச்சி என்று அழைக்கப்படுகின்றன.[2]
கோஸ்ட்டா ரிக்காவின், மான்டேர்டேவில் அணங்கு மற்றும் முதிர்நிலைப் பூச்சி
இந்தியாவின் தும்கூரில் கொம்புப்பூச்சியில் ஒரு வகை
Treehoppers are seen mating; some nymphs are also apparent. The presence of the carpenter ants shows the mutualisms that treehoppers form. Hyderabad, India
Membracis bucktoniPantanal, Brazil
கொம்புப்பூச்சி (Treehoppers (more precisely typical treehoppers to distinguish them from the Aetalionidae) and thorn bugs) என்பவை மெம்ராசிடி என்னும் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த ஒரு பூச்சிக் குழுவாகும். இதில் 3,200 இனங்களும், 400 பேரனங்களும் கண்டறியப்பட்டுள்ளன. இவை அண்டார்டிகா தவிர அனைத்து கண்டங்களிலும் காணப்படுகின்றன; இவற்றில் ஐரோப்பாவில் இருந்து மூன்று இனங்கள் மட்டும் அறியப்பட்டுள்ளன.
Treehoppers (more precisely typical treehoppers to distinguish them from the Aetalionidae) and thorn bugs are members of the family Membracidae, a group of insects related to the cicadas and the leafhoppers. About 3,200 species of treehoppers in over 400 genera are known.[1] They are found on all continents except Antarctica; only five species are known from Europe. Individual treehoppers usually live for only a few months.
Treehoppers, due to their unusual appearance, have long interested naturalists. They are best known for their large pronotum, expanded into often strange shapes that enhance their camouflage or mimicry, often resembling plant thorns (thus the commonly used name of "thorn bugs" for a number of treehopper species). The specialised pronotum (or helmet) may not be simply an expansion of the prothoracic sclerite, but a fused pair of dorsal appendages of the first thoracic segment. The treehopper has specialized muscles in its hind femora that unfurl to generate sufficient force to jump.[2]
These may be serial homologues of insect wings, which are dorsal appendages of the second and/or third thoracic segments, although this interpretation has been seriously challenged.[3] Evidence for this theory included the development of the helmet, which arises as a pair of appendages attached to each side of the dorsal prothorax by an articulation with muscles and a flexible membrane that allow it to be mobile (also, similar genes are involved in development of the helmet and the wings[4]).
Distinguishing males from females is accomplished only by looking at the genitalia.
Treehoppers pierce plant stems with their beaks and feed upon sap. The young can frequently be found on herbaceous shrubs and grasses, while the adults more often frequent hardwood tree species. Excess sap becomes concentrated as honeydew, which often attracts ants. Some species have a well-developed ant mutualism, and these species are normally gregarious as well, which attracts more ants. The ants provide protection from predators. Treehoppers mimic thorns to prevent predators from spotting them.
Others have formed mutualisms with wasps, such as Parachartergus apicalis.[5] Even geckos form mutualistic relations with treehoppers, with whom they communicate by small vibrations of the abdomen.[6]
Eggs are laid by the female with her saw-like ovipositor in slits cut into the cambium or live tissue of stems, though some species lay eggs on top of leaves or stems. The eggs may be parasitised by wasps, such as the tiny fairyflies (Mymaridae) and Trichogrammatidae. The females of some membracid species sit over their eggs to protect them from predators and parasites, and may buzz their wings at intruders. The females of some gregarious species work together to protect each other's eggs. In at least one species, Publilia modesta, mothers serve to attract ants when nymphs are too small to produce much honeydew. Some other species make feeding slits for the nymphs.[7]
Like the adults, the nymphs also feed upon sap, and unlike adults, have an extensible anal tube that appears designed to deposit honeydew away from their bodies. The tube appears to be longer in solitary species rarely attended by ants. It is important for sap-feeding bugs to dispose of honeydew, as otherwise it can become infected with sooty moulds. Indeed, one of the evident benefits of ants for Publilia concava nymphs is that the ants remove the honeydew and reduce such fungal growth.
Most species are innocuous to humans, although a few are considered minor pests, such as Umbonia crassicornis (a thorn bug), the three-cornered alfalfa hopper (Spissistilus festinus), and the buffalo treehopper (Stictocephala bisonia), which has been introduced to Europe. The cowbug Oxyrachis tarandus has been recorded as a pest of Withania somnifera in India.
The diversity of treehoppers has been little researched, and their systematic arrangement is tentative. It seems three main lineages can be distinguished; the Endoiastinae are the most ancient treehoppers, still somewhat resembling cicadas. Centrotinae form the second group; they are somewhat more advanced but the pronotum still does not cover the scutellum in almost all of these. The Darninae, Heteronotinae, Membracinae and Smiliinae contain the most apomorphic treehoppers.
Several proposed subfamilies seem to be paraphyletic. Centronodinae and Nicomiinae might need to be merged into the Centrotinae to result in a monophyletic group.
Adults and nymphs of Umbonia in Monteverde, Costa Rica
.jpg)
Membracis sanguineoplaga
Pantanal, Brazil
Treehoppers (more precisely typical treehoppers to distinguish them from the Aetalionidae) and thorn bugs are members of the family Membracidae, a group of insects related to the cicadas and the leafhoppers. About 3,200 species of treehoppers in over 400 genera are known. They are found on all continents except Antarctica; only five species are known from Europe. Individual treehoppers usually live for only a few months.
Los membrácidos (Membracidae) son una familia de insectos hemípteros relacionados con las familias Cicadidae y Cicadellidae. Tiene cerca de 3.000 especies, en 400 géneros. Están en todos los continentes, aunque hay solo tres especies en Europa.[1]
Miden de 2 a 20 mm, la mayoría alrededor de 12 mm. Destaca su pronoto grande y ornamentado, que muchas veces recuerda a cuernos, aparentemente para ayudar al camuflaje.
Perforan los tallos vegetales con sus picos, y chupan la savia. El exceso de savia se transforma en un concentrado de rocío de miel, que atrae a las hormigas. Algunas especies tienen bien desarrollado un mutualismo con las hormigas, y esas especies se hacen muy gregarias ya que atraen más hormigas. Estas les dan protección contra predadores.
Pasan el invierno en el estadio de huevos. Las ninfas caen al suelo en la primavera. Los huevos se guardan en cortes dentro del cámbium u otros tejidos vivos, como tallos, por la hembra con su ovipositor similar a una sierra. Los huevos pueden ser parasitados por himenópteros, como las Mymaridae y Trichogrammatidae. Las hembras de algunas especies de membrácidos, llevan encima sus huevos para protegerlos de predadores y de parásitos, y pueden hacer zumbar sus alas hacia el intruso. Las hembras de algunas especies gregarias trabajan juntas para proteger sus huevos. Las ninfas se alimentan de savia, y a diferencia de los adultos, tienen un tubo anal extensible que está diseñado para depositar el "rocío de miel" fuera de su cuerpo. En especies solitarias, el tubo es más largo. Es importante para los insectos chupadores de savia, disponer del rocío, ya que de otro modo, se infectarían con enfermedades fúngicas.[2]
Hay alrededor de 3,500 especies en alrededor de 430 géneros en el mundo en 9 subfamilias. La mayoría se especializan en solo ciertas especies de plantas huéspedes.
Muchas especies son inocuas para los intereses humanos, aunque unas pocas son consideradas plagas menores, tales como Umbonia crassicornis, Spissistilus festinus (bicho alfalfero tricorneado) y Stictocephala bisonia.[3]
Stictocephala bisonia, Alemania, Darmstadt, 25 de agosto de 2001.
En Monteverde, Costa Rica.
Ninfas.
Los membrácidos (Membracidae) son una familia de insectos hemípteros relacionados con las familias Cicadidae y Cicadellidae. Tiene cerca de 3.000 especies, en 400 géneros. Están en todos los continentes, aunque hay solo tres especies en Europa.
Sarvikaskaat (Membracidae)[1] on kaskaiden alalahkoon kuuluva heimo. Heimoon kuuluu 2300 lajia joista Suomessa tavataan vain yhtä. Ryhmä jaetaan yhdeksään alaheimoon: Centronodinae, Centrotinae, Darninae, Endoiastinae, Heternotinae, Membracinae, Nicomiinae, Smiliinae ja Stegaspidina, joista kahdeksaa tavataan vain Amerikoissa. Centrotinaeta tavataan lähes koko maailmassa. Suomessa tavattava laji on Centrotus cornutus[2].[1][3]
Sarvikaskaiden tuntomerkkejä ovat useimmilla lajeilla peräpään yli ulottuva keskiruumiin selkäkilpi sekä kilvestä lähtevät ulokkeet.[3]
Sarvikaskailta on havaittu jonkin verran sosiaalista käytöstä ja ne saattavat elää pienissä ryhmissä. Ne myös elävät usein muurahaisten kanssa symbioottisessa suhteessa. Sarvikaskaat tuottavat muurahaisille mesikastetta ja muurahaiset suojelevat niitä pedoilta.[1]
Sarvikaskaat (Membracidae) on kaskaiden alalahkoon kuuluva heimo. Heimoon kuuluu 2300 lajia joista Suomessa tavataan vain yhtä. Ryhmä jaetaan yhdeksään alaheimoon: Centronodinae, Centrotinae, Darninae, Endoiastinae, Heternotinae, Membracinae, Nicomiinae, Smiliinae ja Stegaspidina, joista kahdeksaa tavataan vain Amerikoissa. Centrotinaeta tavataan lähes koko maailmassa. Suomessa tavattava laji on Centrotus cornutus.
Sarvikaskaiden tuntomerkkejä ovat useimmilla lajeilla peräpään yli ulottuva keskiruumiin selkäkilpi sekä kilvestä lähtevät ulokkeet.
Sarvikaskailta on havaittu jonkin verran sosiaalista käytöstä ja ne saattavat elää pienissä ryhmissä. Ne myös elävät usein muurahaisten kanssa symbioottisessa suhteessa. Sarvikaskaat tuottavat muurahaisille mesikastetta ja muurahaiset suojelevat niitä pedoilta.
Les Membracidae sont une famille d'insectes de l'ordre des hémiptères. Ce sont de petites punaises sautillantes, suceuses de sève des forêts tropicales, caractérisées par un appendice dorsal cornu situé au niveau du thorax, qui peut prendre des formes extrêmement variées et parfois spectaculaires.
Les membracides ont une sclérite particulière située sur le premier segment du thorax, jusqu'alors confondu avec un pronotum (partie dorsale antérieure du thorax) hypertrophié[1] : la fonction de cette excroissance (filaments ramifiés, épines, bosses, peignes, cimiers, cornes, ailettes, boules…) demeure obscure. Selon certains, cette espèce de casque creux pourrait servir de caisse de résonance pour capter les sons émis par d'autres membracides, ou bien il pourrait servir à intimider les prédateurs (ex : ressemblance avec une fourmi en posture d'attaque). Chez certaines espèces, elle semblerait imiter des éléments de l'environnement, assurant par là une fonction de camouflage (Ex : ressemblance avec une déjection d'oiseau, une feuille morte, une épine).
En 2011, une équipe[2] de l'Institut de biologie du développement de Marseille-Luminy a émis l'hypothèse que cet appendice dorsal n'est pas un pronotum mais une troisième paire d'ailes[3] profondément modifiée (preuves anatomiques : cet appendice est attaché de chaque côté du thorax par une articulation, avec des muscles et de la membrane flexible qui lui permettent d'être mobile ; preuves génétiques : les mêmes gènes (Scr[4] et Nubbin) interviennent pour le développement du casque et des ailes)[5],[6]. Cette troisième paire d'aile, si elle était avérée, serait apparue il y a environ 40 millions d'années avant de se dédouaner complètement des contraintes structurelles liées au vol[7], mais cette interprétation a été sérieusement remise en question dès 2012 [8],[9].
Les membracides sont des suceurs de sève. Ils pompent la sève des arbres grâce à des outils buccaux spécialisés appelés "stylets".
Circum-tropicale, forestière.
La famille a été décrite par le naturaliste américain Constantine Samuel Rafinesque en 1815.
Selon BioLib (19 novembre 2018)[10] :
Selon ITIS (19 novembre 2018)[11] :
Selon BioLib (19 novembre 2018)[10] :
Selon Catalogue of Life (19 novembre 2018)[12] :
Les Membracidae sont une famille d'insectes de l'ordre des hémiptères. Ce sont de petites punaises sautillantes, suceuses de sève des forêts tropicales, caractérisées par un appendice dorsal cornu situé au niveau du thorax, qui peut prendre des formes extrêmement variées et parfois spectaculaires.
Membracidae Rafinesque, 1815, è una famiglia cosmopolita di insetti appartenente all'ordine dei Rincoti Omotteri, superfamiglia dei Membracoidea. Questa famiglia rappresenta senza dubbio uno dei raggruppamenti più interessanti, nell'ambito degli Insetti, per la spettacolarità della loro morfologia che, malgrado le piccole dimensioni, non ha nulla da invidiare a quella dei più conosciuti Coleotteri.
I Membracidi sono insetti generalmente di piccole dimensioni, dal corpo lungo pochi millimetri. La lunghezza massima è di 2 cm, raggiunta nelle specie più grandi. Il carattere morfologico più evidente della generalità dei Membracidi è l'eccezionale sviluppo del pronoto, che può giungere a ricoprire l'intero corpo e sviluppando spesso processi dalle forme bizzarre, finalizzate evidentemente al mimetismo criptico. Le livree sono poco appariscenti, con pigmentazioni evidentemente criptiche, ma nelle forme gregarie sono frequenti pigmentazioni vivaci di tipo aposematico; alcune specie imitano nella forma formiche e Ditteri. Frequente è il polimorfismo, sia cromatico sia morfologico, associato al sesso, all'età, all'habitat, al comportamento, perciò nella stessa specie si può riscontrare anche una marcata variabilità.
Il capo è metagnato e di profilo più o meno triangolare alla vista frontale, completamente sormontato dal pronoto. È provvisto di due ocelli disposti sul vertice e di grandi occhi composti ai lati. Le antenne sono brevi e filiformi e si inseriscono davanti agli occhi, fra questi e la regione frontale.
Il pronoto della maggior parte dei Membracidae è caratterizzato da uno sviluppo ipertelico che conferisce spesso aspetti veramente singolari. In genere, il pronoto si espande posteriormente in un processo, di varia forma e sviluppo, che ricopre lo scutello e spesso parte delle ali e dell'addome.
Le ali anteriori sono membranose, trasparenti od opache secondo la specie. Una sutura longitudinale, decorrente dalla base al margine anale, suddivide l'ala in due regioni, una remigante, detta corio, una anale, disposta più internamente, detta clavo. La venatura è abbastanza ricca; dal vertice del clavo parte una nervatura submarginale nella quale confluiscono le principali nervature della regione remigante (Cubito, Media, Radio) e al cui esterno si estende una stretta espansione detta appendice o membrana apicale. Il decorso delle nervature del corio permette di distinguere le specie prive del processo posteriore del pronoto dalle famiglie dei Melizoderidae e dei Myerslopiidae: la Media è distinta alla base sia dalla Radio sia dalla Cubito, oppure è fusa con la Radio nel tratto iniziale, ben distinto da quello della Cubito.
Le zampe posteriori, sono di tipo saltatorio; presentano le coxe appiattite e disposte trasversalmente come in tutti i Membracoidea, femori ingrossati e relativamente brevi e tibie allungate e carenate longitudinalmente, con una sezione quadrangolare. A differenza dei Cicadellidae, le tibie sono inermi.
L'addome delle femmine è fornito di un ovopositore retrattile capace di praticare incisioni nei tessuti vegetali per lasciarvi le uova o per facilitare l'accesso ai siti di nutrizione.
La singolarità delle forme assunte dal pronoto della maggior parte dei Membracidi è tale da meritare uno spazio particolare. La forma tipica è quella riconducibile alla presenza dei due corni laterali, di una carena longitudinale mediana e di un processo dorsale. Questa forma è presente anche nelle due specie più note dei Membracidi europei, i cui nomi fanno riferimento proprio alla presenza dei corni. Tali sono la "cicalina bufalo" (Stictocephala bisonia) e il "diavolino" (Centrotus cornutus).
Nel pronoto riconducibile a questa forma si distinguono, in ordine antero-posteriore, le seguenti parti:
La cresta dorsale si sviluppa spesso in una stretta lamina verticale che può assumere vari profili: in Membracis è semicircolare o semiellittica, espansa in avanti e posteriormente; in Umbonia è acuminata e ricurva all'indietro e ricorda la spina della rosa; in Enchenopa e Platycotis si prolunga visibilmente in avanti, ricordando nella forma il tipico processo frontale del capo di molti Fulgoroidei.
La singolarità dei Membracidi si evidenzia, tuttavia, nei casi in cui i processi del pronoto assumono forme di una complessità tale che solo un'immagine fotografica o il disegno di un naturalista possono rendere manifeste le bizzarrie della natura, laddove le dimensioni dell'insetto o il suo habitat rendono difficile se non ardua l'osservazione diretta alla maggior parte delle persone.
Emblematico è il caso della specie brasiliana Bocydium globulare: in questo membracide, lungo appena 4 mm[1], al centro del pronoto si eleva un breve processo verticale che termina con una scultura singolare: davanti una serie di 4 sfere, disposte sullo stesso piano ai vertici di un trapezio, posteriormente un processo spiniforme, leggermente ricurvo verso il basso, che arriva fino all'altezza del vertice del clavo; l'intera scultura è irta di setole.
La singolarità del processo dorsale del Bocydium è tale che spesso è raffigurato come esempio. Il medico ed entomologo brasiliano MOREIRA DA COSTA LIMA (1887-1964) usò una rappresentazione del Bocydium nel frontespizio del terzo volume, dedicato agli Omotteri, del suo libro Insetos do Brazil, riproponendola come figura illustrativa nel paragrafo dedicato ai Membracoidea[2]. Nel paragrafo relativo a questa famiglia, TREMBLAY inserisce nel suo libro, come esempio di membracidi esotici "dalle strane forme", un'altra rappresentazione del Bocydium, in una figura comprendente anche un Membracis, lo Sphongophorus latifrons e lo Sphongophorus inflatus[3].
Conformazioni altrettanto bizzarre assumono i processi sviluppati dalle specie dei generi Sphongophorus, Hypsauchenia, Smerdalea, Hypsoprora, Pterygia, ecc. Alcune di queste specie sono ritratte nelle tavole seguenti, pubblicate nel 1915 da Edwin Wilson Cambridge, e fanno riferimento a membracidi dell'America centrale. La tavola 4 riporta anche i disegni di specie oggi classificate all'interno della famiglia Aetalionidae.
Nota: Gargaropsis è classificato nella famiglia Cicadellidae (subfam. Iassinae), Aetalion nella famiglia Aethalionidae
La biologia di molte specie tropicali è ancora poco conosciuta. La documentazione è in parte è basata su ipotesi dedotte dall'osservazione della morfologia degli esemplari conservati nelle collezioni e dalle informazioni ad essi associate. Più ricca è invece la documentazione relativa alle specie delle regioni temperate.
Sotto l'aspetto etologico, nell'ambito della famiglia si possono distinguere due differenti comportamenti, distinguendo tra specie solitarie e specie gregarie[4]; le prime prevalgono nelle regioni temperate, le seconde in quelle tropicali. Nelle regioni temperate le specie solitarie sono univoltine, compiendo una sola generazione l'anno, e svernano allo stadio di uovo; le specie gregarie sono invece bivoltine e compiono perciò due generazioni l'anno, con svernamento allo stadio di adulto[4]. Meno conosciuto è il ciclo della maggior parte delle specie tropicali; si presume che il ciclo sia correlato alla stagionalità della fenologia delle piante ospiti[4]: in generale, il ciclo si svolgerebbe con un numero indeterminato di generazioni l'anno nelle foreste umide a bassa quota, con tendenza al monovoltismo passando agli ecosistemi con stagione secca e in quelli ad alta quota. Lo sviluppo postembrionale si svolge con cinque mute, attraverso due stadi di neanide e tre di ninfa.
Gli adulti dei Membracidi sono in generale associati a piante arboree, da cui il nome comune treehopper (da tree, "albero") in inglese. Sono insetti poco mobili, ma se disturbati spiccano salti. Le femmine depongono in genere le uova in serie, all'interno di incisioni praticate con l'ovopositore in germogli, rametti e piccioli fogliari, altre specie depongono sulla superficie dei vegetali, talvolta in masse ricoperte da secrezioni cerose delle ghiandole colleteriche[4][5].
Le neanidi delle specie solitarie, appena nate, scendono sul terreno e si insediano su pianta erbacee, a spese delle quali si svolge lo sviluppo postembrionale. Fra i Membracidi gregari, invece, si sviluppano comunità in cui convivono neanidi, ninfe e adulti sulle piante legnose. La nutrizione è di tipo parenchimatico o floematico negli stadi giovanili, mentre gli adulti si nutrono a spese del floema. Recenti studi fanno tuttavia ritenere che in una fase della loro vita, gli adulti di Umbonia crassicornis si nutrirebbero anche a spese dello xilema[6].
Un aspetto interessante dell'etologia dei Membracidi gregari è il livello di complessità di questo comportamento. LIN (2006)[4] definisce differenti tipi di gregarismo, distinguendo due categorie principali di aggregazione, di cui una semplice e una detta comportamento subsociale.
Il gregarismo semplice avrebbe varie finalità, ma sperimentalmente è stato accertato solo che il gregarismo offre la possibilità di sfruttare la simbiosi mutualistica con le formiche. I Membracidi dispongono di una sofisticata camera filtrante e producono abbondanti emissioni di melata. Tali emissioni attirano però l'interesse delle formiche solo se i membracidi vivono in comunità. In questo caso le formiche proteggono i rincoti dai predatori proprio per sfruttare le loro emissioni zuccherine.
Il comportamento subsociale esprime invece una vera e propria tendenza ad un principio di eusocialità, in quanto le femmine forniscono cure parentali alle uova e alle giovani neanidi, proteggendo le ovature e agevolando la nutrizione nelle prime fasi[4][7].
La protezione delle ovature si manifesta allorché la femmina resta in sito, coprendole con il proprio corpo in modo da impedire gli attacchi da parte dei predatori e dei parassitoidi oofagi. Le modalità con cui si attua questa protezione cambiano secondo la specie. Non si hanno invece sufficienti e attendibili informazioni sulla cooperazione tra femmine nella cura alle uova, anche se le osservazioni possono far ritenere che possano esistere comportamenti assimilabili a forme di mutualismo come riscontrato in altri insetti.
In merito all'assistenza all'alimentazione è stato riscontrato che le giovani neanidi non sono in grado di praticare autonomamente le punture fino a raggiungere i vasi; le femmine, dopo aver deposto le uova, praticano delle incisioni presso le ovideposizioni alcuni giorni prima della schiusura. Queste incisioni sono sfruttate dalle neonate per nutrirsi nelle prime fasi della loro vita, fino a quando diventano autonome.
È stato inoltre riscontrato che i Membracidi comunicano fra loro attraverso vibrazioni del substrato indotte dall'organo sonoro, comportamento abbastanza comune fra gli Auchenorrinchi[4].
In merito al mimetismo, fra i Membracidi è frequente sia l'aposematismo sia il mimetismo criptico[4][8]. L'aposematismo ricorre frequentemente nelle forme giovanili e nei giovani adulti delle specie gregarie. Il mimetismo criptico sarebbe invece più frequente in tutti gli stadi delle forme solitarie e negli adulti maturi delle forme gregarie. In queste ultime, pertanto, si verifica una mutazione, nella fase di adulto, della pigmentazione della livrea, passando da colorazioni aposematiche a colorazioni criptiche[4].
Pur essendo cosmopolita, la maggior parte della famiglia dei Membracidae si concentra nella regione neotropicale e in quella afrotropicale. Nelle regioni temperate è rappresentata maggiormente nel Nordamerica.
In Europa la famiglia si riduce a tre sole specie, di cui una di origine nordamericana:
Alcune fonti[9][10][11] citano anche la presenza di una quarta specie, Oxyrhachis capeneri. Questa specie, diffusa nel Nordafrica e nel Medio Oriente fino alla regione caucasica, sarebbe segnalata in Europa solo in Sicilia, con dubbi sull'eventuale presenza anche nella penisola balcanica.
La letteratura concorda nel ritenere la maggior parte dei Membracidae di scarso interesse agrario, in quanto provocano danni di limitata entità; solo alcune specie possono costituire occasionalmente un problema[3][4][8][12][13]. È probabile che ciò si debba al fatto che i Membracidi sono frequenti in ecosistemi con un buon livello di biodiversità, perciò i nemici naturali riescono a prevenire e contenere le potenziali proliferazioni. Infatti, le popolazioni di membracidi non raggiungono livelli di particolare entità, neppure nel caso delle specie gregarie; solo in contesti circostanziati si possono verificare aggregazioni più rilevanti, come ad esempio la presenza su alberi isolati in praterie e savane, presumibilmente per assenza o carenza di nemici naturali[13].
In Europa le due specie autoctone, C. cornutus e G. genistae, quest'ultima associata a leguminose arbustive, sono ritenute innocue. Decisamente più dannosa è invece la cicalina buffalo, citata in letteratura a causa di occasionali danni che produce sulle colture in aree più o meno circoscritte[3][8][14]. Fino agli anni settanta si attribuiva erroneamente l'identità con un membracide neotropicale, la Ceresa bubalus, peraltro di nessun interesse agrario; una successiva revisione ha identificato la cicalina buffalo con una specie neartica, appunto la Stictocephala bisonia.
La specie è polifaga e attacca diverse specie arboree, fra cui le pomacee, le drupacee, la vite e diverse essenze forestali da legno. Gli stadi giovanili si sviluppano su piante erbacee, prevalentemente rappresentate da leguminose foraggere (erba medica, trifogli). I danni più significativi sono costituiti dalle incisioni che la femmina pratica con l'ovopositore sia per deporre le uova sia per nutrirsi: poiché tali incisioni tendono a concentrarsi, ostacolano il flusso della linfa causando alterazioni cromatiche e disseccamenti a carico dell'apparato fogliare e disturbi del normale processo di maturazione dei frutti. La cicalina buffalo risulta occasionalmente dannosa anche nel Nordamerica, soprattutto al melo[13].
Le tre specie sono facilmente distinguibili. La cicalina buffalo e il diavolino presentano la caratteristica conformazione del pronoto con i due corni laterali; la prima è lunga circa 1 cm, mostra una conformazione della carena mediana e il processo posteriore regolari, mentre il diavolino è leggermente più piccolo e ha il processo posteriore sinuoso. La colorazione delle livree sono inoltre inconfondibili: verde tenue, tendente al giallo, nella cicalina buffalo e bruna nel diavolino. G. genistae, è molto più piccola, lunga 4–5 mm, presenta il pronoto gibboso, privo di corni laterali e prolungato nel processo posteriore diritto.
In Nordamerica risultano occasionalmente dannose, oltre alla già citata S. bisonia, Spissistilus festinus e Micrutalis malleifera. La prima, nota come Threecornered alfalfa hopper ("cicalina tricornuta della medica"), può causare danni all'erba medica e alla soia[13][15]. Alla seconda è invece attribuita la possibilità di trasmettere fitopatogeni alle palme e al pomodoro[13][16].
Sotto l'aspetto dell'utilità, va citata l'introduzione, nel 1995, della specie americana Aconophora compressa, in Australia, da parte del Department of Lands del Queensland, per il controllo biologico dell'infestante Lantana camara[13][17].
La famiglia comprende circa 3200 specie ripartite fra circa 600 generi. Si suddivide in 11 sottofamiglie, a loro volta suddivise in tribù[13]. La suddivisione interna è però incerta, sotto l'aspetto filogenetico, in merito all'inquadramento sistematico di alcuni generi e di alcune sottofamiglie.
Membracidae Rafinesque, 1815, è una famiglia cosmopolita di insetti appartenente all'ordine dei Rincoti Omotteri, superfamiglia dei Membracoidea. Questa famiglia rappresenta senza dubbio uno dei raggruppamenti più interessanti, nell'ambito degli Insetti, per la spettacolarità della loro morfologia che, malgrado le piccole dimensioni, non ha nulla da invidiare a quella dei più conosciuti Coleotteri.
Kuprotosios cikados (lot. Membracidae, angl. Treehoppers, vok. Buckelzirpen) – cikadinių (Cicadomorpha) vabzdžių šeima. Vabzdžiai vidutiniai. Priešnugarėlė su įvairaus dydžio ir formos išauga. Abi sparnų poros plėviškos. Lervų gyvenimo būdas panašus į suaugėlių.
Pasaulyje yra apie 3000 rūšių. Lietuvoje dažnas šios šeimos atstovas – paprastoji kuprotoji cikada (Centrotus cornutus).
Lelompat pokok adalah sejenis serangga dalam keluarga Membracidae dan bersaudara dengan riang-riang dan lelompat daun. Terdapat kira-kira 3,200 spesies lelompat pokok yang diketahui dalam lebih 600 genus. Lelompat pokok dijumpai di semua benua kecuali Antartika, walaupun hanya terdapat tiga spesies di Eropah.
Lelompat pokok adalah sejenis serangga dalam keluarga Membracidae dan bersaudara dengan riang-riang dan lelompat daun. Terdapat kira-kira 3,200 spesies lelompat pokok yang diketahui dalam lebih 600 genus. Lelompat pokok dijumpai di semua benua kecuali Antartika, walaupun hanya terdapat tiga spesies di Eropah.
Bochelcicaden, helmcicaden of doorncicaden (Membracidae) zijn een familie van gevleugelde insecten die tot de orde halfvleugeligen (Hemiptera) en de onderorde cicaden behoort. Bochelcicaden zijn kleine en onopvallende insecten die meestal goed gecamoufleerd zijn. Het voorste deel van het borststuk is meestal uitgegroeid tot een bladachtige of een doornachtige structuur. Dit uitsteeksel beschermt de bovenzijde van het lichaam en bij een aantal soorten is het zeer karakteristiek van vorm.
De 'helm' die zo karakteristiek is voor de bochelcicaden werd lange tijd beschouwd als een vergroeiing van het halsschild. Tegenwoordig weten biologen dat de dorsale vergroeiing van de bochelcicaden is ontstaan uit een derde vleugelpaar. Veel bochelcicaden gebruiken de 'helm' niet alleen ter bescherming maar ook als camouflage. Door de stekels op de helm zien dergelijke cicaden eruit als een takje of doorn.
Bochelcicaden komen voornamelijk voor in tropische gebieden. Verschillende groepen van bochelcicaden hebben zich gespecialiseerd op bepaalde families van planten. Een handvol soorten komt voor in gebieden in westelijk Europa, waaronder België en Nederland.[1] Alle soorten leven van planten, ze zuigen de sappen op met behulp van hun naald-achtige steeksnuit. Sommige soorten worden gezien als plaaginsect vanwege de schade aan planten. Andere bochelcicaden worden juist ingezet om schadelijke planten te bestrijden door ze uit te zetten in streken waar de te bestrijden planten voorkomen.
Bochelcicaden hebben te vrezen van insecteneters zoals spinnen en muizen maar hebben ook te lijden onder verschillende parasieten. Ze hebben een aantal bijzondere methoden om vijanden te ontwijken. Een aantal soorten wordt beschermd door mieren of wespen.
De wetenschappelijke naam van de bochelcicaden is Membracidae. Deze wordt uitgesproken als membrásiedee. Vroeger werd wel de naam Membranacidae gebruikt,[2] maar deze is achterhaald.
Het eerste deel van de wetenschappelijke naam Membracidae is afgeleid van het bekende geslacht Membracis en het tweede deel is de uitgang -idae omdat het een familie van dieren betreft. De naam van het geslacht Membracis betekent 'membranen aan de zijkant'; membrana betekent 'membranen' en de uitgang -cis betekent 'aan de zijkant'. Deze naam slaat op het feit dat de vleugels altijd aan de zijkant van het lichaam zijn gepositioneerd en niet aan de bovenzijde zoals bij de meeste insecten.
De Nederlandstalige naam bochelcicaden[3] verwijst naar het sterk vergrote deel van het borststuk. Ook de alternatieve naam helmcicaden[2] slaat op dit kenmerk. Andere namen die wel gebruikt worden zijn gehoornde cicaden of membraciden. Deze laatste naam is afgeleid van de wetenschappelijke naam. Ook de naam doorncicaden ten slotte wordt vaak gebruikt naar de bekendste Europese soort, de doorncicade. In andere talen worden de bochelcicaden wel 'hoorncicaden' genoemd, bijvoorbeeld in het Noorse hornsikader en het Zweedse hornstritar .
In de Engelse taal wordt wel de naam treehopper gebruikt, maar deze naam geldt voor alle families van de superfamilie Membracoidea en is niet specifiek gebonden aan de familie van de membraciden. In de Nederlandse taal hebben de andere families van de Membracoidea geen Nederlandstalige naam, de dwergcicaden (Cicadellidae) uitgezonderd.
Op Antarctica na komen bochelcicaden voor op alle continenten. De verschillende soorten zijn met name wijd verspreid in de tropische en subtropische delen van Afrika, Azië, Australië en Noord- en Zuid-Amerika.[2] Ook in noordelijke en zuidelijke delen van de wereld komt een aantal soorten voor, maar de bochelcicaden zijn hier duidelijk ondervertegenwoordigd. In Europa bijvoorbeeld komen drie soorten voor waarvan er één recentelijk is ingevoerd.[4]
Sommige bochelcicaden zijn door de mens naar andere werelddelen gevoerd als biologisch bestrijdingsmiddel. Ze leven op bepaalde planten die buiten hun natuurlijke verspreidingsgebied schade veroorzaken omdat ze de van nature voorkomende planten overwoekeren. Dergelijke schadelijke planten worden invasieve genoemd en vaak zijn deze planten eveneens door de mens ingevoerd als sierplant. Ze bleken echter schadelijk toen ze in de natuur terechtkwamen. De cicade Aconophora compressa bijvoorbeeld werd hiertoe in 1995 ingevoerd in delen van Australië om planten uit het geslacht Lantana te bestrijden. Deze planten overwoekerden de lokale vegetatie.[5] De cicade is afkomstig uit Amerika en is thans de enige cicade in Australië die niet tot de familie dwergcicaden (Cicadellidae) behoort.[6]
In Nederland komen drie soorten voor. De doorncicade en Gargara genistae komen al langere tijd voor.[2][7][8] De buffelcicade (Stictocephala bisonia) heeft zich sinds 2003 in Nederland gevestigd. Deze soort wordt beschouwd als exoot.[1][9]
Gargara genistae bereikt een lichaamslengte van 3 tot 4 millimeter en wordt vaak aangetroffen op heidebrem (geslacht Genista). De doorncicade wordt veel groter, van 7 tot 9 mm. Beide soorten zijn bruin van kleur. De doorncicade heeft doornachtige uitsteeksels. De exoot Stictocephala bisonia is in tegenstelling tot beide inheemse soorten helder groen van kleur. Stictocephala bisonia werd in 2003 voor het eerst aangetroffen in Limburg.[10]
In België komen dezelfde drie soorten voor. De doorncicade en de soort Gargara genistae zijn vrij algemeen, maar de soort Stictocephala bisonia is zeer zeldzaam.[11]
Bochelcicaden hebben zoals alle insecten een lichaam dat bestaat uit een kop, een borststuk en een achterlijf. Net als alle cicaden is de lichaamsbouw gedrongen, en zowel de kop als het achterlijf worden vrijwel volledig aan het oog onttrokken door de grote vleugels aan het borststuk. De bochelcicaden hebben daarnaast een naar achteren stekende vergroeiing van het borststuk, waaraan de naam te danken is. De vorm en grootte van dit uitsteeksel verschillen van soort tot soort. Bij enkele bochelcicaden is het uitgegroeid tot een indrukwekkende gestalte.[12]
De meeste cicaden hebben een onopvallende lichaamskleur, meestal groen of bruin. De kleur van een onvolwassen exemplaar (nimf) kan geheel verschillend zijn van een volwassen bochelcicade. Een voorbeeld is de soort Membracis foliata, waarvan de nimfen wit zijn met zwarte vlekjes en een rij rode stekelachtige structuren aan de bovenzijde hebben. De volwassen exemplaren daarentegen zijn geheel zwart van kleur met enkele witte vlekken en een sterk gewelfde lichaamsvorm waarbij rode kleuren en stekels ontbreken.
De kop wordt grotendeels bedekt door het halsschild maar de ogen zijn vaak duidelijk zichtbaar. Ze zijn meestal rond en kraalachtig en hebben een afwijkende kleur. De ogen bestaan uit deeloogjes die ommatidia worden genoemd. Het geheel wordt een samengesteld oog genoemd. Tussen de ogen -aan de voorzijde van de kop- zijn de ocelli gelegen. Dit zijn enkelvoudige oogjes die een enkele lens bevatten. De ocelli hebben een ondergeschikte visuele functie, en komen niet bij alle insecten voor. Bij de meeste groepen van ocelli-dragende insecten komen altijd drie ocelli voor, en dit geldt ook voor de meeste cicaden. Twee oogjes zijn naast elkaar gelegen en het derde is er iets boven en is in het midden gepositioneerd. De bochelcicaden hebben echter altijd twee ocelli; het oogje aan de bovenzijde is verdwenen en alleen de twee onderste zijn aanwezig.[13]
Het borststuk bestaat uit drie delen. Van voor naar achter zijn dit de prothorax, de mesothorax en de metathorax. De borststuksegmenten dragen de vleugels en de poten. Aan de onderzijde van het borststuk draagt ieder deel één paar poten, de voorste en middelste potenparen zijn gelijkvormig. Het achterste potenpaar heeft zich ontwikkeld tot een krachtig springorgaan. Bochelcicaden zijn van andere groepen cicaden te onderscheiden door te kijken naar het aantal rijen kleine haartjes op de achterpoten. Dergelijke haartjes worden setae genoemd. Bij de dwergcicaden komen altijd vier rijen haartjes voor terwijl bij de bochelcicaden altijd drie of minder rijen aanwezig zijn.[14]
De poten worden in rust onder het lichaam geborgen om ze minder zichtbaar te maken en het lichaam beter te laten wegvallen tegen de achtergrond. De poten worden bij de nimfen van sommige soorten gebruikt om snel op het substraat te tappen. Ze alarmeren hierdoor de ouderdieren die ze vervolgens komen beschermen. Zie ook onder Broedzorg.
Aan de bovenzijde van het borststuk dragen zowel de mesothorax (middelste deel) als de metathorax (achterste deel) één paar vleugels. De voorste vleugels worden de voorvleugels genoemd en het achterste paar wordt aangeduid met achtervleugels. De vleugels zijn totaal verschillend; de voorvleugels aan de mesothorax zijn beter zichtbaar omdat ze aan de bovenzijde zijn gelegen. De voorvleugels zijn deels verhard om de achtervleugels te beschermen. De achterste vleugels zijn aan de metathorax gehecht en zijn in rust onder de voorvleugels gevouwen. De achtervleugels zijn vliezig en dienen om te vliegen. Veel soorten kunnen vliegen als het moet maar verplaatsen zich zelden door de lucht.
Bochelcicaden hebben een sterk verlengd deel aan de bovenzijde van het borststuk dat doorloopt naar de achterzijde van het lichaam.[15] Deze structuur heeft de voorzijde van het borststuk als basis. Dit deel wordt de prothorax genoemd. Het uitgroeisel is altijd chitineus, is verhard, onbeweeglijk en heeft een beschermde functie. Sommige soorten hebben een verlengd deel dat echter niet tot het achterlijfspunt reikt en versmolten lijkt met de vleugels. Bij veel soorten vormt het uitsteeksel een doornachtige punt die recht naar boven wijst en zeer lang kan worden. Bochelcicaden leven op de plantendelen waar ze zelf op lijken zodat ze minder opvallen. Sommige soorten hebben een prothoraxuitsteeksel dat groter is dan het lichaam zelf. De variatie is niet alleen wat betreft structuur variabel: het oppervlak kan glad zijn of zijn voorzien van beharing, bultjes, putjes of stekels. Er zijn echter ook vormen waarbij het lichaam geen uitsteeksels heeft en rond en bol is. Het lichaam van dergelijke soorten lijkt sprekend lijkt op een uitwerpsel van een insect.
Lange tijd werd gedacht dat het uitsteeksel van de bochelcicaden een deel van het halsschild was. Vergroeiingen van het halsschild komen wel meer voor bij de insecten en zeker bij de cicaden. Er was al wel bekend dat het uitsteeksel in aanleg uit twee delen bestaat, in tegenstelling tot het enkelvoudige halsschild. De entomoloog Hans Jacob Scheller beschreef de aanhangsels van de membraciden in 1869 als een kap die zij ophebben.[16]
Uit een onderzoek dat in 2011 werd gepubliceerd in het wetenschappelijke tijdschrift Nature kwam naar voren dat het uitsteeksel in aanleg eenzelfde analogie als een vleugelpaar heeft.[17] Dit werd altijd als ondenkbaar geacht omdat vliegende insecten altijd maximaal twee paar vleugels bezitten. Bovendien kenmerkt de evolutie van de insecten zich door het regelmatig verliezen van lichaamsdelen, in plaats van het verkrijgen van nieuwe delen.[17] De nieuwe onderzoeksresultaten werden wereldwijd in vele bladen en kranten beschreven.[18] In de Nederlandstalige media werden kwalificaties gebruikt als een nieuw inzicht in de evolutie.[19]
De onderzoekers beschreven dat een gen dat bij andere insecten wordt geblokkeerd hierdoor voorkwam dat een derde vleugelpaar aan het borststuk zou groeien. Bij de bochelcicaden is deze blokkade opgeheven en zo is de groei van het extra paar uitsteeksels te verklaren. De genen die bij insecten de plaats en het uiterlijk van de ledematen regelen worden de hoxgenen genoemd. Een van deze hoxgenen, sex combs reduced (scr) genaamd, onderdrukt de expressie (aanmaak) van een bepaald eiwit genaamd nubbin in het voorste deel van het borststuk van insecten. Hierdoor ontwikkelen ze alleen vleugels op het middelste en achterste deel.[17] In eerste instantie werd aangenomen dat het gen scr niet aanwezig was in het voorste borststuksegment maar dat bleek wel zo te zijn. Vermoed wordt nu dat het gen zijn repressievermogen met betrekking tot nubbin is verloren, al is nog niet bekend welk mechanisme hierachter zit.[17]
Omdat de borststukaanhangsels niet werden gebruikt om te vliegen konden ze zich ontwikkelen naar de huidige vormenrijkdom.[17] Omdat vergelijkbare aanhangsels in de insectenwereld verder niet voorkomen, is er nog geen wetenschappelijke naam voor de uitsteeksels.
Het gepaarde aangroeisel aan de prothorax is net als de vleugels voorzien van spieren en scharnierachtige gewrichten aan de basis.[17] De prothorax kan in tegenstelling tot de vleugels niet opengevouwen worden, de twee delen zijn na de laatste vervelling voorgoed aan elkaar gehecht. De aanhangsels van de prothorax worden nooit gebruikt om te vliegen.
Een opmerkelijk aspect van het vergrote 'derde vleugelpaar' is het feit dat de opvallende uitsteeksels geen uiting zijn van een secundair geslachtskenmerk. Vergrote lichaamsdelen als secundair geslachtskenmerk komen algemeen voor binnen de insectenwereld, een bekend voorbeeld is het vliegend hert (Lucanus cervus). De uitsteeksels van bochelcicaden zijn bij mannetjes en vrouwtjes altijd even groot. Het geslachtsonderscheid is bij een aantal soorten op te maken uit een afwijkende vorm van de uitsteeksels. Het uitsteeksel is dan vaak niet duidelijk groter maar wel anders van vorm. Het doornachtige uitsteeksel van de soort Umbonia crassicornis bijvoorbeeld is bij de mannetjes aan de bovenzijde vrij abrupt naar achteren gebogen terwijl het uitsteeksel bij de vrouwtjes typisch doornachtig is en een scherpe punt heeft die bijna recht omhoog staat.
Cicaden die op doorns lijken en in groepen leven zitten altijd met de kop naar dezelfde kant. Hierdoor steken de gekromde uiteinden allemaal dezelfde kant op en vallen de cicaden als groep minder op.[20]
De meest complexe vormen aan de prothorax van bochelcicaden lijken niet op takjes maar op dieren. Een voorbeeld is de soort Cyphonia clavata uit de Caraïben.[20] De bochelcicade heeft een vergroeiing die bruin tot zwart van kleur is en bestaat uit een structuur van stekels en holle bollen. Het geheel is voorzien van een lange beharing. De prothorax lijkt hierdoor sprekend op een grote mier, wat veel vijanden van de cicade afschrikt.
Het achterlijf wordt volledig aan het oog onttrokken en is zo goed beschermd. Het achterlijf is het kwetsbaarste lichaamsdeel omdat het alle organen bevat. Mannetjes en vrouwtjes hebben een verschillend gebouwde achterlijfspunt wat te maken heeft met de uitwendige geslachtsorganen.
Vrouwtjes hebben een legbuis of ovipositor. Dit is een uitsteeksel aan het achterlijf dat dient om de eitjes vast te plakken op een plant en bij sommige soorten boort het vrouwtje sleuven in het hout om de eitjes in het hout te verbergen. De legboor van dergelijke soorten is getand en dient als een zaag om door de plantenvezels te komen.
Bochelcicaden wijken niet alleen wat betreft lichaamsbouw af van andere cicaden maar ook de levenswijze is wezenlijk anders. Belangrijke verschillen zijn de vliegactiviteit en het vormen van sociale groepjes.
Bochelcicaden hebben altijd twee paar vleugels maar deze zijn meestal onderontwikkeld. De meeste andere groepen van cicaden hebben efficiënter gebouwde vleugels en vliegen relatief veel. De meeste groepen van cicaden leven als volwassen dier relatief kort en zijn daardoor erg actief om een partner te vinden en zich voort te planten. Ze hebben vaak goed ontwikkelde vleugels zodat ze zich gemakkelijk kunnen verspreiden. Bochelcicaden vliegen echter zelden en zijn in de regel zeer standvast, ze blijven het liefst op een enkele plant.
De soorten die in groepjes bij elkaar blijven hebben als voordeel dat een partner makkelijk gevonden wordt. Dergelijke groepsvorming vindt met ook wel bij andere insecten zoals bladluizen en sommige wantsen zoals de vuurwants. Veel van de groepsvormende bochelcicaden hebben een enkelvoudig, doornachtig uitsteeksel. Ze hebben in de regel ook een voorkeur voor een plant die van nature voorzien is van doorns. Een voorbeeld is de doorncicade (Centrotus cornutus), die ook in België en en Nederland voorkomt.[15]
Bochelcicaden behoren net als andere cicaden tot de Exopterygota, dit zijn de insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling. Een bochelcicade komt ter wereld in een ei en de juveniele exemplaren lijken al enigszins op de ouderdieren. Ze vervellen in stapjes en lijken steeds meer op de volwassen exemplaren.
Cicaden lokken elkaar door het maken van trillingen en geluiden. Ze doen dit niet met hun poten, zoals de nimfen van sommige soorten membraciden vertonen om de ouderdieren te alarmeren, maar gebruiken het achterlijf om geluiden te maken. Het vermogen tot het waarnemen van trillingen is voor veel insecten cruciaal om partners en vijanden uit elkaar te houden. De vibraties worden getransporteerd door de ondergrond waarop ze zich bevinden. Vrijwel alle soorten leven op takjes en bladeren die dergelijke trillingen gemakkelijk resoneren. De vibraties van bochelcicaden zijn goed onderzocht. Het blijkt dat zo'n driekwart van de bochelcicaden een partner lokt door trillingen te veroorzaken in de ondergrond.[21] Het blijkt dat de vibraties van de soort Enchenopa binotata afhankelijk zijn van de plant waarop de cicade zich bevindt. In tegenstelling tot de harde geluiden die sommige zangcicaden maken, zijn de geluiden en vibraties die bochelcicaden produceren niet waarneembaar voor het menselijk oor. Om dergelijke trillingen waar te nemen is gespecialiseerde apparatuur benodigd zoals een vleermuisdetector.[4]
De paring duurt kort en tijdens het overbrengen van zaadcellen zijn het mannetje en het vrouwtje met de achterlijven verbonden terwijl de koppen van elkaar af staan. Door het vergrote aanhangsel van de prothorax is het niet mogelijk om op elkaar te kruipen zoals bij andere insecten het geval is.
De eitjes worden altijd afgezet op planten en ze kunnen individueel worden afgezet of in groepjes worden geplaatst.[4] De eitjes worden vaak op het oppervlak afgezet maar soms zagen de vrouwtjes langwerpige groeven in de hardere delen van de plant waarin de eitjes worden gedeponeerd. Dergelijke sleuven kunnen leiden tot schade aan de plant. De sleuven lopen vaak evenwijdig aan elkaar maar kunnen ook gekromd zijn.[15] Doordat de eieren deels in de plant worden afgezet, zijn ze goed verstopt en worden dan ook zelden gezien. Bij de soorten die de eitjes op het oppervlak afzetten wordt vaak een lijmachtige substantie gebruikt om ze te hechten. Bij sommige soorten wordt er een schuimachtig goedje over de eieren afgezet dat uithardt als het opdroogt.[22]
Het ei is beter bestand tegen koude temperaturen dan de nimf of de volwassen cicade. Het is daarom in koele streken vaak het ei dat overwintert. Dit heeft als voordeel dat als de nimfen in de lente tevoorschijn komen er genoeg voedsel is in de vorm van verse planten.[4]
De nimfen van bochelcicaden zien er vaak totaal anders uit dan de volwassen dieren. Dit komt voornamelijk door de nog onderontwikkelde prothorax. Ze hebben nog geen vergroot pronotum en zijn daardoor ook kwetsbaarder. De nimfen van veel soorten hebben kleine stekeltjes over het gehele lichaam om zich te beschermen tegen vijanden. Ook draadachtige tot wollige uitsteeksels en uitscheidingen komen voor, een opvallend voorbeeld zijn nimfen van het geslacht Anchistrotus, die een grote pluk haarachtige draden aan de achterzijde vormen.[22] Bij de larven komen ook vaak kleine stekels voor op het borstschild, zoals bij de soort Umbonia crassicornis.
De nimfen maken een vloeistof aan die hun lichaam beschermt. De stof wordt uitgescheiden door de buizen van Malpighi en dient waarschijnlijk om het lichaam te beschermen. Vlak na iedere vervelling scheidt de nimf een druppel af en rolt vervolgens het lichaam door de vloeistof. Andere families van cicaden gebruiken vaak hun poten om de stof over het lichaam te verspreiden maar de poten van bochelcicaden zijn hiervoor te kort.[23] De precieze werking is nog onbekend, bij de sterk verwante dwergcicaden bevat de vloeistof zogenaamde brochosomen. Dit zijn kleine microstructuren die een schimmel- en bacteriedodende werking hebben. Bij de bochelcicaden zijn dergelijke structuren echter nog nooit wetenschappelijk aangetoond.[23]
De nimfen zuigen van planten en scheiden een kleverige vloeistof af die honingdauw wordt genoemd, zie ook onder voedsel. Doordat honingdauw rijk is aan suikers is de vloeistof bevattelijk voor schimmels.[24] De nimf blijft het liefst op een vaste plaats op de plant zitten, maar is gevoelig voor schimmels. Onder andere de schimmel Cordyceps sobolifera kan de nimf van cicaden doden. Daardoor moet de uitscheiding op enige afstand van het lichaam worden geplaatst om te voorkomen dat de kleverige substantie op het eigen lichaam terechtkomt. Hierdoor plakt de nimf aan de ondergrond of raakt beschimmeld. Als de afscheiding in de directe omgeving wordt afgezet zal de habitat van de nimf beschimmelen.[24] De nimfen hebben een uitsteeksel aan de achterzijde dat dient als een verlenging van de anus zodat de honingdauw op enige afstand van het lichaam kan worden gedeponeerd. Van een aantal soorten is beschreven dat ze de honingdauw wegschieten. Vooral solitair levende soorten hebben een lange buis aangezien ze niet door mieren worden bezocht. Bochelcicaden die in groepen leven, hebben vaak een commensale relatie met mieren of andere dieren en bij dergelijke bochelcicaden is de buis gemiddeld korter. De mieren zuigen de vloeistof op en zorgen zo voor de afvoer van de honingdauw,[24] zie ook onder symbiose.
Veel soorten bochelcicaden kennen een vorm van broedzorg waarbij de eieren en de nimfen worden beschermd door de ouderdieren. Bij de insecten komt dit wel meer voor zoals bij wantsen, bladluizen en kolonievormende vliesvleugeligen zoals bijen en wespen. Bij de cicaden echter is een dergelijke broedzorg uitzonderlijk. De broedzorg van de bochelcicaden wordt als bijzonder verregaand beschouwd. De broedzorg gaat gepaard met een voor insecten complex gedrag om het nageslacht te beschermen.
De meeste cicaden zetten de eieren af in de zomer en herfst en sterven korte tijd later in de eerstvolgende winter. Als de jonge nimfen de volgende lente tevoorschijn komen zijn de ouderdieren reeds lange tijd dood. Dit gaat ook op voor bochelcicaden die in koele gebieden leven, zoals westelijk Europa. De bekendste Europese soort, de doorncicade, kent een enkele generatie per jaar. Een groot aantal tropische soorten echter kent meerdere generaties per jaar die tevens naast elkaar voorkomen. Dergelijke soorten zetten eieren af die niet overwinteren maar na korte tijd uitkomen. Tot die tijd worden ze bij een aantal soorten door het vrouwtje bewaakt en als zich vijanden of parasieten aandienen, zal ze haar eieren beschermen. De nimfen zijn in staat om bij gevaar trillingen te veroorzaken door met de poten snel tegen de ondergrond te tappen. De volwassen cicaden die in de buurt zijn reageren hierop om de nimfen te beschermen. Bij de hoogst ontwikkelde soorten wordt hevig met de vleugels geklapperd om vijanden en parasieten af te weren. Van sommige bochelcicaden is beschreven dat de vrouwtjes met hun achterpoten een belager letterlijk van de plant af trappen.[22]
Zodra de nimfen uit hun ei kruipen, blijven ze bij sommige soorten bij elkaar. Ze vormen een soort 'crèche' die door de volwassen imagines wordt beschermd. De nimfen vormen hierbij keurige rijen en worden beschermd door verschillende vrouwtjes.[15]
Bochelcicaden kennen net als alle halfvleugeligen geen popstadium. Zodra het laatste nimfstadium zich volledig heeft ontwikkeld vindt de laatste vervelling plaats waarbij de vleugels en de vergrote aanhangsels van de prothorax tevoorschijn komen. De eerste tijd is de cicade wit van kleur en zijn de lichaamsdelen erg zacht. Na enige tijd is het nieuwe exoskelet uitgehard en worden ook de kleuren zichtbaar, tot deze tijd zijn ze erg kwetsbaar. De cicaden vervellen daarom vaak op een beschutte plek zoals onder een blad. Hierdoor zijn ze minder blootgesteld aan parasieten en vijanden.
Net als andere cicaden leven bochelcicaden uitsluitend van sappen van levende planten. Deze worden opgezogen door de naaldvormige snuit in het floëem te steken waarna het sap in het lichaam wordt opgezogen. Uit het plantensap worden bruikbare voedingsstoffen in het lichaam opgenomen maar de suikers worden in ingedikte vorm weer uitgescheiden.
Bochelcicaden kunnen worden aangetroffen op planten uit verschillende families, dit hangt vaak samen met het verspreidingsgebied. Soorten uit Noord-Amerika worden voornamelijk aangetroffen op eik (Quercus) en bochelcicaden uit Afrika en Azië leven vaak op Acacia.[4] In Australië komen de soorten vooral voor op Eucalyptus.[14] In de tropen kunnen bochelcicaden echter op een groot aantal verschillende plantenfamilies worden gevonden.
Van de soort Ceresa bubalus is bekend dat gaatjes worden geboord in fruitbomen waarin de eitjes worden afgezet. De volwassen cicaden veroorzaken daardoor schade aan perenbomen, appelbomen en amandelbomen. De nimfen kunnen ook aan grassen schade toebrengen door de sappen op te zuigen.[15] Naast directe schade door het zuigen van sappen en het boren van gaatjes om de eitjes af te zetten zijn veel soorten cicaden indirect gevaarlijk voor de plantenteelt omdat ze besmettelijke plantenziekten overbrengen. Onder andere virussen worden van plant op plant doorgegeven door het speeksel van de cicaden.[15]
Net als vrijwel alle insecten hebben bochelcicaden te lijden van gespecialiseerde eierparasieten en vaak zijn dit sluipwespen. Een aantal sluipwespen is in staat om de eitjes op te sporen en zet een ei af ín het ei van de bochelcicade. De larve van de sluipwesp komt vrijwel onmiddellijk uit en eet vervolgens het embryo van de cicade op. Als de sluipwespenlarve zich volledig heeft ontwikkeld verpopt deze en enige tijd later komt de volwassen sluipwesp uit het ei tevoorschijn waarna de cyclus opnieuw begint.
Bochelcicaden hebben een symbiotische relatie met verschillende dieren. Symbiose betekent dat twee organismen samenleven zodat ze beiden profijt hebben van hun relatie. Bij de bochelcicaden komt een belangrijke relatie voor met verschillende vliesvleugeligen. Het betreft voornamelijk een aantal mieren en enkele soorten plooivleugelwespen.[25] Met name de symbiotische relatie met wespen is bijzonder, aangezien plooivleugelwespen de meeste insecten die ze tegenkomen, doden en aan hun larven voeren. Mieren daarentegen werken wel vaker samen met andere insecten zoals bladluizen.
De relatie bestaat steeds uit het afgeven van voedsel door de bochelcicade zodat de cicade beschermd wordt door het dier dat het voedsel opneemt. De cicaden leven van plantensappen maar scheiden de suikers in het sap in ingedikte vorm af uit het achterlijf. Hier wordt om de zoveel tijd een heldere druppel sterk suikerhoudende vloeistof afgescheiden. Deze vloeistof wordt wel honingdauw genoemd, ook andere insecten zoals bladluizen scheiden een dergelijke vloeistof af. Mieren zijn dol op honingdauw en blijven bij de cicaden in de buurt. Als een druppel wordt afgescheiden neemt de mier deze op met zijn kaken. Om te voorkomen dat hun voedselbron wordt aangevallen door roofinsecten worden de cicaden door de mieren beschermd. De mieren waarvan een dergelijk gedrag beschreven is behoren tot de geslachten Pheidole, Crematogaster en met name het geslacht Camponotus. Waarschijnlijk heeft ook de plant waarop de cicade leeft voordeel bij een symbiotische relatie met mieren, omdat andere plantenetende insecten door de mieren worden verwijderd.[22]
Ook sommige wespen hebben een symbiotische relatie met bochelcicaden, het betreft altijd veldwespen uit de familie Polistinae. Een voorbeeld is de veldwesp Parachartergus apicalis. Deze wesp is dagactief en melkt en beschermt de cicaden alleen overdag. Ook van andere wespen zoals de soort Parachartergus fraternus is bekend dat ze dergelijk gedrag vertonen.
Bochelcicaden zijn soms in staat om hun beschermers te waarschuwen als ze worden gestoord. De cicaden maken dan zoemende geluiden die veroorzaakt worden door snelle trillingen van de vleugels.
Bochelcicaden werden door hun helmachtige borststuk lange tijd als aparte groep van cicaden gezien. De verschillende soorten kennen een enorme variatie in vorm en kleur van de aanhangsels aan het pronotum. De bochelcicaden zijn de enige groep van halfvleugeligen met een dergelijke vergroeiing.
De beschrijving van de fossiele geschiedenis van de bochelcicaden is steeds aan verandering onderhevig geweest. Dit is het gevolg van nieuwe inzichten en komt ook bij veel andere dieren voor. Bij de meeste organismen worden de veranderingen veroorzaakt door de vondst van nieuwe fossiele soorten. In het geval van de bochelcicaden daarentegen bleek dat een groot deel van de aan de groep toegeschreven exemplaren tot andere groepen van insecten behoorden.
Uit recent DNA-onderzoek blijkt dat de bochelcicaden zich hebben geëvolueerd uit de dwergcicaden. De Membracoidea is hierdoor een parafyletische groep.[4] De dwergcicaden zijn in hun huidige vorm bekend sinds het Onder-Krijt, minstens 100 miljoen jaar geleden. Bochelcicaden zijn een vrij recente afsplitsing van de cicaden, de oudst bekende fossielen zijn ongeveer 40 miljoen jaar oud.[4] Fossielen van membraciden zijn bekend vanaf het Tertiair. De vroegst bekende vormen zijn gevonden in barnsteen uit Mexico en de Dominicaanse Republiek.[14]
Bochelcicaden vormen een familie van de cicaden (onderorde Auchenorrhyncha) die deel uitmaakt van de orde halfvleugeligen (Hemiptera).
De halfvleugelige insecten zijn vaak plantenetende insecten, er zijn ongeveer 100.000 soorten die wereldwijd voorkomen. De halfvleugeligen worden naast de cicaden vertegenwoordigd door de plantenluizen (Sternorrhyncha) en de wantsen (Heteroptera). De halfvleugeligen behoren op hun beurt tot de gevleugelde insecten (Pterygota).
De cicaden worden vertegenwoordigd door ongeveer 40.000 verschillende vertegenwoordigers en komen over de gehele wereld voor. Veel cicaden hebben een bijzondere levenswijze, een voorbeeld zijn de schuimcicaden waarvan de nimfen een karakteristiek schuimnest maken waarin ze zich ontwikkelen. De periodieke cicaden kunnen tot 17 jaar als nimf ondergronds leven waarna de volwassen dieren gesynchroniseerd in enorme aantallen bovengronds komen.
De bochelcicaden zijn veel sterker verwant aan de families dwergcicaden (Cicadellidae), Melizoderidae en Aetalionidae dan aan alle andere families van cicaden. Samen vormen ze de superfamilie Membracoidea. De bochelcicaden zijn zelf ook verdeeld in verschillende groepen die de geslachten worden genoemd.
Dit artikel is op 24 juni 2015 in deze versie opgenomen in de etalage. Bochelcicaden, helmcicaden of doorncicaden (Membracidae) zijn een familie van gevleugelde insecten die tot de orde halfvleugeligen (Hemiptera) en de onderorde cicaden behoort. Bochelcicaden zijn kleine en onopvallende insecten die meestal goed gecamoufleerd zijn. Het voorste deel van het borststuk is meestal uitgegroeid tot een bladachtige of een doornachtige structuur. Dit uitsteeksel beschermt de bovenzijde van het lichaam en bij een aantal soorten is het zeer karakteristiek van vorm.
De 'helm' die zo karakteristiek is voor de bochelcicaden werd lange tijd beschouwd als een vergroeiing van het halsschild. Tegenwoordig weten biologen dat de dorsale vergroeiing van de bochelcicaden is ontstaan uit een derde vleugelpaar. Veel bochelcicaden gebruiken de 'helm' niet alleen ter bescherming maar ook als camouflage. Door de stekels op de helm zien dergelijke cicaden eruit als een takje of doorn.
Bochelcicaden komen voornamelijk voor in tropische gebieden. Verschillende groepen van bochelcicaden hebben zich gespecialiseerd op bepaalde families van planten. Een handvol soorten komt voor in gebieden in westelijk Europa, waaronder België en Nederland. Alle soorten leven van planten, ze zuigen de sappen op met behulp van hun naald-achtige steeksnuit. Sommige soorten worden gezien als plaaginsect vanwege de schade aan planten. Andere bochelcicaden worden juist ingezet om schadelijke planten te bestrijden door ze uit te zetten in streken waar de te bestrijden planten voorkomen.
Bochelcicaden hebben te vrezen van insecteneters zoals spinnen en muizen maar hebben ook te lijden onder verschillende parasieten. Ze hebben een aantal bijzondere methoden om vijanden te ontwijken. Een aantal soorten wordt beschermd door mieren of wespen.
Hornsikader eller tornsikader, (Membracidae), er en familie plantesugerne (Auchenorrhyncha). Bare 1 art i Norge, i verden er det ca. 2 500 arter.
Navnet kommer av ryggskjoldet, en spesielle hornlignende bakoverrettet forlengelsen av forbrystets ryggside (pronotum), som ofte er lengre enn bakkroppen (abdomen). Hos noen arter (ikke norske) ligner ryggskjoldet en torn, som kan være både lang og spiss. Ryggskjoldet er nok en god kamuflasje fordi, når hornsikaden sitter på en grein, kan den være vanskelig å oppdage. Beina er korte, slik at kroppen kommer tett inntil planten den sitter på. Derfor kan den ligne på en liten utvekst på planten.
I likhet med noen andre plantsugere, utsondrer hornsikadenymfene honningdugg, som er godsaker for maur. Maur og hornsikader lever i mutualisme, en gjensidig fordel av hverandre. Hornsikader får beskyttelse, mauren får honningdugg.
Hornsikader lever på litt lune og soleksponerte steder, der de suger plantesft av urter og trær.
Plantesugere har ufullstendig forvandling, det er ikke noe puppestadium. Stadiene før voksent individ kalles nymfer.
Det er bare 1 art i Norge.
Hornsikader eller tornsikader, (Membracidae), er en familie plantesugerne (Auchenorrhyncha). Bare 1 art i Norge, i verden er det ca. 2 500 arter.
Navnet kommer av ryggskjoldet, en spesielle hornlignende bakoverrettet forlengelsen av forbrystets ryggside (pronotum), som ofte er lengre enn bakkroppen (abdomen). Hos noen arter (ikke norske) ligner ryggskjoldet en torn, som kan være både lang og spiss. Ryggskjoldet er nok en god kamuflasje fordi, når hornsikaden sitter på en grein, kan den være vanskelig å oppdage. Beina er korte, slik at kroppen kommer tett inntil planten den sitter på. Derfor kan den ligne på en liten utvekst på planten.
I likhet med noen andre plantsugere, utsondrer hornsikadenymfene honningdugg, som er godsaker for maur. Maur og hornsikader lever i mutualisme, en gjensidig fordel av hverandre. Hornsikader får beskyttelse, mauren får honningdugg.
Hornsikader lever på litt lune og soleksponerte steder, der de suger plantesft av urter og trær.
Plantesugere har ufullstendig forvandling, det er ikke noe puppestadium. Stadiene før voksent individ kalles nymfer.
Os insetos da família Membracidae (membracídeos), vulgarmente designados como soldadinhos[1] ou viuvinhas[2] constituem um grupo relacionado com as cigarras e cigarrinhas. Existem cerca de 3200 espécies distribuídas em cerca de 600 géneros[3]. Encontram-se em todos os continentes, excepto na Antárctida, ainda que só existam três espécies na Europa.
São especialmente conhecidos pelo seu alargado e ornado pronoto, que por vezes se assemelha a espinhos, aparentemente como meio de camuflagem. Mas em algumas espécies, o pronoto desenvolve-se como se fosse uma extensão com forma de corno, ou com outras formas ainda mais peculiares.
Os insetos com forma de espinhos, devido à sua forma pouco usual, desde cedo interessaram aos naturalistas. Fazem também parte do imaginário da cultura popular; estão, por exemplo, entre os insetos mencionados no filme Master and Commander: The Far Side of the World.
Perfuram os caules das plantas com as suas peças bucais, alimentando-se da seiva. Os espécimes imaturos podem encontrar-se frequentemente em arbustos herbáceos e ervas, enquanto que os adultos se encontram em espécies lenhosas, como as árvores. O excesso de seiva é excretado, formando melada que costuma atrair as formigas. Algumas espécies apresentam formas bem desenvolvidas de mutualismo com as formigas. Estas espécies são geralmente gregárias, de modo a atrair mais formigas. As formigas protegem-nas contra predadores.
Os ovos são postos pela fêmea com o seu ovipositor com forma de serra em fendas rasgadas no câmbio ou tecidos vivos do caule, ainda que algumas espécies ponham ovos na superfície das folhas e dos caules. Os ovos podem ser parasitados por vespas como os mimarídeos e tricogramatídeos. As fêmeas de algumas espécies de membracídeos cobrem os ovos com o seu corpo de modo a protegê-los de predadores e parasitas, podendo mesmo zunir com as asas de modo a afastar os intrusos. As fêmeas de algumas espécies gregárias podem mesmo trabalhar em conjunto, de modo a proteger mutuamente os seus ovos. Pelo menos numa espécie, Publilia modesta, as progenitoras servem também para atrair formigas quando as ninfas são demasiado pequenas para produzir a quantidade suficiente de melada. Outras espécies fazem rasgos nos caules de modo a facilitar a alimentação das ninfas.[4]
Tal como os adultos, as ninfas também se alimentam de seiva, mas, ao contrário destes, têm um tubo anal extensível que parece ser concebido para depositar melada para o exterior do corpo. Este tubo é mais comprido nas espécies solitárias, que raramente estabelecem relação com formigas. É importante, para os insetos que se alimentam de seiva, que a melada seja depositada longe deles, caso contrário poderá ficar infetada com fumagina. De facto, há evidências de que um dos benefícios das formigas para os espécimes de Publilia concava seja a remoção da melada, o que reduz a formação de tais fungos.
A maior parte das espécies é inócua para os seres humanos, ainda que algumas sejam consideradas pragas menores, como no caso de Umbonia crassicornis, Spissistilus festinus, ou Stictocephala bisonia, que foi introduzida na Europa a partir da América do Norte[3].
A diversidade dos membracídeos tem tido pouca atenção por parte dos investigadores, pelo que a sua taxonomia é ainda provisória. Supõe-se que três linhagens maiores se podem distinguir; os Endoiastinae são os mais antigos, ainda bastante semelhantes a cigarrinhas. Os Centrotinae formam o segundo grupo; ainda que mais evoluídos, o pronoto ainda não cobre o escutelo na maior parte dos casos. Os Darninae, Heteronotinae, Membracinae e Smiliinae incluem a maior parte dos membracídeos apomórficos.
Alguns investigadores propõem que as sejam parafiléticas. Centronodinae e Nicomiinae talvez sejam fundidos em Centrotinae de modo a formar um grupo monofilético. E enquanto que a maioria dos Stegaspidinae também aí parecem pertencer, unidos a géneros como Smerdalea e Smergotomia, membros dos "Stegaspidinae", de facto, parecem estar distribuídos por entre todos os mebracídeos, pelo que este táxon será provavelmente abolido.
Os insetos da família Membracidae (membracídeos), vulgarmente designados como soldadinhos ou viuvinhas constituem um grupo relacionado com as cigarras e cigarrinhas. Existem cerca de 3200 espécies distribuídas em cerca de 600 géneros. Encontram-se em todos os continentes, excepto na Antárctida, ainda que só existam três espécies na Europa.
São especialmente conhecidos pelo seu alargado e ornado pronoto, que por vezes se assemelha a espinhos, aparentemente como meio de camuflagem. Mas em algumas espécies, o pronoto desenvolve-se como se fosse uma extensão com forma de corno, ou com outras formas ainda mais peculiares.
Os insetos com forma de espinhos, devido à sua forma pouco usual, desde cedo interessaram aos naturalistas. Fazem também parte do imaginário da cultura popular; estão, por exemplo, entre os insetos mencionados no filme Master and Commander: The Far Side of the World.
Puckelstritar eller hornstritar (Membracidae) är en familj i insektsordningen halvvingar som hör till underordningen stritar. Familjen innehåller cirka 3 200 kända arter, indelade i omkring 600 olika släkten. Familjen finns representerad på alla kontinenter, utom Antarktis. I Europa finns dock bara tre arter och i Sverige finns en. Det är hornstriten, eller Centrotus cornutus.
Kännetecknande för puckelstritar är att huvudet är mer horisontellt ställt än hos andra stritar och därför ofta ger ett neråtvänt intryck. Det främsta segmentet på mellankroppen är förlängt i utskott bakåt, så att insekten ser ut att ha en "puckel" på ryggsidan. Utskottets storlek och form varierar mellan olika arter och hos många arter har det främre segmentet mer än ett utskott, vilka även kan vara riktade framåt eller åt sidorna. Särskilt hos många tropiska arter finns det exempel på utskott med märkliga former.
Puckelstritar har liksom andra halvvingar ofullständig förvandling och genomgår utvecklingsstadierna ägg, nymf och imago. De lever på växtsaft som de suger ut ur olika växtdelar.
Wikimedia Commons har media som rör puckelstritar.
Puckelstritar eller hornstritar (Membracidae) är en familj i insektsordningen halvvingar som hör till underordningen stritar. Familjen innehåller cirka 3 200 kända arter, indelade i omkring 600 olika släkten. Familjen finns representerad på alla kontinenter, utom Antarktis. I Europa finns dock bara tre arter och i Sverige finns en. Det är hornstriten, eller Centrotus cornutus.
Kännetecknande för puckelstritar är att huvudet är mer horisontellt ställt än hos andra stritar och därför ofta ger ett neråtvänt intryck. Det främsta segmentet på mellankroppen är förlängt i utskott bakåt, så att insekten ser ut att ha en "puckel" på ryggsidan. Utskottets storlek och form varierar mellan olika arter och hos många arter har det främre segmentet mer än ett utskott, vilka även kan vara riktade framåt eller åt sidorna. Särskilt hos många tropiska arter finns det exempel på utskott med märkliga former.
Puckelstritar har liksom andra halvvingar ofullständig förvandling och genomgår utvecklingsstadierna ägg, nymf och imago. De lever på växtsaft som de suger ut ur olika växtdelar.
Горбатки[2][3][4], или бодушки[4][5] (лат. Membracidae) — семейство насекомых из подотряда цикадовых (Auchenorrhyncha) отряда равнокрылых (Homoptera). Отличаются сильно развитой переднеспинкой, напоминающей горб с различными выростами. В мире 3200 видов.
Во всём мире, кроме Антарктики. Наибольшее разнообразие отмечено в Южной Америке. В Палеарктике 20 родов и около 70 видов[6].
Равнокрылые насекомые с необычными выростами на груди (гребни, шипы, крючки), камуфлирующими их на растениях. Средней величины, переднеспинка с выступающим назад отростком, лицо с шишковидно выступающим вниз фронтоклипеусом. Наиболее развиты различные выросты у представителей семейства в южных тропических широтах, и наоборот, менее причудливы отростки у горбаток умеренных широт. Выросты представляют собой вырожденную, сильно модифицированную третью пару крыльев[7]. Среднего и мелкого размера насекомые (в странах умеренного климата длина тела от 2 до 20 мм)[8]. Личинки (нимфы) вместе с имаго открыто живут на растениях и сосут их соки. Отложенные на почки, листья, корни и под кору яйца горбаток перезимовывают.[6] В год имеют одну генерацию. Находятся в симбиотических отношениях с муравьями, так как выделяют экскременты в виде сладкого сока, богатого сахаром, привлекательным для них[9].
3200 видов и 600 родов. Самым примитивные горбатки представлены подсемейством Endoiastinae, напоминающим некоторых цикад. Подсемейство Centrotinae формирует вторую линию эволюции горбаток, у которых начинаются преобразования пронотума, однако не покрывающего скутеллюма груди. Остальные подсемейства (Darninae, Heteronotinae, Membracinae и Smiliinae) включают наиболее апоморфных горбаток с необычными признаками.
В Европе могут быть встречены:
Таблицы с изображениями горбаток из книги «Biologia Centrali Americana». Автор: Edwin Wilson (Cambridge, 1915).
.jpg)
Umbonia crassicornis
Горбатки, или бодушки (лат. Membracidae) — семейство насекомых из подотряда цикадовых (Auchenorrhyncha) отряда равнокрылых (Homoptera). Отличаются сильно развитой переднеспинкой, напоминающей горб с различными выростами. В мире 3200 видов.
Nicomiidae
英名 Treehopper 亜科 （本文参照）ツノゼミ科 (Membracidae) は、カメムシ目（半翅目）に属する昆虫の科。世界で約600属3200種が記録されている。日本では16種が記録されている[1]。分類学的にはヨコバイやセミに近縁である。なお単にツノゼミというと、本科の種の総称、あるいは本科に属するツノゼミ Butragulus flavipes のいずれかを指す。
ツノゼミの多くの種では、その胸部背面に「奇妙で多様な」[2]形態をした「ヘルメット」と呼ばれる構造を持つことで知られる[2]。
頭部は垂直方向に扁平で、単眼は2つある[3]。触角は針状で短い[3]。胸部背面には、ツノゼミに特有のヘルメット状の構造をもつが、その形態は種によって変化に富み、烏帽子形、剣形、樹木の枝のような形まで様々である[3]。この構造は、前胸（英語版）が変形して出来たものであると考えられていたが、2011年に、この構造は中胸の前翅、後胸の後翅とは別に系統発生的に昆虫の前胸にもかつて存在した第3の翅に相当するものであるとする仮説が、科学雑誌ネイチャーに発表された[4]。しかし、昆虫の翅の基部構造を幅広く研究している北海道大学農学部の吉澤和徳は、この論文ではデータの解釈などに問題があり、結果としてその仮説も間違っていると反論している[5]。この反論では、ツノゼミのヘルメット状構造は前胸が変形して生じたという従来の定説を支持している[5]。
ツノゼミは植物の茎や樹の幹などの上で生活している。篩管液を餌とし、余剰の糖分と水分を甘露として排泄する。甘露はアリに食物として利用され、その代わりにアリはツノゼミを天敵から守るという相利共生関係にある。また、アリと同じ膜翅目スズメバチ上科にはツノゼミに対して同様の相利共生関係を築くスズメバチ科アシナガバチ亜科の Parachartergus apicalis なども知られている[6]。
いくつかの亜科が記載されているが、分類体系についてはまだ議論がなされており、一部の亜科を別の亜科に含めるなどといった考え方も主張されている。中南米の亜熱帯あるいは熱帯地域には全亜科の種が生息するが、日本を含むアジアやオセアニア、アフリカはツノゼミ亜科の種しか記録されていない[3]。
主な下位分類を以下に示す。なお和名は加藤 (1930) に従った。
ほとんどの種は人間に対して無害であるが、ムラサキウマゴヤシを食害する Spissistilus festinus や、リンゴなどの果樹を主に食害するStictocephala bisonia[7] などは、害虫として知られている。また、Oxyrachis tarandusという種が、ハーブとして利用されるアシュワガンダ (Withania somnifera) を利用していることが、2011年にインドで発見された[8]。
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_P_20170605_135109.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_(2534101242).jpg)
