Los crustáceos (Crustacea; del latín crusta, ‘costra’ y aceum, ‘relación o naturaleza de algo’) son un extenso subfilo de artrópodos parafilético, con más de 67 000 especies (probablemente, faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número).[1] Incluyen varios grupos de animales comestibles, como las langostas, los cangrejos, los langostinos, los camarones y los percebes.
Los crustáceos son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades y en distintos medios, como el mar, el agua salobre y el agua dulce. Unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra.
Los primeros crustáceos conocidos en el registro fósil datan de mediados del Cámbrico, se trata de los géneros Canadaspis y Perspicaris hallados en el yacimiento de Burgess Shale.[2] Numerosos restos fósiles pertenecientes a las clases Branchiopoda, Maxillopoda y Malacostraca aparecen a finales del Cámbrico. Cephalocarida es la única clase de la que no se ha encontrado registro fósil.[3]
Como casi todos los artrópodos, los crustáceos se caracterizan por poseer un exoesqueleto articulado, formado principalmente de quitina, un carbohidrato.
Una característica propia y definitoria del grupo es la presencia de la larva nauplio, provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas y apéndices birrámeos. Tienen al menos un par de maxilas y pasan por periodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos, excepto los de la infraclase Cirripedia, son de sexos separados. A la ciencia que estudia a los crustáceos se le denomina carcinología.
El tamaño de los crustáceos es muy variable, oscilando entre menos de 100 μm y los 4 m de envergadura (cangrejo araña del Japón, Macrocheira kaempferi).[1]
El cuerpo está formado por un número variable de metámeros o segmentos intercalados entre el acron y el telson, más de 50 en grupos primitivos como cefalocáridos, diplostráceos y notostráceos; la tendencia evolutiva general es hacia la pérdida de metámeros; los malacostráceos tienen 19 o 20, y los cladóceros y ostrácodos no más de 10.[4]
El cuerpo está dividido normalmente en tres tagmas o regiones: céfalon (cabeza), pereion (tórax) y pleon (o abdomen), aunque normalmente los primeros segmentos del tórax se unen a la cabeza, formando lo que se conoce como cefalotórax.
El cefalón posee 5 pares de apéndices: 3 de antenas, un par de mandíbula y dos pares de maxilas. Todos los tagmas poseen apéndices; en las formas primitivas tienden a ser similares entre sí, mientras que en las más evolucionadas se transforman y se adaptan para funciones específicas. Excepto el primer par de antenas (anténulas), los demás apéndices son birrámeos, al menos en estado embrionario. Este tipo de apéndice posee una zona proximal de tres artejos (a veces reducidos a dos o a uno) llamada protopodio o simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa (exopodio); el protopodio posee a menudo expansiones denominadas éxitos, situadas en la parte externa, y enditos, además de epipodios foliáceos con función respiratoria. En algunos casos, dichas expansiones se desarrollan considerablemente y adquieren el papel preponderante del apéndice; por ejemplo, los grandes enditos de las mandíbulas, denominados gnatobases, se encargan de masticar el alimento. El endopodio se hace muy pequeño en los decápodos, cuyos apéndices pueden parecer a primera vista unirrámeos. El segundo par de antenas, específico de los crustáceos, quizá represente los apéndices de un segmento del tronco que se fusionó con la cabeza ancestral.
Los apéndices de los crustáceos, a pesar de su gran diversidad, responden a dos tipos estructurales básicos:
El número de segmentos del tronco varía de un grupo a otro entre los crustáceos y depende del grado de fusión y de la consolidación que tuvo lugar en el pasado. El tórax en muchos crustáceos está cubierto por el caparazón que se desarrolla a partir de un pliegue de la epidermis y por el exoesqueleto que se extiende posteriormente desde la cabeza y se fusiona con la porción dorsal de los segmentos torácicos. Los apéndices de los crustáceos son birrámeos, pero la mayor parte de artrópodos terrestres poseen apéndices unirrámeos. Es posible que el apéndice unirrámeo evolucionara a partir del birrámeo por pérdida de una rama cuando los artrópodos se convirtieron en terrestres.
Como en los demás mandibulados (Mandibulata), la cabeza de los crustáceos se compone de cinco metámeros o segmentos[1] (seis para algunos autores),[4] más o menos fusionados, más el acron. Los tergitos de estos cinco segmentos se fusionan entre sí para formar un todo continuo llamado escudo cefálico o caparazón.
Muchas veces, los primeros segmentos torácicos se fusionan con el céfalon y sus apéndices actúan como piezas bucales adicionales denominadas maxilípedos. Los tergitos de estos segmentos también se fusionan entre sí, y con el caparazón, para formar el cefalotórax, aunque este término es a veces usado solo en el caso de que recubra todo el tórax, como en los eucáridos.
El tórax posee un número variable de segmentos o toracómeros; en la mayoría de grupos consta de ocho, aunque este número puede oscilar entre tres (ostrácodos) y once (notostráceos); cada toracómero posee un par de apéndices llamados toracópodos. Cuando los primeros segmentos torácicos se fusionan con la cabeza, el conjunto de segmentos no fusionados recibe el nombre de pereion, cada uno de sus segmentos, pereionitos o pereiómero, y sus apéndices, pereiópodos. Como se ha dicho, los primeros toracópodos tienen tendencia a transformarse en apéndices bucales auxiliares (maxilípedos) y sirven para la manipulación del alimento. Los demás toracópodos (pereiópodos) suelen relacionarse con la locomoción (nadar o caminar). En algunos grupos, como los peracáridos, las hembras guardan los huevos entre los pereiópodos, en una especie de marsupio.
El número de metámeros y apéndices del pleon es muy variable, desde uno (ostrácodos) hasta 22 en notostráceos (sin contar el telson). En muchos grupos el número de segmentos es de seis. Los cirrípedos carecen de pleon. Los segmentos del pleon se denominan pleómeros.
Los apéndices del pleon son los pleópodos, que suelen faltar en los crustáceos no malacostráceos, excepto el último par o urópodos. Los pleópodos tienen a menudo forma de pala y son utilizados para nadar.
La clasificación de los crustáceos ha sido tradicionalmente intrincada y laberíntica. El excelente trabajo de Martin & Davis (2001)[5] ha puesto un poco de orden a tan intrincado grupo; dichos autores reconocen seis clases, algunas subdivididas en subclases:
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Cephalocarida
Clase Maxillopoda
Clase Ostracoda
Clase Malacostraca
El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas entre los crustáceos y los hexápodos resueltas los últimos años.[6]
Pancrustacea Oligostraca Ichthyostraca Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia Allotriocarida Athalassocarida Labiocarida Crustacea
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Los crustáceos son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades y en distintos medios, como el mar, el agua salobre y el agua dulce. Unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra.
Los primeros crustáceos conocidos en el registro fósil datan de mediados del Cámbrico, se trata de los géneros Canadaspis y Perspicaris hallados en el yacimiento de Burgess Shale. Numerosos restos fósiles pertenecientes a las clases Branchiopoda, Maxillopoda y Malacostraca aparecen a finales del Cámbrico. Cephalocarida es la única clase de la que no se ha encontrado registro fósil.
Como casi todos los artrópodos, los crustáceos se caracterizan por poseer un exoesqueleto articulado, formado principalmente de quitina, un carbohidrato.
Una característica propia y definitoria del grupo es la presencia de la larva nauplio, provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas y apéndices birrámeos. Tienen al menos un par de maxilas y pasan por periodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos, excepto los de la infraclase Cirripedia, son de sexos separados. A la ciencia que estudia a los crustáceos se le denomina carcinología.
