Vampyrella ist eine Gattung von amöboiden Einzellern in der Familie Vampyrellidae, die zur Klade der Cercozoa (Cercozoen) gehört. Die Vampyrella-Zellen sind in der Regel 30–60 µm groß. Die Mitglieder der Gattung wechseln zwischen zwei Lebensstadien: einem Stadium als freilebende Trophozoiten und einem Stadium als Zyste, in dem die Mitose stattfindet.[1] Diese Organismen haben aufgrund ihres besonderen Ernährungsverhaltens, bei dem sie die Zellwand der erbeuteten Algenzellen durchstoßen und den Inhalt zur Ernährung aussaugen, besondere Aufmerksamkeit erregt, was zu ihrer deutschen Bezeichnung Vampiramöben geführt hat.[2]
Die Gattung Vampyrella wurde im Jahr 2015 von der „Deutschen Gesellschaft für Protozoologie“ zum „Einzeller des Jahres“ gekürt.[2][3]
Die Vampyrella-Amöben wurden 1865 von Leon Cienkowski (englische Transliteration Lev Tsenkovsky) entdeckt.[4] Diese Organismen bekamen diesen Gattungsnamen aufgrund ihrer leuchtend roten Färbung und ihrer ungewöhnlichen Ernährungsweise: Sie durchbohren die Zellwand ihrer Beute und ziehen den Zellinhalt heraus, vergleichbar mit der blutsaugenden Sagengestalt eines Vampirs (früher Vampyr geschrieben).[4]
Gegenwärtig wird die Ordnung Vampyrellida West, 1901 (alias Aconchulinida De Saedeleer, 1934) taxonomisch zusammen mit einigen bodenbewohnenden Vertretern in den Unterstamm (Subphylum) Endomyxa der Cercozoa gestellt.[5] Die Vampyrellida beinhalten neben Vampyrella beispielsweise die Gattungen Arachnula, Leptophrys, Theratomyxa, Platyreta[5] und Thalassomyxa.[6] Molekulare Sequenzdaten existieren für mindestens zwei Mitgliedsfamilien: Vampyrellidae und Leptophyridae. In den meisten Taxonomien ist Vampyrella die einzige Gattung der Vampyrellidae.[5]
Die meisten Arten von Vampyrella wechseln obligatorisch zwischen einem Stadium als frei lebende Trophozoiten und einem Zystenstadium.[1] Im Trophozoitenstadium sind die Amöben frei beweglich, sie zeichnen sich durch eine annähernd kugelförmige Gestalt aus, die jedoch häufig ihre Form verändern kann und dann eher ellipsoid oder länglich wird.[1][7][8]
Ein schmales, farbloses Ektoplasma (Zytoplasma am Rand der Zellen) kann sehr leicht vom intensiv gefärbten Zellkörper unterschieden werden.[9] Dieser zentrale Körper variiert in der Farbe zwischen ziegelrot, orange, rötlichgelb, braun oder grün.[7][9][10]
Zahlreiche lange farblose Pseudopodien (Scheinfüßchen) erstrecken sich in alle Richtungen und verleihen den Trophozoiten eine isodiametrische (von allen Seiten betrachtet mit gleichem Durchmesser erscheinende) Gestalt.[5] Diese Pseudopodien können bis zum Dreifachen des Durchmessers des Zellkörpers lang sein. Sie können unverzweigt, aber auch verzweigt sein.[9] Die Pseudopodien können sich in der Bewegungsrichtung des Organismus gehäuft vorhanden sein. Neben längeren Pseudopodien gibt es auch kürzere, sich langsam bewegende, nadelförmige Pseudopodien – diese können sehr schnell aus dem Zellkörper herausgeschleudert werden.[7][8][9]
In der Peripherie der Organismen (Ektoplasma) sind manchmal viele Vakuolen zu sehen.[5] Es können kleinere, kontraktile Vakuolen auftreten, zusätzlich zu großen, blasenartigen, nicht kontraktilen Typen.[9]
Junge Trophozoiten sind etwa 25–40 µm groß, während reife Trophozoiten bis zu 70 µm groß werden können.[5] Die Organismen haben in der Regel mehrere kugelförmige Kerne mit einem zentralen kompakten Nukleolus.[1] Bei einigen Vampyrella-Arten wurde beobachtet, dass sie bei begrenztem Nahrungsangebot miteinander verschmelzen und große Plasmodien bilden, die die gleiche Struktur und Färbung wie eine einzelne freilebende Zelle aufweisen.[5]
Nach dem Trophozoitenstadium gehen die Zellen in ein obligatorisches Verdauungs- und später in ein reproduktives Zystenstadium über. Die Zysten sind in der Regel rundlich oder elliptisch und an der Seite abgeflacht, die mit dem Substrat verbunden ist. Sie sind zwischen 50 und 100 µm groß. Während der Verdauung färbt sich die Zyste von grün zu rot, orange oder braun. Die Zyste ist von zwei Hüllen umgeben.
Die äußere Hülle ist weicher und dient der Anhaftung an ein Substrat wie z. B. fadenförmige Algen, die auch als Nahrung dienen. Manchmal (nicht immer) ist dazu ein Stiel vorhanden.
Die innere Hülle ist stärker und umgibt die Zelle, während die Zellteilung stattfindet. Nach der Zellteilung verlassen die Tochterzellen die Zystenhülle und lassen dabei Nahrungsreste zurück.[5]
Bei für sie ungünstigen Bedingungen kann die Zelle in eine Ruhephase (Ruhezyste) übergehen.[1] Geschlechtliche Fortpflanzung ist bei der Gattung derzeit unbekannt.
Die Orthomitose tritt bei Vampyrella erst spät im Zystenstadium auf. Während der Mitose sind weder Mikrotubuli-organisierende Zentren (MTOCs) noch Zentriolen vorhanden.[1]
Während des Trophozoitenstadiums und des frühen Zystenstadiums befindet sich die Zelle in der Interphase. Beim Eintritt in das Zystenstadium nimmt das Heterochromatin ab, da sich die Zelle auf die Mitose vorbereitet. Die Größe der kugelförmigen Zellkerne nimmt von 1,5–2,0 µm im Trophozoitenstadium auf 2,5–3,5 µm zu.[1] Die Pars granulosa tritt innerhalb der Zyste deutlicher hervor, und die Bestandteile beginnen sich mit der Pars fibrosa zu vermischen.[1][11] Während der Prophase werden die Chromosomen kondensiert, und auf beiden Seiten der Kerne erscheinen Bündel von Mikrotubuli. Der Nukleolus beginnt, sich innerhalb des Kerns aufzulösen.[1] In der Metaphase nimmt der Kern eine zylindrische Form an. Die zentrischen Mitosespindeln erreichen die Pole des Zellkerns nicht mehr. Die verdichteten Chromosomen bilden dann eine äquatoriale Platte, die von Mikrotubuli durchzogen ist. Es sind keine Kinetochoren vorhanden. In der Nähe der Chromosomen und der inneren Membran der intakten Kernhülle beginnen sich Vesikel anzusammeln.[1] In der Anaphase trennen sich die Chromatiden und die Kerne verlängern sich. In der anschließenden Telophase bilden die Kerne eine hantelförmige Form. Die Vesikel beginnen um die Chromosomen herum zu verschmelzen und eine neue Kernhülle zu bilden, während sich die alte Hülle auflöst. Nach der Karyokinese durchläuft die Zelle die Zytokinese. Zu diesem Zeitpunkt sind die Kerne bereits kugelförmig und ähneln denen von reifen Trophozoiten.[1]
Vampyrellidae können im Allgemeinen in einer Vielzahl von Lebensräumen vorkommen, im Boden, im Süßwasser oder im Meer. Die Mitglieder der Gattung Vampyrella sind jedoch in der Regel im Süßwasser zu finden. Die Vampiramöben dieser Gattung sind heterotroph und ernähren sich von Algen, insbesondere von der Schraubenalge Spirogyra,[12] aber auch von Chaetophora[1] oder der Jochalge Mougeotia.[9]
Zum Angriff flacht sich die Vampyrella-Zelle entlang der Filamentoberfläche ihrer Beute ab.[12] Bei der Anheftung verschwinden die langen Pseudopodien und es bleiben nur noch die kürzeren, nadelförmigen Pseudopodien übrig.[12] Im Moment des Angriffs von Vampyrella auf die Alge ist in der Regel eine heftige Schockbewegung zu beobachten.[8][9] Innerhalb weniger Minuten setzt die Zellwandverdauung ein, und der Vampyrella beginnt anzuschwellen, während der Inhalt der Alge entleert wird. Der Protoplast der Beute wird dabei in eine Nahrungsvakuole gesaugt. Die Zellwand der Alge beginnt sich durch den Verlust des Turgordrucks nach innen zu biegen, wodurch der Druck auf benachbarte Zellen der Alge zunimmt.[12] Es entsteht ein Loch in der Zellwand der Alge, wo die Zellwand vollständig verdaut ist. Vampyrella schwillt schnell an und die Beutezelle löst sich auf.[9][12] Der restliche Inhalt der Algenzelle wird dann mit Hilfe von Pseudopodien herausgezogen.[9] Vampyrella benutzt seine Pseudopodien, um sich von Zelle zu Zelle zu bewegen, und wiederholt den Vorgang. Überschüssiges Wasser, das von den Beutezellen aufgenommen wurde, wird durch zahlreiche kleine kontraktile Vakuolen an der Peripherie der Vampiramöbe entfernt, so dass die Größe nach jeder Mahlzeit nur geringfügig zunimmt.[12] Es wurde beobachtet, dass Vampyrella sowohl die Zellwand des Zellkörpers durchbohrt als auch die Verbindungen zwischen den Algenzellen aufbricht, um an den Inhalt der Zelle heranzukommen.[9]
Vampyrella hat sich auch als selektiv in Bezug auf die Art der Nahrung erwiesen. Sobald sie mit den Algenfäden in Berührung kommt, bewegt sie ihren Körper auf den Faden zu. Im Fall, dass die Algen abgelehnt werden, zieht sie weiter.[10]
Neben dieser Selektivität in Bezug auf die Beute gibt es auch Unterschiede zwischen den Arten innerhalb der Gattung Vampyrella. So wurde beobachtet, dass Vampyrella lateritia sich weigert, Kappenalgen (Oedogonium) zu fressen,[9] während Vampyrella pendula auch über diese herfällt und sie nicht verschmäht.[5]
Einige grüne Mikroalgen sind zu schnellem Wachstum fähig und synthetisieren große Mengen an Proteinen, Stärke und Lipiden. Darüber hinaus können Mikroalgen für die Kohlenstofffixierung, als Tierfutter, für die Bioremediation von Abwässern und für Biokraftstoffe verwendet werden.[13]
Vampyrella sind dafür bekannt, dass sie als algenfressende Räuber der Biomasse von Mikroalgenkulturen schaden können. Mikrobielle Kontamination dieser Art ist sogar die Hauptursache für den Verlust von Biomasse aus Mikroalgenkulturen.[13]
Die Systematik der Gattung Vampyrella wird seit langem diskutiert. Während die Zugehörigkeit zur Familie Vampyrellidae noch einigermaßen unbestritten ist, wird als diese Familie enthaltende Ordnung entweder Aconchulinida oder Vampyrellida angegeben.
Der folgenden Systematik liegen als Quellen zugrunde:
Lässt man offensichtlich veraltete Quellen[16] außer Acht, dann sieht eine äußere Konsensus-Systematik etwa so aus (Stand 24. März 2022):
Klade: Sar, alias Stramenopiles-Alveolata-Rhizaria (E,N,U) ›
Reich: Chromista (W), mit Synonym Stramenopiles ›
Unterreich: Rhizaria (E,N,U,W) ›
Phylum: Cercozoa (W) ›
Unterstamm: Endomyxa Cavalier-Smith, 2002 (E,N,U,W) ›
Anm.: Von nicht-klassifizierten Vertretern mit vorläufigen Namen und den bei Hess et al. (2012) erwähnten Gattungen ist nur eine Auswahl angegeben.
Von den bei NIES gelisteten Spezies ist nur eine Auswahl angegeben (Markierung mit ‚?‘ zeigt unsichere Mitglieder an):
Gattung: Vampyrella Cienkowsky, 1865 (A,E,J) bzw. Leidy, 1879 (E,N,U)
Vampyrella chaeoderatis (Paulsen) Osterfeld gilt als Synonym mit korrekter Bezeichnung Apodinium chaetoceratis Paulsen (A,sic!)
Vampyrella ist eine Gattung von amöboiden Einzellern in der Familie Vampyrellidae, die zur Klade der Cercozoa (Cercozoen) gehört. Die Vampyrella-Zellen sind in der Regel 30–60 µm groß. Die Mitglieder der Gattung wechseln zwischen zwei Lebensstadien: einem Stadium als freilebende Trophozoiten und einem Stadium als Zyste, in dem die Mitose stattfindet. Diese Organismen haben aufgrund ihres besonderen Ernährungsverhaltens, bei dem sie die Zellwand der erbeuteten Algenzellen durchstoßen und den Inhalt zur Ernährung aussaugen, besondere Aufmerksamkeit erregt, was zu ihrer deutschen Bezeichnung Vampiramöben geführt hat.
Die Gattung Vampyrella wurde im Jahr 2015 von der „Deutschen Gesellschaft für Protozoologie“ zum „Einzeller des Jahres“ gekürt.
Vampyrella is a genus of amoebae belonging to the vampyrellid cercozoans usually ranging from 30-60 µm. Members of the genus alternate between two life stages: a free-living trophozoite stage and a cyst stage in which mitosis occurs.[1] This taxon has received a great deal of attention due to their peculiar feeding behaviour of perforating the cell wall of algal cells and drawing out the contents for nourishment.
Vampire amoebae were first discovered in 1865 by Leon Cienkowski.[2] These amoebae were given the genus name Vampyrella due to their bright red colouration and their distinct feeding habits in which they perforate the cell wall of their host and draw out the inner contents of the cell, resembling that of folklore vampires.
At present, the vampyrellids are placed taxonomically in the cercozoan subphylum Endomyxa along with some soil dwelling taxa.[3] The clade within Endomyxa, Vampyrellida West, 1901, consists of the genera Theratomyxa, Platyreta, ‘Arachnula’, Leptophrys and Vampyrella.[3] Molecular sequence data exist for two families: Vampyrellidae and Leptophyridae. Frequently, Vampyrella is the only genus represented in Vampyrellidae.[3]
Most members of Vampyrella obligatorily alternate between a free living trophozoite stage and cyst stage.[1] In the trophozoite stage amoebae are free moving. Vampyrella is characterized by a roughly spherical shape,[1] however, it often changes shape[4] and becomes more ellipsoid or oblong.[5] A narrow, colourless ectoplasm at the edge of the cells can be very easily differentiated from the intensely coloured cell body.[6] The central body tends to vary between brick red, orange, reddish yellow, brown, or green.[4][6][7] Numerous long colourless pseudopodia extend in all directions giving trophozoites an isodiametric morphotype.[3] These pseudopodia can be as long as three times the diameter of the cell body and may be branched or unbranched.[6] The pseudopodia may accumulate in the direction in which the organism moves.[3] Shorter, slow moving, pin-like pseudopodia are projected and withdrawn very quickly from the cell body in addition to having longer pseudopodia.[4][5][6] Many vacuoles can sometimes be seen in the periphery of the organi [3] in addition to large, bubble-like non-contractile vacuoles.[6] Young trophozoites range from about 25-40µm, while mature trophozoites can reach to about 70µm.[3] Organisms tend to have multiple spherical nuclei with a central compact nucleolus.[1] Some species of Vampyrella have been observed to fuse with each other to form large plasmodia with the same structure and colouration as a single free-living cell. This has been observed when food has been limited.[3]
Following the trophozoite stage, cells enter an obligatory digestive and a later reproductive cyst stage. Cysts tend to appear roundish or elliptical and flattened on the side attached to a substrate. Cysts range from 50 to 100um in size. During digestion the cyst will turn from green to red, orange or brown colours. The cyst is covered in two envelopes. The outer envelope is softer and used to attach to a substrate such as filamentous food (algae). A stalk may or may not be present. The inner envelope is stronger and surrounds the cell while cell division takes place. After cell division, the daughter cells leave the cyst envelope leaving behind food remnants.[3] During unfavourable conditions the cell may enter into a resting phase.[1] Sex is currently unknown in the genus.
Orthomitosis in Vampyrella occurs late in the cyst stage. Neither microtubule organizing centers (MTOCs) nor centrioles are present during mitosis.[1]
While in the trophozoite life stage and early cyst stage, the cell is in interphase. Heterochromatin decrease upon entering the cyst stage as the cell prepares for mitosis. The spherical nuclei increase in size from 1.5-2.0 µm in the trophozoite stage to 2.5-3.5 µm. The pars granulosa becomes more prominent within the cyst and the components begin to mix with the pars fibrosa.[1] During prophase, chromosomes are condensed and bundles of microtubules appear on either side of the nuclei. The nucleolus begins to disintegrate within the nucleus.[1] In metaphase, the nucleus takes on a cylindrical shape. Centric mitotic spindles do not reach the poles of the nucleus. The compacted chromosomes then create an equatorial plate with microtubules running through the plate. No kinetochores are present. Vesicles begin to accumulate near the chromosomes and the inner membrane of the intact nuclear envelope.[1] The chromatids separate and the nuclei elongate in anaphase. This is followed by an increase in vesicles on the inner membrane.[1] During telophase, the nuclei form a dumbbell shape. Vesicles begin to fuse around the chromosomes to form a new nuclear envelope as the older envelope disintegrates.[1] After karyokinesis, the cell undergoes cytokinesis. At this point the nuclei are already spherical and resemble that of mature trophozoites.[1]
Vampyrellids can be found in a wide variety of habitats, soil, freshwater or marine, but members of Vampyrella tend to be found in freshwater environments.
Vampire amoebae of this genus are heterotrophic and feed on algae, notably Spirogyra [8] but also Chaetophora [1] or Mougeotia.[6]
When attacking, the Vampyrella organism flattens along the filament surface of its prey.[8] Upon attachment, the long pseudopodia disappear leaving only shorter pin-like pseudopodia.[8] A violent shock motion is usually observed as the Vampyrella attacks the algae.[5][6] Within minutes cell wall digestion initiates and the vampyrellid begins to swell as the contents of the algae are drained. The cell wall begins to bend inward due to a loss in turgor pressure causing adjacent cells of the algae to have greater pressure.[8] Upon fully digesting through the cell wall, a hole is created in the cell wall of the algae. The vampyrellid swells rapidly and the prey cell disarticulates. The protoplast of the prey is then sucked out into a food vacuole.[6][8] Remaining contents are then drawn out using pseudopodia.[6] The vampyrellid uses its pseudopodia to move from cell to cell repeating the process. Excess water absorbed from prey cells is removed by numerous small contractile vacuoles on the periphery of the organism, maintaining an only slightly increased size after each meal.[8] Vampyrella have been observed to both perforate the cell wall on the cell body as well as breaking the joints between algal cells to acquire the contents of the cell.[6]
Vampyrella have also shown to be selective of food type. Once in contact with filaments, it brings its body toward the filament. If the algae are rejected it will move on.[7] Among this selectivity, there is also differences among species within the genus. This has been observed as Vampyrella lateritia refuse to eat Oedogonium [6] while it will be eaten by Vampyrella pendula.[3]
Vampyrella are known to be algivorous predators which can be detrimental to the biomass of microalgal cultures. Some green microalgae are capable of rapid growth and synthesize large quantities of protein, starch and lipid. In addition, microalgae can be used in carbon capture, animal feeding, waste water bioremediation and biofuels. The main cause in loss of microalgal culture biomass is microbial contamination.[9]
Vampyrella is a genus of amoebae belonging to the vampyrellid cercozoans usually ranging from 30-60 µm. Members of the genus alternate between two life stages: a free-living trophozoite stage and a cyst stage in which mitosis occurs. This taxon has received a great deal of attention due to their peculiar feeding behaviour of perforating the cell wall of algal cells and drawing out the contents for nourishment.
Vampyrella – rodzaj eukariotów należący do supergrupy Sar[1].
Przedstawiciele tego rodzaju poruszają się ruchem ślizgowym. Zmieniają wówczas kształt, który zasadniczo przypomina spłaszczoną kulę o przekroju od prawie idealnie kołowego po mniej więcej eliptyczny. Mają nibynóżki i cytoplazmę podzieloną na ektoplazmę i endoplazmę[2]. Odżywiają się nitkowatymi glonami, przy czym V. lateritia wyłącznie z rodziny zrostnicowatych, a V. pendula wyłącznie z rodzaju uwikło[3]. Sposób pobierania pokarmu jest złożony, obejmując m.in. tworzenie otworu w ścianie komórkowej ofiary i wchłanianie jej protoplastu w sposób przypominający wysysanie[2].
Należą tutaj następujące gatunki:
Vampyrella – rodzaj eukariotów należący do supergrupy Sar.
Przedstawiciele tego rodzaju poruszają się ruchem ślizgowym. Zmieniają wówczas kształt, który zasadniczo przypomina spłaszczoną kulę o przekroju od prawie idealnie kołowego po mniej więcej eliptyczny. Mają nibynóżki i cytoplazmę podzieloną na ektoplazmę i endoplazmę. Odżywiają się nitkowatymi glonami, przy czym V. lateritia wyłącznie z rodziny zrostnicowatych, a V. pendula wyłącznie z rodzaju uwikło. Sposób pobierania pokarmu jest złożony, obejmując m.in. tworzenie otworu w ścianie komórkowej ofiary i wchłanianie jej protoplastu w sposób przypominający wysysanie.
Należą tutaj następujące gatunki:
Vampyrella pendula Cienkowski, 1865 Vampyrella lateritia (Fresenius, 1856) Leidy, 1879
