Salt Loving Archaebacteria

Halobacteria (též Halomebacteria, ve skutečnosti správně Haloarchaea) je třída archeí z kmene Euryarchaeota. Nejedná se tedy o bakterie.

Charakteristika

Halobacteria je možné označit za halofily, protože se vyskytují ve vodách s velmi vysokým obsahem solí. Nejlépe rostou při koncentraci NaCl 2,3 mol/l a nedokaží žít pod hranicí 2,0 mol/l NaCl, mořská voda ale běžně obsahuje 0,6 mol/l NaCl, proto osídlují oblasti jako je Mrtvé moře.^[1] Mimo vysoký obsah solí vyžadují též vlhkost a dostatek organického materiálu. Mohou růst aerobně i anaerobně. Probíhá u nich fotofosforylace, tedy jev, při němž pigment bakteriorodopsin absorbuje světlo a poskytuje energii k tvorbě ATP. Ta se však nedá považovat za fotosyntézu v pravém slova smyslu, při níž totiž musí sluneční záření být využíváno nejen jako zdroj energie, ale též jako prostředek k fixaci uhlíku, čehož halobakterie nejsou schopné.^[2] Bakteriorodopsiny působí i červené zabarvení vod, v nichž se Halobacteria vyskytují v masivním množství. Jiný pigment, tzv. halorodopsin, pumpuje do buňky chloridové ionty a rovněž asistuje při výrobě energie.

Klasifikace

Do třídy Halobacteria se zařazuje pouze jediný řád (Halobacteriales) a v rámci něj známe jen jednu čeleď (Halobacteriaceae). Rodů je mnoho:

• Haladaptatus
• Halalkalicoccus
• Haloalcalophilium
• Haloarcula
• Halobacterium
• Halobaculum
• Halobiforma
• Halococcus
• Haloferax

• Halogeometricum
• Halomicrobium
• Halopiger
• Haloplanus
• Haloquadra
• Halorhabdus
• Halorubrum
• Halosarcina
• Halosimplex

• Haloterrigena
• Halovivax
• Natrialba
• Natrinema
• Natronobacterium
• Natronococcus
• Natronolimnobius
• Natronomonas
• Natronorubrum

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Halobacteria ve Wikimedia Commons
• (anglicky) Stručný popis halobakterií

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku halobacteria na anglické Wikipedii.

1. ↑ VOET, D.; VOETOVÁ, J. Biochemie. 1. čes. vyd. Praha: Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9. S. 313–314.
2. ↑ Bryant DA, Frigaard NU. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol.. November 2006, roč. 14, čís. 11, s. 488–96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.

Haloarchaea (halophilic archaea, halophilic archaebacteria, halobacteria)^[1] are a class of the Euryarchaeota,^[2] found in water saturated or nearly saturated with salt. Halobacteria are now recognized as archaea rather than bacteria and are one of the largest groups. The name 'halobacteria' was assigned to this group of organisms before the existence of the domain Archaea was realized, and while valid according to taxonomic rules, should be updated.^[3] Halophilic archaea are generally referred to as haloarchaea to distinguish them from halophilic bacteria.

These microorganisms are among the halophile organisms, that they require high salt concentrations to grow, with most species requiring more than 2.0M NaCl for growth and survival.^[4] They are a distinct evolutionary branch of the Archaea distinguished by the possession of ether-linked lipids and the absence of murein in their cell walls.

Haloarchaea can grow aerobically or anaerobically. Parts of the membranes of haloarchaea are purplish in color,^[5] and large blooms of haloarchaea appear reddish, from the pigment bacteriorhodopsin, related to the retinal pigment rhodopsin, which it uses to transform light energy into chemical energy by a process unrelated to chlorophyll-based photosynthesis.

Haloarchaea have a potential to solubilize phosphorus. Phosphorus-solubilizing halophilic archaea may well play a role in P (phosphorus) nutrition to vegetation growing in hypersaline soils. Haloarchaea may also have applications as inoculants for crops growing in hypersaline regions.^[6]

Taxonomy

The extremely halophilic, aerobic members of Archaea are classified within the family Halobacteriaceae, order Halobacteriales in Class III. Halobacteria of the phylum Euryarchaeota (International Committee on Systematics of Prokaryotes, Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae). As of May 2016, the family Halobacteriaceae comprises 213 species in 50 genera.

Gupta et al.^[7][8] divides the class of Halobacteria in three orders.

• Halobacteriales Grant and Larsen 1989
  • Haloarculaceae Gupta et al. 2016, 10 genera
  • Halobacteriaceae Gibbons 1974, 24 genera
  • Halococcaceae Gupta et al. 2016, 1 genus
• Haloferacales Gupta et al. 2015
  • Haloferacaceae Gupta et al. 2015, 10 genera
  • Halorubraceae Gupta et al. 2016, 9 genera
• Natrialbales Gupta et al. 2015
  • Natrialbaceae Gupta et al. 2015, 18 genera

Phylogeny

The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[9] and National Center for Biotechnology Information (NCBI).^[10]

Note: * paraphyletic Halobacteriaceae

Molecular signatures

Detailed phylogenetic and comparative analyses of genome sequences from members of the class Haloarchaea has led to division of this class into three orders, Halobacteriales, Haloferacales and Natrialbales, which can be reliably distinguished from each other as well as all other archaea/bacteria through molecular signatures known as conserved signature indels.^[7] These studies have also identified 68 conserved signature proteins (CSPs) whose homologs are only found in the members of these three orders and 13 conserved signature indels (CSIs) in different proteins that are uniquely present in the members of the class Haloarchaea.^[7] These CSIs are present in the following proteins: DNA topoisomerase VI, nucleotide sugar dehydrogenase, ribosomal protein L10e, RecJ-like exonuclease, ribosomal protein S15, adenylosuccinate synthase, phosphopyruvate hydratase, RNA-associated protein, threonine synthase, aspartate aminotransferase, precorrin-8x methylmutase, protoporphyrin IX magnesium chelatase and geranylgeranylglyceryl phosphate synthase-like protein.^[7]

Living environment

Salt ponds with pink colored Haloarchaea on the edge of San Francisco Bay, near Fremont, California

Haloarchaea require salt concentrations in excess of 2 mol/L (or about 10%, three times the ocean salinity which is around 35g/L salt – 3.5%) in the water to grow, and optimal growth usually occurs at much higher concentrations, typically 20–30% (3.4 - 5.2 mol/L of NaCl). ^[17] However, Haloarchaea can grow up to saturation (about 37% salts).^[18] Optimal growth also occurs when pH is neutral or basic and temperatures at 45°C. Some haloarchaea though can grow even when temperatures exceed 50°C. ^[17]

Haloarchaea are found mainly in hypersaline lakes and solar salterns. Their high densities in the water often lead to pink or red colourations of the water (the cells possessing high levels of carotenoid pigments, presumably for UV protection).^[19] The pigmentation will become enhanced when oxygen levels are low due to an increase in a red pigmented ATP. ^[17] Some of them live in underground rock salt deposits, including one from middle-late Eocene (38-41 million years ago).^[20] Some even older ones from more than 250 million years ago have been reported.^[21] Haloarchaea is also used to treat water that is high in salinity. This is due to its ability to withstand high nutrient levels and the heavy metals that may be present. ^[17]

Adaptations to environment

Haloarchaea can grow at an a_w close to 0.75, yet a water activity (a_w) lower than 0.90 is inhibitory to most microbes.^[22] The number of solutes causes osmotic stress on microbes, which can cause cell lysis, unfolding of proteins and inactivation of enzymes when there is a large enough imbalance.^[23] Haloarchaea combat this by retaining compatible solutes such as potassium chloride (KCl) in their intracellular space to allow them to balance osmotic pressure.^[24] Retaining these salts is referred to as the “salt-in” method where the cell accumulates a high internal concentration of potassium.^[25] Because of the elevated potassium levels, haloarchaea have specialized proteins that have a highly negative surface charge to tolerate high potassium concentrations.^[26]

Haloarchaea have adapted to use glycerol as a carbon and energy source in catabolic processes, which is often present in high salt environments due to Dunaliella species that produce glycerol in large quantities.^[25]

Phototrophy

Bacteriorhodopsin is used to absorb light, which provides energy to transport protons (H⁺) across the cellular membrane. The concentration gradient generated from this process can then be used to synthesize ATP. Many haloarchaea also possess related pigments, including halorhodopsin, which pumps chloride ions in the cell in response to photons, creating a voltage gradient and assisting in the production of energy from light. The process is unrelated to other forms of photosynthesis involving electron transport, however, and haloarchaea are incapable of fixing carbon from carbon dioxide.^[27] Early evolution of retinal proteins has been proposed as the purple Earth hypothesis.^[5]

Cellular shapes

Haloarchaea are often considered pleomorphic, or able to take on a range of shapes—even within a single species. This makes identification by microscopic means difficult, and it is now more common to use gene sequencing techniques for identification instead.

One of the more unusually shaped Haloarchaea is the "Square Haloarchaeon of Walsby". It was classified in 2004 using a very low nutrition solution to allow growth along with a high salt concentration, square in shape and extremely thin (like a postage stamp). This shape is probably only permitted by the high osmolarity of the water, permitting cell shapes that would be difficult, if not impossible, under other conditions.

As exophiles

Haloarchaea have been proposed as a kind of life that could live on Mars; since the Martian atmosphere has a pressure below the triple point of water, freshwater species would have no habitat on the Martian surface. The presence of high salt concentrations in water lowers its freezing point, in theory allowing for halophiles to exist in saltwater on Mars.^[28] Recently, haloarchaea was sent 36 km (about 22 miles) up into Earths atmosphere, within a balloon. The two types that were sent up were able to survive the freezing temperatures and high radiation levels. ^[29] This only further extends the theory that halophiles could exist on Mars.

Medical use

Certain types of haloarchaea have been found to produce carotenoids, which normally has to be synthesized using chemicals. With haloarchaea naturally producing it, there is now a natural way to synthesize carotenoids for medical use. ^[30] Haloarchaea has also been proposed to help meet the high demand of carotenoids by pharmaceutical companies due to how easy it can be grown in a lab.^[31] Genes in Haloarchaea can also be manipulated in order to produce various strands of carotenoids, further helping meet pharmaceutical companies needs.^[30]

Haloarchaea is also present within the human gut, mostly predominant in the gut of people who live in Korea. Haloarchaea are most abundant in Koreans guts rather than methanogens due to their saltier diets. This also shows that the archaeome in the human gut can vary drastically depending on region and what is eaten.^[32]

Climate change

Haloarchaea have been proposed that certain types can be used to make biodegradable plastics, which could help decrease plastic pollution. Haloarchaea are able to produce polyhydroxyalkanote (PHA), polyhydroxybutyrate (PHB) and polyhydroxyvalerate (PHV), when exposed to certain conditions. For large scale production of these bioplastics, haloarchaea is favored due to the low cost, fast growth, and lack of need to sterilize area due to the salty environment they prefer. They are also a cleaner option for bioplastics due to them not needing chemicals for cell lysis and have a higher recyclability of the process. ^[33]

Certain types of haloarchaea have also been found to poses denitrifying characteristics. If haloarchaea are complete denitrifies, they could aid salt marsh and other salty environments by buffering these areas of nitrate and nitrite. This could help animal diversity and decrease pollution with in these waterways. However, when tested in the lab, haloarchaea have been found to be partial denitrifies. This means that if haloarchaea are used to treat areas that are high in nitrite and nitrate, they could contribute to nitrogen contaminates and cause an increase in ozone depletion, furthering climate change.^[34] The only type of haloarchaea that has been found to reduce nitrogen pollution to atmospheric nitrogen has been Haloferax mediterranei. ^[35] This shows that haloarchaea may be contributing to nitrogen pollution and isn't a suitable solution to reducing nitrate and nitrite within high salinity areas.

See also

• Life on Mars
• Purple Earth hypothesis
• List of Archaea genera

References

Haloarchaea —anteriormente denominado Halobacteria o Halomebacteria— es una clase de arqueas que se encuentran en el agua saturada o casi saturada de sal.^[1]​ También son llamados halófilos extremos, aunque este nombre también se refiere a otros organismos que viven en medios con alta concentración salina. Crean mareas rojas con su pigmento bacteriorodopsina. Este pigmento lo utilizan para absorber la luz, que será la fuente de energía para crear ATP. Este proceso no está relacionado con otras formas de fotosíntesis. Son incapaces de fijar carbono a partir del dióxido de carbono.

Las haloarqueas poseen vesículas de gas para flotar, por tanto son aeróbicas. En condiciones anaeróbicas se induce la síntesis de la membrana y las vesículas de gas para flotar en ambientes acuosos. La flotación aumenta con la disponibilidad de luz con el bombeo de electrones y con la fotofosforilación oxidativa.

Las haloarqueas pueden sobrevivir en ambientes salinizados, ya que tienen una vía separada de creación de energía aparte de la fotosíntesis. Algunas partes de la membrana celular de las haloarqueas son de color púrpura. Estas partes conducen las reacciones fotosintéticas con pigmento bacteriorodopsina en vez de la clorofila. Esto permite crear un gradiente de protones a lo largo de la membrana de la célula que le permite crear ATP para su propio uso.

Referencias

Halobacteria sp. koloonia, iga rakk on umbes 5 μm pikk.

Halobakterid ehk halofiilsed bakterid (Halobacteria) on arhede^[1] (mitte bakterid, nagu nimetus ütleb) klass hõimkonnas Euryarchaeota, kes taluvad suure soolasisaldusega elukeskkonda, st on halofiilid ehk halotolerandid.

Halobakterite kui eksitava nimetuse vältimiseks on neid mõnikord nimetatud haloarhedeks või halofiilseteks arhedeks, ehkki taksonoomilist nomenklatuuri järgides on see taunitav.

Halobakterid on fotoorganotroofid ehk kasutavad energiaallikana valgust ja oksüdeerivad orgaanilisi aineid.

Halobakterite hulgas on nii aeroobseid kui anaeroobseid ehk nii selliseid, kes suudavad elada hapnikurikkas keskkonnas, kui neid, kes saavad hakkama üldse ilma hapnikuta.

Palju halobaktereid elab mere pinnakihis, kus nad on olulised lämmastiku-, süsiniku-, väävli- ja fosforiringes. Seevastu mõned suudavad elada isegi soolalihas.

Halobakteritel on välja arenenud fotosünteesi süsteem, mis on teistsugune kui muudel organismidel. See toimub pigmendi retinaali ja membraanvalgu bakteriorodopsiini põhjal ning võimaldab üksnes salvestada energiat ATP molekulidesse.^[1]

Paljud halobakterid on pigmenteerunud või fosforestseeruvad ehk helendavad ja suures koguses võivad nad veepinda värvida. Mõne rakumembraan on lilla ja suured halobakterite kolooniad on silma võrkkesta pigmendi rodopsiiniga sarnaneva bakteriorodopsiini tõttu punakad. See pigment neelab valgust, mis annab ATP loomiseks vajalikku energiat. Halobakterites leidub ka pigmenti halorodopsiini, mis footonite toimel seob kloori ioone ja aitab toota valgusest energiat. Kuid halobakterid ei suuda siduda süsinikdioksiidist süsinikku.

Halobakterites on palju aminohappeid, aga hüdrofoobseid aminohappeid on minimaalselt. Sellised valgud seovad vett 2–4 korda tõhusamalt kui need valgud, mis on iseloomulikud madala osmoossusega keskkonnas kohanenud mikroorganismidele.^[2]

Viited

Halobacterium s.p.

Archaea halofiloak mikroorganismo prokariotoak dira, ingurumen oso gazietan bizi direnak. Mikrobio hauek gatz-kontzentrazio handiak behar dituzte bizitzeko, eta gai dira %25-eko gatz-kontzentrazio duten tokietan hazteko. Laku oso gazietan (Itsaso Hilan, esaterako), gatzagan eta sodio kloruro ugari duten janarietan bizi dira.

Bakteriorodopsina izeneko pigmentu gorri bat dute, argia xurgatzen eta elektroiak mugitzen dituena, klorofilaren antzera; horrela lortzen dute mikrobio hauek behar duten ATP-a. Archaea halofiloak, baina, ezin dute CO2 erabili karbono-iturri modura, horretarako materia organikoa erabiliz.

Halobacterium, Halococcus eta Haloalkalicoccus dira halofiloen ordezkari nagusiak.

Ikus, gainera

• Halofilo

Les Halobacteria, ou halobactéries, sont une classe d'archées de l'embranchement (phylum) des Euryarchaeota. Ce sont des microorganismes chimioautotrophes qui se développent dans des milieux saturés ou quasiment saturés en sels dissous, tels que les marais salants. On les qualifie d'halophiles, bien que cet adjectif s'applique également à des organismes qui requièrent des salinités moins élevées. On les trouve dans tous les environnements humides riches en matières organiques et en sels.

Le nom Halobacteria a été attribué à ces organismes avant que le domaine des archées ne soit identifié, à une époque où tous les procaryotes étaient considérés être des bactéries. On les trouve parfois désignées sous le terme d’haloarchées pour les distinguer des bactéries halophiles.

Leur métabolisme peut être aérobie ou anaérobie. Leur membrane cellulaire présente une coloration pourpre caractéristique due à la bactériorhodopsine qui donne à leurs efflorescences des teintes rouges parfois violacées. La bactériorhodopsine capte la lumière du soleil afin de la convertir en énergie métabolique à travers la phosphorylation de l'ADP en ATP. Les halobactéries possèdent également un autre pigment, l'halorhodopsine, qui pompe les ions chlorure à travers la membrane cellulaire et génère un gradient de concentration contribuant également à la production d'énergie métabolique. Ces archées sont cependant incapables de fixer le carbone, contrairement aux organismes photosynthétiques.

Liste des ordres

Selon NCBI (3 janv. 2011)^[2] :

• ordre Halobacteriales
• Halobacteriales incertae sedis

Selon World Register of Marine Species (3 janv. 2011)^[3] :

• ordre Halobacteriales

Notes et références

En taxonomía, as halobacterias ou Halobacteria son unha clase de arqueas do grupo das Euryarchaeota^[1]. Algúns autores tamén lles deron o nome de Halomebacteria^[1], e máis recentemente proponse para elas o nome Haloarchaea (haloarqueas).^[2] As halobacterias encóntranse en augas saturadas ou con altas concentracións de sal. A pesar do seu nome, o termo Halobacteria en taxonomía non se refire a bacterias senón a arqueas e ten categoría de clase, e é un termo válido e recoñecido. Porén, o nome "halobacteria" para denominar a estes organismos hoxe considerados arqueanos foi asignado antes de que os procariotas se separasen en dous dominios, as Bacteria e as Archaea, e, segundo as normas de nomenclatura o nome segue sendo válido a efectos taxonómicos, aínda que mantén a terminación antiga (-bacteria), por iso algúns propuxeron como novo nome Haloarchaea^[2], polo momento non aprobado, pero que serve, en contextos non taxonómicos, para diferencialas das bacterias halófilas.

Estes microorganismos forman parte da comunidade halófila, porque requiren altas concentracións de sal para vivir. Son unha rama evolutiva das Archaea, e considéranse xeralmente extremófilos, aínda que hai excepcións.

As halobacterias (=haloarqueas) poden crecer aeróbica ou anaerobicamente. Partes das membranas das holoarqueas son de cor purpúrea, e as grandes floracións destas Halobacteria teñen unha cor avermellada, debido ao pigmento bacteriorrodopsina que teñen, que está relacionado co pigmento da retina rodopsina. A bacteriorrodopsina utilízase para absorber luz, que lles proporciona enerxía para formar ATP. As Halobacteria tamén posúen un segundo pigmento, a halorrodopsina, que bombea ións cloruro á célula en resposta aos fotóns, creando unha gradiente de voltaxe e axudando á produción de enerxía a partir da luz. Porén, o proceso non está relacionado con outras formas de fotosíntese que implican transporte de electróns, e as Halobacteria non poden fixar o carbono a partir do dióxido de carbono.^[3]

Taxonomía

As arqueas extremadamente halófilas e aeróbicas clasifícanse na familia das Halobacteriaceae, orde Halobacteriales na clase III, as Halobacteria do filo Euryarchaeota (Comité Internacional sobre Sistemática de Procariotas, Subcomité sobre a taxonomía das Halobacteriaceae). En xuño de 2012, a familia Halobacteriaceae comprendía 39 xéneros.

Dominio : Archaea

Filo: Euryarchaeota

• Clase: Halobacteria
  • Orde: Halobacteriales
    • Familia: Halobacteriaceae
      • Haladaptatus [Hap.]
        • Haladaptatus cibarius
        • Haladaptatus litoreus
        • Haladaptatus paucihalophilus (especie tipo)
      • Halalkalicoccus [Hac.]
        • Halalkalicoccus jeotgali
        • Halalkalicoccus tibetensis (especie tipo)
      • Halarchaeum [Hla.]
        • Halarchaeum acidiphilum (especie tipo)
      • Haloarchaeobius [Hab.]
        • Haloarchaeobius iranensis (especie tipo)
      • Haloarcula [Har.]
        • Haloarcula amylolytica
        • Haloarcula argentinensis
        • Haloarcula hispanica
        • Haloarcula japonica
        • Haloarcula marismortui
        • Haloarcula quadrata
        • Haloarcula salaria
        • Haloarcula tradensis
        • Haloarcula vallismortis (especie tipo)
      • Halobacterium [Hbt.] (especie tipo)
        • Halobacterium jilantaiense
        • Halobacterium noricense
        • Halobacterium piscisalsi (sinónimo subxectivo junior de Halobacterium salinarum)^[4]
        • Halobacterium salinarum (especie tipo)
      • Halobaculum [Hbl.]
        • Halobaculum gomorrense (especie tipo)
        • Halobaculum magnesiiphilum (IJSEM en prensa)
      • Halobellus [Hbs.]
        • Halobellus clavatus (especie tipo)
        • Halobellus limi
        • Halobellus salinus
      • Halobiforma [Hbf.]
        • Halobiforma haloterrestris (especie tipo)
        • Halobiforma lacisalsi
        • Halobiforma nitratireducens
      • Halococcus [Hcc.]
        • Halococcus dombrowskii
        • Halococcus hamelinensis
        • Halococcus morrhuae (especie tipo)
        • Halococcus qingdaonensis
        • Halococcus saccharolyticus
        • Halococcus salifodinae
        • Halococcus thailandensis
      • Haloferax [Hfx.]
        • Haloferax alexandrinus
        • Haloferax denitrificans
        • Haloferax elongans
        • Haloferax gibbonsii
        • Haloferax larsenii
        • Haloferax lucentense
        • Haloferax mediterranei
        • Haloferax mucosum
        • Haloferax prahovense
        • Haloferax sulfurifontis
        • Haloferax volcanii (especie tipo)
      • Halogeometricum [Hgm.]
        • Halogeometricum borinquense (especie tipo)
        • Halogeometricum rufum
      • Halogranum [Hgn.]
        • Halogranum amylolyticum
        • Halogranum gelatinilyticum
        • Halogranum rubrum (especie tipo)
        • Halogranum salarium (especie tipo) (SAM en prensa)
      • Halolamina [Hlm.]
        • Halolamina pelagica (especie tipo)
      • Halomarina [Hmr.]
        • Halomarina oriensis (especie tipo)
      • Halomicrobium [Hmc.]
        • Halomicrobium katesii
        • Halomicrobium mukohataei (especie tipo)
        • Halomicrobium zhouii
      • Halonotius [Hns.]
        • Halonotius pteroides (especie tipo)
      • Halopelagius [Hpl.]
        • Halopelagius inordinatus (especie tipo)
      • Halopenitus [Hpt.]
        • Halopenitus persicus (especie tipo) (IJSEM en prensa)
      • Halopiger [Hpg.]
        • Halopiger aswanensis
        • Halopiger xanaduensis (especie tipo)
      • Haloplanus [Hpn.]
        • Haloplanus aerogenes
        • Haloplanus natans (especie tipo)
        • Haloplanus vescus
      • Haloquadratum [Hqr.]
        • Haloquadratum walsbyi (especie tipo)
      • Halorhabdus [Hrd.]
        • Halorhabdus tiamatea
        • Halorhabdus utahensis (especie tipo)
      • Halorientalis [Hos.]
        • Halorientalis regularis (especie tipo)
      • Halorubellus ["Hrb".]
        • Halorubellus litoreus (SAM en prensa)
        • Halorubellus salinus (especie tipo) (SAM en prensa)
      • Halorubrum [Hrr.]
        • Halorubrum aquaticum
        • Halorubrum aidingense
        • Halorubrum alkaliphilum
        • Halorubrum arcis
        • Halorubrum californiense
        • Halorubrum chaoviator
        • Halorubrum cibi
        • Halorubrum coriense
        • Halorubrum distributum
        • Halorubrum ejinorense
        • Halorubrum ezzemoulense
        • Halorubrum kocurii
        • Halorubrum lacusprofundi
        • Halorubrum lipolyticum
        • Halorubrum litoreum
        • Halorubrum luteum
        • Halorubrum orientale
        • Halorubrum saccharovorum (especie tipo)
        • Halorubrum sodomense
        • Halorubrum tebenquichense
        • Halorubrum terrestre
        • Halorubrum tibetense
        • Halorubrum trapanicum
        • Halorubrum vacuolatum
        • Halorubrum xinjiangense
      • Halorussus ["Hrs".]
        • Halorussus rarus (especie tipo) (Extremófilos [Epub adianto de publicación])
      • Halosarcina [Hsn.]
        • Halosarcina limi
        • Halosarcina pallida (especie tipo)
      • Halosimplex [Hsx.]
        • Halosimplex carlsbadense (especie tipo)
      • Halostagnicola [Hst.]
        • Halostagnicola alkaliphila
        • Halostagnicola kamekurae
        • Halostagnicola larsenii (especie tipo)
      • Haloterrigena [Htg.]
        • Haloterrigena daqingensis
        • Haloterrigena hispanica
        • Haloterrigena jeotgali
        • Haloterrigena limicola
        • Haloterrigena longa
        • Haloterrigena saccharevitans
        • Haloterrigena salina
        • Haloterrigena thermotolerans
        • Haloterrigena turkmenica (especie tipo)
      • Halovenus [Hvn.]
        • Halovenus aranensis (especie tipo) (IJSEM en prensa)
      • Halovivax [Hvx.]
        • Halovivax asiaticus (especie tipo)
        • Halovivax ruber
      • Natrialba [Nab.]
        • Natrialba aegyptia
        • Natrialba asiatica (especie tipo)
        • Natrialba chahannaoensis
        • Natrialba hulunbeirensis
        • Natrialba magadii
        • Natrialba taiwanensis
      • Natrinema [Nnm.]
        • Natrinema altunense
        • Natrinema ejinorense
        • Natrinema gari
        • Natrinema pallidum
        • Natrinema pellirubrum (especie tipo)
        • Natrinema versiforme
      • Natronoarchaeum [Nac.]
        • Natronoarchaeum mannanilyticum (especie tipo)
        • Natronoarchaeum philippinense (IJSEM en prensa)
      • Natronobacterium [Nbt.]
        • Natronobacterium gregoryi (especie tipo)
      • Natronococcus [Ncc.]
        • Natronococcus amylolyticus
        • Natronococcus jeotgali
        • Natronococcus occultus (especie tipo)
        • Natronococcus roseus (IJSEM en prensa)
      • Natronolimnobius [Nln.]
        • Natronolimnobius baerhuensis (especie tipo)
        • Natronolimnobius innermongolicus
      • Natronomonas [Nmn.]
        • Natronomonas moolapensis
        • Natronomonas pharaonis (especie tipo)
      • Natronorubrum [Nrr.]
        • Natronorubrum aibiense
        • Natronorubrum bangense (especie tipo)
        • Natronorubrum sediminis
        • Natronorubrum sulfidifaciens
        • Natronorubrum tibetense
      • Salarchaeum [Sar.]
        • Salarchaeum japonicum (especie tipo)
      • Salinarchaeum [Saa.]
        • Salinarchaeum laminariae

Ambiente onde viven

Lagoas salgadas con haloarqueas de cor rosa.

As halobacterias (=haloarqueas) requiren para crecer concentracións salinas superiores a 2 M (ou do 10%), e o seu crecemento óptimo xeralmente ten lugar a concentracións moito maiores, tipicamente do 20–25%. Porén, poden crecer ata niveis de saturación salina (ata o 37% de sales).

Encóntranse principalmente en lagos hipersalinos e salinas solares. As grandes densidades que acadan nas augas fan con frecuencia que estas tomen unha cor rosa ou vermella, debido aos altos niveis de pigmentos que conteñen as células.^[5]

Forma das células

Estas arqueas considéranse a míúdo pleomórficas, é dicir, que a mesma especie pode adoptar varias formas. Isto fai que a identificación por microscopia sexa difícil, e hoxe é máis común utilizar mellor técnicas de secuenciación de xenes para a identificación.

Unha das Halobacteria con forma máis estraña é Haloquadratum, que ten forma cadrado e é moi fina, como un selo postal. Esta forma probablemente só é posible pola alta osmolaridade da auga, o que permite que as células adopten formas que serían difíciles ou imposibles noutras condicións.

As Halobacteria como exófilos

Estes organismos foron propostos como un tipo de forma de vida que podería vivir no planeta Marte, xa que estes microorganismos desenvolven unha fina codia de sal que pode protexelos da radiación ultravioleta. O seu pigmento bacteriorrodopsina e as bacteriorruberinas son tamén opacos á luz ultravioleta longa, polo que tamén darían protección. Pero como a atmosfera marciana ten unha presión menor que o punto triplo da auga, as especies que viven na auga non poderían vivir na superficie do planeta, na cal evaporaría toda a auga.^[6]

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

Revistas científicas

• Soppa J (March 2006). "From genomes to function: haloarchaea as model organisms". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 3): 585–90. PMID 16514139. doi:10.1099/mic.0.28504-0.
• Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318.
• Woese, CR; Kandler O; Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576.
• Cavalier-Smith, T (1986). "The kingdoms of organisms". Nature 324 (6096): 416–417. Bibcode:1986Natur.324..416C. PMID 2431320. doi:10.1038/324416a0.

Libros científicos

• Grant WD, Kamekura M, McGenity TJ, Ventosa A (2001). "Class III. Halobacteria class. nov.". En DR Boone and RW Castenholz, eds. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. p. 169. ISBN 978-0-387-98771-2.
• Garrity GM, Holt JG (2001). "Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov.". En DR Boone and RW Castenholz, eds. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. p. 169. ISBN 978-0-387-98771-2.

Bases de datos científicas

Halobacteria (bentuk jamak dari kata "halobacterium") beralih ke halaman ini. Untuk genus, lihat halobacterium.

Dalam taksonomi, Halobacteria (juga Halomebacteria) adalah kelas dari Euryarchaeota,^[1] yang ditemukan dalam air jenuh atau hampir jenuh dengan garam. Halobacteria sekarang diakui sebagai arkea, bukan bakteri. Nama 'halobacteria' diberikan untuk kelompok organisme sebelum adanya domain Archaea disadari, dan tetap berlaku sesuai dengan aturan taksonomi^{[butuh rujukan]}. Dalam konteks non-taksonomi, arkea halofilik disebut sebagai haloarchaea untuk membedakan mereka dari bakteri halofilik.

Taksonomi

Domain: Archaea

Phylum: Euryarchaeota

• Class: Halobacteria
  • Order: Halobacteriales
    • Family: Halobacteriaceae
      • Haladaptatus [Hap.]
        • Haladaptatus cibarius
        • Haladaptatus litoreus
        • Haladaptatus pallidirubidus
        • Haladaptatus paucihalophilus (Type species)
      • Halalkalicoccus [Hac.]
        • Halalkalicoccus jeotgali
        • Halalkalicoccus tibetensis (Type species)
        • Halalkalicoccus paucihalophilus
      • Halapricum [Hpr.]
        • Halapricum salinum (Type species)
      • Halarchaeum [Hla.]
        • Halarchaeum acidiphilum (Type species)
        • Halarchaeum nitratireducens
        • Halarchaeum rubridurum
        • Halarchaeum salinam
        • Halarchaeum solikamskense
      • Haloarchaeobius [Hab.]
        • Haloarchaeobius iranensis (Type species)
        • Haloarchaeobius litoreus
        • "Haloarchaeobius salinus" (IJSEM, in press)
      • Haloarcula [Har.]
        • Haloarcula amylolytica
        • Haloarcula argentinensis
        • Haloarcula hispanica
        • Haloarcula japonica
        • Haloarcula marismortui
        • Haloarcula quadrata
        • Haloarcula salaria
        • Haloarcula tradensis
        • Haloarcula vallismortis (Type species)
      • Halobacterium [Hbt.] (Type genus)
        • Halobacterium jilantaiense
        • Halobacterium noricense
        • "Halobacterium piscisalsi" (subjective junior synonym of Halobacterium salinarum)^[2]
        • Halobacterium ruburm
        • Halobacterium salinarum (Type species)
      • Halobaculum [Hbl.]
        • Halobaculum gomorrense (Type species)
        • Halobaculum magnesiiphilum
      • Halobellus [Hbs.]
        • Halobellus clavatus (Type species)
        • Halobellus inordinatus
        • Halobellus limi
        • Halobellus litoreus
        • Halobellus salinus
        • Halobellus rarus
        • Halobellus rufus
      • Halobiforma [Hbf.]
        • Halobiforma haloterrestris (Type species)
        • Halobiforma lacisalsi
        • Halobiforma nitratireducens
      • "Halocalculus" [Hcl.]
        • "Halocalculus aciditolerans " (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halococcus [Hcc.]
        • "Halococcus agarilyticus" (IJSEM, in press)
        • Halococcus dombrowskii
        • Halococcus hamelinensis
        • Halococcus morrhuae (Type species)
        • Halococcus qingdaonensis
        • Halococcus saccharolyticus
        • Halococcus salifodinae
        • Halococcus sediminicola
        • Halococcus thailandensis
      • Haloferax [Hfx.]
        • Haloferax alexandrinus
        • Haloferax chudinovii
        • Haloferax denitrificans
        • Haloferax elongans
        • Haloferax gibbonsii
        • Haloferax larsenii
        • Haloferax lucentense
        • Haloferax mediterranei
        • Haloferax mucosum
        • Haloferax prahovense
        • Haloferax sulfurifontis
        • Haloferax volcanii (Type species)
      • Halogeometricum [Hgm.]^[3]
        • Halogeometricum borinquense (Type species)
        • Halogeometricum limi
        • Halogeometricum pallidum
        • Halogeometricum rufum
      • Halogranum [Hgn.]
        • Halogranum amylolyticum
        • Halogranum gelatinilyticum
        • Halogranum rubrum (Type species)
        • Halogranum salarium
      • Halohasta [Hht.]
        • Halohasta litorea (Type species)
        • Halohasta litchfieldiae
      • Halolamina [Hlm.]
        • Halolamina pelagica (Type species)
        • Halolamina rubra
        • Halolamina salifodinae
        • Halolamina salina
        • "Halolamina sediminis" (IJSEM, in press)
      • Halomarina [Hmr.]
        • Halomarina oriensis (Type species)
      • Halomicroarcula [Hma.]
        • Halomicroarcula limicola
        • Halomicroarcula pellucida (Type species)
        • "Halomicroarcula salina" (IJSEM, in press)
      • Halomicrobium [Hmc.]
        • Halomicrobium katesii
        • Halomicrobium mukohataei (Type species)
        • Halomicrobium zhouii
      • Halonotius [Hns.]
        • Halonotius pteroides (Type species)
      • Halopelagius [Hpl.]
        • Halopelagius inordinatus (Type species)
        • Halopelagius fulvigenes
        • Halopelagius longus
      • Halopenitus [Hpt.]
        • Halopenitus salinus
        • Halopenitus malekzadehii
        • Halopenitus persicus (Type species)
      • Halopiger [Hpg.]
        • Halopiger aswanensis
        • Halopiger salifodinae
        • Halopiger xanaduensis (Type species)
      • Haloplanus [Hpn.]
        • Haloplanus aerogenes
        • Haloplanus litoreus
        • Haloplanus natans (Type species)
        • Haloplanus ruber
        • Haloplanus salinus
        • Haloplanus vescus
      • Haloquadratum [Hqr.]
        • Haloquadratum walsbyi (Type species)
      • Halorhabdus [Hrd.]
        • Halorhabdus tiamatea
        • Halorhabdus utahensis (Type species)
      • Halorientalis [Hos.]
        • Halorientalis persicus
        • Halorientalis regularis (Type species)
      • Halorubellus [Hrb.]
        • Halorubellus litoreus
        • Halorubellus salinus (Type species)
      • Halorubrum [Hrr.]
        • Halorubrum aquaticum
        • Halorubrum aidingense
        • Halorubrum alkaliphilum
        • Halorubrum arcis
        • Halorubrum californiense
        • Halorubrum chaoviator
        • Halorubrum cibi
        • Halorubrum coriense
        • Halorubrum distributum
        • Halorubrum ejinorense
        • Halorubrum ezzemoulense
        • Halorubrum halophilum
        • Halorubrum lacusprofundi
        • "Halorubrum laminariae" (Antonie Van Leeuwenhoek, 2015, 107:217-223)
        • Halorubrum lipolyticum
        • Halorubrum litoreum
        • Halorubrum luteum
        • Halorubrum orientale
        • "Halorubrum persicum" (IJSEM, in press)
        • Halorubrum rubrum
        • Halorubrum saccharovorum (Type species)
        • Halorubrum salinum
        • Halorubrum sodomense
        • Halorubrum tebenquichense
        • Halorubrum terrestre
        • Halorubrum tibetense
        • Halorubrum trapanicum
        • Halorubrum vacuolatum
        • Halorubrum xinjiangense
      • Halorussus [Hrs.]
        • Halorussus rarus
        • "Halorussus ruber" (Arch Microbiol, 2015, 197:91-95)
      • Halosimplex [Hsx.]
        • Halosimplex carlsbadense (Type species)
        • Halosimplex pelagicum
        • Halosimplex rubrum
      • Halostagnicola [Hst.]
        • Halostagnicola alkaliphila
        • Halostagnicola bangensis
        • Halostagnicola kamekurae
        • Halostagnicola larsenii (Type species)
      • Haloterrigena [Htg.]
        • Haloterrigena daqingensis
        • Haloterrigena hispanica
        • Haloterrigena jeotgali
        • Haloterrigena limicola
        • Haloterrigena longa
        • Haloterrigena saccharevitans
        • Haloterrigena salina
        • Haloterrigena thermotolerans
        • Haloterrigena turkmenica (Type species)
      • "Halovarius" ["Hvr".]
        • "Halovarius luteus" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halovenus [Hvn.]
        • Halovenus aranensis (Type species)
        • "Halovenus rubra" (Curr Microbiol, 2015, 70:91-95)
      • Halovivax [Hvx.]
        • Halovivax asiaticus (Type species)
        • "Halovivax limisalsi" (IJSEM, in press)
        • Halovivax ruber
      • Natrialba [Nab.]
        • Natrialba aegyptia
        • Natrialba asiatica (Type species)
        • Natrialba chahannaoensis
        • Natrialba hulunbeirensis
        • Natrialba magadii
        • Natrialba taiwanensis
      • Natribaculum [Nbl.]
        • Natribaculum breve (Type species)
        • Natribaculum longum
      • Natrinema [Nnm.]
        • Natrinema altunense
        • Natrinema ejinorense
        • Natrinema gari
        • Natrinema pallidum
        • Natrinema pellirubrum (Type species)
        • Natrinema salaciae
        • Natrinema versiforme
      • Natronoarchaeum [Nac.]
        • Natronoarchaeum mannanilyticum (Type species)
        • Natronoarchaeum philippinense
        • Natronoarchaeum rubrum
      • Natronobacterium [Nbt.]
        • Natronobacterium gregoryi (Type species)
        • Natronobacterium texcoconense
      • Natronococcus [Ncc.]
        • Natronococcus amylolyticus
        • Natronococcus jeotgali
        • Natronococcus occultus (Type species)
        • Natronococcus roseus
      • Natronolimnobius [Nln.]
        • Natronolimnobius baerhuensis (Type species)
        • Natronolimnobius innermongolicus
      • Natronomonas [Nmn.]
        • Natronomonas gomsonensis
        • Natronomonas moolapensis
        • Natronomonas pharaonis (Type species)
      • Natronorubrum [Nrr.]
        • Natronorubrum aibiense
        • Natronorubrum bangense (Type species)
        • Natronorubrum sediminis
        • Natronorubrum sulfidifaciens
        • Natronorubrum texcoconense
        • Natronorubrum tibetense
      • Salarchaeum [Sar.]
        • Salarchaeum japonicum (Type species)
      • Salinarchaeum [Saa.]
        • Salinarchaeum laminariae (Type species)
      • Salinigranum [Sgn.]
        • Salinigranum rubrum (Type species)
      • "Salinirubrum" ["Srr".]
        • Salinirubrum litoreum (Type species)

Referensi

Bacaan lebih lanjut

Jurnal ilmiah

• Soppa J (March 2006). "From genomes to function: haloarchaea as model organisms". Microbiology (Reading, Engl.). 152 (Pt 3): 585–90. doi:10.1099/mic.0.28504-0. PMID 16514139.
• Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318.
• Woese, CR; Kandler O; Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159 . PMID 2112744.
• Cavalier-Smith, T (1986). "The kingdoms of organisms". Nature. 324 (6096): 416–417. Bibcode:1986Natur.324..416C. doi:10.1038/324416a0. PMID 2431320.

Buku ilmiah

• Grant WD, Kamekura M, McGenity TJ, Ventosa A (2001). "Class III. Halobacteria class. nov.". Dalam DR Boone and RW Castenholz, eds. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (edisi ke-2nd). New York: Springer Verlag. hlm. 169. ISBN 978-0-387-98771-2.Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link) Pemeliharaan CS1: Teks tambahan: editors list (link)
• Garrity GM, Holt JG (2001). "Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov.". Dalam DR Boone and RW Castenholz, eds. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (edisi ke-2nd). New York: Springer Verlag. hlm. 169. ISBN 978-0-387-98771-2.Pemeliharaan CS1: Teks tambahan: editors list (link)

Database ilmiah

• Referensi PubMed untuk Halobacteria
• Referensi PubMed Central untuk Halobacteria
• Referensi Google Scholar untuk Halobacteria

Pranala luar

• NCBI taxonomy page for Halobacteria
• Search Tree of Life taxonomy pages for Halobacteria
• Search Species2000 page for Halobacteria
• MicrobeWiki page for Halobacteria
• LSPN page for Halobacteria
• An educational website on haloarchaea
• HaloArchaea.com
• Mike Dyall-Smith's Homepage

La classe Halobacteria comprende generi di Archaea tra loro geneticamente simili (similitudine calcolata dai risultati del sequenziamento del loro rRNA 16S), e tutti caratterizzati da un habitat ad altissima concentrazione salina: sono stati isolati da luoghi come il Mar Morto o il Gran Lago Salato nell'Utah. Il genere più studiato è Halobacterium.

Fisiologia

La concentrazione salina ottimale va dal 9% al 23%, ma sono tutti in grado di crescere in una soluzione anche al 32%, che è il limite di saturazione dell'acqua. Compensano la pressione osmotica del sale accumulando nel citoplasma soluti compatibili con la vita (alte concentrazioni di ioni sodio Na⁺ sono tossiche); ad esempio Halobacterium accumula ioni potassio K⁺, richiesti anche l'attivazione delle sue proteine. Le loro membrane cellulari sono poco permeabili all'acqua per compensare la disidratazione, e le loro proteine contengono pochi aminoacidi idrofobici (altrimenti, nell'ambiente altamente polare degli Halobacteria, tenderebbero ad aggregarsi tra loro invece di rimanere in soluzione, smettendo di funzionare).

Alcuni, come Natronobacterium (isolato nei Soda Lakes), sono alcalofili estremi.

Sono tutti aerobi obbligati, eterotrofi nella maggior parte, eccetto Halobacterium salinarum che ha un meccanismo molto simile alla fototrofia (usa la luce per produrre energia): in condizioni di scarsa ossigenazione sviluppa grandi quantità di batteriorodopsina, una proteina viola che, attraverso il retinale, converte la luce solare nell'energia necessaria a spostare ioni H⁺ da una parte all'altra della membrana cellulare, generando un gradiente protonico che viene utilizzato dalla ATPasi per produrre ATP.^[1]

Note

Halobacteria (etiam Halomebacteria), rectius Haloarchaea, sunt classis Euryarchaeotorum,^[1] quae in aqua sale saturata vel paene saturata habitant. Ea etiam halophili appellantur.

Notae

Bibliographia

Diurna scientifica

• Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76
• Woese, CR; Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87 (12): 4576–4579
• Cavalier-Smith, T (1986). "The kingdoms of organisms". Nature 324 (6096): 416–417

Libri scientifici

• Grant WD, Kamekura M, McGenity TJ, Ventosa A (2001). "Class III. Halobacteria class. nov.". In DR Boone and RW Castenholz, eds.. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. pp. 169. ISBN 978-0387987712
• Garrity GM, Holt JG (2001). "Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov.". In DR Boone and RW Castenholz, eds.. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. pp. 169. ISBN 978-0387987712

De Halobacteriën zijn eencellige micro-organismen die, anders dan de naam suggereert, behoren tot de groep van de archaea. Ze zijn halofiel: ze leven in milieus die verzadigd zijn aan zout: natuurlijke zoutmeren en kunstmatige zoutwinningspannen. Het zijn gram-negatieven en vormen geen sporen.

Hun cytoplasma bevat een oranje-rode carotenoïde kleurstof, Bacterioruberine (C₅₀-Carotinoide), waardoor sommige zoutmeren roze-rood kleuren (Het absorptiemaximum ligt bij 570 nm). De kleurstof dient om uit zonlicht ATP te maken via een protonpomp. Deze kleurstof (ook bekend als halorhodopsine)is verwant met het rodopsine dat bij dieren als lichtreceptor in het netvlies dient.

Volgens de endosymbiontentheorie zou een halobacterie-genoom opgenomen zijn door een eukaryoot waaruit de hogere organismen ontstaan zijn.

Taxonomie

Externe links

• https://web.archive.org/web/20130529180413/http://www.uni-giessen.de/~gf1265/GROUPS/KLUG/extrem_halophile.html

Halobakterie (Halobacteria) – klasa archeonów w typie Euryarchaeota^[1]. Zostały znalezione w wodach o zasoleniu zbliżonym do roztworu nasyconego. Zalicza się je do organizmów określanych jako halofile. Występują w większości środowisk o dużym zasoleniu, wilgotności i dostępności matrii organicznej.

Halobakterie mogą urosnąć w obecności tlenu, w warunkach beztlenowych oraz przeprowadzać proces zbliżony do fotosyntezy. Części błon halobakterii zawiera czerwony barwnik, stąd duże zakwity tych bakterii tworzą czerwone plamy. Barwnik obecny w błonach to bakteriorodopsyna, związek zbliżony do rodopsyny obecnej w siatkówce. Bakteriorodopsyna przechodząc w stan wzbudzenia po pochłonięciu fotonu przenosi przez błonę jony wodorowe – H⁺. Powstały gradient elektrochemiczny bakterie wykorzystują do syntezy ATP. Jest to więc pewna forma fotofosforylacji. Halobakterie posiadają również drugi barwnik – halorodopsynę, która przenosi jony chlorkowe przez błony podczas pochłania kwantów światła. Przyczynia się to do zwieszenia gradientu elektrochemicznego i zwiększa syntezę ATP podczas oświetlania. Proces uzyskiwania energii na świetle jest zbliżony do fotosyntezy, jednak nie towarzyszy mu asymilacja CO₂.

Przypisy

Bibliografia

1. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. „International journal of systematic and evolutionary microbiology”. Pt 1 (52), s. 7–76, styczeń 2002. PMID: 11837318.
2. Woese CR., Kandler O., Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 12 (87), s. 4576–9, czerwiec 1990. PMID: 2112744.
3. Cavalier-Smith T. The kingdoms of organisms.. „Nature”. 6096 (324). s. 416–7. DOI: 10.1038/324416a0. PMID: 2431320.

Halobactérias ou Haloarqueas são uma classe da Euryarchaeota^[1], encontradas em ambientes que tem uma elevada concentração de sal, tais como lagoas de sal. Halobactérias atualmente são reconhecidas como Archea, em vez de bactérias. O nome "halobactéria" foi atribuído a este grupo de organismos antes que a existência do domínio Archea fosse notado, e permanece válido de acordo com as regras taxonômicas. Em um contexto não taxonômico, arqueas halofílicos são referidos como haloarqueas para distingui-los de bactérias halofílicas.

Estes microrganismos são membros da comunidade halófila, os quais necessitam de uma alta concentração de sal para crescerem. Eles são um ramo evolucionário distinto dos Archea, e geralmente são considerados extremófilos, apesar do fato de que nem todos os membros deste grupo podem ser considerados como tal.

Halobactérias podem crescer tanto aerobicamante, como anaerobicamente.

Referências

Illustration av hur arten Halobacterium salinarum binder ljusenergi i ATP med hjälp av bakterierodopsin.

Owens Lake, Kalifornien.

Halobakterier tillhör domänen arkéerna, inte till bakterierna trots sitt namn. Namnet är bildat av grekiska halo- som är en sammansättningsform av ordet hals som betyder salt.^[1] Halobakterier är unika mikroorganismer som är anpassade till extrema miljöförhållanden.^[2] De är kemoautotrofa och trivs inte då salthalten understiger 17 - 23% och kan växa där salthalten är 30–36 % (mättade saltlösningar). Vissa halobakterier behöver ett pH-värde som är 10 - 12.^[1] Halobakterier kan inte fixera kol med hjälp av koldioxid, istället använder de organiska kolkällor.^[3] De trivs därmed i områden rika på organiskt material.^[3]

I halobakterierna finns bland de största plasmiderna man har hittat. Plasmider är DNA som inte bildar kromosomer, istället är de formade som små cirklar.^[1]

Owens Lake i Kalifornien är en torkad sjö som blivit rödviolett på grund av förekomst av halobakterier, men också av den saltälskande algen Dunaliella som har en starkt röd färg. Halobakterierna lever i ett tunt lager av saltlösning som täcker sjöbottnen.^[4]

Bakterierodopsin

Om syrehalten blir för låg använder halobakterier fotosyntes och binder ljusenergi i ATP. Detta sker via ett rödviolett membranprotein som kallas bakterierodopsin.^[1] Denna process är olik andra typer av fotosyntes.^[3] Bakterierodopsin fungerar så att det flyttar protoner från membranets insida till utsidan.^[1] Bakterierodopsin består av proteinerna opsin och retinal,^[2] samma protein som bygger upp det snarlika röda ämnet rodopsin som ingår i människoögats stavar.^[1]

Bakterierodopsin har under de senaste 25 åren varit intressant för forskare inom flera olika områden. Förutom biokemister och biofysiker har nu även företag som bygger batterisnåla och långlivade dataskärmar fått ett intresse för bakterierodopsin. Proteinet visar upp två stabila former, en gul och en rödviolett, något som kommer till stor användning i datorer som fungerar genom optik. Man har redan använt bakterierodopsin för teknik rörande datorers minne och som ljuskänsligt ämne i konstgjorda näthinnor. ^[4]

Släktet halobakterium

Huvudartikel:Halobakterium

Halobakterium är ett släkte tillhörande halobakterierna^[1]. I släktet har särskilt tre olika arter H. halobium, H. cutirubrum och H.salinarium studerats på grund av sitt membran med bakterierodopsin. ^[2]Bakterierodopsinet låter arterna överleva med ljus som enda energikälla.^[5] Andra arter i släktet som studerats är bland andra H. capanicum, H. trapanicum, H. volcanii och H. tunesiensis.^[2]

Halobakterium salinarum

Huvudartikel:Halobakterium salinarum

Arten Halobakterium salinarum inom släktet halobakterium är en av de få organismer som kan överleva i mättade saltlösningar. Den är stavformad och rörlig. I naturen kan man hitta den i saltrika dammar i Arabiska öknen, men man kan också hitta den i saliner, dammar där man utvinner salt genom att låta saltvatten torka i solen.^[1] Halobakterium salinarum innehåller förutom bakterierodopsin tre andra fotosyntetiska pigment.^[5] Halobakterium salinarum trivs bäst med en saltkoncentrationen på 20-30%.^[2]

Referenser

• (Referens till taxonomisk faktaruta från: Wikispecies: https://species.wikimedia.org/wiki/Halobacteria)

Noter

1. ^ [a b c d e f g h] http://www.ne.se/halobakterier & http://www.ne.se/halobacterium & http://www.ne.se/arkeer & http://www.ne.se/enkel/plasmid & http://www.ne.se/bakterierodopsin & http://www.ne.se/rodopsin & http://www.ne.se/retinal & http://www.ne.se/lang/salin - från Nationalencyklopedin på nätet - http://www.ne.se - läst datum: 2 april 2014
2. ^ [a b c d e] Jornal of Bacteriology: Characterization of plasmids in halobacteria. /F Pfeifer, G Weidinger and W Goebel: http://jb.asm.org/content/145/1/369.full.pdf , http://jb.asm.org/content/145/1/369 - läst datum: 3 april 2014 från: American Society for Microbiology: http://www.asm.org
3. ^ [a b c] http://classes.uleth.ca/200803/biol3850a/Lectures%201%20-%203,%20Prokaryotes.pdf Arkiverad 5 mars 2016 hämtat från the Wayback Machine. läst datum:3 april 2014 från: University of Lethbridge: http://www.uleth.ca
4. ^ [a b] Halobacteria in Owens Lake, California: ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 7 april 2014. https://web.archive.org/web/20140407085141/http://science1.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/lms/owenslake/. Läst 3 april 2014. & Nature's "electronic ink": ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 20 november 2013. https://web.archive.org/web/20131120192054/http://science1.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/1998/msad17sep98_1/. Läst 3 april 2014. -läst datum: 2 april 2014 - från NASA: http://www.nasa.gov
5. ^ [a b] Halobacterium salinarum - Overwiev av: Prof. Dr. Dieter Oesterhelt - https://www.biochem.mpg.de/522218/Org_Hasal läst datum: 3 april 2014 från: Max Planck Institute of biochemistry: https://www.biochem.mpg.de/en

Externa länkar

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  Artförteckning

Галобакте́рії (Halobacteriaceae) — родина архей, єдина родина у своєму класі (Halobacteria).

Галобактерії живуть у середовищах з високою концентрацією солей. Екстремально галофільні форми галобактерій відносять до родів Halobacterium і Halococcus (15-32% NaCl), менш галофільні - до родів Haloarcula, Natronobacterium, Natronococcus (5-20% NaCl). За рахунок специфічного пігмент-білкового комплексу бактеріородопсина здатні до здійснення особливого типу фотосинтезу. Вільноживучі сапрофіти. Звичні у солоних водоймах. Можуть зустрічатися в солоній рибі і інших продуктах.

• ハロバクテリウム目
  • ハロバクテリウム科
    属以下は本文参照（#分類）

高度好塩菌（こうどこうえんきん、ハロバクテリア）とは、ユリアーキオータ門ハロバクテリウム綱に属す古細菌の総称。いずれも増殖に高い塩化ナトリウム (NaCl) 濃度を要求する。高度好塩性古細菌、好塩性アーキアやハロアーキア (Haloarchaea) と呼ぶこともある。 しかしながら、近年属種の増加により、NaCl濃度が0.9 Mでも増殖可能な種の報告や、最適増殖NaCl濃度が2.0 M以下であるHaloferax volcanii、Halorubrum sodomense、Halorussus ruberなどが報告されている。

広義の高度好塩菌には、上記に加え、至適増殖NaCl濃度が2.5–5.2M（高度好塩性）の古細菌・真正細菌全てを含む。しかし、これらはいずれもメタン菌や光合成細菌（真正細菌）であり、系統関係上高度好塩菌には含まれず、発見種もわずかである。また近年、新たな系統群としてナノ好塩古細菌（Nanohaloarchaea）が報告された。詳細は好塩菌を参照。

概要[編集]

高度好塩菌は塩湖や塩田など高塩環境を好んで生育する生物で、古細菌の主要なグループの一つである。アメリカ合衆国のグレートソルトレイクのような塩湖、塩田や海岸の砂、岩塩や市販塩などから分離される。

性質としてはいずれも偏性好気性の常温菌（一部は弱い好熱菌）で、アミノ酸などを基質とする化学合成、または光合成従属栄養生物である。高温培養器や嫌気性菌培養機器などが要らないために古細菌の中では比較的研究対象にしやすく、Halobacterium salinarum NRC-1は古細菌のモデル生物の一つとして知られている。分離も古細菌の中では最も早く、1922年には既にPseudomonus salinaria（後のHalobacterium salinarum）の分離に成功している。

また、好塩性古細菌の多くは光合成をするために膜にバクテリオロドプシンという光合成色素を持つ。この色素は光エネルギーを直接水素イオン濃度勾配に変換するという働きを持っており、真正細菌や真核生物が行う光合成とは機構も起源も異なる高度好塩菌独自のものである。

名称に関する問題[編集]

高度好塩菌は一般的に古細菌ユリアーキオータ門ハロバクテリア綱に属する古細菌の総称であるが、そのほかにも何種か高度好塩性（至適生育NaCl濃度2.5 M以上）の古細菌、真正細菌が知られている。しかしながら高度好塩菌が200種以上知られているのに対し、これらの生物はわずか4種のみであること、系統樹を書いた場合はハロバクテリアとは系統的に非常に遠い結果が得られることにより、一般的にハロバクテリアのみが「高度好塩菌」と呼ばれる。しかしながら、一部は増殖至適塩濃度から高度好塩菌よりは中度好塩菌の定義にあてはまる。また近年、ハロバクテリア綱と異なる系統群のハロナノアーキアが発見されている。

真正細菌において高度好塩性を示すのは以下ような種がある。

• Actinopolyspora halophila
• Ecthiorhodosphira halophila
• Halobacteroides halobius
• Salinibacter ruber

また、メタン菌である

• Methanohalobium evestigatum （至適増殖NaCl濃度4.3M）も高度好塩性を示す。

高度好塩性の真正細菌については高度好塩細菌と呼んで区別することもある。

分布[編集]

高度好塩菌は成育に高濃度のNaClを要求することから、分離源としては飽和に近い高濃度のNaClを含む水系に生息している。具体的には塩湖、海岸の塩のこびりついた砂、天日塩田、岩塩鉱山、断層の岩塩層などが挙げられる。

塩湖についてはイスラエルの死海、アメリカ合衆国のグレートソルトレイク、アラル海などが挙げられる。また、有名なもの以外にも内陸部の河川による淡水の流入の少ない湖などはこのような環境を呈することがある。アフリカの大地溝帯や中国ではアルカリ性の塩湖が存在し、マガディ湖、ガール湖ではpHが10–11程度である。このような環境からは好アルカリ性高度好塩菌が分離される。上記のような塩湖は降水量の多い日本では存在し得ないため、国内のサンプルで分離を行なうには海岸にて高濃度に塩が濃縮された砂、観光用の天日塩田があげられる。

高度好塩古細菌によって赤く着色した塩湖

また、岩塩鉱山の岩塩結晶内に高度好塩菌が生残していると言われている。その証拠として、NaCl結晶内に高度好塩菌を封入した場合、室温暗所で長期にわたって保存が利くと報告されている^[1]。事実、イギリスの岩塩鉱より高度好塩菌が分離されているが、地上からのコンタミネーションではないかとも指摘されている。

上記のような環境中からの 16S rRNA 遺伝子を用いたクローン解析により、難培養性の高度好塩菌が優占している可能性が示された^[2]。高度好塩菌の分離は寒天培養によるコロニーに依存している現状だが、コロニー形成能のある高度好塩菌は環境中では少ない傾向にあると考えられている。また、同様のクローン解析法により生育が難しいと考えられた森林土壌から高度好塩菌に分類されるクローンが得られた。このことは、高度好塩菌の分布に関する問題に議論を投げかけている。

pHは通常7程度で分離できるが、好アルカリ性高度好塩菌はpH10程度にて生息している。Natronobacterium gregoryiは最高pH12にて生育が可能で、2001年に好アルカリ細菌Alkaliphilus transvaalensisが発見されるまでは最も好アルカリ性の強い生物であった。一方、pH5.0以下に増殖至適を持つ好酸性高度好塩菌としてはHalarchaeum acidiphilumが唯一である^[3][4]。低温で増殖可能な高度好塩菌としては Halorubrum lacusprofundi の4°Cが最も低い。一方、高温側は弱い好熱菌（Haloarculaなど）はいるものの、他の古細菌に比べ好熱性は強くない。

生理[編集]

高度好塩菌はカザミノ酸、酵母エキス、ペプトンなど有機物を炭素源とする化学合成従属栄養（栄養的分類）を示す。また、最終電子受容体は酸素、即ち好気性を示す。したがって、高度好塩性を示す光合成細菌やメタン菌は好気性を示さないため、このような理由からも高度好塩菌の範疇から外される。

ただし、高度好塩菌における嫌気条件下の増殖についてはいくつかの報告がなされている。例えば、ジメチルスルホキシド (DMSO)、トリメチルアミン N-オキシド (TMAO) といった基質を用いての嫌気呼吸がいくつかの高度好塩菌で観察されている。なお、これらを基質とする嫌気呼吸については未解明な部分が多い。また、Haloferax volcaniiではフマル酸呼吸が行なわれる（呼吸鎖複合体IIを参照）。

高度好塩菌は他種高度好塩菌の殺菌作用を持つハロシンと呼ばれるバクテリオシンを分泌する。Haloferax gibbonsii から精製されたハロシンH6はNa⁺/H⁺トランスポーター阻害剤である。また、生育に酸素および光（バクテリオロドプシン）を要求するため、浮力を得るためにガス胞を所持している。ガス胞内部は窒素ガスに満たされている。

また、高度好塩菌は従属栄養であるにもかかわらず、炭酸固定能力があることが知られている。Haloferax mediterranei および Hfx. volcanii ではカルビン - ベンソン回路のキーエンザイムであるRubisCOの活性が確認されている。Hfx. mediterranei においてはRubisCOの精製もなされている。

また、膜中にはバクテリオルベリンという赤色の色素を所持している。この色素の生理的な役割は不明だが、βカロテンの1.5倍以上の抗酸化作用が測定されており、食品、薬品などへの応用に注目されている。

バクテリオロドプシン[編集]

高度好塩菌は化学合成従属栄養性を示すと上述したが、1971年にStoeckeniusらは、Halobacterium を酸素制限下に光照射して培養すると、その細胞膜上に「紫色の膜」（purple membrane, 紫膜）と呼ばれる特殊な膜構造を合成することを明らかにした。この紫膜は電子顕微鏡により通常の細胞膜部分から容易に識別が可能であり、培養の終期には高度好塩菌の膜面積の半分程度を占めることがわかった。

この膜は通常の古細菌脂質（エーテル型脂質）が50%（重量比）、バクテリオロドプシンというタンパク質が50%の割合で構成される。バクテリオロドプシンはヒトの視覚に関与するロドプシンと性質がよく似ていることからこの名前が付けられた。バクテリオロドプシンはレチナールを内部に配位したタンパク質であり、レチナールが光を吸収して紫色を呈することから紫膜という形で観察される。

レチナール分子が光吸収すると、オールトランス型から 13-cis 型に異性化し、この構造変化が引き金になって、バクテリオロドプシン内のアミノ酸残基（特にアスパラギン酸残基）の側鎖（カルボキシル基）のpKa値が変化して、プロトンが一方向（細胞内側から細胞外側へ）に輸送される。これによって、膜を介したプロトンの電気化学的ポテンシャル差が形成される。これを利用して、同じ膜上にあるプロトン輸送ATP合成酵素（A型のATPase)が、最終的にATPの合成を行なっている。したがって、高度好塩菌は酸素欠乏条件下においては光従属栄養的な生育が可能であるが、バクテリオロドプシンの補欠分子であるレチナールの生成には酸素分子が必要なので、嫌気的な条件で連続的には生育できない。

高度好塩菌がバクテリオロドプシンを獲得した可能性として、高度好塩菌が好気性を示す一方で、飽和に近い食塩水においては酸素溶解度が純水に比べて低いことが考えられる。このバクテリオロドプシン発現の制御は、バクテリオロドプシンアクティベーターと呼ばれるタンパク質（転写因子）によって行われている。紅色非硫黄細菌においても酸素欠乏下においてはバクテリオクロロフィルの合成が行なわれる。

バクテリオロドプシンの構造生物学的知見については当該記事を参照。

分類[編集]

高度好塩性古細菌は16S rRNA遺伝子塩基配列による系統解析が行われる以前は、生息pH、菌の形状、低張液への耐性、糖脂質の種類などによって分類されていた。分類は整然としていたが、分子生物学的手法が用いられることにより、かつては6属と考えられていた分類が30属以上にまで増加し、分離株も多くなると同時に系統樹は複雑になっていった。2018年1月現在、学名として正式に発表されている高度好塩性古細菌は以下の59属248種である。International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiologyに発表されておらず、16S rRNA遺伝子塩基配列登録時に属種名が付けられているものがあるが、これは学名として正式なものではない。古細菌の命名法については国際細菌命名規約を参照のこと。また、2015年にGuptaらにより、Halobacteria綱の再分類に関して報告され^[5]、2016年にHalobacteria綱は3目3科となったが、この分類は表現型、16S rRNA遺伝子およびrpoB' 遺伝子解析による系統解析との矛盾もある。2016年に、再度Guptaらにより、再分類案が提唱されているが上記同様の矛盾や、Halogranum属がHaloferacaceae科、Halorubraceae科の2科に渡っているなど問題が多い^[6]。

Archaea ドメイン

Euryarchaeota 門

• Halobacteria 綱
  • • • Haladaptatus 属 [Hap.]
        • Haladaptatus cibarius
        • Haladaptatus litoreus
        • Haladaptatus pallidirubidus
        • Haladaptatus paucihalophilus (Type species)
      • Halalkalicoccus 属 [Hac.]
        • Halalkalicoccus jeotgali
        • Halalkalicoccus paucihalophilus
        • Halalkalicoccus tibetensis (Type species)
      • Halanaeroarchaeum 属 [Haa.]
        • Halanaeroarchaeum sulfurireducens (Type species)
      • Halapricum 属 [Hpr.]
        • Halapricum salinum (Type species)
      • Halarchaeum 属 [Hla.]
        • Halarchaeum acidiphilum (Type species)
        • Halarchaeum grantii
        • Halarchaeum nitratireducens
        • Halarchaeum rubridurum
        • Halarchaeum salinum
        • Halarchaeum solikamskense
      • Haloarchaeobius 属 [Hab.]
        • Haloarchaeobius amylolyticus
        • Haloarchaeobius baliensis
        • Haloarchaeobius iranensis (Type species)
        • Haloarchaeobius litoreus
        • Haloarchaeobius salinus
      • Haloarcula 属 [Har.]
        • Haloarcula amylolytica
        • Haloarcula argentinensis
        • Haloarcula hispanica
        • Haloarcula japonica
        • Haloarcula marismortui
        • Haloarcula quadrata
        • Haloarcula salaria
        • Haloarcula tradensis
        • Haloarcula vallismortis (Type species)
      • Halobacterium 属 [Hbt.] (Type genus)
        • Halobacterium jilantaiense
        • Halobacterium noricense
        • Halobacterium litoreum
        • "Halobacterium piscisalsi" (subjective junior synonym of Halobacterium salinarum)^[7]
        • Halobacterium ruburm
        • Halobacterium salinarum (Type species)
      • Halobaculum 属 [Hbl.]
        • Halobaculum gomorrense (Type species)
        • Halobaculum magnesiiphilum
        • Halobaculum roseum
      • Halobellus 属 [Hbs.]
        • Halobellus clavatus (Type species)
        • Halobellus inordinatus
        • Halobellus limi
        • Halobellus litoreus
        • Halobellus ramosii
        • Halobellus rarus
        • Halobellus rufus
        • Halobellus salinus
      • Halobiforma 属 [Hbf.]
        • Halobiforma haloterrestris (Type species)
        • Halobiforma lacisalsi
        • Halobiforma nitratireducens
      • Halobium属 [Hbm.]
        • Halobium palmae (Type species)
        • Halobium salinum
      • Halocalculus 属 [Hcl.]
        • Halocalculus aciditolerans (Type species)
      • Halococcus 属 [Hcc.]
        • Halococcus agarilyticus
        • Halococcus dombrowskii
        • Halococcus hamelinensis
        • Halococcus morrhuae (Type species)
        • Halococcus qingdaonensis
        • Halococcus saccharolyticus
        • Halococcus salifodinae
        • Halococcus sediminicola
        • Halococcus thailandensis
      • Halodesulfurarchaeum属 [Hda.]
        • Halodesulfurarchaeum formicicum
      • Haloferax 属 [Hfx.]
        • Haloferax alexandrinus
        • Haloferax chudinovii
        • Haloferax denitrificans
        • Haloferax elongans
        • Haloferax gibbonsii
        • Haloferax larsenii
        • Haloferax lucentense
        • Haloferax mediterranei
        • Haloferax mucosum
        • Haloferax namakaokahaiae
        • Haloferax prahovense
        • Haloferax sulfurifontis
        • Haloferax volcanii (Type species)
      • Halogeometricum 属 [Hgm.]
        • Halogeometricum borinquense (Type species)
        • Halogeometricum limi
        • Halogeometricum pallidum
        • Halogeometricum rufum
      • Halogranum 属 [Hgn.]
        • Halogranum amylolyticum
        • Halogranum gelatinilyticum
        • Halogranum rubrum (Type species)
        • Halogranum salarium
      • Halohasta 属 [Hht.]
        • Halohasta litorea (Type species)
        • Halohasta litchfieldiae
      • Halolamina 属 [Hlm.]
        • Halolamina litorea
        • Halolamina pelagica (Type species)
        • Halolamina rubra
        • Halolamina salifodinae
        • Halolamina salina
        • Halolamina sediminis
      • Halomarina 属 [Hmr.]
        • Halomarina oriensis (Type species)
        • Halomarina rubra
        • Halomarina salina
      • Halomicroarcula 属 [Hma.]
        • Halomicroarcula limicola
        • Halomicroarcula pellucida (Type species)
        • Halomicroarcula salina
      • Halomicrobium 属 [Hmc.]
        • Halomicrobium katesii
        • Halomicrobium mukohataei (Type species)
        • Halomicrobium zhouii
      • Halonotius 属 [Hns.]
        • Halonotius pteroides (Type species)
      • Haloparvum 属 [Hpv.]
        • Haloparvum alkalitolerans
        • Haloparvum sedimenti (Type species)
      • Halopelagius 属 [Hpl.]
        • Halopelagius inordinatus (Type species)
        • Halopelagius fulvigenes
        • Halopelagius longus
      • Halopenitus 属 [Hpt.]
        • Halopenitus malekzadehii
        • Halopenitus persicus (Type species)
        • Halopenitus salinus
      • Halopiger 属 [Hpg.]
        • Halopiger aswanensis
        • Halopiger djelfimassiliensis
        • Halopiger goleimassiliensi
        • Halopiger salifodinae
        • Halopiger thermotolerans
        • Halopiger xanaduensis (Type species)
      • Haloplanus 属 [Hpn.]
        • Haloplanus aerogenes
        • Haloplanus litoreus
        • Haloplanus natans (Type species)
        • Haloplanus ruber
        • Haloplanus salinarum
        • Haloplanus salinus
        • Haloplanus vescus
      • Haloprofundus 属 [Hpd.]
        • Haloprofundus marisrubri (Type species)
      • Haloquadratum 属 [Hqr.]
        • Haloquadratum walsbyi (Type species)
      • Halorhabdus 属 [Hrd.]
        • Halorhabdus tiamatea
        • Halorhabdus utahensis (Type species)
        • Halorhabdus rudnickae
      • Halorientalis 属 [Hos.]
        • Halorientalis brevis
        • Halorientalis persicus
        • Halorientalis regularis (Type species)
      • Halorubellus 属 [Hrb.]
        • Halorubellus litoreus
        • Halorubellus salinus (Type species)
      • Halorubrum 属 [Hrr.]
        • "Halorubrum aethiopicum"(Int J Syst Evol Microbiol. 2017 Dec 11. doi: 10.1099/ijsem.0.002525. [Epub ahead of print])
        • Halorubrum aidingense
        • Halorubrum alkaliphilum
        • Halorubrum aquaticum
        • Halorubrum arcis
        • Halorubrum californiense
        • Halorubrum chaoviator
        • Halorubrum cibi
        • Halorubrum coriense
        • "Halorubrum depositum" (Curr Microbiol. 2018 Jan 10. doi: 10.1007/s00284-018-1432-1)
        • Halorubrum distributum
        • Halorubrum ejinorense
        • Halorubrum ezzemoulense
        • Halorubrum gandharaense
        • Halorubrum halodurans
        • Halorubrum halophilum
        • Halorubrum kocurii
        • Halorubrum lacusprofundi
        • Halorubrum laminariae
        • Halorubrum lipolyticum
        • Halorubrum litoreum
        • Halorubrum luteum
        • Halorubrum orientale
        • Halorubrum pallidum
        • Halorubrum persicum
        • Halorubrum rubrum
        • Halorubrum rutilum
        • Halorubrum saccharovorum (Type species)
        • Halorubrum salinum
        • Halorubrum salsamenti
        • Halorubrum sodomense
        • Halorubrum tebenquichense
        • Halorubrum terrestre
        • Halorubrum tibetense
        • Halorubrum trapanicum
        • Halorubrum trueperi
        • Halorubrum vacuolatum
        • Halorubrum xinjiangense
        • Halorubrum yunnanense
      • Halorussus 属 [Hrs.]
        • Halorussus amylolyticus
        • Halorussus rarus (Type species)
        • Halorussus ruber
        • Halorussus salinus
      • Halosiccatus"属 [Hsc.]
        • Halosiccatus urmianus (Type species)
      • Halosimplex 属 [Hsx.]
        • Halosimplex carlsbadense (Type species)
        • Halosimplex litoreum
        • Halosimplex pelagicum
        • Halosimplex rubrum
      • Halostagnicola 属 [Hst.]
        • Halostagnicola alkaliphila
        • Halostagnicola bangensis
        • Halostagnicola kamekurae
        • Halostagnicola larsenii (Type species)
      • Halostella属 [Hsl.]
        • Halostella salina (Type species)
      • Haloterrigena 属 [Htg.]
        • Haloterrigena daqingensis
        • Haloterrigena hispanica
        • Haloterrigena jeotgali
        • Haloterrigena mahii
        • Haloterrigena limicola
        • Haloterrigena longa
        • Haloterrigena saccharevitans
        • Haloterrigena salina
        • Haloterrigena thermotolerans
        • Haloterrigena turkmenica (Type species)
      • Halovarius 属 [Hvr.]
        • Halovarius luteus (Type species)
      • Halovenus 属 [Hvn.]
        • Halovenus aranensis (Type species)
        • Halovenus rubra
        • Halovenus salina
      • Halovivax 属 [Hvx.]
        • Halovivax asiaticus (Type species)
        • Halovivax cerinus
        • Halovivax limisalsi
        • Halovivax ruber
      • Natrialba 属 [Nab.]
        • Natrialba aegyptiaca
        • Natrialba asiatica (Type species)
        • Natrialba chahannaoensis
        • Natrialba hulunbeirensis
        • Natrialba magadii
        • Natrialba taiwanensis
      • Natribaculum 属 [Nbl.]
        • Natribaculum breve (Type species)
        • Natribaculum longum
      • Natrinema 属 [Nnm.]
        • Natrinema altunense
        • Natrinema ejinorense
        • Natrinema gari
        • Natrinema pallidum
        • Natrinema pellirubrum (Type species)
        • Natrinema salaciae
        • Natrinema soli
        • Natrinema versiforme
      • Natronoarchaeum 属 [Nac.]
        • Natronoarchaeum mannanilyticum (Type species)
        • Natronoarchaeum persicum
        • Natronoarchaeum philippinense
        • Natronoarchaeum rubrum
      • Natronobacterium 属 [Nbt.]
        • Natronobacterium gregoryi (Type species)
        • Natronobacterium texcoconense
      • Natronococcus 属 [Ncc.]
        • Natronococcus amylolyticus
        • Natronococcus jeotgali
        • Natronococcus occultus (Type species)
        • Natronococcus roseus
      • Natronolimnobius 属 [Nln.]
        • Natronolimnobius aegyptiacus
        • Natronolimnobius baerhuensis (Type species)
        • Natronolimnobius innermongolicus
      • Natronomonas 属 [Nmn.]
        • Natronomonas gomsonensis
        • Natronomonas moolapensis
        • Natronomonas pharaonis (Type species)
      • Natronorubrum 属 [Nrr.]
        • Natronorubrum aibiense
        • Natronorubrum bangense (Type species)
        • Natronorubrum sediminis
        • Natronorubrum sulfidifaciens
        • Natronorubrum texcoconense
        • Natronorubrum tibetense
      • Salarchaeum 属 [Sar.]
        • Salarchaeum japonicum (Type species)
      • Salinarchaeum 属 [Saa.]
        • Salinarchaeum chitinilyticum
        • Salinarchaeum laminariae (Type species)
      • Salinigranum 属 [Sgn.]
        • Salinigranum rubrum (Type species)
        • Salinigranum salinum
      • Salinirubrum 属 [Srr.]
        • Salinirubrum litoreum (Type species)
      • Salinirussus 属 [Srs.]
        • Salinirussus salinus (Type species)
      • Saliphagus 属 [Spg.]
        • Saliphagus infecundisoli (Type species)

2013年10月、QuiらによりHalosarcina属はHalogeometricum 属に移行された^[8]。

• "Halosarcina" 属 ["Hsn".]→Halogeometricum 属
  • "Halosarcina limi"→Halogeometricum limi
  • "Halosarcina pallida"→Halogeometricum pallidum

また、上記以外にも種名を記載した論文があるが、IJSEM誌の規定（国際細菌命名規約）を満たしていない。

• "Halorubrum sfaxense"→寄託なし、近縁種との比較実験が乏しい
• "Candidatus Halobonum tyrrellensis→未同定。Draft genome解析のみ^[9]。
• "Candidatus Haloectosymbiotes riaformosensis"→未培養。好塩繊毛虫Platynematum salinarumの外部共生菌^[10]。
• "Halorubrum tropicale" V5株→ドラフトゲノム解析^[11]。
• "Haloarcula rubripromontorii" SL3株→ドラフトゲノム解析^[12]。
• "Halobacterium hubeiense" JI20-1株→ゲノム解析終了。未同定^[13]。
• "Haloferax massiliensis" Arc-Hr株→MALDI-TOF MS spectrum解析、G+C含量、16S rRNA遺伝子解析。同定不十分^[14]。

Guptaらによる分類（属名のみ表記）^[5][6]

Halobacteriales 目

• Halobacteriaceae 科 (Type genera: Halobacterium)

　　Haladaptatus, Halalkalicoccus, Haloarchaeobius, Halarchaeum, Halobacterium, Halocalculus, Halorubellus, Halorussus, "Halosiccatus", Halovenus, Natronoarchaeum, Natronomonas, Salarchaeum.

• Haloarculaceae 科 (Type genera: Haloarcula)

　　Halapricum, Haloarcula, Halomicroarcula, Halomicrobium, Halorientalis, Halorhabdus, Halosimplex.

• Halococcaceae 科 (Type genera: Halococcus)

　　Halococcus.

Haloferacales 目

• Haloferacaceae 科 (Type genera: Haloferax)

　　Halabellus, Haloferax, Halogeometricum, (Halogranum), Halopelagius, Haloplanus, Haloquadratum, Halosarcina.

• Halorubraceae 科 (Type genera: Halorubrum)

　　Halobaculum, (Halogranum), Halohasta, Halolamina, Halonotius, Halopenitus, Halorubrum, Salinigranum.

Natrialbales 目

• Natrialbaceae 科 (Type genera: Natrialba)

　　Halobiforma, Halopiger, Halostagnicola, Haloterrigena, Halovarius, Halovivax, Natrialba, Natribaculum, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronorubrum, Salinarchaeum.

歴史[編集]

• 1596年 中国の李時珍『本草綱目』「食塩」の項に天日塩田が赤色を呈すると食塩の結晶が現れると言う記載がある。赤色を呈しているのはバクテリオルベリン、バクテリオロドプシンと思われる。
• 1880年 塩蔵した魚に赤色の斑点が現れるという報告が寄せられる（pink eye, ピンク・アイ）。
• 1922年 ピンク・アイ原因菌の分離がKennedyによってこころみられ、Pseudomonus salinaria という名称が与えられた（当時は真正細菌に含められた）。
• 1923年 微生物分類の大綱である Bergery manual の初版では高度好塩菌は Serratia 属とされた。
• 1925年 2版で再び Pseudomonus 属に戻される。
• 1939年 5版で Serratia 属に戻される。
• 1948年 6版で Pseudomonus、Flavobacterium 属に分けられる。
• 1957年 7版で桿菌はPseudomanadaceae 科の Halobacterium 属、球菌はMicrococcaceae 科の Micrococcus 属、Sarcina 属に分けられる。
• 1974年 8版にてHalobacteriaceae 科が設置される。

参考文献[編集]

1. ^ Norton, C.F.; Grant, W.D. (1988). "Survival of Halobacteria within Fluid Inclusions in Salt Crystals." J. Gen. Microbiol. 134: 1365-1373.
2. ^ Benlloch, S.; Martinez-Murcia, A.J., Rodriguez-Valera, F. (1995). "Sequencing and bacterial and archaeal 16S rRNA genes directly amplified from a hypersaline environment." Syst. Appl. Microbiol. 18: 574–581.
3. ^ Minegishi H, Mizuki T, Echigo A, Fukushima T, Kamekura M, Usami R. (2008) "Acidophilic haloarchaeal strains are isolated from various solar salts." Saline Systems 4: 16.
4. ^ Minegishi H, Echigo A, Nagaoka S, Kamekura M, Usami R. (2010) "Halarchaeum acidiphilum gen. nov., sp. nov., a moderately acidophilic haloarchaeon isolated from commercial solar salt. Int J Syst Evol Microbiol. 60: 2513-2516.
5. ^ ^{a b} Gupta, R.S., Naushad, S., Baker, S. (2015) CPhylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov.." Int J Syst Evol Microbiol. 65: 1050-1069
6. ^ ^{a b} Gupta RS, Naushad S, Fabros R, Adeolu M. (2016) "A phylogenomic reappraisal of family-level divisions within the class Halobacteria: proposal to divide the order Halobacteriales into the families Halobacteriaceae, Haloarculaceae fam. nov., and Halococcaceae fam. nov., and the order Haloferacales into the families, Haloferacaceae and Halorubraceae fam nov." Antonie Van Leeuwenhoek. 2016 Feb 2. [Epub ahead of print]
7. ^ Minegishi, H., Echigo, A., Shimane, Y., Kamekura, M., Tanasupawat, S., Visessanguan, W., Usami, R. (2012) "Halobacterium piscisalsi Yachai et al. 2008 is later heterotypic synonym of Halobacterium salinarum Elazari-Volcani 1957." Int J Syst Evol Microbiol. 62: 2160-2162
8. ^ Qiu, X.X., Zhao, M.L., Han, D., Zhang, W.J., Dyall-Smith, M.L., Cui, H.L. (2013) "Taxonomic study of the genera Halogeometricum and Halosarcina: transfer of Halosarcina limi and Halosarcina pallida to the genus Halogeometricum as Halogeometricum limi comb. nov. and Halogeometricum pallidum comb. nov., respectively." Int J Syst Evol Microbiol. 63: 3915-3919
9. ^ Ugalde JA, Narasingarao P, Kuo S, Podell S, Allen EE. (2013) Draft Genome Sequence of "Candidatus Halobonum tyrrellensis" Strain G22, Isolated from the Hypersaline Waters of Lake Tyrrell, Australia. Genome Announc. 12;1(6).
10. ^ Filker S, Kaiser M, Rosselló-Móra R, Dunthorn M, Lax G, Stoeck T. (2014) "Candidatu Haloectosymbiotes riaformosensis" (Halobacteriaceae), an archaeal ectosymbiont of the hypersaline ciliate Platynematum salinarum. Syst Appl Microbiol. 37(4):244-251.
11. ^ Sánchez-Nieves R, Facciotti MT, Saavedra-Collado S, Dávila-Santiago L, Rodríguez-Carrero R, Montalvo-Rodríguez R. (2016) Draft genome sequence of Halorubrum tropicale strain V5, a novel halophilic archaeon isolated from the solar salterns of Cabo Rojo, Puerto Rico. Genom Data. 6;7:284-286.
12. ^ Sánchez-Nieves R, Facciotti MT, Saavedra-Collado S, Dávila-Santiago L, Rodríguez-Carrero R, Montalvo-Rodríguez R. (2016) Draft genome of Haloarcula rubripromontorii strain SL3, a novel halophilic archaeon isolated from the solar salterns of Cabo Rojo, Puerto Rico. Genom Data. 6;7:287-289.
13. ^ Jaakkola ST, Pfeiffer F, Ravantti JJ, Guo Q, Liu Y, Chen X, Ma H, Yang C, Oksanen HM, Bamford DH.(2016) The complete genome of a viable archaeum isolated from 123-million-year-old rock salt. Environ Microbiol. 18(2):565-579.
14. ^ Khelaifia S, Raoult D. (2016) Haloferax massiliensis sp. nov., the first human-associated halophilic archaea. New Microbes New Infect. 14;12:96-98.

関連項目[編集]

• リボソーム
• 浸透圧
• 極限環境微生物

할로박테리아는 할로박테리움강(Halobacteria)에 속하는 고균의 총칭이다. 에우뤼고균문에 속하는 고균 강의 하나이다.^[1]

특징

극호염성 세균들은 천일염전, 천연 염호수, 혹은 인공적인 염분 서식지와 상당히 많은 소금으로 절인 어류와 육류의 표면과 같은 매우 많은 염분이 있는 환경에 사는 다양한 그룹이다. 극호염성 세균은 생장을 위하여 적어도 1.5M (약9%) NaCl이 필요한 생물이다. 대부분의 종들은 적정 생장을 위하여 2~4M NaCl(12~23%)을 필요로 한다. 사실상 모든 극호염성 세균들은 비록 몇몇 종들이 이 농도에서 매우 느리게 생장하지만, 5.5M NaCl (32%, NaCl의 포화 한도)에서 생장할 수 있다.

극호염성 세균들은 그람음성이며 이분법에 의해 증식하고 휴면단계나 포자를 형성하지 않는다. 대부분의 호염성균은 운동성이 없으나 몇 종류에서는 편모를 가지고 서서히 움직이거나 가스 소포(gas vesicles)로 떠다닐 수 있다. 할로박테리움속(Halobacterium)과 할로콕쿠스속(Halococcus)의 유전체 조성은 전체 세포 DNA의 25~30% 이상을 포함하는 큰 플라스미드들이 존재하고 이들 플라스미드들의 GC염기 비율(57~60% GC)이 염색체 DNA의 것(66~68%)과 매우 다르다는 점에서 특이하다. 극호염성 세균에서 유래하는 플라스미드는 자연계에서 알려진 가장 큰 플라스미드 중의 하나이다.

극호염성 세균의 대부분의 종들은 절대 호기성이다. 대부분 호염성균은 아미노산 혹은 유기산을 에너지원으로 사용하고 최적의 생장을 위하여 많은 종류의 생장인자(주로 비타민들)를 필요로 한다. 어떤 할로박테리움속(Halobacterium) 종들은 탄수화물을 산화하나 이런 능력은 비교적 드물다. 할로박테리움속에는 시토크롬 a, b, c 형을 포함하는 전달계가 존재하고, 에너지는 세포막에 의해 매개되는 화학삼투현상으로 생성된 양성자 동력을 통해서 호기적으로 생장하는 것으로 알려져 있다. 어떤 호염성 고균은 혐기적으로 생장하는 것으로 알려져 있다. 당 발효를 하거나 질산염(nitrate)혹은 fumarate의 환원과 연결된 혐기성 호흡(anaerobic respiration)에 의하여 혐기생장(anoxic growth)하는 것이 몇몇 종들에서 보고된 바 있다.

분류

• 할로박테리움강 (Halomebacteria)
  • 할로박테리움목 (Halobacteriales)
    • 할로박테리움과 (Halobacteriaceae)
      • Haladaptatus
      • Halalkalicoccus
      • "Halarchaeum"
      • Haloarcula
      • 할로박테리움속 (Halobacterium)
      • Halobaculum
      • Halobiforma
      • 할로콕쿠스속 (Halococcus)
      • Haloferax
      • Halogeometricum
      • Halogranum
      • "Halolamina"
      • "Halomarina"
      • Halomicrobium
      • "Halonotius"
      • Halopelagius
      • Halopiger
      • Haloplanus
      • Haloquadratum
      • Halorhabdus
      • Halorubrum
      • "Halorussus"
      • Halosarcina
      • Halosimplex
      • Halostagnicola
      • Haloterrigena
      • Halovivax
      • Natrialba
      • Natrinema
      • "Natronoarchaeum"
      • Natronobacterium
      • Natronococcus
      • Natronolimnobius
      • Natronomonas
      • Natronorubrum
      • "Salarchaeum"

각주