Algae Icosahedral Phyco Viruses

Die Phycodnaviren, wissenschaftlich Phycodnaviridae (von griechisch φῦκος phŷkos „(See-)Tang“, „(Rot-)Algen“ und DNA), bilden eine Familie großer Doppelstrang-DNA-Viren mit einem Genom von 160 bis 560 Kb. Sie infizieren Meeres- und Süßwasser-Algen und gehören zu einem Phylum großer Viren, das vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März als Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmaviricota oder Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) offiziell bestätigt wurde.

Struktur und Vermehrung

Phycodnaviren haben eine icosahedrale Gestalt, eine interne Doppellipidschicht und sie vermehren sich im Cytoplasma der Wirtszelle.

Molekularbiologische Besonderheiten

Jüngste Untersuchungen der Phycodnavirus-Genome haben bei diesen Viren ausgeklügelte Mechanismen der Virus-DNA Replikation und Transkriptions-Vorgänge gefunden. Ebenfalls wurde ein neuer Typ von Kaliumkanälen entdeckt. Es wurden auch Gene gefunden, die an der Apoptose der Wirtszelle sowie an den komplexen Signalpfaden, Transkritpionsmechanismen und für die Glykosylierung viraler Proteine beteiligt sind. Alle Phycodnaviren haben Gene, die für DNA-Polymerasen codieren. Dennoch ist bislang nicht klar, ob Phycodnaviren einen kompletten Replikations-Komplex herstellen können. Wahrscheinlich benötigen sie für die Replikation die Unterstützung der Wirtszelle.

Systematik

Äußere Systematik

In älteren Arbeiten findet sich noch die Bezeichnungsweise Megavirales (vom Rang einer Ordnung), vom Umfang her entweder für das gesamte Phylum NCLDV oder nur für die gemeinsame Klasse (jetzt Megaviricetes) mit der Ordnung Imitervirles der Familie Mimiviridae. Diese Bezeichnungen sind mit der Master Species List #35 des ICTV vom März 2020 überholt.

Innere Systematik

Zu den Phycodnaviren gehören laut ICTV mit Stand November 2018 offiziell folgende Gattungen:^[3]

• Phycodnaviridae
  • Chlorovirus mit Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1), Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV-1),…
  • Coccolithovirus mit Emiliania huxleyi virus 86 (EhV-86)^[4]
  • Phaeovirus mit Ectocarpus siliculosus virus 1 (EsV-1), Feldmannia species virus (FsV), …
  • Prasinovirus mit Micromonas pusilla virus SP1 (MpV-SP1) und Ostreococcus tauri virus OtV5 (OTV5)
  • Prymnesiovirus mit Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1)
  • Raphidovirus mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01, unterscheide: Heterosigma akashiwo RNA virus – HaRNAV und Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus − HaNIV)^[5][6][7][8]

Als weitere vom ICTV (noch) nicht bestätigte Spezies der Phycodnaviridae wurden vorgeschlagen:^[9]

• „Sylvanvirus“^[10]
• „Yellowstone Lake Phycodnaviruses“ (YSLPV)^[11]
  offenbar gelegentlich als Yellow Lake Phycodnavirus (YLPV) fehlgeschrieben^[10][12]
  • „Yellowstone Lake Phycodnavirus 1“, „2“, „3“ (YSLPV1, YSLPV2, YSLPV3)^[11][13]
    Die Bezeichnungen Ylpv-A, Ylpv-B bei Kinyanyi et al. (2018) beziehen sich offenbar auf YSLPV1, YSLPV2 wie in Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b genannt.^[12][11]
• „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1)^[11][14] bis „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4).^{[15][Anm. 2]} Fundort: Dishui Lake 30,8972° N, 121,9353° O30.897227121.935294, ein künstlich angelegter See in der Modellstadt Nanhui New City, Pudong, Schanghai.
• „Clandestinovirus ST1“ und „Usurpativirus LCD7“^[16]
• „Micromonas pusilla virus 02T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 04T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 05T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 07T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 13T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 38T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 40T“ (MpV-02T)
• „Micromonas pusilla virus 41T“ (MpV-02T)
• „Micromonas virus MiV93“ (MiV93)
• „Micromonas virus MiV100“ (MiV100)
• „Micromonas virus MiV130“ (MiV130)

Kladogramm (Schulz)

Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) und Hao Chen et al. (2018):^{[10][Anm. 3]} Das Kladogramm wurde ergänzt um die neuen Kandidaten aus dem Dushui Lake nach Shengzhong Xu et al. (2020):^[15]

Phycodnaviridae Chlorovirus-Typ^[5]

Chlorovirus

„YSLPV1“, „YSLPV2“, „YSLPV3“^[17]

Prasinovirus(BpV1,^[18] MpV1,^[18] „DSLPV3“ …)

„DSLPV2“^[18]

„DSLPV4“

„DSLPV1“^[18]

Phaeovirus-Klade

Phaeovirus

„Mollivirus“

„Pandoravirus“

„Sylvanvirus“

„Coccolithovirus“

Vorlage:Klade/Wartung/Style

BpV = „Bathycoccus prasinos virus“
DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“
MpV = „Micromonas pusilla virus“
YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“
Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.^[18]

Kladogramm (Koonin)

Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019) stellen einen im Vergleich dazu etwas modifizieren Stammbaum dar,^[2][16] in den sich aber die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)^[15] ebenfalls integrirern lassen:

Phycodnaviridae
Usurpativirus-Klade

„Clandestinovirus ST1“

„Usurpativirus LCD7“

Chlorovirus-Typ^[5]

Chlorovirus

„Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“

Prasinovirus (BpV1,^[18] MpV1,^[18] „DSLPV3“ …)

„DSLPV2“

„DSLPV4“

„DSLPV1“^[18]

Raphidovirus

Phaeovirus

Coccolithovirus-Klade

Coccolithovirus

„Mollivirus sibericum“

„Pandoravirus“

Vorlage:Klade/Wartung/3
Vorlage:Klade/Wartung/Style

In diesem Kladogramm sind Raphidovirus und die Usurpativirus-Klade berücksichtigt, es fehlt dagegen „Sylvanvirus“.^{[Anm. 4][19]}

Zusammenfassung

Den Vorschlägen gemeinsam ist, dass „Mollivirus“ und die Pandoraviren eine gemeinsame Klade weiterentwickelter Abkömmlinge der Phycodnaviren darstellen. Ein Unterschied besteht lediglich in der Stellung diese relativ zu den Coccolitho- und Phaeoviren. Bei Koonin et al. (2019) hat die Gruppe der Pandoraviren einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie Phycodnaviridae.^[20] Übereinstimmend sind auch die Coccolithoviren genetisch nur weitläufig mit der gemeinsamen Klade aus Chlorovirus und Prasinovirus verwandt, was nach Koonin et al. (2019) auch für Raphidovirus gilt.

Die vom ICTV im März 2020 neu geschaffene Ordnung Algavirales könnte möglicherweise eine gemeinsame Heimat all dieser Kandidaten werden, den Hauptgruppenkäme dann der Rang eigenständiger Familien zu.

Umgruppierungen

Die Gattungen Prymnesiovirus und Rapidovirus sind nicht dargestellt: Nach neueren Untersuchungen sind einige früher für Phycodnaviridae gehaltene Kandidaten eher den Mimiviridae nahestehend, würden also in die vom ICTV neu geschaffene Ordnung Imitervirales (erweiterte Mimiviridae) innerhalb der gemeinsamen Klasse Megaviricetes mit den Phycodnaviridae fallen. Insbesondere gilt dies für die Gruppe der Organic Lake Phycodnaviruses („OLPG“) um die Gattung Organic Lake Phycodnavirus (OLPV),^{[11][Anm. 2]} für die vorgeschlagen wurde, sie als Unterfamilie Mesomimivirinae zu einer so erweiterten Familie Mimiviridae zuzuordnen.

Von dieser Umgruppierung betroffen sind u. a.

• vermutlich innerhalb der OLPG:
  • Organic Lake Phycodnavirus 1 und 2 (OLPV1, OLPV2)
  • Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T)^[21] – PgV-16T gehört definitiv einer anderen Virusgruppe an als PgV-01T (Gattung Prymnesiovirus)^[22]
  • Phaeocystis pouchetii virus (PpV),^[23][24]
  • Yellowstone Lake Phycodnavirus 4 (YSLPV4) alias Yellowstone lake giant virus (YSLGV) oder Yellowstone lake mimivirus^{[25][Anm. 2][26][27][Anm. 5][26]}
  • Prymnesium kappa virus RF01 und RF02 (PkV-RF01, PkV-RF02)^[28][29][30]
  • Chrysochromulina ericina virus 01 (CeV, alias Haptolina ericina virus)^[31][26][30]
• vermutlich außerhalb der OLPG:
  • Aureococcus anophagefferens virus (AaV)^[32]
  • Tetraselmis virus (TetV-1)
  • Pyramimonas orientalis virus 01 (PoV)^[8]

Möglicherweise ist auch die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) nicht bei den Phycodnaviridae, sondern in einer eigenen Klade, eventuell zusammen mit Aureococcus anophagefferens virus anzusiedeln,^[33][5] etwa zusammen mit der vorgeschlagenen Gattung „Choanovirus“.

Für die gesamte Gruppe der betroffenen Kandidaten wurde ursprünglich der Rang einer Unterfamilie namens Mesomimivirinae innerhalb einer erweiterten Familie Mimiviridae vorgeschlagen.^[22][34] Neuere Vorschläge erheben diese Gruppe in den Rang einer Familie Mesomoimiviridae, die damit ein Schwestertaxon der Mimiviridae innerhalb der neuen Ordnung Imitervirales (tritt an die Stelle der erweiterten Mimiviridae) wäre.

Literatur

• J. L. Van Etten: Unusual life style of giant chlorella viruses. In: Annu Rev Genet. 37, 2003, S. 153–195. Review. PMID 14616059. (Open Access version)
• J. L. Van Etten, R. H. Meints: Giant viruses infecting algae. In: Annu Rev Microbiol. 53, 1999, S. 447–494. Review. PMID 10547698. (Open Access version)
• L. M. Iyer, S. Balaji, E. V. Koonin, L. Aravind: Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. In: Virus Research. 117(1), Apr 2006, S. 156–184. PMID 16494962
• D. Raoult, S. Audic, C. Robert, C. Abergel, P. Renesto, H. Ogata, B. La Scola, M. Suzan, J. M. Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science. 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350. doi:10.1126/science.1101485 PMID 15486256
• Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Front. Microbiol., 30. November 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.01942
• Jean-Michel Claverie: Challenges in classifying newly discovered viruses (cf. giant viruses) (PDF; 1,2 MB) Structural & Genomic Information Laboratory (IGS), Mediterranean Institute of Microbiology (IMM), CNRS - Aix-Marseille University
• Natalya Yutin, Eugene V Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct 2013 8:25, doi:10.1186/1745-6150-8-25

Anmerkungen

1. ↑ Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.
2. ↑ ^{a b c} Unterscheide Phycodnaviren (ggf. möglicherweise Mesomimivirinae) und ihre Virophagen:
   • Yellowstone Lake Phycodnavirus(YSLPV) und Yellowstone Lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae) versus Yellowstone Lake Virophages (YSLVs)
   • Dishui Lake Phycodnavirus (DSLPV) versus Dishui Lake Virophages (DSLVs)
   • Organic Lake Phycodnavirus (OLPV) versus Organic Lake Virophages (OLVs)
   • Qinghai Lake Virophage QLV
   Siehe Hao et al. 2018, sowie NCBI: Dishui Lake virophage (species)
3. ↑ Die Gattungen Prymnesiovirus (mit Spezies Chrysochromulina brevifilum virus PW1, CbV-PW1) und Raphidovirus (mit Spezies Heterosigma akashiwo virus 01, HaV01) sind in diesen Arbeiten nicht berücksichtigt, Phaevirus bei Schulz et al. (2018) ist als Phaeovirus zu lesen. YLPV ist offenbar als YSLPV zu verstehen, denn die Schreibweise Yellow Lake Phycodnavirus (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Nach Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b muss damit YSLPV1 und YSLPV2 gemeint sein. Zur Klärung siehe auch Zhang et al. (2015).
4. ↑ Die von den Autoren angegebenen Speziesnamen sind zur Vereinfachung durch die zugehörigen Gattungen ersetzt. Für die hier informell (ad hoc) bezeichneten Kladen bieten sich von anderen Autoren bereits früher verwendete Unterfamilien-Bezeichnungen, etwa „Chlorovirinae“ alias Phycodnaviruses s. l. (Koonin) und „Coccolithovirinae“ an, siehe Allen et al. (2006).
5. ↑ Unterscheide vorschlagsgemäße Yellowstone Lake Virophages (YSLVs) sowie das nicht verwandte, nicht weiter klassifizierte Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species)

Einzelnachweise