Les Argyrodes sont un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae[1].
Les Argyrodes présentent un intérêt considérable en aranéologie, par leur mode de vie très particulier. La morphologie du céphalothorax des mâles, ainsi que leur taille réduite, sont propices aux recherches globales sur l'anatomie interne. Elles possèdent notamment un équipement glandulaire exceptionnel. Ces recherches sont réalisées avec la pratique spécialisée des coupes histologiques.
Il semblerait que la prédiction de Legendre en 1963[2] les créditant d’un « rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer » est aujourd’hui confirmée.
Les espèces de ce genre se trouvent en Asie, en Afrique, en Amérique, dans le Sud de l'Europe et en Océanie[1].
Les Argyrodes, comparées poétiquement en langue anglaise à des "gouttes de rosée" (dewdrop spiders) sont de petite taille (3 à 12 mm), ont de longues pattes grêles et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, pourvu parfois de tubercules, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle (Fig.1). Cet abdomen peut briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.taxobox) du à la guanine des cellules intestinales perçues à travers le tégument (Fig. flèches) et responsable du nom générique (Argyros = "argent" en grec).
Passée sous silence dans la version anglaise, la particularité anatomique la plus remarquable des Argyrodes réside dans la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles, au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes). Sa morphologie étrange, bien mise en évidence au microscope électronique à balayage (M.E.B.) est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par André Lopez dans des coupes histologiques sériées de mâles d' Argyrodes zonatus (provenant de Madagascar), sans équivalent chez la femelle (Fig.2): la glande clypéale[3] ou glande acronale (Fig.3) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier.
Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.2), celui des mâles présente une morphologie remarquable déjà utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayage (M.E.B.) au niveau du clypéus associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.4).
Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, (Lopez 1977b, 1979)[4] avait proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à cinq types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues: types “nasuté”, “rostré”, “lippu” ou “prognathe”et “camard”.
En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, lui parut ultérieurement plus appropriée.
Suivant leur aspect général et leur disposition, il a été proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes aux types morphologiques suivants bien distincts[4],[5],[6],[7],[8]: type "acuminé" (Fig.5) , type "rostré" (Fig.4) incluant également Argyrodes borbonicus et Argyrodes chounguii, type "nasuté" (Fig.4), type "prognathe" (Fig.7) auquel se rattache aussi Argyrodes benedicti, type "lippu" (Fig.8) et type "camard" (Fig.9).
Le nouveau "type acuminé” est caractérisé par une protubérance unique droite ou procurvée, en "tourelle" ou en "cimier", surplombant le groupe oculaire et inclut ainsi des espèces telles qu’ Argyrodes cognatus (Seychelles) (Fig.5) et A.projiciens (Amérique tropicale). L’ancien type “ rostré ” (Fig.4) convient mieux aux mâles dont le clypeus est divisé en deux projections par une échancrure (E): la protubérance oculaire (Po) et la bosse frontale (Bf), cette dernière évoquant un rostre; il concerne une majorité d’espèces, d’abord rattachées au “ nasuté ”, notamment Argyrodes elevatus, de Guadeloupe, A.zonatus, de Madagascar et Mayotte (Fig.1), A.nephilae, de Guadeloupe (Fig.8), A.rostratus nephilae, des Seychelles (Fig.9) et le taxon cosmotropical A. argyrodes.
Le type "nasuté" (Fig.6) paraît devoir être réservé aujourd’hui à Argyrodes nasutus Pick.Cambr., de Ceylan, dont la bosse frontale se dispose en une sorte de “ nez ” caricatural (Fig.6: Bf) et à une nouvelle espèce de la Réunion : Argyrodes.borbonicus Lopez (figure 1).
Le type "lippu" (Fig.7 à 9) est caractérisé par une forte “bosse clypéale" surplombant les chélicères comme une lèvre inférieure éversée. Cette saillie forme la berge antérieure d'un sillon (S) que garnissent des poils. Il se rencontre chez Argyrodes. amplifrons (Fig.7 à 9) et A.ululans (), de Guyane française.
Le type "prognathe" (Fig.7) paraît propre à certaines autres espèces sud-américaines: Argyrodes benedicti Lopez, également de Guyane française, A.cochleaforma (Fig.7), A. sullana, A.atopus,et A. proboscifer. Le clypeus saille très fortement au-dessus des tiges chélicériennes (Ch), tel une mandibule, cette protubérance (P), plus ou moins incurvée, étant creusée d’une fossette poilue (F) et pouvant avoir un aspect en “cuillère”.
Le type “camard” (par exemple Argyrodes caudatus (Fig.8) et A.cancellatus, tous deux des Antilles françaises, est caractérisé par l’absence de projections ; il montre un clypeus (C) peu saillant, haut, presque droit et parait donc aplati, comme “écrasé”, si on le compare aux types précédents ; l’échancrure est remplacée par deux sillons transversaux symétriques (S) étroits, presque “fermés” et n’apparaissant bien que lorsqu’on examine l’animal de face ou presque.
De plus, l’étude au M.E.B [4] montre l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en “écailles”) et l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques (Fig.), en "chicots" chez Argyrodes amplifrons (Fig.8,9 :flèches jaunes),visibles seulement sous certaines incidences, tendant à fermer l'échancrure ou le sillon.
Elle met aussi en évidence la structure des poils (sillons, spinules…) et surtout, ce qui est le plus important, l’existence d’orifices béants, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond de fentes étroites, sans ordre ou en groupes, toujours séparés des poils, donc indépendants de leur alvéole basale bien que Whitehouse (1987) affirme le contraire par manque d’étude histologique.Ils sont les pores excréteurs d’un organe glandulaire sous-jacent remarquable, la glande clypéale déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.).
Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener une existence indépendante dans la nature. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae solitaires comme Latrodectus, ou coloniaux comme Anelosimus eximius[9], Eresidae (Stegodyphus),Pholcidae (Holocnemus), ou encore Lycosidae du genre Hippasa et surtout, d’Araneidae (Cyrtophora, Nephila, Micrathena, Argiope, Metepeira…). Les Argyrodes habitent leur toile, en tous lieux, présentant souvent une certaine spécificité vis-à-vis de l’hôte.
Les femelles Argyrodes n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils qui s'insèrent sur ceux de
l'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu. Par l'intermédiaire des vibrations transmises, ces fils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.
Elles y installent aussi leurs gracieux cocons ovigères, qui sont généralement blancs ou jaune clair, et plutôt brun-verdâtre chez Argyrodes cognatus. De forme et de texture très élaborées, ces cocons pédonculés évoquent de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures (Fig.).
Les Argyrodes mâles et femelles se nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte. Legendre en 1960[10] a défini ce type de relations comme un cas particulier d ‘inquilinisme, en fait plutôt d'un commensalisme, terme auquel doit être substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler). Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hôte est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l'a suggéré Kullmann en 1959[11], ce qui peut être spécialement avantageux pour de très grosses proies. Les Argyrodes, telles qu'Argyrodes borbonicus, (observations de A. Lopez à la Réunion) peuvent également dévorer les jeunes de l' Araignée hôte, Cyrtophora citricola par exemple.
La pression exercée par les Argyrodes sur leurs hôtes peut être telle que ces derniers sont alors contraints de déplacer la toile. Il existe donc chez les Theridiidae kleptoparasites une certaine nocivité que ne manifestent pas les "commensaux " aranéidiens, appartenant à d'autres groupes zoologiques : Lépidoptères adultes (Robinson), chenilles, Hétéroptères Miridae et Nabidae du genre Arachnocoris.
Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “commensaux”, faute de pouvoir les chasser. Il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’hôte.
La glande clypéale ou acronale ne peut pas être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des insectes : elle manque chez les femelles. De plus, l’absence de musculature compressive ainsi que la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac ne permettent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “stress”.
D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes.
Les Argyrodes se tiennent au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté fréquent ("dewdrop spiders") ou encore des détritus tombés accidentellement sur les fils de par leur petite taille, leur couleur brun-jaune clair, un abdomen de profil triangulaire, avec les pattes étendues vers l’avant en position "rectiligne" ou fléchies et appliquées alors contre l' opisthosome en position "ramassée". Leurs déplacements sont très lents et précautionneux afin d'éviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile.
Les Argyrodes possèdent une grande agilité dans l'esquive grâce à leur sensibilité tactile, à des réflexes très rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile ou celles transmises par les fils d'alarme, les Argyrodes se laissent choir brusquement comme "des gouttelettes d'argent", au bout des fils de rappel tissés à très grande vitesse. Manifestation la plus étonnante de leur activité séricigène, ces fils permettent aux petites araignées d'abandonner leur support dans une chute et de regagner ensuite leur position initiale quand la perturbation, donc le danger, a cessé[10].
Il est à noter toutefois que certaines Theridiidae rattachées autrefois au genre Argyrodes ne sont pas dépendantes de la toile d'un hôte mais construisent dans la végétation leurs propres édifices de capture, petits et incomplets, constitués par des fils non adhésifs qu'elles utilisent comme support et se saisissent de menues proies (essentiellement d'autres araignées, mais aussi des insectes) qui s'y aventurent ou passent à leur portée (Clyne, 1979; Eberhard, 1979,1980). Elles les engluent avec de la soie collante et les enveloppent ensuite de soie sèche. Ces espèces font partie aujourd'hui du groupe des Ariamnes , à abdomen vermiforme et de celui des Rhomphaea à opisthosome incurvé.
Le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable (Legendre, Whitehouse)[10].
Lors de l'accouplement et pendant que le mâle insère son pédipalpe, les parties buccales de la femelle entrent en contact intime avec les reliefs céphaliques du mâle, étreints par les chélicères, et avec les sécrétions clypéales émises à ce niveau (Fig.10). Des manœuvres du même ordre ont été décrites chez les Erigoninae, montrant aussi un dimorphisme sexuel prosomatique et un équipement glandulaire propres aux mâles.
Depuis les premières observations de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes ont remarqué que la région génitale de certaines femelles d’Araignées était recouverte par une “substance” étrangère ou contenait des fragments de pédipalpes mâles inclus (embolus, segment distal du style, ou sa coiffe) notamment chez les Araneidae, les deux dispositifs pouvant être qualifiés d'obturateurs.
La substance a été désignée sous les noms de “bouchon épigynal” (Levi, 1977a : “epigynal plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980; Yoshikura, 1982)(“mating plug”), appellation traduisant mieux le rapport du matériel étranger avec la copulation. Ce “bouchon d’accouplement” classique peut être défini comme un matériel recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ araignées femelles s’étant appariées. Il est toujours absent chez les femelles vierges des espèces concernées. Les « bouchons » varient de l’un à l’autre par leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse), leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non symétrique, leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge), et leur texture (lisse et brillante ou granuleuse). Les deux orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont couverts mais le gonopore (ou orifice génital primaire) reste toujours libre.
Les obturateurs en « bouchons » ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae, Araneidae, (dont Cyclosa), Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae, notamment avec le genre Argyrodes présenté ici. Décrivant Argyrodes cognatus des îles Seychelles, Blackwall (1877) soulignait que les organes sexuels de cette "Epeira cognata" sont très développés, proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée en “ crosse ”. Cambridge, dans une note jointe et plus tard encore (1880, p. 326) souligne que cet "appendice sexuel anormal" résulte en fait de l’adhérence accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse” de même couleur, certainement “ adventice ”, formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ». Il le signale aussi chez Argyrodes argentatus (processus rouge transparent, brillant, de nature "résineuse") et chez A. procrastinans (gros, arrondi, proéminent, de couleur brun-rouge, très brillant, en forme de capuchon recouvrant l’ouverture génitale). Bien plus tard, Exline et Levi (1962) décrivent l’épigyne des Argyrodes femelles comme une plaque sclérifiée souvent recouverte par un matériel “ résineux ” difficile à enlever.
Chez une femelle d' Argyrodes cognatus étudié au M.E.B (Fig.11)., l'obturateur en « bouchon » fait largement saillie au-dessus de la région génitale femelle. Il s’y présente comme une masse volumineuse, nettement bilobée, paraissant aussi pédiculisée. Les deux "lobes" sont inégaux, asymétriques, orientés transversalement et ont une surface mamelonnée, lisse, sans sculpture évidente . Le "pied" se fond dans le sillon épigastrique où il s'étale en "socle" au niveau des orifices de copulation (Fig.11). L'un des "bouchons" examinés renfermait un "corps étranger" aciculaire pouvant provenir du mâle (palpe ?) . Dans les coupes histologiques (para)sagittales, le « bouchon" (Fig.12) parait formé par une substance inorganisée, presque homogène, un peu craquelée en "écailles" . Elle a une coloration naturelle jaunâtre rappelant celle de la cuticule, pénètre jusque dans les canaux de copulation qu’elle semble injecter en les obturant et (Fig.)présente sans équivoque l’aspect d’une sécrétion coagulée et durcie, aussi bien dans sa partie externe saillante que dans celle qui emplit les canaux de copulation. Ce matériel ne peut provenir de la femelle ; il a donc été sécrété par le mâle qui l’a apposé et injecté.
Il est vraisemblable que la sécrétion provient du bulbe copulateur mâle, sinon chez toutes les Araignées qui élaborent ces obturateurs non structurés, du moins dans le cas précis des Argyrodes. Les glandes gnathocoxales de ces Theridiidae ne peuvent être concernées car elles sont trop peu développées et ne présentent pas un dimorphisme sexuel salivaire contrairement aux Linyphiidae . En revanche, l’épithélium du tube séminifère parait être un bien meilleur candidat à la production de l’obturateur car il présente un développement considérable. La glande qu’il constitue est très complexe (Fig.13: Gp) et d’un volume disproportionné à celui du conduit chitineux (Fig.13 : Tc) ; son rôle n’est probablement pas limité à la seule mobilisation du sperme (induction et éjaculation secondaire). il est très possible qu’ en fin d’éjaculation secondaire, une partie de la sécrétion de cette même glande passe dans la lumière du receptaculum seminis bulbaire ou du moins dans celle de son canal éjaculateur par des orifices qui restent à mettre en évidence, alors qu' elle en est séparée ailleurs par l’ endocuticule du même rec
eptaculum.
La sécrétion serait déposée dans les canaux de copulation puis en surface lors du retrait, s’y coagulant ensuite pour assumer un rôle de blocage irréversible. Ce dernier se trouve lié à une réduction de la fuite du sperme et surtout, à la compétition spermatique. Jackson (1980) considère en effet que les « mating plugs » sont des adaptations formant obstacle à l'insémination par d'autres mâles. Ils représentent en effet une barrière physique, sorte de « ceinture de chasteté » (Robinson,1980 : « chastity belt ») qu’un second partenaire devrait obligatoirement extraire, peut être avec son pédipalpe pour pouvoir copuler en chassant le sperme du premier, manœuvre d’autant plus hasardeuse que les femelles ne tolèrent guère des accouplements prolongés !.
Par leur nature (sécrétion génitale du partenaire) et leur fonction, les obturateurs d' Araignées femelles peuvent être rapprochés du sphragis des Lépidoptères Parnassiinae tels que celui du Semi-Apollon (Parnassius mnemosyne).
Dernière particularité éthologique : les Argyrodes, du moins certaines d'entre elles, sont censées produire des sons, cette prétendue stridulation ayant valu à quelques espèces leur binôme linnéen particulier : Argyrodes ululans et Argyrodes stridulator. Elle a été attribuée à un appareil "stridulatoire" se situant au niveau du pédicule. Cet appareil, dit de type "a" ou "prosoma-opisthosoma" comporte deux parties distinctes, une lyre sur le céphalothorax et un "archet" sur l'abdomen. Il fait partie d'un "complexe" sensoriel sus-pédiculaire.
L'équipement glandulaire a été étudié dans les pédipalpes et dans les deux tagmes.
La glande clypéale ou acronale, organe le plus antérieur du céphalothorax et d'intérêt capital, est présentée séparément du fait de son originalité.
L'organe du rostre ou lèvre supérieure d' Argyrodes argyrodes et Rhomphaea (Argyrodes) canariensis est un modèle dont les aspects histologiques et ultrastructuraux peuvent être étendus aux autres Araneae. Ils montrent sans ambiguïté qu'il s'agit d'un organe sécréteur: la glande rostrale.
Les glandes "salivaires" ou gnathocoxales ont une structure banale et ne présentent pas de dimorphisme sexuel.
Les glandes rétrognathocoxales, bien développées, entrent dans le cadre des organes segmentaires d' araignées.
Les glandes acinoïdes prégonoporales, partie de l'appareil épigastrique et annexes de l'appareil génital mâle, sont petites et de type "acinoïde". Comme chez les autres araignées qui en sont pourvues, leur sécrétion est probablement utilisée pour recouvrir une très petite toile spermatique.
Les glandes séricigènes étaient inconnues dans le genre Argyrodes jusqu'à l'étude de leurs composition et structure histologique par Kovoor et Lopez en 1983[12].
On sait que les femelles d' Araignées possèdent en général 6 types de glandes à soie. Chez toutes les espèces d' Argyrodes étudiées, on ne trouve que 5 types. Les glandes flagelliformes semblent en effet manquer totalement, ce qui pourrait conditionner le cleptoparasitisme, compensateur d'une absence des fils-support de toile de capture. Les 5 autres types présentent tous les caractères anatomiques principaux décrits chez différents Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977): glandes piriformes petites et occupant un espace très réduit ; glandes aciniformes peu nombreuses ; glandes tubuliformes évidemment absentes chez les mâles et élaborant deux produits proteiques dans une seule catégorie cellulaire, responsables de la production des cocons ; glandes agrégées de deux sortes, typiques, les plus grandes et atypiques, plus ventrales ; glandes ampullacées majeures et mineures. Cette dernière catégorie est la plus volumineuse des glandes séricigènes d'Argyrodes. Cette grande taille des ampullacées, plus importantes que chez les autres Theridiidae, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile, cette dernière n'existant que dans le groupe des "Ariamnes" (considérées parfois comme des Argyrodes : A. colubrinus, flagellum, attenuatus) qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège. En revanche, le grand volume des ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grâce à eux, se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte. Il est à noter que les ampullacées majeures ont une forme spéciale propre aux Theridiidae : au tube contourné distal fait suite une longue ampoule en forme de croissant caractéristique.
Selon World Spider Catalog (version 21.0, 06/04/2020)[13] :
Selon World Spider Catalog (version 20.5, 2020)[14] :
Les Argyrodes sont un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Theridiidae.
Les Argyrodes présentent un intérêt considérable en aranéologie, par leur mode de vie très particulier. La morphologie du céphalothorax des mâles, ainsi que leur taille réduite, sont propices aux recherches globales sur l'anatomie interne. Elles possèdent notamment un équipement glandulaire exceptionnel. Ces recherches sont réalisées avec la pratique spécialisée des coupes histologiques.
Il semblerait que la prédiction de Legendre en 1963 les créditant d’un « rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer » est aujourd’hui confirmée.
