Cyanothece ist eine Gattung einzelliger, diazotropher, sauerstoffhaltiger, photosynthetisierender Cyanobakterien.
Der erste Teil des Namens leitet sich ab von altgriechisch κύανος, welches ein tiefes, dunkles Blau bezeichnet (Stahlblau, Schwarzblau), im modernen Sprachgebrauch bezeichnet Cyan dagegen eine zwischen Blau und Grün liegende Farbkategorie;[2] der zweite Teil kommt von griechisch θηκη thēkē, deutsch ‚Behälter‘.[3][4]
Im Jahr 1976 definierte Jiří Komárek Cyanothece als prokaryotische Cyanobakterien-Gattung in Abgrenzung zu Synechococcus NAG 1949.[5] Die Organismen beider Gattungen haben neben der Tatsache, dass sie sauerstoffhaltige Phototrophe sind, weitere gemeinsame Merkmale. Sie sind beide einzellig, bilden Aggregate, kommen aber nicht in schleimigen Kolonien vor.[5][6] Sie können eine dünne Schleimschicht um jede Zelle aufweisen.[5] Beide Gattungen teilen sich auch durch Zweiteilung (binary fission) entlang einer Achse, die senkrecht zur Längsachse der Zelle steht.[5][6][7]
Eine Handvoll Merkmale unterscheiden jedoch die beiden Gattungen. Während Synechococcus-Arten in der Regel zylindrisch sind, sind Cyanothece-Arten normalerweise oval und länger als 3 μm.[5][8][9][10] Die äußere Zellwandschicht von Cyanothece ist relativ dick und enthält kugelförmige, glasartige Bläschen, deren Funktion noch nicht geklärt ist.[5] Die Nukleoide von Cyanothece sind locker in der Zelle verteilt und haben ein netzartiges Aussehen.[5][6] Statt konzentrischer Thylakoidmembranen, die ein Zentrum oder eine Achse teilen, sind die von Cyanothece kurz, wellenförmig und radial angeordnet.[6][10] Alle Arten von Cyanothece haben Vorfahren mit Nitrogenase-Aktivität; allerdings haben einige Stämme die dafür notwendigen Gene verloren.[8] Während der Stickstoff-Fixierung bildet Cyanothece in circadianer Rhythmik Einschlusskörper als Speicher (inclusion storage bodies).[10]
Vor 2,5 bis 3,0 Milliarden Jahren begannen Cyanobakterien, die Energie des Lichts zu nutzen, um Wasser zu spalten und dabei Sauerstoff in die anaerobe, reduzierende Umgebung freizusetzen.[8][11] Teile dieses uralten cyanobakteriellen Stoffwechsels haben sich bis heute erhalten.[11]
Bandyopadhyay et al. erstellten 2011 einen phylogenetischen Baum für Cyanobakterien anhand von 226 homologen Proteingruppen. Sie ordneten fünf der sechs wichtigsten Cyanothece-Stämmen (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) einer einzigen Klade zu, wobei sich Cyanothece sp PCC 7425 früher verzweigt hat. Der Nitrogenase-Cluster von PCC 7425 ist nämlich anders angeordnet als bei den anderen fünf Stämmen und kann Stickstoff nur anaerob fixieren.[8]
Inzwischen (Stand Mitte Mai 2021) gelten nur noch die Linien um PCC 7425 als zur Gattung Canothece zugehörig. Die aktuellen Mitglieder nach AlgaeBase sind:[12]
Die fünf oben genannten anderen Linien zählen nicht mehr zur Gattung Cyanothece, sondern wurden nach National Center for Biotechnology Information (NCBI) wie folgt auf drei andere Gattungen aufgeteilt:[13]
Die meisten anderen Cyanobakterien haben vermutlich ihre Fähigkeit zur Stickstofffixierung verloren. Als das Klima der Erde oxidativer wurde, wurde der Prozess der Stickstofffixierung ungünstig, und die natürliche Selektion eliminierte einige der notwendigen Gene für den Nitrogenase-Proteinkomplex, um die evolutionäre Fitness zu erhöhen.[8][9]
Cyanobakterien wandeln die Energie der Sonne durch sauerstoffhaltige Photosynthese in chemische Energie um. Ihr Lichtsammelkomplex, der die Photonen (Lichtquanten) einfängt, enthält normalerweise die Pigmente Chlorophyll a und Phycocyanin. Die typische blaugrüne Farbe eines Cyanobakteriums ist das Ergebnis der Kombination dieser beiden Pigmente. Drei Cyanothece-Stämme, sp. PCC 7424, PCC 7822 und PCC 8801, haben das zusätzliche Pigment Phycoerythrin, das die Wellenlängen des zur Energiegewinnung genutzten Lichts erweitert. Phycoerythrin verleiht diesen drei Arten dann eine bräunlich-grüne Farbe.[8][17]
Die Rate des durch das Photosystem II erzeugten Sauerstoffs ist viel höher, wenn Cyanothece keinen Stickstoff fixiert (wenn das Medium stickstoffreich ist).[18] Der zirkadiane Rhythmus der Gattung steuert die photosynthetische Sauerstofferzeugung, indem er reguliert, wann die Proteine für ihre photosynthetische Maschinerie produziert werden.[19][20] Dieser Tagesrhythmus („diurnale Oszillation“) tritt selbst dann auf, wenn die Organismen kontinuierlich im Licht[21][22] oder im Dunkeln gehalten werden.[22] Die Photosynthese wird herunter reguliert, wenn das stickstofffixierende Enzym, die Nitrogenase, hochreguliert wird. Die Verringerung des Sauerstoffs in der Zelle ermöglicht es der sauerstoffempfindlichen Nitrogenase, Stickstoff aus der Luft für den Bedarf des Organismus zu fixieren.[8][22]
Cyanothece balanciert in einer einzigen Zelle die Produktion von Sauerstoff durch Photosynthese und die sauerstoffempfindliche Stickstofffixierung aus. Sie erreicht dies, indem sie die Prozesse unter der Kontrolle ihres zirkadianen Rhythmus zeitlich voneinander trennt.[8][21]
Die Organismen speichern auch Cyanophycin (ein Stickstoff-Reservemolekül, Biopolymer aus Arginin und Asparagin) zur späteren Verwendung während des Tages.[8] Verschiedene Cyanothece-Spezies verstoffwechseln stickstoffhaltige Verbindungen über eine Vielzahl von Wegen. Gemeinsam ist ihnen eine Arginin-Decarboxylase. In den darauf folgenden Schritten aber variieren die einzelnen Vertreter.[8]
Um die von der Nitrogenase benötigte anoxische Umgebung zu schaffen, steigert Cyanothece ihre Atmung mit Beginn der Nacht, indem es ihre Glykogenspeicher nutzt[20] und gleichzeitig die Photosynthese abschaltet.[11][21] Zusätzlich produzieren die Organismen Peroxidasen und Katalasen, die helfen, den in der Zelle verbliebenen Sauerstoff abzufangen. Der zirkadiane Rhythmus sorgt dafür, dass dies auch dann geschieht, wenn der Organismus im Dauerlicht[10][21][22] oder in andauernder Dunkelheit wächst.[17][22] Im Dunkeln agieren die Cyanobakterien als Heterotrophe, die ihre Energie und ihren Kohlenstoff aus dem Medium beziehen. Cyanothece besitzt die Gene für die Nutzung einer Vielzahl von Zuckermolekülen;[8] wobei Glycerin als einzige erfolgreich für das Wachstum in der Dunkelheit genutzt wird.[10][17][18][22] Viele der Gene, die spezifisch für die Gattung sind, haben Homologe in anaeroben Bakterien. Dazu gehören solche, die für die Formiatproduktion durch gemischte Säuregärung und auch für die fermentative Laktatproduktion (Milchsäuregärung) verantwortlich sind. Einige Cyanothece-Spezies sind zudem in der Lage, Tryptophan abzubauen, Methionin zu gewinnen, gespeicherte Lipide in Kohlenhydrate umzuwandeln, Alkane und höhere Alkohole zu synthetisieren und Phosphonate zu produzieren.[8] Sie können je nach den Umweltbedingungen zwischen einem photoautotrophen und einem photoheterotrophen Stoffwechsel umschalten und so ihr Wachstum maximieren. Dabei werden die Wege genutzt, die die geringste Menge an Energie verbrauchen.[18]
Das Genom verschiedener Cyanothece-Spezies wurde bereits sequenziert. Dieses umfasst je nach Art zwischen 4,79 und 7,84 Mbp (Megabasenpaare). Zwischen 4367 und 6642 kodierende Sequenzen stehen für eine Reihe von Genen, die für Fähigkeiten zur Fermentation und aeroben Stickstofffixierung (wie bei filamentösen Cyanobakterien) kodieren.[8] Bemerkenswerterweise befinden sich die Gene für die Stickstofffixierung in einem großen, zusammenhängenden Cluster (unter der Kontrolle mehrerer Promotoren),[23] einschließlich der Gene für die Akzeptor-Hydrogenase, Regulatoren und Transporter. Der robuste zirkadiane Rhythmus der Organismen zeigt sich in der Koordination der Transkription korrelierter Prozesse.[8] Unter Verwendung von s zeigten Tagesgang (Wechsel im 24-Stunden-Rhythmus) etwa 30 % der 5000 getesteten Gene unter Bedingungen mit 12-Hell- und 12-Stunden-Dunkel-Phasen, während 10 % das Verhalten auch unter Dauerlicht fortsetzten.[11] Etwa 1.705 der Gengruppen sind zu mehr als 99,5 % homolog mit anderen Cyanobakterien-Gattungen (hauptsächlich Microcystis und filamentöse, stickstofffixierende Stämme). Der typische GC-Gehalt liegt bei etwa 40 %.[8][10]
Cyanothece-Arten besitzen außerdem drei bis sechs Plasmide mit einer Größe zwischen 10 und 330 kbp (Kilobasenpaare)[8]
Spezifisch für einige Arten dieser Gattung sind ein bis drei lineare DNA-Stücke. Die lineare DNA kodiert Enzyme für den Glukose- und Pyruvat-Stoffwechsel,[23][Anm. 1] die Milchsäuregärung,[11] Transposons und CRISPR-Proteine.[8]
Cyanothece-Spezies verwenden typischerweise keine homologe Rekombination, was die Möglichkeiten genetischer Manipulation stark behindert; eine Ausnahme ist Cyanothece sp. PCC 7822, bei der Gen-Knockouts erzeugt werden können.[17]
Die Zellen der Cyanothece-Arten sind normalerweise oval und länger als 3 μm.[5][8][9][10] Sie verdoppeln sich in Gegenwart von Nitrat in 10 bis 14 Stunden (wenn sie keine Energie für die Stickstofffixierung aufwenden müssen), und in 16 bis 20 Stunden, wenn sie Stickstoff fixieren.[10] Sie teilen sich durch binäre Spaltung in einer Ebene, die senkrecht zu ihrer Längsachse liegt.[5][9] Die Tochterzellen bleiben nach der Teilung nur für kurze Zeit verbunden.[5] Die nächste Zellteilung erfolgt erst, wenn die Tochterzellen ihre reife Größe und ursprüngliche Form erreicht haben.[5][6]
Cyanothece wurde in einer Vielzahl von Habitaten auf der ganzen Welt gefunden. Eine Gemeinsamkeit ist, dass der pH-Wert in der Regel niedriger als 7 ist (m. o. w. sauer).[5] Typischerweise leben sie im Wasser in benthischen Umgebungen (am Meeresboden),[8] Reisfeldern,[8] sauren Sümpfen,[7] torfigen und anderen Mooren,[5][6] Gezeitenzonen,[7][10] und klaren Seen,[6] werden aber manchmal auch in Bergböden[6] gefunden.
Cyanothece-Arten haben eine dünne Schleimschicht um eine dicke Außenwand, die kugelförmige, glasartige Vesikel mit unbekannter Funktion (Stand Jahr 2000) enthält.[5][6] Sie sondern reichlich sog. extrazelluläre polymere Substanzen (extracellular polymeric substanc, EPS) ab.[24] Das EPS wurde zur Sequestrierung von Metallen aus Industrieabfällen verwendet, wobei mehr als 90 % von Ni2+, Cu2+ und Co2+ entfernt wurden.[24]
Cyanothece speichert die Produkte der Kohlenstofffixierung in Form von Glykogen-Granulen, das sie während der Nacht als Energiequelle nutzt.[8][11][17][20] Diese Granulen bilden sich zwischen den Thylakoidmembranen.[10] Die Granulen werden schnell verbraucht, um die Atmung zu unterstützen, so dass der Zelle bereits zu Beginn der Stickstofffixierung der Sauerstoff entzogen wird.[11] Die Carboxysomen enthalten das kohlenstofffixierende Enzym RuBisCO, sowie ein System zur Kohlenstoffkonzentration, um die Effizienz des Enzyms zu erhöhen. Das Stickstoffprodukt, Cyanophycin, wird während der Stickstofffixierung in Granulen gespeichert und tagsüber verstoffwechselt.[8][11][22]
Die Spezies von Cyanothece sind nicht begeißelt.
In der Proteindatenbank UniProtKB ist ein Twitching-Motility-Protein für die jetzt ausgegliederte Spezies Rippkaea orientalis (Stamm PCC 8802, früher Cyanothece sp. PCC 8802) notiert.[25]
Die Arten der Gattung Cyanothece sind einzellig.[5][8][9] Sie kommen als freie Aggregate vor,[5] wurden aber noch nie als Kette gefunden.[9]
Biowasserstoff wird als eine saubere und erneuerbare Energiequelle erforscht. In Mikroben gibt es zwei Hauptenzyme, die Wasserstoff produzieren, Hydrogenase und Nitrogenase; Cyanothece besitzt beide Enzyme.[26] Die Nitrogenase fixiert Stickstoff und setzt dabei Wasserstoff als Nebenprodukt frei. Es gibt zwei unterschiedliche Hydrogenasen: eine mit der Nitrogenase assoziierte Uptake-Hydrogenase und eine bidirektionale Hydrogenase. Wenn Kulturen in Hell-Dunkel-Zyklen geführt werden, sind sowohl die Nitrogenase als auch die Uptake-Hydrogenase während der „Nacht“ mit vielen Kopien pro Zelle aktiv,[11] Western Blots zeigen, dass zu jeder Zeit nur wenige Kopien der bidirektionalen Hydrogenase vorkommen.[11]
Bei dem inzwischen nicht mehr zu Cyanothece zählenden Stamm ATCC 51142 (Crocosphaera subtropica) wurden etwa 300 μmol H2/(mg Chl h) aus Kulturen produziert, die unter Dauerlicht bei 30 μmol Photonen/(m2s), anaeroben Bedingungen, 50 mM Glycerin und ohne Nitrat (so dass die Nitrogenase aktiv war) gezüchtet wurden.[26] Glycerin im Wachstumsmedium reduziert den Bedarf an Kohlenstofffixierung, so dass mehr Energie für die Stickstofffixierung und Wasserstoffproduktion übrig bleibt.[18] Durch Acetylen-Reduktion konnte gezeigt werden, dass die Wasserstofferzeugung und die Stickstofffixierung direkt proportional sind.[26] In einer parallelen Studie wurde die gleichzeitige und ununterbrochene Produktion von H2 und O2 in kontinuierlich beleuchteten Photobioreaktor-Kulturen nach Stickstoff-Entzug bei Ammonium-limitiertem Chemostat-Wachstum nachgewiesen.[27] Weitere Arbeiten zur Verbesserung der Versorgung der Nitrogenase mit Protonen und Elektronen sowie zum Schutz vor Sauerstoff könnten noch bessere Raten bewirken.
Cyanothece ist eine Gattung einzelliger, diazotropher, sauerstoffhaltiger, photosynthetisierender Cyanobakterien.
Cyanothece is a genus of unicellular, diazotrophic, oxygenic photosynthesizing cyanobacteria.
In 1976, Jiří Komárek defined the prokaryotic cyanobacteria genus Cyanothece as distinct from Synechococcus NAG 1949.[2] Organisms in both genera share characteristics in addition to being oxygenic phototrophs. They are both unicellular, forming aggregates, but not found in mucilaginous colonies.[2][3] They may have a thin mucilage layer around each cell.[2] Both genera also divide by binary fission along an axis perpendicular to the cell's longitudinal axis.[2][3][4]
A handful of characteristics distinguish the two genera. While Synechococcus species are usually cylindrical, Cyanothece species are normally oval and longer than 3 μm.,[2][5][6][7] Cyanothece’s outer cell wall layer is relatively thick and contains spherical, glassy vesicles whose function has yet to be defined.[2] Cyanothece’s nucleoids are spread loosely throughout the cell, with a net-like appearance.[2][3] Instead of concentric thylakoid membranes that share a center or axis, Cyanothece’s exhibit short, wavy and radially arranged.,[3][7] All Cyanothece had nitrogenase activity at one time; although some strains have lost the necessary genes.[5] During nitrogen-fixing conditions, Cyanothece creates inclusion storage bodies under the control of a circadian rhythm.[7]
Between 2.5 and 3.0 billion years ago, cyanobacteria started using the energy from light to split water, releasing oxygen into the anaerobic, reducing environment.[5][8] Parts of this ancient cyanobacterial metabolism are still maintained today.[8] Bandyopadhyay et al. 2011 created a phylogenic tree for cyanobacteria using 226 homolog protein groups. They grouped five of the six major Cyanothece strains (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) as belonging to a single clade, but had Cyanothece sp PCC 7425 branched off earlier. PCC 7425's nitrogenase cluster is arranged differently from the other five strains and can only fix nitrogen anaerobically.[5] Most other cyanobacteria may have lost their ability to fix nitrogen. As Earth's climate became more oxidated, the process of fixing nitrogen became unfavorable, and natural selection eliminated some of the necessary genes for the nitrogenase protein complex to increase evolutionary fitness.[5][6]
Cyanobacteria turn energy from the sun into chemical energy through oxygenic photosynthesis. Their light-harvesting complex that captures the photons usually includes the pigments chlorophyll a and phycocyanin. A cyanobacterium's typical blue-green color is a result of the combination of these two pigments. Three Cyanothece strains, sp. PCC 7424, 7822 and 8801, have the additional pigment phycoerythrin, which expands the wavelengths of light these species use for energy. Phycoerythrin also gives these three species a brownish-green color.[5][9]
The rate of oxygen created by photosystem II is much higher when Cyanothece does not fix nitrogen (when the medium is nitrogen-replete).[10] The genera's circadian rhythm controls photosynthetic oxygen generation by regulating when the proteins for their photosynthetic machinery are produced.[11][12] This diurnal oscillation occurs even when the organisms are kept in the light continuously[13][14] or in the dark continuously.[14] Photosynthesis is downregulated when the nitrogen-fixing enzyme, nitrogenase, is upregulated. Decreasing the oxygen in the cell allows the oxygen-sensitive nitrogenase to fix nitrogen from the air for the organism's needs.[5][14]
Cyanothece balances the production of oxygen through photosynthesis and oxygen-sensitive nitrogen fixation and fermentation all in one cell. They accomplish this by separating the two processes in time under the control of their circadian rhythm.[5][13] During the day, they use the energy harnessed from photosynthesis to produce the carbohydrate glycogen, which is stored in granules.[5][13] At night, the organisms break down the glycogen, providing the energy for nitrogen fixation.[13] In a very energy-intensive process, nitrogenase is first synthesized[13][14] and then takes N2 from the air, combining it with protons and electrons to produce ammonia and hydrogen gas. The organisms also store cyanophycin, a nitrogen-reserve molecule which is a polymer of arginine and asparagine, for use by the organism during the day.[5] Different Cyanothece species metabolize nitrogen-containing compounds through a variety of pathways; all have an arginine decarboxylase, but vary after that point.[5]
To provide the anoxic environment needed by nitrogenase, Cyanothece boosts its respiration as night begins by using its glycogen stores[12] while turning off photosynthesis.[8][13] In addition, the organisms produce peroxidases and catalases which help scavenge any oxygen left in the cell.[5] The circadian rhythm ensures that this occurs even when the organism is growing in continuous light[7][13][14] or continuous darkness.[9][14] In the dark, the cyanobacteria act as heterotrophs, getting their energy and carbon from the medium. Cyanothece has the genes for the use of a variety of sugar molecules;[5] although glycerol is the only one that has been used successfully to grow Cyanothece in the dark.[7][9][10][14] Many of the genes that are unique to the genera have homologs in anaerobic bacteria, including those responsible for formate production through mixed-acid fermentation and also fermentative lactate production.[5] Some Cyanothece species also are capable of tryptophan degradation, methionine salvage, conversion of stored lipids into carbohydrates, alkane and higher alcohol synthesis, and phosphonate metabolism.[5] They can switch between a photoautotrophic and photoheterotrophic metabolism depending on the environmental conditions that maximize their growth, employing the pathways that use the least amount of energy.[10]
The genomes of many of Cyanothece species have been sequenced, ranging from 4.79 to 7.84 Mbp. Between 4367 and 6642 coding sequences are an amalgamation of genes encoding capabilities for fermentation and aerobic nitrogen fixation (like filamentous cyanobacteria).[5] Unusually, the genes for nitrogen fixation are in a large, contiguous cluster (under the control of multiple promoters),[15] including genes for the uptake hydrogenase, regulators, and transporters.[5] The organism's robust circadian rhythm is apparent in the co-ordination of transcription of correlated processes.[5] Using microarrays, about 30% of 5000 genes tested exhibited diurnal oscillations in 12-hour light/dark conditions, while 10% continued the behavior in continuous light.[8] About 1,705 of the gene groups are>99.5% homologous with other cyanobacteria genera, largely Microcystis and filamentous, nitrogen-fixing strains. Typical GC content is about 40%.[5][7] Cyanothece species also have three to six plasmids ranging between 10 and 330 kb.[5] Unique to some species of this genus is one to three linear pieces of DNA.[5][15] The linear DNA encodes enzymes for glucose and pyruvate metabolism[15] (recall that glycerol is the only organic carbon source on which Cyanothece has grown successfully[10]), lactate fermentation,[8] transposons, and CRISPR proteins.[5] Cyanothece species do not typically use homologous recombination, which greatly hinders genetic manipulation; an exception is Cyanothece sp. PCC 7822 in which gene knock-outs can be generated.[9]
Cyanothece species are normally oval and longer than 3 μm.[2][5][6][7] They double in 10 to 14 hours in the presence of nitrate, when they do not need to use energy to fix nitrogen, and 16 to 20 hours when fixing nitrogen.[7] They divide by binary fission in one plane that is perpendicular to their longitudinal axis.[2][6] Daughter cells remain joined for just a short time after division.[2] Cell division does not proceed until the daughter cells reach their mature size and original shape.[2][3]
Cyanothece has been found in a variety of environments all over the world. One point in common is that the pH is usually lower than 7.[2] Typically they are associated with water in benthic marine environments,[5] rice fields,[5] acidic marshes,[4] peaty bogs,[2] intertidal zones,[4][7] moors[3] and clear lakes,[3] but sometimes are found in mountain soils.[3]
Cyanothece species have a thin mucilaginous layer around a thick outer wall that contains spherical, glassy vesicles of unknown function.[2][3] They have been shown to secrete abundant Extracellular polymeric substances (EPS).[16] The EPS has been used to sequester metals from industrial waste, with more than 90% of Ni2+, Cu2+, and Co2+ removed.[16]
Cyanothece stores the products of carbon fixation as glycogen granules which they use as an energy source during the "night".[5][8][9][12] These granules form between the thylakoid membranes.[7] The granules are rapidly consumed to boost respiration, so remove the oxygen from the cell at the onset of nitrogen fixation.[8] The carboxysomes contain the carbon-fixing enzyme rubisco and a carbon-concentrating system to boost the enzyme's efficiency. The nitrogen product, cyanophycin, is stored as a granule during nitrogen fixation and is metabolized during the "day".[5][8][14]
Cyanothece species are not flagellated. A twitching motility protein for sp. PCC 8802 is annotated on the protein database UniProtKB.[17]
Cyanothece species are unicellular.[2][5][6] They can be found as free aggregates,[2] but have never been found as a chain.[6]
Biohydrogen is being investigated as a clean and renewable energy source. Two main enzymes produce hydrogen in microbes, hydrogenase and nitrogenase; Cyanothece has both enzymes.[18] The nitrogenase fixes nitrogen, releasing hydrogen as a byproduct. The two different hydrogenase enzymes are an uptake hydrogenase associated with the nitrogenase and a bidirectional hydrogenase. When cultures are entrained in light-dark cycles, the nitrogenase and uptake hydrogenase are both active during the "night", with many copies per cell.[8] Western blots show only a few copies of the bidirectional hydrogenase occur at any time.[8] About 300 μmol H2/(mg Chl h) was produced by sp. ATCC 51142 from cultures that were grown in continuous light at 30 μmol photons/(m2s), anaerobic conditions, 50 mM glycerol, and without any nitrate (so the nitrogenase was active).[18] Glycerol in the growth medium reduces the need for carbon fixation, leaving more energy for nitrogen fixation and hydrogen production.[10] It was shown by acetylene reduction that hydrogen generation and nitrogen fixation were directly proportional.[18] A parallel study has demonstrated concomitant and uninterrupted production of both H2 and O2 in continuously illuminated photobioreactor cultures, upon nitrogen-deprivation of ammonium-limited chemostat growth.[19] Further work on improving the supply of protons and electrons to nitrogenase, as well as protecting it from oxygen could stimulate even better rates.
Cyanothece is a genus of unicellular, diazotrophic, oxygenic photosynthesizing cyanobacteria.
