Rhizobium é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.
As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese.[7] En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.
As bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. Son bacilos gramnegativos, aeróbicos, móbiles flaxelados [8] (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25 °C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.
Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno Bacillus radicicola, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero Rhizobium.
Unha das primeiras clasificacións dos Rhizobium, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930 [9] e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado [10]. Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.
O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illado de Rhizobium de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os Rhizobium (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.[11]
O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:[12]
Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).
Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.
A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentes[13]:
Principais grupos de inoculación cruzada de leguminosas Planta hóspede Cepa da bacteria Chícharo Rhizobium leguminosarum biovar viciae Feixón Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli Feixón Rhizobium tropici Loto Mesorhizobium loti Trevo Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli Alfalfa Sinorhizobium melitoti Soia Bradyrhizobium japonicum Soia Bradyrhizobium elkanii Soia Rhizobium fredii Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodansRhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. [6]
A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN [6] e no National Center for Biotechnology Information (NCBI)[14] e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do The All-Species Living Tree Project.[15]
Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006
Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001[4]
Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001[4]
Rhizobium multihospitium Han et al. 2008
Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991
Rhizobium miluonense Gu et al. 2008
Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008[16]
Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011
Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009
Rhizobium etli Segovia et al. 1993
Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008
Rhizobium fabae Tian et al. 2008
Rhizobium hainanense Chen et al. 1997
Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965[17]
Rhizobium alamii Berge et al. 2009
Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009
Rhizobium sullae Squartini et al. 2002
Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002
Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997
Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001
Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998
Rhizobium oryzae Peng et al. 2008
Rhizobium loessense Wei et al. 2003
Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011
Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
Rhizobium soli Yoon et al. 2010
Rhizobium galegae Lindström 1989
Rhizobium vignae Ren et al. 2011
Rhizobium huautlense Wang et al. 1998
Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009
Rhizobium é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.
As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese. En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.
