Rizobi o Rhizobium (en plural Rhizobia) són un tipus de bacteris que fixen el nitrogen atmosfèric a les arrels de les plantes de la família de les fabacies o lleguminoses.

Hi ha altres bacteris fixadors de nitrogen (Frankia) i altres plantes no lleguminoses que viuen simbioticament amb ells com els verns (Betulàcies)o el roldor (Coriariàcies)

Morfològicament els Rizobis són gram negatius, mòbils i no esporulants.

El 1889 va ser identificada la primera espècie com Rhizobium leguminosarum i posteriorment altres espècies descobertes van ser incloses dins del mateix gènere Rhizobium però posteriorment s'han classificat en altres gèneres. Actualment hi ha 55 espècies de Rhizobia en 12 gèneres.

Taxonomia

Famílies Gèneres Rhizobiaceae Rhizobium (incloent Allorhizobium), Sinorhizobium/Ensifer Bradyrhizobiaceae Bradyrhizobium Hyphomicrobiaceae Azorhizobium, Devosia Phyllobacteriaceae Mesorhizobium, Phyllobacterium Brucellaceae Ochrobactrum Methylobacteriaceae Methylobacterium Burkholderiaceae Burkholderia, Cupriavidus Oxalobacteraceae Herbaspirillum

Importància en agricultura

La capacitat de fixació de nitrogen en les plantes lleguminoses és la base de la rotació de conreus tradicional. Un adob químic ric en nitrogen pot dificultar o impedir la nodulació i per tant la fixació de nitrogen. Algunes espècies com la soia no fan simbiosi a Europa amb les varietats de rhizobium d'Europa i cal inoccular el bacteri artificialment (el mateix passa amb altres Països amb plantes no auitòctones). La fixació de nitrogen a càrrec dels bacteris no perjudica el medi ambient

Mecanisme de la simbiosi entre rhizobium i plantes

El bacteri rhizobium que viu a terra en trobar una arrel d'una lleguminosa adequada fa penetrar una pilositat fins al centre de l'arrel i de la proliferació cel·lular es forma un nòdul visible exteriorment. El bacteri dóna nitrogen assimilable per a la planta i rep glúcids, proteïnes i oxigen.

Enllaços externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Rizobi

• Nitrogen Fixation and Inoculation of Forage Legumes
• Legume sanctions maintain Rhizobium mutualism
• Current list of rhizobia species

Rhizobium je rod gramnegativních půdních bakterií z řádu Rhizobiales, které fixují dusík. Patří mezi tzv. hlízkové bakterie, vyskytují se v hlízkách bobovitých rostlin.

Rhizobium a příbuzné rody (Bradyrhizobium, Sinorhizobium) patří do skupiny α-proteobakterií. Jsou to tyčinkovité pohyblivé bakterie, které vstupují do vnitřního prostředí kořenového vlášení a stimulují vytvoření morfologických struktur zvaných noduly či česky hlízky, uvnitř kterých pak fixace dusíku probíhá.^[1]

Druhy

R. cellulosilyticum
R. ciceri
R. daejeonense
R. etli
R. fredii
R. galegae
R. gallicum
R. giardinii
R. hainanense
R. huakuii
R. huautlense
R. indigoferae

R. japonicum
R. larrymoorei
R. leguminosarum
R. loessense
R. loti
R. lupini
R. lusitanum
R. mediterraneum
R. meliloti
R. mongolense
R. phaseoli
R. radiobacter

R. rhizogenes
R. rubi
R. sullae
R. tainshanense
R. trifolii
R. tropici
R. undicola
R. vitis
R. yanglingense

Reference

1. ↑ LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie. Praha: Academia, 2015. 208 s. ISBN 978-80-200-2480-0. S. 118-119.

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'Rhizobium' er en slægt af Gram-negative jordbakterier, som fikserer kvælstof. Arterne i slægten Rhizobium danner endosymbiotiske kvælstoffikserende organer i samspil med rødder af planter i ærteblomstfamilien (Fabaceaea) og slægten Parasponia ( i hampfamilien).

Bakterierne koloniserer planteceller i rodknolde, hvor de omdanner atmosfærisk kvælstof (N₂) til ammonium, og forsyner planten med organiske kvælstofforbindelser såsom glutamin og acylurea-forbindelser. Til gengæld forsyner planten bakterierne med organiske forbindelser dannet ved fotosyntesen. Dette gensidigt gavnlige forhold (mutualisme) er karakteristisk for alle knoldbakterier, med slægten Rhizobium som typisk eksempel.

Rhizobium ist eine Gattung gramnegativer Bodenbakterien, die Stickstoff (Distickstoff N₂) fixieren. Rhizobium-Arten bilden eine endosymbiotische stickstofffixierende Assoziation mit Wurzeln von (hauptsächlich) Leguminosen (Hülsenfrüchtler), aber auch einigen Blütenpflanzen.

Die Bakterien besiedeln Pflanzenzellen in Wurzelknöllchen (englisch nodules), wo sie mit Hilfe des Enzyms Nitrogenase Luftstickstoff in Ammoniak (NH₃) umwandeln und anschließend organische Stickstoffverbindungen wie Glutamin oder Ureide an die Pflanze abgeben. Die Pflanze wiederum versorgt die Bakterien mit organischen Verbindungen, die sie durch Photosynthese erzeugt.^[3] Diese für beide Seiten vorteilhafte Beziehung gilt für alle Rhizobien, von denen die Gattung Rhizobium ein typisches Beispiel (Typusgattung) ist. Rhizobium ist auch in der Lage, Phosphor (d. h. Phosphat) zu solubilisieren.^[4]

Beschreibung

Rhizobium geht mit bestimmten Pflanzen wie Leguminosen (Hülsenfrüchtlern) eine symbiotische Beziehung ein und bindet Stickstoff aus der Luft (Distickstoff N₂) in Ammoniak (NH₃), der als natürlicher Dünger für die Pflanzen dient. Von Mikrobiologen des Agricultural Research Service (ARS) der USA werden Studien durchgeführt, um Wege zu finden, diese biologische Stickstofffixierung von Rhizobium zu nutzen. Diese Forschung umfasst die genetische Kartierung verschiedener Rhizobienarten mit ihren jeweiligen symbiotischen Pflanzenarten, wie Luzerne oder Soja. Ziel dieser Forschung ist es, ohne den Einsatz von Düngemitteln die Produktivität der Pflanzen zu steigern.^[5]

Je nach Pflanzen- und Rhizobium-Art kann sich die Symbiose zwischen mutualistisch (zum gegenseitigen Nutzen) und parasitär (zum Schaden des einen) bewegen. So gilt etwa ein Befall mit Rhizobium rhizogenes als Pflanzenkrankheit.

In der Molekularbiologie wurde Rhizobium (wie auch Bradyrhizobium) als Verunreinigung (Kontamination) von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint.^[6] Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigung kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen.^[7]

Historie und Etymologie

Martinus Beijerinck war der erste, der 1888 einen Mikroorganismus aus den Knöllchen von Leguminosen isolierte und kultivierte. Er gab ihm den Namen Bacillus radicicola, der heute im Bergey's Manual of Determinative Bacteriology unter der Gattung Rhizobium geführt wird.

Rhizobium ist neulateinisch, abgeleitet aus einer Zusammensetzung von altgriechisch ρίζα rhiza, deutsch ‚Wurzel‘ und βίος bios, deutsch ‚Leben‘.^[8]

Systematik

Die folgende Systematik der Gattung Rhizobium folgt der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand 28. Mai 2021.^[8]

Bestätigte Arten

Die Gattung umfasst die folgenden Arten nach LPSN die unten angeführten Arten:^[8]

Dattung Rhizobium Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Young et al. 2001, nom. approb.^[9]

• Rhizobium acidisoli Román-Ponce et al. 2016
• Rhizobium aegyptiacum Shamseldin et al. 2016
• Rhizobium aethiopicum Aserse et al. 2017
• Rhizobium aggregatum (Hirsch & Müller 1986) Kaur et al. 2011
• Rhizobium alamii Berge et al. 2009
• Rhizobium altiplani Baraúna et al. 2016
• Rhizobium alvei Sheu et al. 2015
• Rhizobium anhuiense Zhang et al. 2015
• Rhizobium aquaticum Máthé et al. 2019
• Rhizobium arenae Zhang et al. 2017
• Rhizobium arsenicireducens Mohapatra et al. 2020
• Rhizobium azibense Mnasri et al. 2014^{[Anm. 2]}
• Rhizobium azooxidifex Behrendt et al. 2016
• Rhizobium bangladeshense Rashid et al. 2015
• Rhizobium binae Rashid et al. 2015
• Rhizobium calliandrae Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium capsici Lin et al. 2015^{[Anm. 3]}
• Rhizobium cauense Liu et al. 2015
• Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
• Rhizobium changzhiense Zhang et al. 2021
• Rhizobium chutanense Huo et al. 2019
• Rhizobium daejeonense Quan et al. 2005
• Rhizobium dioscoreae Ouyabe et al. 2020
• Rhizobium ecuadorense Ribeiro et al. 2015
• Rhizobium endolithicum Parag et al. 2014
• Rhizobium endophyticum López-López et al. 2010
• Rhizobium esperanzae Cordeiro et al. 2017
• Rhizobium etli Segovia et al. 1993
• Rhizobium fabae Tian et al. 2008
• Rhizobium favelukesii Torres Tejerizo et al. 2016
• Rhizobium flavum Gu et al. 2014
• Rhizobium freirei Dall'Agnol et al. 2013
• Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997
• Rhizobium gei Shi et al. 2016
• Rhizobium grahamii López-López et al. 2011
• Rhizobium hainanense Chen et al. 1997
• Rhizobium halophytocola Bibi et al. 2012
• Rhizobium helianthi Wei et al. 2015
• Rhizobium hidalgonense Yan et al. 2020
• Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002
• Rhizobium ipomoeae Sheu et al. 2016
• Rhizobium jaguaris Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium laguerreae Saïdi et al. 2014
• Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 — Typus^{[Anm. 4]}
• Rhizobium lemnae Kittiwongwattana & Thawai 2014
• Rhizobium lentis Rashid et al. 2015
• Rhizobium leucaenae Ribeiro et al. 2011
• Rhizobium loessense Wei et al. 2003
• Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006
• Rhizobium marinum Liu et al. 2015
• Rhizobium mayense Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium mesoamericanum López-López et al. 2011
• Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009
• Rhizobium metallidurans Grison et al. 2015
• Rhizobium miluonense Gu et al. 2008
• Rhizobium mongolense van Berkum et al. 1998^[10]
• Rhizobium multihospitium Han et al. 2008
• Rhizobium naphthalenivorans Kaiya et al. 2012
• Rhizobium oryzicola Zhang et al. 2015
• Rhizobium pakistanense corrig. Khalid et al. 2015^{[Anm. 5]}
• Rhizobium paranaense Dall'Agnol et al. 2014
• Rhizobium petrolearium Zhang et al. 2012
• Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980)
• Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
• Rhizobium populi Rozahon et al. 2014
• Rhizobium puerariae Boonsnongcheep et al. 2016
• Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001
• Rhizobium rhizophilum Gao et al. 2020
• Rhizobium rhizoryzae Zhang et al. 2014
• Rhizobium rosettiformans Kaur et al. 2011
• Rhizobium ruizarguesonis Jorrin et al. 2020
• Rhizobium selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008^{[Anm. 6]}
• Rhizobium smilacinae Zhang et al. 2014
• Rhizobium soli Yoon et al. 2010
• Rhizobium sophorae Jiao et al. 2014
• Rhizobium sophoriradicis Jiao et al. 2014
• Rhizobium straminoryzae Lin et al. 2014
• Rhizobium sullae Squartini et al. 2002
• Rhizobium tarimense Turdahon et al. 2012^[11]
• Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009
• Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991
• Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011
• Rhizobium tumorigenes Kuzmanović et al. 2019
• Rhizobium vallis Wang et al. 2011^[12]
• Rhizobium viscosum (Gasdorf et al. 1965) Flores-Félix et al. 2017^[13]
• Rhizobium wenxiniae Gao et al. 2017
• Rhizobium wuzhouense Yuan et al. 2018
• Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001^[10]
• Rhizobium yantingense Chen et al. 2015
• Rhizobium zeae Celador-Lera et al. 2017

Vorläufig zugewiesene Arten

Die folgenden Arten wurden zwar beschrieben, aber nicht nach dem International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB) validiert:^[8]

Verschiebungen

Folgende Arten wurden anderen Gattungen zugeordnet:^[8]

• zu Agrobacterium:

• Rhizobium larrymoorei ⇒ Agrobacterium larrymoorei
• Rhizobium nepotum ⇒ Agrobacterium nepotum
• Rhizobium pusense ⇒ Agrobacterium pusense
• Rhizobium radiobacter ⇒ Agrobacterium radiobacter
• Rhizobium rubi ⇒ Agrobacterium rubi
• Rhizobium skierniewicense ⇒ Agrobacterium skierniewicense

• zu Allorhizobium:

• Rhizobium borbori ⇒ Allorhizobium borbori
• Rhizobium oryzae ⇒ Allorhizobium oryzae
• Rhizobium oryziradicis ⇒ Allorhizobium oryziradicis
• Rhizobium paknamense ⇒ Allorhizobium paknamense
• Rhizobium pseudoryzae ⇒ Allorhizobium pseudoryzae
• Rhizobium taibaishanense ⇒ Allorhizobium taibaishanense
• Rhizobium undicola ⇒ Allorhizobium undicola
• Rhizobium vitis ⇒ Allorhizobium vitis

• zu Bradyrhizobium:

• Rhizobium japonicum ⇒ Bradyrhizobium japonicum
• Rhizobium lupini ⇒ Bradyrhizobium lupini

• zu Ensifer:

• Rhizobium fredii ⇒ Ensifer fredii
• Rhizobium meliloti ⇒ Ensifer meliloti

• zu Mesorhizobium:

• Rhizobium ciceri ⇒ Mesorhizobium ciceri
• Rhizobium huakuii ⇒ Mesorhizobium huakuii
• Rhizobium loti ⇒ Mesorhizobium loti
• Rhizobium mediterraneum ⇒ Mesorhizobium mediterraneum
• Rhizobium tianshanense ⇒ Mesorhizobium tianshanense

• zu Mycoplana:

• Rhizobium subbaraonis ⇒ Mycoplana subbaraonis

• zu Neorhizobium:

• Rhizobium alkalisoli ⇒ Neorhizobium alkalisoli
• Rhizobium galegae ⇒ Neorhizobium galegae
• Rhizobium huautlense ⇒ Neorhizobium huautlense
• Rhizobium vignae ⇒ Neorhizobium vignae

• zu Pararhizobium:

• Rhizobium giardinii ⇒ Pararhizobium giardinii
• Rhizobium helanshanense ⇒ Pararhizobium helanshanense
• Rhizobium herbae ⇒ Pararhizobium herbae
• Rhizobium sphaerophysae ⇒ Pararhizobium sphaerophysae

Phylogenie

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie der Gattung Rhizobium basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),^[8] die Phylogenie basiert auf der Analyse des gesamten Genoms:^[17]

Rhizobiaceae:
Rhizobium/Agrobacterium-Gruppe^[9] Rhizobium^​

Rhizobium tubonense

Rhizobium rhizogenes

Rhizobium jaguaris

Rhizobium lucaenae

Rhizobium lusitanum

Rhizobium miluonense

Rhizobium freirei

Rhizobium tropici

Rhizobium hainanense

Rhizobium multihospitium

Rhizobium altiplani

Rhizobium grahamii

Rhizobium favelukesii

Rhizobium tibeticum

Rhizobium loessense

Rhizobium mongolense

Rhizobium leguminosarum

Rhizobium laguerreae

Rhizobium aethiopicum

Rhizobium esperanzae

Rhizobium etli

^​

Allorhizobium

Ciceribacter

Agrobacterium

Pseudorhizobium

Neorhizobium

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Anmerkungen

1. ↑ BR816 ist ein Stamm der Art R. tropici.
2. ↑ Rhizobium azibium wurde umbenannt in Rhizobium azibense.
3. ↑ Rhizobium campana wurde umbenannt in Rhizobium capsici.
4. ↑ Rhizobium trifolii wurde reklassifiziert als Rhizobium leguminosarum.
5. ↑ Rhizobium pakistanensis ist eine Fehlschreibung von Rhizobium pakistanense.
6. ↑ Rhizobium selenireducens ist eine Fehlschreibung von Rhizobium selenitireducens.
7. ↑ „Candidatus Rhizobium massiliae“ ist Fehlschreibung von „Candidatus Rhizobium massiliense“.

Einzelnachweise

Түймөк бактериялары (лат. Rhizobium) - азот топтоочу бактериялар уруусу.

Көпчүлүк чанактуу өсүмдүктөрдүн тамырында симбиоздо жашап, түймөкчөлөрдү пайда кылат. Түймөк бактериялары түймөкчөлөрдүн ичинде мол. азотту ассимиляциялап, аны өсүмдүк оңой сиңирүүчү бирикмелерге айлантат, ал өз кезегинде бактерияларды азык зат менен камсыз кылат. Демейде жаш Түймөк бактериялары таякча сымал формада, кыймылдуу, чоңдугу 0,5-0,9 1,2-3,0 мкм, грамм-терс, спора пайда кылбайт. Аэробдор жана факультативдүү анаэробдор. Түймөк бактериялары түймөктөрдө N2 ургаалдуу байланыштыруучу бактероциддерди пайда кылып, формасын өзгөртөт. Чанактуулар жок жерде Түймөк бактериялары спорофиттер сыяктуу топуракта жашай берет. Түймөк бактерияларынын автивдүү штаммдары (микроорганизмдердин таза культурасы) бактериялык жер семирткич алууда колдонулат.

Колдонулган адабияттар

• «Кыргызстан». Улуттук энциклопедия: 7-том / Башкы ред. Ү. А. Асанов. К 97. Б.: «Кыргыз энциклопедиясы» башкы редакциясы, 2015. - 832 б., илл. ISBN 978-9967-14-125-4

Rhizobiumरायजोबीयम वेक्ट्रिया फलीदार पौधो की जड़ों की ग्रंथिकाओं में पाये जाते हैं, फलीदार जैसे दाल, मटर, ये Rhizobium ये नाइट्रोजन को नाइट्रेट मे बदल देता है इसी Rhizobium के कारण फलीदार पौधों मे प्रोटीन प्रचुर मात्रा मे पाया जाता है और वायुमंडलीय नाइट्रोजन का स्थिरीकरण करते हैं

राइजोबियम (Rhizobium) भूमि का जीवाणु (बैक्टिरिया) है जो |नाइट्रोजन का यौगीकीकरण]] करता है। यह दलहनी फसल के लिए सर्वाधिक उपयुक्त जैविक उर्वरक ।azolla fisex atmospheric nitrogen in association with nitrogen fixing blue green alga

सन्दर्भ. नाइट्रोजन को वायू मंडल से अपसोसित करके उसे पौधों में पहुचाता है और बदले में पौधा उसे अपने जड़ो में रहने देता है🤗

बाहरी कड़ियाँ

• मटर में राइजोबियम संवर्ध (एग्रोपेडिया)
• जैव प्रौद्योगिकी का संसार (गूगल पुस्तक ; डी डी ओझा)

ரைசோபியம் (Rhizobium) என்பது மண்ணில் நைட்ரசன் நிலைப்படுத்துதலில் ஈடுபடக்கூடிய ஒரு பாக்டீரியா பேரினம் ஆகும். இருபுற வெடிக்கனி தாவரங்களில் அவற்றின் வேர்முண்டுகளில் அவற்றின் உள்ளுறைக் கூட்டுயிராக இருந்து நைட்ரசன் நிலைப்படுத்துதலில் ஈடுபடுகிறது. இவ்வகை பாக்டீரியாக்கள் வேர்முண்டுகளில் இருந்து கொண்டு நைட்ரோசெனேசு என்ற நொதியின் உதவியுடன் வளிமண்டல நைட்ரசனை அமோனியாவாக மாற்றி பின்னர் குளூட்டமின் அல்லது யூரைடுகள் போன்ற கரிம நைட்ரசன் சேர்மங்களாக மாற்றி தாவரங்களுக்கு வழங்குகின்றன. மாற்றாக, தாவரமானது, ஒளிச்சேர்க்கையின் மூலம் தயாரிக்கப்பட்ட கரிமச்சேர்மங்களை பாக்டீரியாக்களுக்குத் தருகிறது. ^[1]

மேற்கோள்கள்

1. ↑ "Changing concepts in the systematics of bacterial nitrogen-fixing legume symbionts". J. Gen. Appl. Microbiol. 49 (3): 155–79. 2003. doi:10.2323/jgam.49.155. பப்மெட்:12949698.

Rhizobium is a genus of Gram-negative soil bacteria that fix nitrogen. Rhizobium species form an endosymbiotic nitrogen-fixing association with roots of (primarily) legumes and other flowering plants.

The bacteria colonize plant cells to form root nodules, where they convert atmospheric nitrogen into ammonia using the enzyme nitrogenase. The ammonia is shared with the host plant in the form of organic nitrogenous compounds such as glutamine or ureides.^[3] The plant, in turn, provides the bacteria with organic compounds made by photosynthesis. This mutually beneficial relationship is true of all of the rhizobia, of which the genus Rhizobium is a typical example.^[4] Rhizobium is also capable of solubilizing phosphate.^[5]

History

Martinus Beijerinck was the first to isolate and cultivate a microorganism from the nodules of legumes in 1888.^[6] He named it Bacillus radicicola, which is now placed in Bergey's Manual of Determinative Bacteriology under the genus Rhizobium.......................

Research

Rhizobium forms a symbiotic relationship with certain plants such as legumes, fixing nitrogen from the air into ammonia, which acts as a natural fertilizer for the plants. Current research is being conducted by Agricultural Research Service microbiologists to discover a way to use Rhizobium’s biological nitrogen fixation. This research involves the genetic mapping of various rhizobial species with their respective symbiotic plant species, like alfalfa or soybean. The goal of this research is to increase the plants’ productivity without using fertilizers.^[7]

In molecular biology, Rhizobium has also been identified as a contaminant of DNA extraction kit reagents and ultrapure water systems, which may lead to its erroneous appearance in microbiota or metagenomic datasets.^[8] The presence of nitrogen-fixing bacteria as contaminants may be due to the use of nitrogen gas in ultra-pure water production to inhibit microbial growth in storage tanks.^[9]

Species

The genus Rhizobium comprises the following species:^[10]

Species in "parentheses" have been described, but not validated according to the Bacteriological Code.^[10]

Phylogeny

The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).^[10] The phylogeny is based on whole-genome analysis.^[16]

Rhizobium

Rhizobium tubonense

Rhizobium rhizogenes

Rhizobium jaguaris

Rhizobium leucaenae

Rhizobium lusitanum

Rhizobium miluonense

Rhizobium freirei

Rhizobium tropici

Rhizobium hainanense

Rhizobium multihospitium

Rhizobium altiplani

Rhizobium grahamii

Rhizobium favelukesii

Rhizobium tibeticum

Rhizobium loessense

Rhizobium mongolense

Rhizobium leguminosarum

Rhizobium laguerreae

Rhizobium aethiopicum

Rhizobium esperanzae

Rhizobium etli

outgroups

Allorhizobium

Ciceribacter

Agrobacterium

Pseudorhizobium

Neorhizobium

Notes

References

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Rizobio^[1] ( Rhizobium ) estas genro de bakterioj el la familio de la rizobiacoj. Estas moviĝeblaj, gram-negativaj bakterioj. Ili simbioze vivas kun fabacaj plantospecioj kaj fiksas por tiuj plantoj la nitrogenon el la aero. Tiele ankaŭ en grundoj kiuj estas nitrogene malriĉaj, tiuj plantoj povas prosperi. Sur la plantoradikoj formiĝas nodetoj en kiuj vivas la bakterioj. Tiuj ĉi ricevas sian energion el la asimilaĵoj de la planto.

Gravaj rizobiaj specioj estas :

• Rhizobium leguminosarum,
• Rhizobium tropici,
• Rhizobium loti,
• Rhizobium trifolii,
• Rhizobium meliloti kaj
• Rhizobium fredii

Referencoj

Rhizobium es un género de bacterias gram-negativas del suelo que fijan nitrógeno atmosférico.^[1]​ Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno que se denominan colectivamente rizobio. Viven en simbiosis con determinadas plantas (como por ejemplo las leguminosas) en su raíz, después de un proceso de infección inducido por la propia planta mediante la secreción de lectina, a las que aportan el nitrógeno necesario para que la planta viva y esta a cambio le da cobijo. Más específicamente, la condición de simbiosis viene dada por la formación de una molécula de transporte de oxígeno, equivalente a la hemoglobina, llamada leghemoglobina. Solo se puede sintetizar cuando los dos organismos se encuentran en simbiosis; por parte de la bacteria se sintetiza el grupo hemo de dicha molécula, y por parte de la planta se sintetiza la apoproteína. Así, mediante la nueva molécula formada, se puede llevar a cabo el transporte de oxígeno necesario para el metabolismo de la bacteria (y así poder fijar el nitrógeno requerido por la planta).

Historia

La fijación biológica de nitrógeno es conocida desde hace ya mucho tiempo. Mucho antes de conocer esta relación simbiótica Rhizobium-leguminosa y sus beneficios, se hacía uso de las leguminosas para mejorar la fertilidad de los terrenos para futuros cultivos a través de técnicas como "barbecho " o de cultivo rotatorio conocido con el nombre de "abono verde". Jean-Baptiste Boussingault, un reconocido químico francés, dio los primeros indicios acerca de la incorporación de nitrógeno por parte de los tréboles y las judías. Pero fueron Hellriegel y Wilfarth (1886-1888) quienes establecieron la relación entre los nódulos de las leguminosas y la fijación de nitrógeno. [1] Por otro lado, Beijerinck, uno de los más grandes microbiólogos, fue el primero en aislar y cultivar un microorganismo de los nódulos de legumbres en 1888. Él lo llamó el Bacillus radicicola (bacilo radicícola), que ahora es colocado en el Manual de Bergey de Bacteriología Determinativa bajo el género Rhizobium.

Características

Las bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan en la rizosfera y se alimenta de los restos de organismos muertos. Estas contienen un plásmido que codifica información que es vital para la infección y la nodulación de la planta hospedadora correspondiente. Son bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas de pared celular (la primera capa esta hecha por carbohidratos y proteínas, y la segunda capa por lípidos y carbohidratos), procariotas, aerobios (necesita oxígeno para crecer), móviles (al hacerse el test de motilidad, el agar se vuelve amarillo y no de su color original –morado-), beta (digiere la hemoglobina), crece casi en cualquier temperatura, pero su desarrollo es más óptimo a una temperatura de 25 °C (77 °F), sus dimensiones son de 0.5-0.9 x 1.2-3.0 µm, y cuenta con flagelos.

Filogenia

La taxonomía que actualmente es aceptada está basada en el 'List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature' y en el National Center for Biotechnology Information, y la filogenia está basada en el 16S rRNA-based LTP release 106 por 'The All-Species Living Tree Project'.

                             

Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006

   

Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001^[2]​

   

Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001^[2]​

       

Rhizobium multihospitium Han et al. 2008

   

Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991

     

Rhizobium miluonense Gu et al. 2008

       

Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008^[3]​

         

Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011

   

Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009

     

Rhizobium etli Segovia et al. 1993

       

Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008

     

Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008

   

Rhizobium fabae Tian et al. 2008

     

Rhizobium hainanense Chen et al. 1997

       

Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965^[4]​

   

Rhizobium alamii Berge et al. 2009

   

Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009

       

Rhizobium sullae Squartini et al. 2002

     

Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002

     

Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997

   

Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001

     

Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998

   

Rhizobium oryzae Peng et al. 2008

     

Rhizobium loessense Wei et al. 2003

     

Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011

           

Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007

   

Rhizobium soli Yoon et al. 2010

       

Rhizobium galegae Lindström 1989

   

Rhizobium vignae Ren et al. 2011

       

Rhizobium huautlense Wang et al. 1998

   

Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

     

Simbiosis con leguminosas

La asociación Rhizobium-leguminosa es uno de los mejores ejemplos de una auténtica simbiosis, pues las plantas que crecen en suelos carentes de nitrógeno (o con niveles muy reducidos) se ven beneficiadas por la fijación realizada por las bacterias, y las plantas les brindan un ambiente que los protege y nutre.

Etapas de formación de nódulos

1. Reconocimiento: tanto la planta como la bacteria deben reconocer al socio adecuado. Esto se realiza gracias a que las raíces de las leguminosas segregan materiales orgánicos que estimulan el crecimiento microbiano en la rizosfera (no es exclusivo de los rizobios). Si en el suelo hay presencia de rizobios, estos se desarrollaran hasta construir poblaciones densas. Es así que el primer paso de la formación del nódulo es la adherencia de la bacteria a los pelos radicales de la planta correspondiente, y esto es mediado por la ricadesina, una proteína específica de adherencia presente en la superficie de toda bacteria Rhizobium. Esta actúa al unirse a complejos de calcio que se encuentran en la superficie de los pelos radicales. También existen otras sustancias que forman parte en esta adherencia planta-bacteria, como por ejemplo las lectinas, que se unirán a distintos oligosacáridos de la superficie bacteriana.
2. Excreción de los factores nod por la bacteria: en primer lugar, las células de la bacteria penetran el pelo radical por su extremo, y la bacteria excreta unas sustancias denominadas factores nod, los cuales causan que el pelo radicado se rice. En esta sustancia se encuentran los genes que dirigirán posteriormente las etapas especifícas de la nodulación. Estos son transmitidos atreves de plásmidos de gran tamaño, llamados plásmidos Sym, los cuales contienen genes de especificidad, lo cual determina qué cepa de Rhizobium se unirá a cierta planta hospedadora. Es así que además de los genes nod comunes, están los específicos para cada especie de Rhizobium. Por otro lado, los genes nod participan de la producción de los ya mencionados factores nod (oligosacáridos), los cuales desencadenan la división celular cortical de la planta para formar así el nódulo.
3. Invasión: la bacteria procede a invadir el pelo radical e inducen a la planta a formar un tubo de celulosa conocido como tubo de infección, dentro del cual se multiplicaran los rizobios.
4. Desplazamiento: las bacterias se desplazan hacia la raíz a través del tubo de infección y allí la infección alcanza a las células contiguas a los pelos radicales, y los factores nod estimulan la división celular de las células vegetales, formando finalmente el nódulo.
5. Aparición de los bacteroides: dentro de las células de las plantas las bacterias Rhizobium se multiplican y se convierten en formaciones ramificadas e hinchadas, y es allí donde aparecen los bacteroides, células bacterianas deformes necesarias para la fijación de nitrógeno. Estos quedan rodeados por porciones de la membrana vegetal para formar unas estructuras llamadas simbiosoma, y en el momento en que estas son formadas se da inicio a la fijación de nitrógeno.
6. División continua de células: luego de la formación del nódulo radical maduro, las células bacterianas y vegetales deben permanecer en continua división.

Leghemoglobina

Ni las leguminosas, ni la bacteria Rhizobium pueden fijar nitrógeno en condiciones normales, solo se logra en el momento en que estas interactúan. Aunque en un cultivo axénico con condiciones microfilicas controladas la bacteria puede fijar nitrógeno atmosférico, esta necesita oxígeno para generar energía y así fijar nitrógeno, pero su nitrogenasa es inactivada por el oxígeno. Por otro lado, en el nódulo se encuentran las concentraciones de oxígeno exactas, las cuales son controladas por la leghemoglobina, proteína que se une al oxígeno. Esta proteína es de color rojo ya que contiene hierro, y siempre está presente en nódulos sanos fijadores de nitrógeno. Su formación es inducida por la interacción planta-bacteria, ya que cada una por aparte es incapaz de sintetizarla. Esta funciona como un tapón de oxígeno, que mantiene la concentración de este bajo, pero constante. La relación existente en el nódulo de leghemoglobina y oxígeno es 10000:1.

Grupos de inoculación cruzada

Los grupos de inoculación cruzada son los grupos de cepas de Rhizobium que solo infectan a una determinado grupo de especies próximas a las leguminosas. El que una cepa pueda infectar a una determinada leguminosa, no significa que aparezcan los nódulos fijadores de nitrógeno. Esa capacidad está determinada por los genes presentes en las bacterias. Se identifica a las cepas inefectivas porque producen nódulos de menor tamaño, blancuzcos y sin la capacidad fijadora de nitrógeno, mientras que las cepas efectivas forman nódulos mayores, rojizos y capaces de fijar nitrógeno. Es así que en conclusión, ya que existen diferentes variedades de bacterias Rhizobium, cada una tiene la capacidad de hacer simbiosis con una leguminosa determinada. La tabla a continuación muestra ciertas plantas hospedadoras con su correspondiente grupo de inoculación cruzada:

Principales grupos de inoculación cruzada de leguminosas Planta hospedadora Cepa de la bacteria Rhizobium Guisante Rhizobium leguminosarum biovar viciae Judía Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli Judía Rhizobium tropici Loto Mesorhizobium loti Trébol Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli Alfalfa Sinorhizobium melitoti Soja Bradyrhizobium japonicum Soja Bradyrhizobium elkanii Soja Rhizobium fredii Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans

Importancia en la agricultura

La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran importancia tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la agricultura, se dice que se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de nitrógeno combinado en suelos desnudo y que carecen de este. Además las leguminosas, parte esencial de la agricultura, se ven favorecidas al poder crecer en zonas donde otras plantas no podrían. Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno de los nutrientes esenciales limitados para el crecimiento de las plantas, esta simbiosis aumenta el nivel de fijación del nitrógeno atmosférico, aumentando así la producción agrícola. También beneficiaria a la agricultura económicamente, pues debido a que muchas industrias agrícolas dependen de la cosecha de leguminosas, el hecho de que estas puedan crecer sin abonos nitrogenados (pues la bacteria los remplazaría) hace que sea posible el ahorrarse millones en abonos. En cuanto a la parte ambiental, los fertilizantes son uno de los principales causantes del deterioro ambiental, pues causan la eutrofización de masas de aguas, la erosión de suelos y generación de lluvias ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno pueden ser utilizadas en reemplazo de los fertilizantes nitrogenados para incrementar el crecimiento de las leguminosas, acabando con los problemas ambientales que se han venido causando.

Investigación

La bacteria Rhizobium forma una relación simbiótica con ciertas plantas, como por ejemplo con las legumbres. El Rhizobium fija el nitrógeno del aire en la planta en forma de amoníaco, el que actúa como un fertilizante natural para esta. La investigación actual está siendo dirigida por microbiólogos de Servicio de Investigación Agrícola para descubrir un modo de utilizar la fijación de nitrógeno biológica de la bacteria Rhizobium para favorecer la agricultura. Esta investigación busca trazar un mapa genético de varias especie de Rhizobium con las especies de plantas respectivas con las que realiza simbiósis, como la alfalfa o la soja. El objetivo de esta investigación es el de aumentar la productividad de las plantas sin necesidad de usar fertilizantes.

Véase también

• Rizobio
• Pleomorfismo

Bibliografía

• Madigan, M., Martinko, J., & Parker, J. (2003). Brock – biología de los microorganismos. (10a ed., pp. 654 - 684).
• Prescott, L. (2002). Microbiology. (5a ed., pp. 441-446). McGraw-Hill Science
• Tarrant, A. (n.d.). Rhizobium leguminosarum. En Modmedmicrobes [2]
• Downie, A., & Brewin, N. (n.d.). The rhizobium - legume symbiosis. En Molecular Microbiology [3]
• Lecture 10: Background (rhizobia). (13 de octubre de 2009). en NRE 509[4]
• Cuadrado, B., Rubio, G. & Santos , W. (2009). Caracterización de cepas de rhizobium y bradyrhizobium (con habilidad de nodulación) seleccionados de los cultivos de fríjol caupi (vigna unguiculata) como potenciales bioinóculos. Revista Colombiana de Ciencias Químico Farmacéuticas, 38(1), en [5] Revista Colombiana de Ciencias Químico Farmacéuticas - Universidad Nacional de Colombia, Bógota.

Mügarbakterid (Rhizobium) on perekond gramnegatiivseid mullabakterid, kes seovad õhust lämmastikku.

Mügarbakterid elavad sümbioosis liblikõieliste taimedega, kelle juuremügarates (noodulites) nad seovad ensüümi nitrogenaasi abil õhust molekulaarse lämmastiku ning varustavad (seda enne ammooniumiks muutes) sellega taime.

Iseseisvalt mügarbakterid õhust lämmastikku omastada ei suuda.

Üks levinuim mügarbakterite klassifikatsioon on järgmine^[1]:

• Rhizobium leguminosarum – moodustab mügarad herne, läätse, viki ja seaherne perekonna liikidel
• Rhizobium trifolii – ristikul ja lutserni liikidel
• Rhizobium phaseoli – Ameerikast pärit aedoaliikidel
• Rhizobium meliloti – mesika ja lutserni liikidel
• Rhizobium japonicum – sojaoa liikidel
• Rhizobium lupini – lupiini ja seradelli liikidel

Viited

Rhizobium generoa bakterio Gram negatiboz osatuta dago, bazilo itxura dutenak. Aerobio eta mugikorrak dira, eta ez dute esporarik sortzen.

Bakterio hauen ezaugarririk nabarmenena nitrogenoaren finkapena burutzeko gaitasunean datza. Nitrogenoa finkatzen duten beste bakterioen aldean, baina, Rhizobium-ek landareekin sinbiosian dagoenean besterik ez du finkatzen. Landarerik gabe nekez finkatzen du nitrogenoa mikrobio honek.

Rhizobium-ek landare lekadunekin bakarrik egiten du sinbiosia (soja, ilarra, alpapa, leka, babarruna...). Landarearen eta Rhizobiumaren arteko sinbiosiarekin egiten den nitrogenoaren finkapenak garrantzia handia du nekazaritzan, lurraren emankortasunari eragiten baitio. Nitrogeno organikoz era naturalean hornitzen da lurzorua, eta landareak ez du ongarri nitrogenatuaren beharrik.

Rhizobium landareen erroetan hazten da. Bertan nodulu batzuk eratzen ditu, eta nodulu horietan nitrogenoaren finkapena burutzen da. Noduluetan ingurugiro anaerobio dago, finkapena egiteko egokia dena (oxigenoaren aurrean ez baita finkapenik garatzen, oxigenoak finkapena prozesuan parte hartzen duen nitrogenasa izeneko entzima inhibitzen baitu).

Rhizobium/lekadun elkartea benetako sinbiosia da, kideetako bakoitzak zenbaitetan laguntzen baitio besteari. Landareak nitrogeno organikoaren horniketa bermatuta dauka, lurzoruak nitrogeno gutxi eduki arren. Eta bakterioak ingurumen ezin hobea aurkitzen du sustrai-noduluetan, hauek babesa eta elikagaia ematen baitiote.

Ikus, gainera

• Nitrogenoaren finkapena

Les rhizobiums, ou rhizobia (genre Rhizobium), sont des bactéries aérobies du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en symbiose avec des plantes de la famille des Fabacées en formant des nodosités, qu'on retrouve spécifiquement chez les légumineuses telles que : pois, haricot, soja, arachide, trèfle, luzerne… Elles font partie de la rhizosphère.

Cette symbiose confère aux Fabacées l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de fixer l'azote de l'air et de s'en nourrir. Une seule non-légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote : Parasponia. En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de nodosités au niveau racinaire ou caulinaire des légumineuses. Ces nodosités vont représenter de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes.

Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un micro-habitat exceptionnellement favorable ; les Fabacées leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.

Il existe des souches distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des inoculums plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.

Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote/hectare^[1]

Mise en place de la symbiose

Les cellules pilifères des racines de Fabacées (Fabaceae) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type flavonoïdes/isoflavonoïdes). Ces exsudats attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation^[2] (facteurs nod). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.

La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'apex d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du cortex racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la dédifférenciation des cellules corticales. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée nodosité (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système^[3].

Les bactéries restent isolées du cytoplasme par la membrane plasmique de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des vésicules appelées symbiosomes. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la léghémoglobine qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement^[4].

Liste des espèces et non classés

Selon Catalogue of Life (27 oct. 2013)^[5] :

Selon NCBI (27 oct. 2013)^[6] :

Notes et références

Références taxonomiques

• (en) Référence Catalogue of Life : Rhizobium Frank, 1889 emend. Young et al., 2001 emend. Young & al. , 2001 (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence NCBI : Rhizobium (taxons inclus) (consulté le 27 octobre 2013)
• (en) Référence uBio : Rhizobium Targioni-Tozzetti 1867 (consulté le 27 octobre 2013)

Notes et références autres que taxonomiques

Voir aussi

Non confundir o xénero Rhizobium co termo non taxonómico rizobio, no que se inclúen bacterias de diversos xéneros.

Rhizobium é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.

As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese.^[7] En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.

Características

As bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. Son bacilos gramnegativos, aeróbicos, móbiles flaxelados ^[8] (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25 °C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.

Historia

Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno Bacillus radicicola, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero Rhizobium.

Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada

Unha das primeiras clasificacións dos Rhizobium, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930 ^[9] e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado ^[10]. Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.

O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illado de Rhizobium de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os Rhizobium (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.^[11]

O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:^[12]

Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).

Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.

A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentes^[13]:

Principais grupos de inoculación cruzada de leguminosas Planta hóspede Cepa da bacteria Chícharo Rhizobium leguminosarum biovar viciae Feixón Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli Feixón Rhizobium tropici Loto Mesorhizobium loti Trevo Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli Alfalfa Sinorhizobium melitoti Soia Bradyrhizobium japonicum Soia Bradyrhizobium elkanii Soia Rhizobium fredii Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans

Investigación

Rhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. [6]

Filoxenia

A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN ^[6] e no National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[14] e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do The All-Species Living Tree Project.^[15]

                             

Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006

   

Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001^[4]

   

Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001^[4]

       

Rhizobium multihospitium Han et al. 2008

   

Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991

     

Rhizobium miluonense Gu et al. 2008

       

Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008^[16]

         

Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011

   

Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009

     

Rhizobium etli Segovia et al. 1993

       

Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008

     

Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008

   

Rhizobium fabae Tian et al. 2008

     

Rhizobium hainanense Chen et al. 1997

       

Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965^[17]

   

Rhizobium alamii Berge et al. 2009

   

Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009

       

Rhizobium sullae Squartini et al. 2002

     

Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002

     

Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997

   

Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001

     

Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998

   

Rhizobium oryzae Peng et al. 2008

     

Rhizobium loessense Wei et al. 2003

     

Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011

           

Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007

   

Rhizobium soli Yoon et al. 2010

       

Rhizobium galegae Lindström 1989

   

Rhizobium vignae Ren et al. 2011

       

Rhizobium huautlense Wang et al. 1998

   

Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

     

Notas

Véxase tamén

Outros artigos

• Factor Nod
• Agrobacterium

Rhizobium adalah genus bakteri tanah Gram-negatif yang memfiksasi nitrogen. Spesies Rhizobium membentuk asosiasi pengikat nitrogen endosimbiotik dengan akar kacang-kacangan dan Parasponia.

Bakteri ini mengkolonisasi sel-sel tumbuhan di dalam nodul akar, di mana mereka mengubah nitrogen atmosfer menjadi amonia dan kemudian memberikan senyawa nitrogen organik seperti glutamina atau ureida ke tanaman. Tanaman, pada gilirannya, menyediakan senyawa organik yang dibuat dengan fotosintesis untuk bakteri.^[2] Hubungan yang saling menguntungkan ini terjadi pada semua rhizobia, di mana genus Rhizobium adalah contoh yang khas.

Sejarah

Martinus Beijerinck adalah yang pertama kali mengisolasi dan menumbuhkan mikroorganisme dari nodul kacang-kacangan pada tahun 1888. Ia menamakannya Bacillus radicicola, yang sekarang ditempatkan dalam Bergey's Manual of Determinative Bacteriology di bawah genus Rhizobium.

Penelitian

Rhizobium membentuk hubungan simbiosis dengan tanaman tertentu seperti kacang-kacangan, memfiksasi nitrogen dari udara menjadi amonia, yang bertindak sebagai pupuk alami untuk tanaman. Penelitian saat ini sedang dilakukan oleh ahli mikrobiologi dari Agricultural Research Service untuk menemukan cara untuk memanfaatkan fiksasi nitrogen Rhizobium. Penelitian ini melibatkan pemetaan genetik dari berbagai spesies rhizobia dengan spesies tanaman simbiotik masing-masing, seperti alfalfa atau kedelai. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk meningkatkan produktivitas tanaman tanpa menggunakan pupuk.^[3]

Dalam biologi molekuler, Rhizobium juga telah diidentifikasi sebagai pencemar dari kit pereaksi ekstraksi DNA dan sistem air ultra murni, sehingga Rhizobium dapat muncul secara keliru di kumpulan data mikrobiota atau metagenom.^[4] Kehadiran bakteri pengikat nitrogen sebagai kontaminan mungkin karena penggunaan gas nitrogen dalam produksi air ultra-murni untuk menghambat pertumbuhan mikroba dalam tangki penyimpanan.^[5]

Spesies

Filogeni

Taksonomi yang diterima saat ini berdasarkan List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) ^[1] dan National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[16] dan filogeninya berdasarkan LTP rilis 106 berbasis 16S rRNA oleh The All-Species Living Tree Project.^[17]

Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006

Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001

Agrobacterium rubi Hildebrand 1940

Rhizobium multihospitium Han et al. 2008

Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991

Rhizobium miluonense Gu et al. 2008

Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008^[18]

Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011

Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009

Rhizobium etli Segovia et al. 1993

Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008

Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008

Rhizobium fabae Tian et al. 2008

Rhizobium hainanense Chen et al. 1997

Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965^[19]

Rhizobium alamii Berge et al. 2009

Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009

Rhizobium sullae Squartini et al. 2002

Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002

Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997

Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001

Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998

Rhizobium oryzae Peng et al. 2008

Rhizobium loessense Wei et al. 2003

Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011

Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007

Rhizobium soli Yoon et al. 2010

Neorhizobium galegae Lindström 1989

Neorhizobium vignae Ren et al. 2011

Neorhizobium huautlense Wang et al. 1998

Neorhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

Referensi

Pranala luar

• Current research on Rhizobium leguminosarum at the Norwich Research Park
• Video and commentary on root nodules and Rhizobium in White Clover

Rhizobium er ættkvísl Gram-neikvæðra jarðvegs baktería sem binda nítrógen. Rhizobium mynda innanfrumusamlíf í sambandi við rætur ertuættar og Parasponia.

Bakteríurnar búa í plöntufrumum í rótarhnýðum þar sem þau umbreyta nitri í lofti í ammoníak og gefa af sér nitursambönd svo sem glútamín eða ureide til plöntunnar. Á móti veitir plantan bakteríunum lífræn efni sem hún hefur myndað með ljóstillífun..^[2] Þetta er gagnkvæmt hagkvæmt samlífi sem er einkennandi fyrir Rhizobium ættkvíslina.

Saga

Beijerinck í Niðurlöndum var fyrstur til að einangra og rækta örveru úr rótum ertuplantna 1888. Hann nefndi hana Bacillus radicicola, og er hún nú staðsett í Bergey's Manual of Determinative Bacteriology undir ættkvíslinni Rhizobium.

Tegundir

• Rhizobium aggregatum (Hirsch and Müller 1986) Kaur et al. 2011^[3]
• Rhizobium alamii Berge et al. 2009
• Rhizobium alvei Sheu et al. 2015
• Rhizobium anhuiense Zhang et al. 2015
• Rhizobium azibense Mnasri et al. 2014
• Rhizobium azooxidifex Behrendt et al. 2016
• Rhizobium bangladeshense Harun-or Rashid et al. 2015
• Rhizobium binae Harun-or Rashid et al. 2015
• Rhizobium calliandrae Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium capsici Lin et al. 2015
• Rhizobium cauense Liu et al. 2015
• Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
• Rhizobium daejeonense Quan et al. 2005
• Rhizobium ecuadorense Ribeiro et al. 2015
• Rhizobium endolithicum Parag et al. 2014
• Rhizobium endophyticum López-López et al. 2010
• Rhizobium etli Segovia et al. 1993^[4]
  • symbiovar mimosae
  • symbiovar phaseoli
• Rhizobium fabae Tian et al. 2008
• Rhizobium flavum Gu et al. 2014
• Rhizobium freirei Dall'Agnol et all. 2013
• Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997
  • symbiovar gallicum^[5]
  • symbiovar orientale^[6]
  • symbiovar phaseoli^[5]
• Rhizobium grahamii López-López et al. 2011
• Rhizobium hainanense Chen et al. 1997
• Rhizobium halophytocola Bibi et al. 2012
• Rhizobium halotolerans Diange and Lee 2013^[7]
• Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002
• Rhizobium jaguaris Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium kunmingense Shen et al. 2010
• Rhizobium laguerreae Saïdi et al. 2014
• Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889
  • symbiovar trifolii
  • symbiovar viciae
• Rhizobium lemnae Kittiwongwattana & Thawai 2014
• Rhizobium lentis Harun-or Rashid et al. 2015
• Rhizobium leucaenae Ribeiro et al. 2011
• Rhizobium loessense Wei et al. 2003
• Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006
• "Candidatus Rhizobium massiliae" Greub et al. 2004.
• Rhizobium mayense Rincón-Rosales et al. 2013
• Rhizobium mesoamericanum López-López et al. 2011
• Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009
• Rhizobium metallidurans Grison et al. 2015
• Rhizobium miluonense Gu et al. 2008
• Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998^[6]
• Rhizobium multihospitium Han et al. 2008
• Rhizobium naphthalenivorans Kaiya et al. 2012
• Rhizobium oryzicola Zhang et al. 2015
• Rhizobium pakistanensis Khalid et al. 2014
• Rhizobium paranaense Dall'Agnol et al. 2014
• Rhizobium petrolearium Zhang et al. 2012
• Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 emend. Ramírez-Bahena et al. 2008
• Rhizobium phenanthrenilyticum Wen et al. 2011
• Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
  • symbiovar trifolii^[8]
  • symbiovar viciae^[8]
• Rhizobium pongamiae Kesari et al. 2013^[9]
• Rhizobium populi Rozahon et al. 2014
• Rhizobium qilianshanense Xu et al. 2013^[10]
• Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001
• Rhizobium rhizoryzae Zhang et al. 2014
• Rhizobium rosettiformans Kaur et al. 2011
• Rhizobium selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008
• Rhizobium smilacinae Zhang et al. 2014
• Rhizobium soli Yoon et al. 2010
• Rhizobium sophorae Jiao et al. 2014
• Rhizobium sophoriradicis Jiao et al. 2014
• Rhizobium straminoryzae Lin et al. 2014
• Rhizobium subbaraonis Ramana et al. 2013
• Rhizobium sullae Squartini et al. 2002
• Rhizobium tarimense Turdahon et al. 2012^[11]
• Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009
• Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991
• Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011
• Rhizobium vallis Wang et all. 2011^[12]
• Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001^[6]
• Rhizobium yantingense Chen et al. 2015

Phylogeny

Núverandi viðurkennt ættartré samkvæmt List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature ^[1] og National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[13] og ættartréð er byggt á 16S rRNA-based LTP release 106 frá The All-Species Living Tree Project ^[14]

                             

Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006

   

Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001

   

Agrobacterium rubi Hildebrand 1940

       

Rhizobium multihospitium Han et al. 2008

   

Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991

     

Rhizobium miluonense Gu et al. 2008

       

Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008^[15]

         

Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011

   

Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009

     

Rhizobium etli Segovia et al. 1993

       

Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008

     

Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008

   

Rhizobium fabae Tian et al. 2008

     

Rhizobium hainanense Chen et al. 1997

       

Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965^[16]

   

Rhizobium alamii Berge et al. 2009

   

Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009

       

Rhizobium sullae Squartini et al. 2002

     

Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002

     

Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997

   

Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001

     

Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998

   

Rhizobium oryzae Peng et al. 2008

     

Rhizobium loessense Wei et al. 2003

     

Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011

           

Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007

   

Rhizobium soli Yoon et al. 2010

       

Neorhizobium galegae Lindström 1989

   

Neorhizobium vignae Ren et al. 2011

       

Neorhizobium huautlense Wang et al. 1998

   

Neorhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

     

Tilvísanir

Rhizobium (dal greco “rhiza” = radice, “bios” = vita) è un genere di batteri del suolo responsabili della fissazione biologica dell'azoto molecolare mentre la nitrogenasi svolge il proprio compito.

Descrizione

Si tratta di batteri diazotrofi simbiotici cioè in grado di trasformare l'azoto atmosferico in forma gassosa in una forma facilmente assimilabile per le piante, come ammoniaca che entra facilmente in equilibrio chimico con lo ione ammonio, ma che devono necessariamente colonizzare un ospite poiché da soli non sono in grado di effettuare la fissazione.

Il genere Rhizobium è caratterizzato da numerosi ceppi che entrano in simbiosi con specie vegetali a rapido accrescimento e in particolare con leguminose (Fabaceae) erbacee mentre il genere Bradyrhizobium è tipico per specie a lento accrescimento come le leguminose arbustive ed arboree.

Morfologicamente questi batteri sono procarioti, Gram-negativi, mobili, non sporigeni, autotrofi facoltativi per l'azoto, aerobi. L'elemento caratterizzante è che, quando diventano simbiotici, vengono avvolti da una membrana plasmatica di origine vegetale che consente al batterio di interagire con i veri organi vegetali delle piante. A seconda delle specie possono essere adatti a terreni acidi o alcalini coprendo un ampio spettro del pH dei suoli.

Tassonomia

Le prime specie di Rhizobium (R. leguminosarum) furono identificate nel 1889: la loro classificazione è stata numerose volte rivista. In passato, infatti, tutte le specie della famiglia Rhizobiaceae furono classificate all'interno del genere Rhizobium.

Una recente ri-classificazione^[1] basata sull'analisi delle sequenze dei geni individua la famiglia Rhizobiaceae, definita come insieme di batteri azotofissatori che generano noduli radicali simbiotici in leguminose, e la suddivide in 12 generi e 62 specie:

• genere Rhizobium che consiste di 16 specie: R. cellulosilyticum, R. daejeonense, R. etli, R. galegae, R. gallicum, R. giardinii, R. hainanense, R. huautlense, R. indigoferae, R. leguminosarum, R. loessense o huanglingense, R. lusitanum, R. mongolense, R. sullae o hedysari, R. tropici, R. undicola (ex Allorhizobium undicola), R. yanglingense.
• genere Phyllobacterium con 1 specie: P. trifolii (ex Rhizobium trifolii)
• genere Bradyrhizobium con 5 specie: B. japonicum (ex Rhizobium japonicum), B. elkanii, B. liaoningense, B. yuanmingense, B. canariense
• genere Mesorhizobium con 11 specie: M. albiziae, M. amorphae, M. chacoense, M. ciceri (ex Rhizobium ciceri), M. huakuii (ex Rhizobium huakuii), M. loti (ex. Rhizobium loti), M. mediterraneum (ex. Rhizobium mediterraneum), M. plurifarium, M. septentrionale, M. temperatum, M. tianshanense (ex Rhizobium tianshanense)
• genere Azorhizobium con 2 specie: A. caulinodans, A. doebereinerae o johannae
• genere Methylobacterium con 1 specie: M. nodulans
• genere Ensifer (ex Sinorhizobium) con 15 specie: E. abri, E. americanum, E. arboris, E. fredii (ex Rhizobium fredii), E. indiaense, E. kostiense, E. kummerowiae, E. medicae, E. meliloti (ex Rhizobium meliloti), E. mexicanum, E. morelense (in discussione perché non sembra un "Ensifer" e fino a pochi anni, 2003, fa era sinonimo di "E. adhaerens"), E. adhaerens, E. saheli o sahelense, E. terangae, E. xinjiangense
• genere Burkholderia con 5 specie: B. caribensis, B. cepacia, B. mimosarum, B. phymatum, B. tuberum
• genere Cupriavidus(ex Wautersia, ex Ralstonia) con 1 specie: C. taiwanensis
• genere Devosia con 1 specie: D. neptuniae
• genere Herbaspirillum con 1 specie: H. lusitanum
• genere Ochrobactrum con 2 specie: O. lupini (ex Bradyrhizobium lupini) e O. cytisi.

Gli Agrobacterium sono stati riclassificati (Young et al., 2001) ed una parte delle specie è stata inserita nel genere "Rhizobium":

• Rhizobium radiobacter ex Agrobaterium radiobacter o tumefaciens
• Rhizobium rubi ex Agrobaterium rubi
• Rhizobium vitis ex Agrobaterium vitis
• Rhizobium larrymoorei ex Agrobaterium larrymoorei
• Rhizobium rhizogenes ex Agrobaterium rhizogenes

Tuttavia questi batteri, pur possedendo plasmidi in grado di fissare l'azoto, non producono noduli radicali simbiotici e per questo motivo non possono considerarsi dei "Rhizobium" e neanche far parte della famiglia "Rhizobia".

È necessario ricordare che esistono altri batteri azotofissatori che non producono noduli radicali simbiotici e che possono essere aerobi, anaerobi, simbiotici, non simbiotici come per esempio i generi Frankia, Stappia, Ruegeria, Pseudorhodobacter, Azospirillum, Azotobacter, Rhodopseudomonas, Burkholderia, Clostridium.

Simbiosi

I Rhizobium, nel suolo, sono batteri che presentano forme a bastoncino diritto, sono liberi di muoversi e si nutrono degli organismi in via di decomposizione. In questa situazione non sono in grado di fissare l'azoto. In situazioni particolari (attivazione molecolare-metabolica del sistema batterio-vegetale) possono penetrare attraverso i peli radicali ed entrare nei tessuti della radice insediandosi nel citoplasma delle cellule dei noduli radicali prodotti dalla pianta e formando un nuovo “organo”.

All'interno di queste cellule i Rhizobium subiscono mutamenti di forma e dimensione: si accrescono, diventando più grandi di quasi trenta volte, assumono forme ad Y oppure a bastoncino con ispessimento (clava), differenziano la struttura azoto-fissatrice, si avvalgono di una membrana plasmatica di origine vegetale e si trasformano in batteroidi iniziando il rapporto simbiotico che comporta un controllo da parte della pianta nella loro riproduzione.

Batteroidi

I batteroidi sono batteri dalla morfologia modificata a causa della simbiosi rispetto al batterio libero: questi batteroidi rappresentano le cellule dove viene fissato l'azoto e sono incapaci di riprodursi e di eseguire divisioni cellulari (quindi non possono moltiplicarsi).

Nel rapporto simbiotico mutualistico, i batteroidi forniscono alla pianta una forma di azoto facilmente assimilabile (ammoniaca e/o ione ammonio) mentre la pianta fornisce ai batteroidi carboidrati, indispensabile fonte energetica, e proteine.

Nelle leguminose si è calcolato che circa il 40% dei carboidrati fotosintetizzati siano utilizzati dai batteroidi azoto-fissatori che utilizzano oltre il 75% di questa fonte energetica per scindere il triplo legame della molecola di azoto.

Processo di inoculo e infezione

Il processo di inoculazione e sviluppo simbiotico richiede una differenziazione concertata tra il batterio e la cellula vegetale ospitante: tale concertazione o comunicazione tra batterio e cellula vegetale avviene per via molecolare-metabolica ancora prima che il Rhizobium entri nella cellula stessa.

Si possono individuare quattro fasi principali:

1. riconoscimento pianta-batterio (Rhizobium)
2. diffusione dell'infezione batterica nelle radici
3. sviluppo del nodulo radicale e della struttura simbiotica
4. azoto fissazione e inizio del rapporto simbiotico

• Prima fase - La pianta emette nel terreno flavonoidi che richiamano i batteri Rhizobium specifici per quel vegetale; i flavonoidi penetrano nelle cellule batteriche del Rhizobium e stimolano la produzione di una proteina chiamata NodD che attiva diversi geni di nodulazione che iniziano a sintetizzare un lipo-chito-oligosaccaride chiamato fattore Nod (o di nodulazione) (Werner, 2004). Il Nod viene emesso dal batterio e si comporta da ormone stimolando la risposta dell'apparato radicale della pianta.
• Seconda fase - Il Nod emesso dal batterio e assorbito dalla pianta inizia a stimolare la divisione cellulare nelle radici e nei peli radicali che si accrescono. In particolare i peli radicali crescono asimmetricamente e tendono ad arrotolarsi a formare una sorta di canale attraverso cui il Rhizobium può penetrare nel tessuto radicale ed effettuare l'infezione. La progressione dei batteri nei canali d'infezione avviene per divisione cellulare: la pianta, infatti, fornisce ai batteri nutrimento e consente loro di riprodursi molto efficacemente e di spostarsi progressivamente verso il centro della radice dove formeranno il nodulo a partire da cellule meristematiche. Dalla zona del nodulo si formano altri canali d'infezione che consentono la formazione di nuovi noduli che contengono migliaia di batteri e lo sviluppo ed allungamento delle radici.
• Terza fase - Raggiunta la concentrazione critica (15000-20000 batteri per ogni singola cellula vegetale infettata) è proprio la pianta che inibisce la formazione di nuovi noduli e la riproduzione batterica inducendo la fase di trasformazione somatica dei batteri in batteroidi e la formazione dei veri e propri noduli: essi si ricoprono di una membrana plasmatica vegetale, aumentano di volume (fino ad oltre 30 volte il volume iniziale), cambiano forma, si formano gli organi per l'azoto fissazione costituiti dall'accumulo di amiloplasti tra gli strati cellulari, non sono più in grado di duplicarsi e riprodursi. Tutte queste trasformazioni, che portano alla formazione del nodulo, sono il risultato di una interazione tra le sostanze emesse dal batteroide (Nod, lipopolisaccaridi, exopolisaccaridi, ciclo-β-glucani, K-antigeni e varie proteine) e le risposte molecolari della pianta. Se queste sostanze non vengono riconosciute dall'ospite non si formano i noduli. La formazione dei noduli produce una inibizione dell'ormone Nod che rappresenta il regolatore della divisione cellulare del batteroide: diminuendo la concentrazione di Nod si inibisce la riproduzione del "Rhizobium".
• Quarta fase - I batteroidi iniziano a fissare l’azoto attraverso un complesso multi-enzimatico che scinde il triplo legame e che consente alla nitrogenasi di catalizzare la formazione di un composto azotato di facile assimilazione per la pianta. La quantità di azoto fissato è legata direttamente alla pressione di ossigeno presente nel nodulo che è regolata dalla leg-emoglobina, una proteina rossastra che regola la concentrazione di ossigeno in funzione delle necessità della respirazione mitocondriale e della nitrogenasi. Tale proteina (simile all'emoglobina) è simbiotica poiché il gruppo eme (che contiene il ferro responsabile del legame con l'ossigeno) è sintetizzato dal batteroide mentre la parte “globinica” è prodotta dalla cellula vegetale. Inizia, quindi, il rapporto simbiotico mutualistico: entrambi concorrono per la formazione della leghemoglobina essenziale per la nitrogenasi, i batteroidi forniscono alla pianta azoto facilmente assimilabile (NH₃ e/o NH₄⁺), la pianta fornisce ai batteroidi carboidrati e proteine.

Nodulo radicale simbiotico

È formato da cellule ingrossate del batteroide azotofissatore e dall'accumulo di amiloplasti tra le cellule meristematiche della radice. Sezionando un nodulo radicale è possibile verificare se in esso si verifica l'azotofissazione oppure no:

• se nella sezione il nodulo presenta aree o macchie di colore rosato (indice della presenza del complesso leghemoglobina) allora ivi avviene la fissazione dell'azoto;
• se nella sezione il nodulo appare completamente bianco o verde significa che in quel sito non avviene la fissazione ma che comunque sono presenti i batteroidi: probabilmente una errata comunicazione molecolare-biologica tra batteroide e pianta ha di fatto bloccato il rapporto di simbiosi mutualistica;
• se nella sezione il nodulo appare di colore grigio o marrone significa che in quel nodulo non solo non avviene la fissazione dell'azoto ma che anche i batteroidi sono morti e che è in corso un processo di degradazione.

Note

Bibliografia

• Brewbaker J.L., van den Beldt R., MacDicken, K., Nitrogen-fixing tree resources: potentials and limitations. In: Graham P.H., Harris, S.C. (eds), Biological Nitrogen Fixation Technology for Tropical Agriculture. CIAT, Cali, Colombia, 1982 pp. 413–425.
• Danso S.K.A., Bowen G.D., Sanginga N., Biological nitrogen fixation in trees in agro-ecosystems. Plant and Soil 141, 1992 pp. 177–196.
• Postgate J., Nitrogen Fixation. Cambridge University Press,3rd Edition, 1998
• Chenn P., Micro-organisms in Agriculture. Biological Sciences Review, Vol. 11, 1999 pp. 2–4.
• Young J.M., Kuykendall L.D., Martinez-Romero E., Kerr A., Sawada H., A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, edited by Society for General Microbiology, UK, Vol 51, 2001 pp. 89–103.
• Burdass D., Rhizobium, Root nodules & nitrogen Fixation. Edited by Society for General Microbiology, UK, 2002
• Werner D., Signalling in the rhizobia-legumes symbiosis. In A. Varma, L. K. Abbott, D. Werner, Plant surface microbiology. Berlin, Springer-Verlag editor, 2004 pp. 99–120.
• Weir B., Systematics, Specificity and ecology of New Zealand Rhizobia, New Zealand, PhD thesis, University of Auckland, 2006