Polistes carnifex, auch Henkerwespe genannt, ist eine neotropische Wespe der Gattung Polistes, die für ihren extrem schmerzhaften Stich bekannt ist. Die Wespe ist in Zentral- und Südamerika heimisch. Sie ist eine sehr große, gelbbraune Faltenwespe, welche in kleinen Kolonien ihr Nest unter Dachtraufen und abstehenden Ästen baut.[1]
Polistes carnifex gehört zur Gattung Polistes, welche die größte Gattung in der Familie der Wespen ist.[2] Polistes carnifex ist eine Spezies der Faltenwespen und wie auch andere Mitglieder der Gattung Polistes eine eusoziale Wespe.[2] Einer der angenommenen phylogenetischen Zweige stellt eine nahe Verwandtschaft der Polistes carnifex zur Polistes major und eine entferntere Verwandtschaft zu folgenden Spezies her: Polistes apachus, Polistes aurifer, Polistes bellicosus, Polistes carolina, Polistes metricus, Polistes poeyi haitiensis und Polistes perplexus.[3] Jedoch gibt es keinen Konsens in Bezug auf die Phylogenetik der Polistes carnifex daher kann kein phylogenetischer Zweig eindeutig zugewiesen werden.[3]
Polistes carnifex ist die größte neotropische Wespe der Gattung Polistes[4] (Körperlänge von bis zu 3 Zentimetern)[5]. Trotz ihrer Größe handelt es sich bei ihr um ein wenig aggressives Insekt.[1] Erkennbar ist sie an ihren braunen und gelben Streifen.[6]
Die Polistes carnifex ist in Zentral- und Südamerika beheimatet; von Mexiko bis Nordargentinien.[1] Man findet diese Spezies in feuchten, sowie in Küstenregionen als auch in offenen Arealen, wie dem immergrünen tropischen Regenwald. Bei einer Studie in Costa Rica wurden Nester an den Ästen zahlreicher dornloser Bäume in einem flüchtigen Sumpf gefunden. Nester wurden auch unter Dachtraufen gefunden. Weiterhin wurden Nester etwa einen Meter um die Nester von Polybia-Wespen und gelegentlich in ähnlicher Nähe um die Nester von Mischocyttarus-Wespen gefunden.[1] Manche Bäume beherbergten die Nester zahlreicher Wespengattungen während andere keine beheimateten, was eine nicht zufällige Verteilung belegt.[1]
Das Nest wird üblicherweise von einer einzelnen Königin erbaut, häufig in Form von Winteraggregationen, bis die klimatischen Bedingungen zur Gründung einer Kolonie geeignet sind.[7] Nicht alle Nester haben Weibchen mit ausgebildeten Ovarien.[1] Futtersuchende Adulttiere sammeln Nektar und Raupen, um damit ihre Larven zu füttern, welche in einzelnen Brutzellen des Nests gelagert sind.
Das größte dokumentierte Nest der Polistes carnifex war etwa 9 cm im Durchmesser. Die durchschnittliche Mindestgröße der Nester beträgt 27,8 mm. Die Nester beheimaten im Durchschnitt eine Population von 4 bis 13 ausgewachsenen Individuen. In dem in der Studie untersuchten Nest waren 28 Zellen vorhanden und diese Anzahl blieb während der gesamten Beobachtungsdauer (17 Tage) konstant. Lediglich eine beobachtete Zelle war vergrößert, welche sich am Rand befand.[1]
Die Nester werden gelegentlich unter Dachtraufen und anderen Stellen an denen sie geschützt hängen können erbaut. Polistes carnifex ist eine soziale Spezies und die Nester bestehen aus zahlreichen, horizontal angeordneten Zellen, in welchen die Jungtiere aufgezogen werden. Die Nester sind offen hängend und werden von einem einzelnen Stängel bestehend aus einem gallertartigen Material gestützt.[1]
Obwohl es sich nicht um eine aggressive Spezies handelt, ist die Henkerwespe besonders in zahlreichen Ländern Lateinamerikas für ihren potenten Stich gefürchtet. YouTube-Filmer Coyote Peterson, der sich zu Unterhaltungszwecken zahlreichen verschiedenen Insektenstichen unterzogen hat, ließ sich von einer Henkerwespe stechen und bezeichnete diesen als den schmerzhaftesten Stich, den er je erhielt – noch schmerzhafter als jener der 24-Stunden-Ameise oder der Asiatischen Riesenhornisse.[8] Coyote Peterson sagte auch, dass der Stich Nekrose um die gestochene Stelle verursachen könne:
„Mein Arm war tagelang geschwollen und schließlich verrottete ein kleines Loch in meiner Haut an der Einstichstelle.“
Polistes carnifex, auch Henkerwespe genannt, ist eine neotropische Wespe der Gattung Polistes, die für ihren extrem schmerzhaften Stich bekannt ist. Die Wespe ist in Zentral- und Südamerika heimisch. Sie ist eine sehr große, gelbbraune Faltenwespe, welche in kleinen Kolonien ihr Nest unter Dachtraufen und abstehenden Ästen baut.
Polistes carnifex, commonly known as the executioner wasp, is a neotropical vespid wasp in the cosmopolitan genus Polistes.
It is a very large yellow and brown paper wasp with a mandible that contains teeth.[5] It establishes small colonies, founded by solitary queens, which build nests under the eaves of buildings or suspended from branches.[6] Foraging adults bring nectar and macerated prey back to the nest to feed to the developing larvae which are individually housed in separate cells in the nest.[6]
As its range includes only small portions of the English-speaking Americas, P. carnifex has only recently taken on an English vernacular name, but in the mid-2010s the name executioner wasp was proposed, a calque upon the Latin specific name carnifex "executioner, hangman".[7][8] This name, and the species, were subsequently widely popularized by YouTube personality Coyote Peterson in a 2018 video describing the wasp's painful sting.[9]
In Paraguay, it is usually known in Guaraní as kava mainomby "hummingbird wasp", in reference to its great size; less commonly, it is called kava alazán "brown wasp" (more usually P. cavapyta), or kava sa'yju "yellow wasp" (more usually Agelaia multipicta or A. pallipes).[10] In the Mexican state of Guerrero, speakers of Malinaltepec refer to the executioner wasp and the closely-related P. instabilis as a'ma xtíya cháda "huarache-nest wasp", alluding to the flattened shape of the nests that they build.[11]
In 1768 the HMS Endeavour left Plymouth on the first voyage of James Cook, reaching the harbour of Rio de Janeiro a few months later, in November. Here one of the passengers, the wealthy naturalist Joseph Banks, procured a female specimen of giant wasp, which made its way around the world to eventually arrive in England in 1771.[12][13][14]
Meanwhile, the Dane Johan Christian Fabricius had travelled to Uppsala University in 1762 to study under the celebrated Carolus Linnæus, and upon returning to Denmark two years later began to work on his first publication, the Systema Entomologiæ, in which he attempted to list all known species of insects (which included spiders, crabs and other arthropods at the time) according to the new Linnaean system. By 1770 he had been appointed professor at the University of Copenhagen, and when in 1773 the University of Kiel (now German) had been ceded to Denmark, he was soon appointed professor there. By 1771 Fabricius began making yearly summer trips to London to study the collections that Banks and others had made in foreign lands, where he was able to study Banks' Brazilian specimen of wasp at Banks' London residence. In 1775 the 832 pages of the Systema Entomologiæ were finally published, and in this Polistes carnifex was scientifically described for the first time under the name Vespa carnifex,[2][12][15][16] using Banks' specimen as holotype. This specimen is now stored at the Natural History Museum, London.[12][14]
In 1802 Pierre André Latreille created the genus Polistes,[2] and in 1804 Fabricius moved this species from Vespa to the new genus.[3][17]
The authority citation of the species has erroneously been attributed to Henri Louis Frédéric de Saussure,[18] who wrote some of the most important books on the subject of wasps.
In 1853 de Saussure recognised that numerous taxa which had been described by others were synonyms of this species, and synonymised P. onerata, P. rufipennis, P. transverso-strigata and P. valida with P. carnifex. He also synonymised P. chlorostoma and P. major to it,[4] although both are now recognised as valid species.
The genus Polistes is the largest genus in the family Vespidae and the only genus in the tribe Polistini.[19] It is classified in the Polistinae, the paper wasps.[1]
Owain Richards in 1973, and again in 1978, classified P. carnifex in a monotypic subgenus he named Onerarius. In a 1996 morphological study of most of the genus Polistes, James Michael Carpenter found this subgenus to cause the subgenus Aphanilopterus to be paraphyletic, and therefore synonymised Onerarius with the subgenus Aphanilopterus.[20] However, by 2018 he no longer followed his own taxonomic interpretation and continued to use Richards' Onerarius.[21]
In 1857 de Saussure was the first to attempt to organise the American Polistes species, doing so on the basis of the form of the abdomen -either conical, with the first segment broad, and tapering to a compressed last segment, with a conical and somewhat elongated metathorax; or with the abdomen oval-shaped, the first segment ampulliform (shaped like a flask) and the metathorax more flat and its end less elongated. He placed P. carnifex in a third group with characteristics in between these two, together with P. aurifer and a new species he described from Nuevo México (a Mexican territory which had recently been conquered and annexed by the USA and at the time included everything in between modern California to east Texas), P. comanchus.[22]
Among the species of Polistes which occur in Pará, Adolpho Ducke groups it with P. canadensis, P. goeldii and P. versicolor, based on the morphology of the mesopleuron.[23]
One of the hypothesized phylogenetic trees puts P. carnifex most closely related to P. major and more distantly related to the following species: P. apachus, P. aurifer, P. bellicosus, P. carolina, P. metricus, P. poeyi ssp. haitiensis and P. perplexus.[20] However, there has not been a consensus with regard to the phylogeny of P. carnifex so no one phylogenetic tree can be termed correct.[20]
The following three subspecies are accepted:[2]
The holotype of P. carnifex ssp. boliviensis was collected by José Steinbach somewhere in Santa Cruz Department, Bolivia. It and three paratypes from Bolivia and Peru are stored in the Museum of Comparative Zoology, Harvard University.[26]
P. carnifex ssp. rufipennis was originally described as P. rufipennis by Pierre André Latreille from a collection made by Alexander von Humboldt and Aimé Bonpland during their celebrated journey of scientific exploration to the Americas. The single female specimen (the holotype) was collected somewhere in Venezuela. It was synonymised with this species by de Saussure in 1853.[4][27] See the section "Description" below for more on this subspecies.
The etymology of the specific epithet carnifex is from the Latin language, where it means an 'executioner' or a 'hangman', with the implied meanings of 'tormentor' or 'murderer', with the word used as an insult in the sense of 'scoundrel', 'villain' or 'rascal'.[28] The Latin word carnis, meaning 'meat',[29] combined with the genitive plural suffix -fex, derived from the word facio, and meaning '-maker' (among a number of similar concepts),[30] together give 'flesh-maker'.[1] (Carnifex : Butcher)
Polistes carnifex is the largest Neotropical wasp in the genus Polistes[25] with a body length up to three centimetres.[31] The normal size is 24-27mm,[32] with a possible maximum of 33mm.[33] Despite its size, it is a relatively non-aggressive insect.[6]
It is colored yellow with some brown stripes, these are partially blackish.[10][34] The antennae are yellow with a darkened base. The head is yellow, the crown of the head being black and ending with reddish-brown stripes. The maxillae are reddish-brown, outlined in black. The thorax is yellow, the dorsal part black, but with a quartet of dark reddish-brown spots.[12] The pronotum is totally or almost totally colored yellow.[35] The abdomen is yellow, the second segment (tergite) darkened at the base. The wings are reddish-brown,[12] or yellowish reddish-brown,[32] and the feet are dark-colored.[12]
It can be grouped with a number of species which can be distinguished from other species within the genus Polistes by their lacking of a groove on the underside of its head called the epicnemial sulcus. P. carnifex can be distinguished among this group of wasps by its wide cheek plates. Also the first tergite is very compact, dorsally convex, and elevated vertically compared to the constriction where the abdomen is inserted into the thorax. Furthermore, the eyes do not touch the clypeus. Lastly, this is a very large wasp, with individuals always longer than 20mm.[10] The first gastral segment (sternite) is less broad than long.[35]
Ducke states that the nests, with their relatively long and strong central petiole, are characteristic for the species, at least among the species in the genus of which the nest was known in his time.[32]
P. carnifex ssp. rufipennis appears to differ from the nominate type by the body and wings being colored a tan brown, almost chestnut. Latreille describes it as such, with the antennas and the last quarter of the tarsi being more yellowish. It is yellow above the jaws, the posterior (back) edge of the first segment of the thorax, the very end of the thorax, the area beyond the second scutellum, the posterior edges of the first three rings (tergites + sternites) of the abdomen and the entirety of the following ring, this yellow being in the form of bands on the front rings, and forming two large, united patches which extend laterally to the extreme end of the thorax. A part of the inferior and anterior sides, the outline of the scutellum, and the square segment above that which Latreille calls the "second scutellum" are a similar color, but fainter. The abdomen and wings are glossy. The length of the body of the creature is 26mm.[27]
As a member of the order Hymenoptera, Polistes carnifex has mandibles, which may be used to obtain wood fibers, build nests, or capture and macerate prey.[36] The mandibles of P. carnifex are short. Yet, they are markedly wide at their base, with a length to basal width ratio of approximately 2:1. An external basal area stretches "from the basal margin ... to a point situated about half-way the mandible's length." P. carnifex also have teeth. "A convex distal posterior area ... is continuous with the posterior-most apical tooth and stays adjacent to a distal media area". This area is convex in P. carnifex. In P. carnifex, the third tooth's anterior edge is elongated, compared to in other species.[5]
Like most insects, the genitals of this species are very characteristic. The male wasp has a paramere that is two and a half times as long as wide at the middle, with the parameral spine about 1/6th of the length, and a shallow groove at its side. This spine is covered in very long and dense bristles and pointed apically. The paramere lobe is well developed and rounded, the lower part of the paramere is narrow, about 2/3 the width at the middle part.[21]
It has a slender aedeagus, with about 27 teeth distributed from the end to beginning of the expansion in the middle part of the aedeagus. The penis valve is weakly dilated, with a central entrance and a weakly bi-lobed appearance (the valve being a little more than 1/3 of the length of apical part of the aedeagus). The expansion of the middle part of the aedeagus is well developed and has a pointed apex. The lateral apodeme of the aedeagus is directed forward with a weak central projection and shorter than the rounded ventral process (projection), while the inferior (lower) portion of the aedeagus is weakly curved -appearing almost straight from the side.[21]
The digitus is slender, with a well-developed apical process which is about one and a half times longer than the base of the digitus and the same width from the base to the end. This end (apex) is pointed. The digitus has a band of obvious punctation around its base, and an anteroventral lobe that is short with a rounded end, and is covered in easily rubbed off (evanescent) bristles.[21]
The cuspis is slender, with an apex which is pointed and tapers abruptly, and covered in long and sparse bristles, with more bristles found at the edges of the sides, and with short bristles on the lower part. The punctation on the cuspis is only found on the lateral lobe.[21]
In Paraguay, according to the identification key provided by Bolívar Rafael Garcete-Barrett, the most similar species are P. cavapyta, which has a completely yellow head and is banded with a rusty orange color, P. lanio, which has extensive black coloration on the mesosoma (~thorax) and back of the metasoma (~abdomen), P. canadensis, which has a red metasoma except some black in the sutures between the plates of the exoskeleton. The much smaller P. major is the only species in Paraguay with a similar color pattern.[10]
In Nicaragua, according to the key provided by Jean-Michel Maes, it is best distinguished from the most similar species of the region, P. major, by its wide cheek plates, and the male genitals of both species are furthermore very characteristic.[35]
In Brazil, Ducke compares it to P. claripennis, which has a similar coloration, but with a more pale yellow. This species is much smaller and lacks the wide cheeks of P. carnifex.[32]
According to Joseph Charles Bequaert in 1936, many of the specimens labelled as P. carnifex in collections are P. major, these two species being commonly confused. All published records from Cuba and Hispaniola are P. major.[25] See for example the description by William J. Fox of a specimen collected on San Esteban Island in the Gulf of California, Mexico.[33]
Polistes carnifex is native to Central and South America; its range extends from Arizona and southern Texas[1] to Misiones Province in northern Argentina.[25] In 1907 Ducke stated the species occurred in the Greater Antilles,[32] but according to Bequaert in 1936, the species does not occur in the United States nor the Greater Antilles.[25] In 1940 he was proven wrong however, when the first specimen from the United States was collected in Arizona by John J. duBois, this record first being published in 1955.[3]
In Brazil it has been found in the states of Rio de Janeiro,[12][14] Pará[37] and Paraná.[32]
In Mexico it has been recorded in the states of Baja California,[3][18] Guerrero,[38] Jalisco, Morelos, Nayarit,[3] Oaxaca,[39] Sinaloa,[2][3] Sonora,[3][33] Veracruz[2][3] and Yucatan,[39] as well as Mexico City.[39]
In Paraguay it is found in the departments of Alto Paraná, Canindeyú, Paraguarí and San Pedro.[10]
Bequaert states the species is not common anywhere.[25] Ducke also states it is infrequently seen in Pará, Brazil.[37]
The species is found in coastal, humid, and open areas, such as in evergreen tropical forests.[40] In tropical zones like Paraguay, Brazil and Argentina it is found in extensive wooded habitats without heavy rains.[10]
Before the 1970s little was known of the biology or behavior of Polistes carnifex.[6] P. carnifex is a species of paper wasp, thus, like other members of the subfamily Polistinae,[1] it is an eusocial wasp.[19]
The nest is founded by a solitary queen which builds first cell and then further cells from macerated pulpy material.[41] To create a colony, the queen enlarges a cell by introducing a ball of recently macerated pulp on her own. Using her mandibles, the queen loads the ball while holding the sides of the wall being constructed with her foretarsi. While completing this task, the queen moves her antennae in circles about her head, touching the parallel-lying opposite wall. The antennae-wall contact allows the queen to construct straight sides on the inner wall. She lays eggs and feeds the larvae, feeding them nectar and macerated prey.[6] The female workers that emerge from the first cells then assist with the further building and development of the colony, and can themselves mate and lay eggs.[41]
Polistes carnifex is a social species and the nests consist of a number of horizontal papery cells in which the young are reared. The nests are built from wood pulp which the wasps chew into a plaster.[6] In a study in Costa Rica, nests were found hanging from branches of various species of low thorny trees near an ephemeral swamp.[6] Nests have been seen under the eaves of buildings.[6][42] The nests are hanging and open-faced, supported by a single Petiole in the centre which is strengthened by a tough gelatinous material.[6] Of the six nests measured by Corn, the maximum size for a nest of P. carnifex was approximately 9 cm in diameter.[6] One nest in which one emergence at minimum occurred had an average length of 27.8 mm.[6] Nests range in the adult population from 4 to 13 individuals.[6] In one nest studied, there were 28 cells and this number remained constant for the duration of the observation (17 days).[6] There was only one cell observed as being enlarged, which was on the periphery.[6]
Of six nests examined in 1972 not all nests contained a female with "well-developed ovaries".[6]
The English naturalist Thomas Belt observed how a Polistes carnifex wasp which had found a large caterpillar, chewed it up and made half of it into a macerated ball. Picking this up, it hovered for a few seconds and then circled several times round the place among the dense foliage where the other half of the caterpillar lay. It then flew off but returned a couple of minutes later and quickly located the correct hole among the leaves. Making its way in among the foliage, it could not at first find the exact leaf on which the caterpillar lay. After several fruitless hunts interspersed with short circling flights, it finally located the dismembered prey and flew off with its trophy. Belt marvelled that the insect could use a mental process so similar to that a human might have used to remember the specific location of its prey.[34]
In Colombia, twenty-nine foraging wasps were observed returning to a particular nest with twenty-five loads of nectar, three loads of macerated prey and one of nest-building pulp. When a foraging wasp arrived, the highest ranking wasp present demanded food and then both fed the larvae. Each wasp pushed its head into a cell, drummed on the cell walls with its antennae and then deposited the food. The drumming noise could be heard a meter away by the researcher, and may have alerted the larvae to the presence of food.[6]
As a member of the order hymenoptera, Polistes carnifex is subject to worker policing. While the diploid female workers do not mate, they are able to lay unfertilized eggs that will develop into haploid males. The relatedness of a worker to her offspring is r=0.5, and her relatedness to the queen's sons is r=0.25. Similarly, the queen's relatedness to her own offspring is r=0.5, whereas the queen's relatedness to her workers' sons is r=0.25, thus the queen prefers to bear her own sons. The other workers are more closely related to the queen's offspring than to their sisters' offspring. The consequences of these differences is as follows: queens try to suppress the production of eggs by workers and workers have an incentive to suppress other workers from producing eggs. This phenomenon is known as "worker policing".[43]
In Costa Rica, male Polistes carnifex congregate on the top of ridges where they maintain territories. The males chase away other conspecific males from these territories which consist of groups of trees and shrubs with no nests. It is suggested that females only mate with males occupying such territories.[44]
Nests (hanging from low branches on thorny trees near a swamp) were sometimes found within about a meter of nests of a Polybia species and occasionally in similar close proximity to a Mischocyttarus nest. Polybia and Mischocyttarus are often associated in the same area; however, Polistes carnifex only occasionally was found in proximity. The association of P. carnifex with other species of social wasps has not been reported outside of Costa Rica.[6] Some trees bore several nests of different wasp species while many other similar trees bore none, which suggests that there is a non-random distribution.[6]
The species P. major appears to be a Batesian mimic of this species.[10]
In a study of six nests of Polistes carnifex, in three cells there was an additional egg instead of the usual one, but these eggs appeared to be of P. carnifex. The author of this study found no evidence of parasitism,[6] however, the wasps are indeed parasitized by strepsipteran insects in the genus Xenos.[40] These obligate parasites infect the developing wasp larvae in the nest and are present within the abdomens of female wasps when they hatch out. Here they remain until they thrust through the cuticle and pupate (males) or release infective first-instar larvae onto flowers (females). These larvae are transported back to their nests by foraging wasps.[45]
Although not a particularly aggressive wasp species, it has garnered a reputation in many Latin American countries for its potent sting. The YouTube personality and wildlife educator Nathaniel "Coyote" Peterson has deliberately exposed himself to a variety of stinging insects for entertainment and educational purposes, and declared that the executioner wasp's sting is the most painful he has ever received, more painful than that of the bullet ant or the Asian giant hornet. Labeling it the "King of sting" in his video journey of the most painful stings from various insects.[46] Peterson also said the sting can cause tissue necrosis around the site of the sting, saying, "My arm was swollen for days, and eventually a small hole rotted in my arm from the venom at the sting site."[46]
The IUCN has not evaluated this species' conservation status.[2]
It has been recorded as present in the following protected areas:
Polistes carnifex, commonly known as the executioner wasp, is a neotropical vespid wasp in the cosmopolitan genus Polistes.
It is a very large yellow and brown paper wasp with a mandible that contains teeth. It establishes small colonies, founded by solitary queens, which build nests under the eaves of buildings or suspended from branches. Foraging adults bring nectar and macerated prey back to the nest to feed to the developing larvae which are individually housed in separate cells in the nest.
Polistes carnifex, conocida como avispa ejecutora, avispa verdugo o avispa ahogadora, es un véspido neotropical del género cosmopolita Polistes, conocida por su picadura extremadamente dolorosa y potente.
La avispa es originaria de América Central y del Sur. Es una avispa de papel amarilla y marrón muy grande que establece pequeñas colonias que construyen nidos bajo los aleros de los edificios o suspendidos de ramas.[1] Las colonias son fundadas por reinas solitarias. No todos los nidos tienen una hembra con ovarios desarrollados.[1] Los adultos en busca de alimento traen néctar y presas maceradas al nido para alimentar a las larvas en desarrollo que se alojan individualmente en celdas separadas en el nido.[1] Tiene mandíbulas con dientes.[2]
En 1768, el HMB Endeavour partió de Plymouth en el primer viaje de James Cook, llegando al puerto de Río de Janeiro unos meses más tarde, en noviembre. Aquí uno de los pasajeros, el rico naturalista Joseph Banks, adquirió un espécimen hembra de avispa gigante, que recorrió el mundo para llegar finalmente a Inglaterra en 1771.[3][4][5]
Mientras tanto, el danés Johan Christian Fabricius había viajado a la Universidad de Upsala en 1762 para estudiar con el célebre Carlos Linneo y, al regresar a Dinamarca dos años más tarde, comenzó a trabajar en su primera publicación, el Systema Entomologiæ, en la que intentó enumerar todas las especies conocidas. Especies de insectos (que incluían arañas, cangrejos y otros artrópodos en ese momento) según el nuevo sistema Linneo. En 1770 fue nombrado profesor en la Universidad de Copenhague, y cuando en 1773 la Universidad de Kiel (ahora alemana) fue cedida a Dinamarca, pronto fue nombrado profesor allí. En 1771, Fabricius comenzó a hacer viajes anuales de verano a Londres para estudiar las colecciones que Banks y otros habían realizado en tierras extranjeras, donde pudo estudiar el espécimen brasileño de avispa de Banks en la residencia de Banks en Londres. En 1775 se publicaron finalmente las 832 páginas del Systema Entomologiæ, y en este, Polistes carnifex fue descrito científicamente por primera vez bajo el nombre de Vespa carnifex,[6][3][7][8] utilizando el espécimen de Banks como holotipo. Este espécimen ahora se almacena en el Museo de Historia Natural de Londres.[3][5]
En 1802, Pierre André Latreille creó el género Polistes,[6] y en 1804 Fabricius trasladó esta especie de Vespa al nuevo género.[9][10]
La cita de autoridad de la especie se ha atribuido erróneamente a Henri Louis Frédéric de Saussure,[11] quien escribió algunos de los libros más importantes sobre el tema de las avispas.
En 1853, de Saussure reconoció que numerosos taxones que habían sido descritos por otros eran sinónimos de esta especie, y sinonimizaron P. onerata, P. rufipennis, P. transverso-strigata y P. valida con P. carnifex. También lo sinonimizó P. chlorostoma y P. major,[12] aunque ahora ambos son reconocidos como especies válidas.
Owain Richards en 1973, y nuevamente en 1978, clasificó a la P. carnifex en un subgénero monotípico que llamó Onerarius. En un estudio morfológico de 1996 de la mayor parte del género Polistes, James Michael Carpenter encontró que este subgénero causaba que el subgénero Aphanilopterus fuera parafilético y, por lo tanto, se sinonimizaba el Onerarius con el subgénero Aphanilopterus. Sin embargo, en 2018 ya no siguió su propia interpretación taxonómica y continuó usando el Onerarius de Richards.[13]
En 1857, de Saussure fue el primero en intentar organizar las especies de Polistes, haciéndolo sobre la base de la forma del abdomen, ya sea cónico, con el primer segmento amplio y estrechándose a un último segmento comprimido, con un metatórax cónico y algo alargado; o con el abdomen de forma ovalada, el primer segmento ampuliforme (con forma de frasco) y el metatórax más plano y su extremo menos alargado. Colocó a P. carnifex en un tercer grupo con características entre estos dos, junto con P. aurifer y una nueva especie que describió de Nuevo México (un territorio mexicano que recientemente había sido conquistado y anexado por los Estados Unidos y que en ese momento incluía todo lo que se encuentra entre la moderna California y el este de Texas), P. comanchus.[14]
Entre las especies de Polistes que se encuentran en Pará, Adolpho Ducke lo agrupa con P. canadensis, P. goeldii y P. versicolor, basándose en la morfología del mesopleurón.[15]
Uno de los árboles filogenéticos hipotéticos coloca a P. carnifex más estrechamente relacionado con P. major y más distante a las siguientes especies: P. apachus, P. aurifer, P. bellicosus, P. carolina, P. metricus, P. poeyi ssp. haitiensis y P. perplexus. Sin embargo, no ha habido consenso con respecto a la filogenia de P. carnifex, por lo que ningún árbol filogenético puede considerarse correcto.[16]
Se aceptan las siguientes tres subespecies:[6]
El holotipo de P. carnifex ssp. boliviensis fue recolectado por José Steinbach en algún lugar del departamento de Santa Cruz, Bolivia. Este y tres paratipos de Bolivia y Perú se almacenan en el Museo de Anatomía Comparada, de la Universidad de Harvard.[18]
P. carnifex ssp. rufipennis fue descrito originalmente como P. rufipennis por Pierre André Latreille a partir de una colección hecha por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland durante su célebre viaje de exploración científica a América. El espécimen femenino único (el holotipo) fue recolectado en algún lugar de Venezuela. Fue sinonimizado con esta especie por De Saussure en 1853.[12][19]
La etimología de la nomenclatura binaria carnifex proviene del latín, donde significa 'verdugo' o 'ejecutor', con los significados implícitos de 'torturador' o 'asesino', con la palabra usada como un insulto en el sentido de 'sinvergüenza', 'villano' o 'bribón'.[20] La palabra latina carnis , que significa 'carne',[21] combinada con el sufijo genitivo plural -fex , derivado de la palabra facio , y que significa '-maker' (entre varios conceptos similares), juntos dar 'hacedor de carne'.
En Paraguay, en el idioma guaraní , se lo suele conocer como kava mainomby, menos comúnmente como kava sa'yju o kava alazán. Este nombre lo comparten otras especies de avispas en Paraguay. En inglés, kava mainomby se traduce como 'avispa colibrí', que se refiere a su gran tamaño.
En 2018, la personalidad de YouTube Coyote Peterson popularizó el nombre de "avispa verdugo" para esta criatura, una traducción de su nombre científico que tomó de un recurso en línea.
Polistes carnifex es la avispa neotropical más grande del género Polistes con una longitud corporal de hasta tres centímetros. El tamaño normal es 24-27 mm, con un máximo posible de 33 mm. A pesar de su tamaño, es un insecto relativamente no agresivo.
Es de color amarillo con algunas rayas marrones, estas son parcialmente negruzcas. Las antenas son amarillas con una base oscura. La cabeza es amarilla, la corona de la cabeza es negra y termina con rayas de color marrón rojizo. Los maxilares son de color marrón rojizo, perfilados en negro. El tórax es amarillo, la parte dorsal negra, pero con un cuarteto de manchas de color marrón rojizo oscuro. El pronoto es total o casi totalmente de color amarillo. El abdomen es amarillo, el segundo segmento (tergita) oscurecido en la base. Las alas son de color marrón rojizo, o marrón rojizo amarillento y los tarsos son de color oscuro.
Puede agruparse con una serie de especies que pueden distinguirse de otras especies del género Polistes por la falta de un surco en la parte inferior de su cabeza llamado surco epicnemial. P. carnifex se puede distinguir entre este grupo de avispas por sus amplias mejillas. Además, el primer tergito es muy compacto, dorsalmente convexo y elevado verticalmente en comparación con la constricción donde se inserta el abdomen en el tórax. Además, los ojos no tocan el clípeo . Por último, se trata de una avispa muy grande, cuyos ejemplares siempre miden más de 20 mm. El primer segmento gastral (esternita) es menos ancho que largo.
Ducke afirma que los nidos, con su pecíolo central relativamente largo y fuerte, son característicos de la especie, al menos entre las especies del género cuyo nido se conocía en su época.
P. carnifex ssp. rufipennis parece diferir del tipo designado por el cuerpo y las alas de un color marrón tostado, casi castaño. Latreille lo describe así, con las antenas y el último cuarto de los tarsos más amarillentos. Es amarillo por encima de las mandíbulas, el borde posterior (posterior) del primer segmento del tórax, el final del tórax, el área más allá del segundo escutelo , los bordes posteriores de los primeros tres anillos ( tergitas+ esternitas) del abdomen y la totalidad del anillo siguiente, siendo este amarillo en forma de bandas en los anillos frontales, y formando dos grandes parches unidos que se extienden lateralmente hasta el extremo del tórax. Una parte de los lados inferior y anterior, el contorno del escutelo y el segmento cuadrado sobre el que Latreille llama el "segundo escutelo" son de un color similar, pero más tenue. El abdomen y las alas son brillantes. La longitud del cuerpo de la criatura es de 26 mm.
Como miembro de la orden Hymenoptera, Polistes carnifex tiene mandíbulas que se pueden usar para obtener fibras de madera, construir nidos o capturar y macerar presas. Las mandíbulas de P. carnifex son cortas. Sin embargo, son marcadamente anchas en su base, con una relación de largo a ancho basal de aproximadamente 2: 1. Un área basal externa se extiende "desde el margen basal... hasta un punto situado aproximadamente a la mitad de la longitud de la mandíbula". P. carnifex también tiene dientes. "Un área posterior distal convexa... es continua con el diente apical más posterior y permanece adyacente a un área media distal". Esta área es convexa en P. carnifex. En P. carnifex, el borde anterior del tercer diente es alargado, en comparación con otras especies.
Como la mayoría de los insectos, los genitales de esta especie son muy característicos. La avispa macho tiene un parámero que es dos veces y media más largo que ancho en el medio, con la espina parameral alrededor de 1/6 de la longitud y un surco poco profundo en su lado. Esta espina está cubierta de cerdas muy largas y densas y puntiagudas apicalmente. El lóbulo del parámero está bien desarrollado y redondeado, la parte inferior del parámero es estrecha, aproximadamente 2/3 del ancho en la parte media.
Tiene un edeago esbelto, con unos 27 dientes distribuidos desde el final hasta el inicio de la expansión en la parte media del edeago. La válvula del pene está débilmente dilatada, con una entrada central y una apariencia débilmente bilobulada (la válvula es un poco más de 1/3 de la longitud de la parte apical del edeago). La expansión de la parte media del edeago está bien desarrollada y tiene un ápice puntiagudo. El apodema lateral del edeago se dirige hacia adelante con una proyección central débil y más corta que la apófisis ventral redondeada (proyección), mientras que la porción inferior (inferior) del edeago es débilmente curvada, apareciendo casi recta desde un lado.
El dedo es delgado, con un proceso apical bien desarrollado que es aproximadamente una vez y media más largo que la base del dedo y el mismo ancho desde la base hasta el final. Este extremo (ápice) es puntiagudo. El dedo tiene una franja de punteado evidente alrededor de su base y un lóbulo anteroventral que es corto con un extremo redondeado y está cubierto de cerdas ( evanescentes ) que se desprenden fácilmente .
La cúspide es delgada, con un ápice puntiagudo y afilado abruptamente, cubierto de cerdas largas y escasas, con más cerdas en los bordes de los lados y cerdas cortas en la parte inferior. La punción en la cúspide solo se encuentra en el lóbulo lateral.
En Paraguay, de acuerdo con la clave de identificación proporcionada por Bolívar Rafael Garcete-Barrett , las especies más parecidas son P. cavapyta , que tiene la cabeza completamente amarilla y tiene bandas de color naranja oxidado, P. lanio, que tiene una extensa coloración negra en el mesosoma (~ tórax) y la parte posterior del metasoma (~ abdomen), P. canadensis, que tiene un metasoma rojo excepto algo de negro en las suturas entre las placas del exoesqueleto . La P. major, mucho más pequeña, es la única especie en Paraguay con un patrón de color similar.
En Nicaragua, según la clave proporcionada por Jean-Michel Maes , se distingue mejor de la especie más parecida de la región, P. major, por sus amplias mejillas, y además los genitales masculinos de ambas especies son muy característicos.
En Brasil, Ducke lo compara con P. claripennis, que tiene una coloración similar, pero con un amarillo más pálido. Esta especie es mucho más pequeña y carece de las anchas mejillas de P. carnifex.
Según Joseph Charles Bequaert en 1936, muchos de los especímenes etiquetados como P. carnifex en las colecciones son P. major y estas dos especies se confunden comúnmente. Todos los registros publicados de Cuba y La Española son P. major. Véase, por ejemplo, la descripción de William J. Fox de un espécimen recolectado en la isla San Esteban en el Golfo de California , México.
Polistes carnifex es originaria de América Central y del Sur; su área de distribución se extiende desde Arizona y el sur de Texas hasta la provincia de Misiones en el norte de Argentina. En 1907 Ducke declaró que la especie se encontraba en las Antillas Mayores, pero según Bequaert en 1936, la especie no se encuentra en los Estados Unidos ni en las Antillas Mayores. Sin embargo, en 1940 se demostró que estaba equivocado, cuando el primer espécimen de los Estados Unidos fue recolectado en Arizona por John J. duBois, este registro se publicó por primera vez en 1955.
En Brasil se ha encontrado en los estados de Río de Janeiro, Pará y Paraná .
En México se ha registrado en los estados de Baja California, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Yucatán, así como Ciudad de México .
En Paraguay se encuentra en los departamentos de Alto Paraná, Canindeyú, Paraguarí y San Pedro .
Bequaert afirma que la especie no es común en ningún lugar. Ducke también afirma que se ve con poca frecuencia en Pará, Brasil.
La especie se encuentra en áreas costeras, húmedas y abiertas, como en los bosques tropicales siempre verdes. En zonas tropicales como Paraguay, Brasil y Argentina se encuentra en extensos hábitats boscosos sin lluvias fuertes.
Antes de la década de 1970, se sabía poco sobre la biología o el comportamiento de Polistes carnifex. P. carnifex es una especie de avispa del papel, por lo que, como otros miembros de la subfamilia Polistinae, es una avispa eusocial .
El nido es fundado por una reina solitaria que construye una primera celda y luego más celdas de material pulposo macerado. Para crear una colonia, la reina agranda una celda introduciendo una bola de pulpa recién macerada por su cuenta. Usando sus mandíbulas, la reina carga la pelota mientras sostiene los lados de la pared que se está construyendo con sus tarsos anteriores. Mientras completa esta tarea, la reina mueve sus antenas en círculos alrededor de su cabeza, tocando la pared opuesta paralela. El contacto entre la antena y la pared permite a la reina construir lados rectos en la pared interior. Ella pone huevos y alimenta a las larvas, alimentándolas con néctar y presas maceradas. Las obreras que emergen de las primeras celdas luego ayudan con la construcción y el desarrollo de la colonia y pueden aparearse y poner huevos. Polistes carnifex es una especie social y los nidos consisten en una serie de celdas horizontales para las crías. Los nidos se construyen con pulpa de madera que las avispas mastican para formar una masa. En un estudio en Costa Rica, se encontraron nidos colgando de ramas de varias especies de árboles espinosos bajos cerca de un pantano efímero. Se han visto nidos bajo los aleros de los edificios. Los nidos son colgantes y de cara abierta, sostenidos por un solo pecíolo en el centro que reforzados por un material gelatinoso resistente. De los seis nidos medidos por Corn, el tamaño máximo de un nido de P. carnifex fue de aproximadamente 9 cm de diámetro. Un nido en el que ocurrió una emergencia como mínimo tenía una longitud promedio de 27,8 mm. Los nidos varían en la población adulta de 4 a 13 individuos. En un nido estudiado, había 28 celdas y este número permaneció constante durante la duración de la observación (17 días). Solo se observó agrandamiento de una celda, que estaba en la periferia.
De los seis nidos examinados en 1972, no todos contenían una hembra con "ovarios bien desarrollados".
El naturalista inglés Thomas Belt observó cómo una Polistes carnifex que había encontrado una oruga grande, la masticaba y la mitad formaba una bola macerada. Al recogerlo, revoloteó durante unos segundos y luego dio varias vueltas alrededor del lugar entre el denso follaje donde yacía la otra mitad de la oruga. Luego voló pero regresó un par de minutos más tarde y rápidamente ubicó el agujero correcto entre las hojas. Al abrirse paso entre el follaje, al principio no pudo encontrar la hoja exacta en la que descansaba la oruga. Después de varias cacerías infructuosas intercaladas con cortos vuelos en círculos, finalmente localizó a la presa desmembrada y se fue volando con su trofeo. Belt se maravilló de que el insecto pudiera usar un proceso mental tan similar al que un humano podría haber usado para recordar la ubicación específica de su presa.
En Colombia, veintinueve de forrajeo se observaron avispas de regresar a un nido particular, con veinticinco cargas de néctar, tres cargas de presa macerada y uno de pulpa de nido de capacidad. Cuando llegó una avispa en busca de alimento, la avispa de mayor rango presente exigió comida y luego ambas alimentaron a las larvas. Cada avispa metió la cabeza en una celda, tamborileó en las paredes de la celda con sus antenas y luego depositó la comida. El investigador pudo escuchar el tamborileo a un metro de distancia y pudo haber alertado a las larvas de la presencia de comida.
Como miembro del orden himenópteros, Polistes carnifex está sujeto a la vigilancia de las obreras. [ cita requerida ] Si bien las trabajadoras diploides no se aparean, pueden poner huevos no fertilizados que se convertirán en machos haploides. La relación genética de una obrera con su descendencia es r = 0,5 y su relación con los hijos de la reina es r = 0,25. De manera similar, la relación de la reina con su propia descendencia es r = 0,5, mientras que la relación de la reina con los hijos de sus obreras es r = 0,25, por lo que la reina prefiere tener sus propios hijos. Las otras obreras están más relacionadas con la descendencia de la reina que con la descendencia de sus hermanas. Las consecuencias de estas diferencias son las siguientes: las reinas intentan suprimir la producción de huevos por parte de los trabajadores y los trabajadores tienen un incentivo para impedir que otros trabajadores produzcan huevos. Este fenómeno se conoce como "vigilancia de los trabajadores".
En Costa Rica, los machos de Polistes carnifex se congregan en la cima de las crestas donde mantienen territorios. Los machos ahuyentan a otros machos conespecíficos de estos territorios que consisten en grupos de árboles y arbustos sin nidos. Se sugiere que las hembras solo se aparean con los machos que ocupan dichos territorios.
Los nidos (que colgaban de ramas bajas en árboles espinosos cerca de un pantano) se encontraban a veces dentro de aproximadamente un metro de los nidos de una especie de Polybia y ocasionalmente en una proximidad similar a un nido de Mischocyttarus. Polybia y Mischocyttarus se asocian a menudo en la misma área; sin embargo, Polistes carnifex solo se encontró ocasionalmente en las proximidades. La asociación de P. carnifex con otras especies de avispas sociales no se ha informado fuera de Costa Rica. Algunos árboles tenían varios nidos de diferentes especies de avispas, mientras que muchos otros árboles similares no tenían ninguno, lo que sugiere que hay una distribución no aleatoria.
La especie P. major parece ser una imitación batesiana de esta especie.
En un estudio de seis nidos de Polistes carnifex, en tres celdas había un huevo adicional en lugar del habitual, pero estos huevos parecían ser de P. carnifex. El autor de este estudio no encontró evidencia de parasitismo, sin embargo, las avispas son parasitadas por insectos estrepsípteros del género Xenos. Estos parásitos obligados infectan las larvas de avispas en desarrollo en el nido y están presentes dentro del abdomen de las avispas hembras cuando eclosionan. Aquí permanecen hasta que empujan a través de la cutícula y pupan (machos) o liberan el primer estadio infecciosolarvas en flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos en busca de avispas.
Aunque la avispa verdugo no es una especie de avispa particularmente agresiva, se ha ganado una reputación en muchos países latinoamericanos por su potente picadura. La personalidad de YouTube y educador de vida silvestre Nathaniel "Coyote" Peterson, que con fines educativos y de entretenimiento se ha expuesto deliberadamente a una variedad de picaduras de insectos, fue picado por la avispa verdugo y declaró que su picadura era la más dolorosa que había recibido en su vida, más dolorosa que la de la hormiga bala o del avispón gigante asiático. Peterson también dijo que esta picadura puede causar necrosis tisular alrededor del sitio picado: "Mi brazo estuvo hinchado durante días y finalmente un pequeño orificio se pudrió en mi brazo por el veneno en el lugar de la picadura".
Datos: Q14422646
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Especies: Polistes carnifex
Polistes carnifex, conocida como avispa ejecutora, avispa verdugo o avispa ahogadora, es un véspido neotropical del género cosmopolita Polistes, conocida por su picadura extremadamente dolorosa y potente.
La avispa es originaria de América Central y del Sur. Es una avispa de papel amarilla y marrón muy grande que establece pequeñas colonias que construyen nidos bajo los aleros de los edificios o suspendidos de ramas. Las colonias son fundadas por reinas solitarias. No todos los nidos tienen una hembra con ovarios desarrollados. Los adultos en busca de alimento traen néctar y presas maceradas al nido para alimentar a las larvas en desarrollo que se alojan individualmente en celdas separadas en el nido. Tiene mandíbulas con dientes.
Polistes carnifex (Fabricius, 1775), volgarmente vespa carnefice o vespa boia, è una vespa neotropicale appartenente alla famiglia dei vespidi ed al genere Polistes, conosciuta soprattutto per la sua dolorosissima e potente puntura. È una vespa della carta di grandi dimensioni, dai colori gialli o marroni e dalle mandibole dentate. Si stabilisce solitamente in piccole colonie fondate da regine solitarie, residenti in nidi spesso costruiti al di sotto di grondaie oppure sospesi tra i rami. Le operaie portano al nido nettare o prede macerate per nutrire le larve che sono ospitate ciascuna in una cella a parte.
In Paraguay, in lingua guaraní, a causa delle sue notevoli dimensioni prende il nome di kava mainomby, ossia "vespa colibrì"; è meno spesso chiamata kava alazán o kava sa'yju, rispettivamente "vespa marrone" e "vespa gialla". Nello stato messicano di Guerrero, i Tlapanechi si riferiscono a questo insetto usando il nome di a’ma xtíya cháda, cioè "vespa dal nido a forma di huarache", poiché la forma piatta di questo ricorda molto questo tipo di sandalo.
Nel 1768 la HMS Endeavour lasciò Plymouth per il primo viaggio di James Cook e raggiunse Rio de Janeiro qualche mese più tardi, a Novembre. Qui uno dei passeggeri, il naturalista Joseph Banks, si procurò un esemplare femmina di questa vespa che girò il mondo fino ad arrivare in Inghilterra nel 1771. Qualche anno prima, nel 1762, il danese Johan Christian Fabricius aveva raggiunto l'Università di Uppsala per studiare presso Linneo. Nel 1764 cominciò a lavorare alla sua prima opera, il Systema Entomologiæ, nel quale tentava di elencare tutte le specie di insetti allora conosciute, includendo anche ragni, granchi ed altri artropodi, secondo il sistema appreso da Linneo. Nel 1771 cominciò a fare viaggi in ogni estate a Londra, così da studiare le collezioni che erano state composte dagli studiosi. In questo modo entrò in contatto con Banks ed iniziò ad osservare il suddetto campione di vespa carnefice. Nel 1775 Systema Entomologiæ fu finalmente pubblicato e l'insetto descritto per la prima volta sotto il nome di Vespa carnifex . L'olotipo utilizzato fu proprio l'esemplare di Banks, oggi conservato al Museo di Storia Naturale di Londra. Nel 1802 Pierre André Latreille istituì il genere Polistes; nel 1804 quindi Fabricius spostò la specie lì, rimuovendola dal precedente genereVespa.
Il genere Polistes è il più grande nella famiglia Vespidae e l'unico della tribù Polistini. È posto nella famiglia delle vespe della carta, Polistinae.
Owain Richards nel 1973, e di nuovo nel 1978, classificò la P. carnifex in un sottogenere monotipico che chiamò Onerarius. In uno studio morfologico del 1996 sulla maggior parte del genere Polistes, James Michael Carpenter scoprì che questo sottogenere faceva sì che il sottogenere Aphanilopterus fosse parafiletico e quindi l’Onerarius fosse sinonimo del sottogenere dell’Aphanilopterus. Tuttavia, nel 2018 Carpenter non ha più seguito la propria interpretazione tassonomica preferendo continuare ad utilizzare il termine Onerarius di Richards.
Nel 1857 de Saussure fu il primo a cercare di classificare la specie dei Polistes, in base alla forma dell'addome, che sia questo conico, con il primo segmento largo e restringendosi fino ad un ultimo segmento compresso, con un metatorace allungato e dalla forma conica; o con un addome a forma ovale, con il primo segmento ampolliforme (a forma di ampolla) e un metatorace più piatto e con un'estremità meno allungata. Sempre de Saussure inserì la P. carnifex in un terzo gruppo con caratteristiche intermedie tra queste due elencate, insieme alla P. aurifer ed a una nuova specie che descrisse del New Mexico (un territorio messicano che era stato recentemente conquistato e annesso dagli Stati Uniti e che all'epoca comprendeva tutto tra la California moderna e il Texas orientale), la P. comanchus.
Tra le specie di Polistes che si trovano a Pará (Brasile), Adolpho Ducke raggruppa la P. carnifex con le P. canadensis, P. goeldii e P. versicolor, in base alla morfologia del mesopleurone.
Uno degli ipotetici alberi filogenetici evidenzia che la P. carnifex sia più strettamente imparentata con la P. major e più distante dalle seguenti specie: P. apachus, P. aurifer, P. bellicosus, P. carolina, P. metricus, P. poeyi haitiensis e P. perplexus. Tuttavia, non esiste un consenso unanime sulla filogenesi della P. carnifex, quindi nessun singolo albero filogenetico può essere considerato corretto.
Sono riconosciute le seguenti sottospecie:
L'olotipo della sottospecie P. carnifex boliviensis fu prelevato da José Steinbach in Bolivia, nel Dipartimento di Santa Cruz. Questo e tre paratipi provenienti da Perù e Bolivia sono conservati nel Museo di Zoologia Comparativa, nell'Università Harvard. La sottospecie Polistes carnifex rufipennis fu originariamente descritta da Latreille come P. rufipennis e l'esemplare proveniva da una collezione creata da Alexander von Humboldt e Aimé Bonpland durante il loro viaggio nelle Americhe.
L'etimologia dell'epiteto carnifex viene dal latino e significa "boia" o "carnefice". La parola carnis, "carne" combinata con il suffisso -fex, derivato dal verbo facio cioè "fare" dà origine all'epiteto, probabilmente dovuto al dolore provocato dalla puntura.
P. carnifex è la più grande vespa neotropicale appartenente al genere Polistes con una lunghezza complessiva di circa 3 cm. La taglia media è di circa 24-27 mm, con un massimo di 33 mm. Nonostante la taglia imponente è relativamente poco aggressiva. La livrea assunta dagli individui è solitamente gialla con bande marroni, alcune delle quali sono parzialmente nere. Le antenne sono gialle con una base più scura. La testa ha gli stessi colori, la sommità ha però strisce rossicce o marroni. Le mascelle sono anch'esse rosse o marroni contornate di nero. Il torace è giallo, il dorso nero con un quartetto di macchie sempre marroncino-rossicce. Il protorace, così come l'addome sono completamente gialli, il tergite invece è più scuro alla base. Le aliassumono una livrea molto simile a quella del resto del corpo, sono sempre infatti tendenti al rosso. La parte terminale delle zampe è nera. Come altre specie appartenenti al genere Polistes manca del solco epicnemiale. Possiede un primo tergite piuttosto compatto, convesso ed abbastanza elevato se comparato al punto in cui l'addome si connette al torace. Altra particolarità della vespa carnefice è che gli occhi non toccano il clipeo. Il primo segmento gastrico è più lungo che largo. P. carnifex rufipennis differisce dalle altre sottospecie per via del colore bruno, quasi castagna, del corpo e delle ali. Latreille la descrive dicendo che le antenne, la parte superiore delle mandibole, il primo e l'ultimo segmento del torace, la zona oltre il secondo scutello l'ultima parte del tarso sono più giallastre. Continua affermando che una parte dei fianchi inferiori ed anteriori, il colore dello scutello ed il segmento al di sopra di questo, chiamato da Latreille "secondo scutello", sono di colore simile ma più pallido. Aggiunge inoltre che l'addome e le ali sono lucidi.e che la lunghezza del corpo della creatura è di 26 mm.
In quanto membro dell'ordine degli Imenotteri, la vespa carnefice ha delle mandibole che, pur essendo corte, vengono usate per ottenere fibre lignee, costruire nidi o catturare e macerare prede. Nonostante siano di dimensioni ridotte queste sono marcatamente larghe, con un rapporto lunghezza-larghezza di circa 2:1. Particolarità delle mandibole è il possedere denti che, comparati ad altre specie, presentano il bordo anteriore del terzo dente allungato.
Secondo la chiave dicotomica ideata da Bolívar Rafael Garcete-Barrett, le specie paraguaiane più simili a P. carnifex sarebbero P. cavapyta, dalla testa completamente gialla e con bande arancione ruggine, e P. lanio con una colorazione nera sul torace e sul retro dell'addome. Inoltre anche P. canadensis presenta affinità per quanto riguarda la livrea: il torace è infatti rosso tranne per le suture tra le placche che costituiscono l'esoscheletro, le quali sono nere. Anche P. major ha colori simili ed organi genitali maschili molto caratteristici. In Nicaragua, le specie simili secondo Jean-Michel Maes. Per il Brasile, la chiave dicotomica di Duke compara la vespa carnefice a P. claripennis la quale ha una colorazione gialla anch'essa ma più pallida. È però molto più piccola e non ha le stesse grandi placche guanciali. Secondo Joseph Charles Bequaert nel 1936 molti dei campioni denominati come P. carnifex erano in realtà P. major, segnale evidente della somiglianza tra le due vespe e della confusione che generano.
La vespa carnefice è nativa dell'America centrale e meridionale; il suo areale si estende dall'Arizona ed il sud del Texas fino alla Provincia di Misiones, nel nord dell'Argentina. Nel 1907 Ducke affermò che la specie era riscontrabile nelle Grandi Antille ma secondo quanto disse Bequaert nel 1936 P.carnifex non era diffusa né negli USA né nelle Antille. Ciò fu dimostrato errato nel 1940, anno in cui John J. duBois catturò in Arizona il primo esemplare; la notizia fu pubblicata nel 1955. La vespa carnefice è diffusa in Brasile (negli stati di Rio de Janeiro, Pará and Paraná), in Messico (Bassa California, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Yucatan e Città del Messico), in Paraguay (nei dipartimenti di Alto Paraná, Canindeyú, Paraguarí and San Pedro).
La vespa carnefice si trova in aree costiere, umide o zone aperte e nella foresta tropicale.
Prima degli anni 70 si sapeva ben poco della biologia o sul comportamento di questo insetto. È una vespa della carta facente parte della famiglia Polistinae e come tale ha un comportamento eusociale
Viene costruito con fibre di legno che le vespe masticano fino a ridurlo ad una sostanza simile alla carta. L'intera opera è orizzontale e ricca di celle nelle quali vengono allevate le larve. P. carnifex non ha preferenze per quanto concerne il sito di costruzione: possono essere osservati infatti nidi pendenti dai rami o anche da grondaie di edifici. I nidi sono sostenuti da un peduncolo rinforzato con del materiale gelatinoso resistente. Le maggiori dimensioni mai misurate sono di circa 9 cm di diametro e 27.8 mm di lunghezza. Sono popolati dai 4 ai 13 individui. Durante alcuni studi è stato osservato che delle 28 celle totali della struttura in questione solo una, nella periferia, è stata allargata. Il numero è invece rimasto costante. Il nido viene fondato da una regina solitaria che costruisce le celle con fibre di legno macerato. Per creare una colonia la regina parte costruendo una cella introducendo una palla di materiale recentemente macerato. Dopodiché depone le prime uova che si schiudono in larve che nutre con nettare e prede catturate. Le larve si sviluppano e diventano operaie che aiutano la regina nella costruzione del nido e nell'espandere la colonia, in quanto possono anche accoppiarsi. Nel 1972 furono osservati sei nidi e non tutti avevano una femmina con "ovarie ben sviluppate".
Il naturalista inglese Thomas Belt osservò una vespa carnefice trovare, uccidere e masticare un grosso bruco fino a ridurlo ad una poltiglia macerata. L'insetto prese poi parte della sua preda e si librò in volo, facendo diversi cerchi per aria nell'area in cui, in mezzo al fogliame, giaceva l'altra metà del bruco. L'animale quindi se ne andò per tornare qualche minuto dopo e localizzare la zona corretta tra le foglie. Attraversando il fogliame, l'insetto non fu subito capace di trovare l'esatto punto in cui aveva riposto la preda però, dopo diversi tentativi infruttuosi cui alternò piccole circonduzioni aeree, trovò il resto del bruco che, una volta sollevato, condusse con sé al nido. Belt rimase stupefatto dal fatto che la vespa era stata in grado di usare un processo mentale simile a quello che un essere umano avrebbe usato ricordare la posizione specifica di un oggetto. In Colombia furono osservate ben 29 vespe ritornare al nido, delle quali 25 trasportavano nettare, 3 prede macerate ed una fibre per l'ampliamento del nido. Una volta giunte a destinazione, l'insetto di status maggiore richiese cibo ad una vespa in particolare per nutrire sé e le larve, cosa che fece insieme all'altra. Ognuna intromise la testa dentro una cella per poi bussare con le antenne e depositare cibo. Il tamburellare prodotto che poté essere udito dal ricercatore situato a circa un metro di distanza, potrebbe aver avuto la funzione di avvertire la larva della presenza di nutrimento.
In Costa Rica i maschi si radunano sui crinali delle montagne dove stabiliscono il loro territorio, costituito da alberi privi di nidi e scacciano altri maschi rivali della stessa specie che provano ad inserirsi nei loro domini. Ciò suggerisce che le femmine si accoppino solo con i maschi che occupano tali territori.
In Costa Rica alcuni nidi (i quali sovente pendono dai rami bassi di alberi spinosi vicini a paludi) sono stati trovati in concomitanza con quelli di altre vespe appartenenti al genere Polybia o Mischocyttarus. Componenti di questi due generi sono spesso stati trovati vicino tra di loro, mentre, la vespa carnefice, solo in rare occasioni è stata osservata in prossimità di tali generi. L'associazione di P. carnifex con altre specie di vespe sociali non è stata riportata altrove. Sembra che P. major sfrutti il mimetismo batesiano per confondersi con la vespa carnefice.
Grazie ad uno studio condotto su sei nidi venne alla luce che in tre celle c'era un uovo di troppo ma che apparteneva pur sempre a P. carnifex. L'autore dello studio non trovò evidenza di parassitismo, apparve però evidente che le vespe erano infettate da un insetto appartenente al genere Xenos ed all'ordine Strepsistera. Questi parassiti obbligati colpiscono le larve in crescita e sono riscontrabili sull'addome dopo la schiusa delle uova. Rimangono lì fino a quando non penetrano la cuticola e diventano pupe nel caso siano maschi, oppure rilasciano uova o larve sui fiori sui quali si posa il loro ospite. Vengono poi portati nuovamente al nido grazie a nuove vespe in cerca di cibo.
Sebbene non sia particolarmente aggressiva, la vespa carnefice si è guadagnata una brutta reputazione a causa della sua puntura in numerosi paesi dell'America Latina. La celebrità di YouTube Nathaniel "Coyote" Peterson si è deliberatamente esposto ad una varietà di punture di insetti per intrattenimento e scopi educativi ed ha dichiarato che la puntura ricevuta da questo insetto sia stata la più dolorosa mai ricevuta, peggiore persino di quella del calabrone gigante asiatico o di quella della formica proiettile. Ha anche detto che la puntura gli ha causato necrosi: “My arm was swollen for days, and eventually a small hole rotted in my arm from the venom at the sting site." (Il mio braccio è rimasto gonfio per giorni ed inoltre una piccola porzione di pelle sul mio braccio è marcita a causa del veleno sul luogo della puntura).
Polistes carnifex (Fabricius, 1775), volgarmente vespa carnefice o vespa boia, è una vespa neotropicale appartenente alla famiglia dei vespidi ed al genere Polistes, conosciuta soprattutto per la sua dolorosissima e potente puntura. È una vespa della carta di grandi dimensioni, dai colori gialli o marroni e dalle mandibole dentate. Si stabilisce solitamente in piccole colonie fondate da regine solitarie, residenti in nidi spesso costruiti al di sotto di grondaie oppure sospesi tra i rami. Le operaie portano al nido nettare o prede macerate per nutrire le larve che sono ospitate ciascuna in una cella a parte.
망나니쌍살벌(executioner wasp)은 세계적으로 분포한 쌍살벌속에 속한 신열대구의 벌이며, 무시무시하게 고통스럽고 강력한 침으로 유명하다. 망나니쌍쌀벌은 라틴아메리카에 서식하며 건물의 처마나 나뭇가지 밑에 작은 둥지를 짓는 굉장히 큰 노란색, 갈색을 띄는 쌍살벌이다.[1] 군락에는 보통 한 마리의 여왕이 있으며, 겨울에는 대개 군락을 짓기 적합한 환경이 될 때까지 뭉쳐서 지낸다.[2] 모든 군락에 난소가 발달한 여왕이 존재하는 것은 아니다.[1] 먹이를 찾는 벌은 꽃꿀과 애벌레를 둥지로 가져와서 각자의 방에서 자라나는 애벌레들에게 먹인다.[3] 큰턱과 이빨, 여왕과 일벌의 대립, 육아 감찰, 우성 상호작용 등등의 독특한 적응방식들이 다양한 역할을 한다. 망나니쌍쌀벌의 수명은 대개 6개월에서 18개월 정도인데, 말벌과 중에서 제일 오래 산다고 알려져있다.
망나니쌍살벌(Polistes carnifex)은 쌍쌀벌속(Polistes)에 속하는데, 이는 말벌과(Vespidae)에서 규모가 제일 큰 속이고 쌍살벌족(Polistini)에 속한 단 하나의 속이다.[4] 망나니쌍살벌은 쌍살벌아과(Polistinae)의 다른 종들처럼 진사회성(en:eusociality) 말벌과이다.[4] 계통수 가설 중 하나에서는 망나니쌍살벌은 Polistes major 와 제일 가까우며 Polistes apachus, Polistes aurifer, Polistes bellicosus, Polistes carolina, Polistes metricus, Polistes poeyi haitiensis, Polistes perplexus 등등의 종들과도 상당히 가깝다.[5] 하지만 망나니쌍살벌의 계통발생에 관한 합의는 없기 때문에 그 어떤 계통수도 옳다 할 수 없다.[5]
망나니쌍살벌은 몸길이가 최대 3cm에 달하는,[6] 쌍쌀벌속에서 제일 거대한 신열대구벌이다.[7] 크기는 크지만, 쌍살벌 치고는 그리 공격적이지 않다.[1] 망나니쌍살벌은 몸뚱아리의 갈색, 노란색 줄무늬로 구분할 수 있다.[8]
망나니쌍살벌의 둥지는 최대 직경 9cm 정도다.[1] 최소 한 마리의 쌍살벌이 탄생한 둥지의 평균 길이는 27.8 mm에 달했다.[1] 군락의 규모는 성체 4에서 13마리 정도다.[1] 연구 샘플로 활용된 둥지의 경우 28개의 방이 있었고 이 숫자는 17일 간의 관찰 기간 동안 변함없었다.[1] 커진 방은 주변부에 있던 단 하나 뿐이었다.[1] 망나니쌍살벌은 때때로 건물의 처마나 다른 둥지를 매달 수 있는 곳에 둥지를 짓기도 한다.[1] 망나니쌍살벌은 사회성이 있으며 둥지는 유충이 양육되는 여러 개의 수평으로 놓은 펄프 재질의 방으로 구성된다.[1] 둥지는 매달려있고, 내부 노출되어있으며, 젤라틴 재질로 강화된 둥지 중앙의 한 기둥에 의지해 매달려있다.[1]
망나니쌍살벌은 중앙, 남아메리카에 서식한다. 그 범위는 멕시코에서 아르헨티나 북부에 이른다.[1] 이 종은 열대우림같은 해안 지역, 습한 지역, 혹은 개방된 지역에 서식한다.[9] 코스타리카에서 실시한 연구에서는, 둥지들은 주로 단명성(en:ephemerality) 늪 근처의 키작은 가시나무의 가지에 매달려있었다. 건물의 처마 밑에서 발견되기도 한다. 둥지는 때때로 Polybia 속의 둥지 몇 미터 근처에서, 이따금 Mischocyttarus 속의 둥지 근처에서 발견된다.[1] 어떤 나무에는 몇 종의 쌍살벌 둥지가 발견되는 반면, 근처의 비슷한 다른 나무들에는 둥지가 한 개도 없는 경우가 많은데, 아마도 둥지가 비무작위적으로 분포하는 것으로 여겨진다.[1]
망나니쌍살벌의 행동이나 생태에 대해 밝혀진 것은 거의 없다.[1] 쌍살벌속, 말벌과에 속해있기 때문에 군락 주기를 예측할 수는 있다.
군락은 한 마리 여왕벌에서 시작되며, 벌집칸은 불린 펄프로 지어진다.[3] 여왕벌은 군락을 세우기 위해 스스로 펄프를 불려(en:maceration) 공을 만든다. 여왕벌은 건설 중인 벽면을 앞발목마디로 꽉 움켜쥐고 턱으로 공을 옮긴다. 여왕은 작업을 끝내는 동안, 더듬이를 빙글빙글 돌려 평행하게 세워진 반대쪽 벽을 더듬는다. 이렇게 더듬이로 벽을 더듬어서 안쪽 벽의 면을 건설할 수 있다.[1] 여왕벌은 알을 낳고 애벌레에게 꽃꿀과 애벌레를 먹인다. 첫 번째 방에서 태어난 암컷 일벌은 둥지를 확장하고 군락을 키우는 것을 도우며, 그들 스스로도 짝짓기를 하고 알을 낳을 수 있다.[3]
망나니쌍살벌은 온화한 기후에 서식한다는 것을 고려해봤을 때, 해마다 겨울에 여왕만이 살아남아 동면하는 일반적인 군락 주기를 따를 것으로 보인다. 아열대의 암컷은 겨울에 뭉쳐 동면하여 혹독한 날씨를 버틴다. 여태까지 연구해온 온난한 기후에 서식하는 쌍살벌을 포함한 말벌과 종들의 경우, 몸의 크기는 혹독한 계절이 다가옴에 따라 증가하였다. 연구를 통해 겨울에 뭉친 암컷들 중 더 큰 암컷들이 주로 살아남아 여왕이 된다는 것이 밝혀졌다. 과학자들은 열대 종들이 겨울에 뭉침으로서 여왕이 될 벌들이 태어나자마자 새로운 군락을 세우는 대신, 보다 나은 기후 조건이 갖춰질 때까지 기다릴 수 있다고 예측했다.[2]
망나니쌍살벌의 둥지의 최대 크기는 지름 9cm, 평균 길이는 2.78cm이다. 둥지의 개체수는 4에서 13마리 정도다.[1] 망나니쌍살벌의 군락의 성장율에 대한 자료는 없지만, 쌍살벌속의 다른 종 메트리쿠스 쌍살벌(en:Polistes metricus)은 느리게 자라는데, 군락의 유일한 여왕벌이 낳은 알을 먹어치우기도 하기 때문이다.[10]
한 가지 주목할만한 점은 모든 군락이 "난소가 잘 발달된 암컷"을 보유하지는 않는다는 점이다. 또다른 흥미로운 점은 다음과 같다: 콜롬비아에서 진행된 연구의 결과, 먹이를 찾는(en:foraging) 29 마리의 쌍살벌 중 25마리는 꽃꿀을, 3마리는 다진 먹이를, 한 마리는 둥지를 지을 펄프를 옮기고 있었다. 쌍살벌들이 먹이를 찾다가 귀환했을 때, 최상위 서열(en:Dominance (ethology))의 벌들이 먹이를 요구했고 다 같이 애벌레에게 먹이를 주었다. 각각의 벌들은 머리를 벌집의 방으로 들이밀어서 더듬이로 방의 벽을 두들기고 먹이를 둔다. 두들기는 소리는 1미터 바깥에서도 들을 수 있으며 애벌레들에게 먹이의 존재를 알릴 수 있다.[1]
영국의 자연사학자 토마스 벨트(en:Thomas Belt)는 큰 애벌레를 사냥한 망나니쌍살벌이 어떻게 몸뚱아리를 씹어서 원래의 절반 크기의 경단으로 만들어내는지 관찰했다. 벌은 애벌레를 집어서 몇 초 동안 맴돌다 남은 애벌레 반이 놓인 빽빽한 나뭇잎 주위를 몇 번 돌았다. 그러고 나선 그곳을 벗어났지만 몇 분 뒤 돌아와서 이파리 사이에 재빠르게 구멍을 파냈다. 벌은 처음에는 애벌레가 놓인 그 이파리를 정확하게 찾아가지 못했다. 벌은 몇 번이나 실패하고, 몇 번이나 원을 그리며 주위를 맴돈 끝에, 마침내 발견한 먹이를 물고 날아갔다. 벨트는 이 벌레가 먹이가 놓인 어떤 위치를 찾아내기 위해 사람이 했다고 해도 믿을법한 정신적인 과정을 사용할 수 있다고 경탄했다.[8]
망나니쌍살벌은 말벌과의 일종으로서 큰턱(en:Mandible (insect mouthpart))이 있으며, 초목을 자르고 목질섬유를 뜯어내며 둥지를 파거나 먹이를 붙잡아 찢는 데 사용할 수 있다.[11] 망나니쌍살벌의 큰턱은 짧지만 밑부분은 넓적해서, 밑부분의 너비와 밑부분에서의 길이의 비율이 약 2.0에 이른다. 바깥의 밑부위는 "밑부분의 경계에서 ... 대악의 길이의 절반 정도에 위치한 지점"에 뻗쳐있다. 망나니쌍살벌도 이빨(teeth)이 있다. "볼록한 말단의 뒷부분 ... 은 뒷부분에서 제일 가까운 끝니(posteriormost apical tooth)와 이어져있고 말단의 연결부(distal media area)와 근접해있다." 망나니쌍살벌의 경우 이 부위가 볼록하다. 망나니쌍살벌의 세 번째 이빨의 앞쪽 날(third tooth's anterior edge)은 다른 종에 비해 길다.[12]
망나니쌍살벌은 말벌과의 일종으로서 육아 감찰(en:worker policing)을 한다. 일벌들은 짝짓기를 하지 않지만 반수체이기 때문에 미수정란을 낳을 수 있으며, 알들은 수펄로 부화할 수 있다. 일벌과 아들 간의 근연계수(en:relatedness)는 r=0.5이고, 일벌과 여왕의 자식 수펄 간의 근연계수는 r=0.25이므로, 일벌은 피셔 법칙(en: Fisher's principle)에 따라 자기 아들을 낳는 것을 선호한다. 하지만 여왕과 아들 사이의 근연계수는 r=0.5, 여왕과 일벌의 아들 사이의 근연계수는 r=0.25이므로 여왕은 자신의 아들을 기르는 것을 선호하게 된다. 이 이득의 차이로 인한 결론은 다음과 같다: 여왕벌은 일벌들이 알을 낳지 못하도록, 일벌들은 다른 일벌들이 알을 낳지 못하도록 억압한다. 이 현상은 육아 감찰로 알려져있다.[13]
망나니쌍살벌의 둥지는 대개 늪 근처의 가시나무의 낮은 가지에 매달려있는데, 때때로는 Polybia 속의 쌍살벌, 조금 드물게는 Mischocyttarus 속의 쌍살벌의 둥지 몇 미터 근처에서 발견되기도 한다. Polybia 와 Mischocyttarus 속의 말벌들은 흔히 같은 영역에서 연대하지만, 망나니쌍살벌이 이들과 연대하는 일은 드물다. “망나니쌍살벌이 다른 사회성 말벌과들과 연대하는 현상은 코스타리카 바깥에서는 발견되지 않았다.”[1]
코스타리카에서는 망나니쌍살벌 수컷이 영역 삼은 능선의 꼭대기에 모인다. 수컷들은 둥지가 없는 나무와 덤불로 이루어진 그들의 영토 내의 다른 동종(en:Conspecificity) 수컷들을 쫓아낸다. 암컷들은 영역을 가지고 있는 수컷들과만 짝짓기를 하는 것으로 보인다.[14]
망나니쌍살벌의 둥지에 대한 연구에서는 기생을 증명할 결정적인 증거를 발견하지 못했다. 세 칸에서 다른 종이 낳은 것으로 보이는 알이 발견되긴 했지만, 결국 망나니쌍살벌의 알이었다. 게다가 무작위로 애벌레 열 마리를 해부했을 때도 기생의 증거를 찾을 수 없었다.[1]
망나니쌍살벌은 낮선부채벌레속(en:Xenos (insect))의 부채벌레한테 기생당한다.[9] 이 절대기생물(en:obligate parasite)은 자라나는 쌍살벌 애벌레를 감염시키며, 암컷 쌍살벌이 부화할 때는 복부에 자리하다 껍질을 찢고 뿜어져나와 수컷은 번데기가 되고 암컷은 감염성이 있는 1령 애벌레를 꽃 위에 낳는다. 이 애벌레들은 먹이를 찾는 말벌에 매달려 둥지로 돌아온다.[15]
망나니쌍살벌은 특별히 공격적인 종류는 아니지만, 그 무시무시한 독침 때문에 라틴아메리카 전역에서 오싹한 악명을 얻었다. 유튜버이자 생태교육가인 코요테 피터슨(en:Coyote Peterson)은 오락 겸 교육적 목적으로 일부러 다양한 곤충들의 독침을 팔뚝에 쏘이곤 했는데, 망나니쌍살벌의 독침은 여태껏 쏘여본 것들 중 제일 고통스러우며, 총알개미나 장수말벌보다도 고통스럽다고 밝혔다.[16] 코요테 피터슨은 “내 팔뚝은 일주일 동안 부풀어올랐으며, 결국 쏘인 곳 주변이 괴사해 작은 구멍이 생겼다."고 말했다.[16]
