صفيحيات

Placozoa is ’n basale vorm van ongewerweldes. Hulle het die eenvoudigste struktuur van alle nieparasitiese veelsellige diere. Gewoonlik word net een spesie, Trichoplax adhaerens, erken, hoewel daar genoeg genetiese diversiteit is dat daar moontlik verskeie morfologies eenderse spesies kan wees.^[1][2] Placozoa is in 1883 die eerste keer ontdek deur die Duitse dierkundige Franz Eilhard Schulze (1840-1921)^[3][4] en sedert die 1970's meer stelselmatig ontleed deur die Duitse protodierkundige, Karl Gottlieb Grell,^[5] maar ’n algemene naam bestaan nog nie vir die takson nie; die wetenskaplike naam beteken letterlik "plat diere".^[6]

Beskrywing

Trichoplax is ’n klein, plat organisme van sowat 1 mm breed. Nes ’n Amoeba het dit geen reëlmatige buitelyn nie, hoewel die onderste oppervlak min of meer gewelf is en die boonste oppervlak altyd plat. Die liggaam bestaan uit ’n laag eenvoudige epiteel (dekweefsel) wat ’n los plaat selle omring. Die epiteelselle het flagella (sweephaartjies), wat die dier gebruik om oor die seebodem te kruip.^[4]

Die onderste oppervlak neem klein stukkies organiese materiaal op wat die diertjie eet. Dit plant aseksueel voort deur kleiner individue deur knopvorming te skep, en die onderste oppervlak kan ook eiers deur knopvorming in die mesenchiem (ongedifferensieerde embrioniese weefsel ) afskei.^[4]

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Vločkovci (Placozoa) jsou pravděpodobně nejjednodušší kmen ze všech živočichů. Jejich drobné tělo (do 3 mm) se skládá jen z několika typů buněk, které ani netvoří tkáně (pouze dvě vrstvy, mezi kterými je syncitiální mezenchym). Poprvé byli pozorováni v 80. letech 19. století, a to pouze v akváriích. Donedávna byl vločkovec znám jen od pobřeží Anglie a Francie, pak ze Středozemního a Rudého moře, ale později byl objeven také v Japonském moři. Je pravděpodobné, že se vyskytuje i jinde.

Jediným v současnosti uznávaným druhem je Trichoplax adhaerens, známý z různých míst po celém světě. Pouze jeden pochybný nález z roku 1896 bývá označován Treptoplax reptans.

Poslední molekulárně genetické analýzy však ukazují, že v případě Trichoplax adhaerens se jedná o více fylogenetických linií, které se stovky milionů let vyvíjejí nezávisle a zaujímají odlišné geografické i ekologické niky - lze hovořit o přinejmenším 16 různých druzích zařazených do několika různých rodů i čeledí.^[1]

Stavba těla

Jejich tělo je ploché, průhledné, na ventrální straně tvořeno válcovitými bičíkatými buňkami a žláznatými buňkami, na dorzální straně pak bičíkatými krycími buňkami. Vnitřní buňky jsou vláknité. Chromozomy vločkovců jsou velmi malé a množstvím DNA se rovnají chromozomům mnohých prvoků.

Pohyb

Pohybují se pomocí bičíků nebo amébovitě.

Potrava

Potravou jsou jim v akváriích řasy. Trávení je nejspíš vnější - vytvoří jakousi polokomůrku na spodní straně, ze které vylijí trávicí enzymy. Veškerá látková výměna probíhá povrchem těla, chybí tedy soustavy jako vylučovací, oběhová, dýchací apod.

Rozmnožování

Rozmnožují se nepohlavně pučením či dělením, pohlavní rozmnožování není dostatečně prozkoumáno. Při velké hustotě jedinci degenerují a přeměňují se na buňky podobné gametám. Vlastní oplození však nebylo nikdy zjištěno, i když byly pozorovány zárodečné buňky (zygoty), které se rýhovaly a dělily až do velikosti 32 nebo 64 buněk.

Reference

1. ↑ EITEL, Michael; SCHIERWATER, B. The phylogeography of the Placozoa suggests a taxon-rich phylum in tropical and subtropical waters. Molecular Ecology [online]. 6. duben 2010. Svazek 19, čís. 11, s. 2315 - 2327. Abstrakt [1]. DOI:10.1111/j.1365-294X.2010.04617.x. (anglicky)

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Trichoplax adhaerens ist die einzige allgemein anerkannte Art der Placozoa.^[1] Der Organismus wurde 1883 von dem deutschen Zoologen Franz Eilhard Schulze in einem Meerwasser-Aquarium des Zoologischen Instituts in Graz entdeckt. Der von ihm verliehene Gattungsname des Tiers leitet sich aus dem altgriechischen θρίξ thrix „Haar“ und πλάξ plax „Platte“ ab, das lateinische Artepithet adhaerens bedeutet „haftend“, so dass sich der Artenname etwa mit „anhaftende haarige Platte“ übersetzen lässt.

Die Placozoa oder Plattentiere sind die strukturell einfachsten aller vielzelligen Tiere (Metazoa) und bilden einen eigenen Tierstamm. Der wissenschaftliche Name bedeutet wörtlich übersetzt „flache Tiere“, im Deutschen wird gelegentlich der Name Scheibentiere verwendet. Anhand genetischer Daten gilt es als sicher, dass die Placozoa zahlreiche Arten umfassen. Da sie sich aber morphologisch nicht unterscheiden lassen, wurde bisher nur Trichoplax adhaerens als einzige Art beschrieben.^[2]

Lange Zeit hielt man die bisher nicht in ihrem natürlichen Lebensraum beobachteten Tiere für Jugendstadien von Nesseltieren (Cnidaria): Länger als ein halbes Jahrhundert wurden sie als Planula-Larven der Hydrozoen-Art Eleutheria krohni gedeutet. Erst Arbeiten aus den 1970er Jahren, unter anderem durch den Tübinger Protozoologen Karl G. Grell, klärten die frühen Phasen der Embryonalentwicklung der Tiere auf und trugen maßgeblich zur Errichtung eines eigenen Tierstamms für sie bei.

Aufbau

Placozoa haben, wie ihr Name andeutet, in der Regel einen stark abgeflachten, scheibenförmigen Körper. Er misst im Durchmesser in den meisten Fällen weniger als einen halben Millimeter. Vereinzelt erreichen Exemplare Größen von 2 bis 3 Millimetern – selten mehr. Die Scheibendicke beträgt meistens nur etwa 25 Mikrometer. Mit bloßem Auge sind die gräulich gefärbten, im Gegenlicht transparenten Tiere meist gerade noch zu erkennen. Oberflächlich sehen sie wie große Amöben aus und ändern wie diese beständig ihre äußere Form. Selten treten daneben kugelförmige Lebensstadien auf, die möglicherweise dem passiven Transport in neue Lebensräume dienen.

Wie die Zuordnung zu den Gewebelosen schon andeutet, fehlen Trichoplax adhaerens Gewebe und Organe; es gibt auch keine ausgeprägte Körpersymmetrie, so dass sich weder vorne oder hinten noch links oder rechts unterscheiden lassen.

Zellen und Zellverbände

Sowohl strukturell als auch funktionell lassen sich bei Trichoplax adhaerens eine Rücken- oder Dorsalseite und eine Bauch- oder Ventralseite unterscheiden. Beide bestehen aus einer einlagigen, nach außen von Schleim bedeckten Zellschicht und erinnern vor allem wegen der zwischen den Zellen bestehenden Verbindungen, der Gürteldesmosomen, an Epithelgewebe. Die Zelllagen der Placozoa besitzen aber im Gegensatz zu einem echten Epithel keine Basallamina; darunter versteht man eine aus extrazellulärem Material bestehende, dem Epithel von innen unterliegende dünne Schicht, die es versteift und vom Innenraum des Körpers abtrennt. Das Fehlen dieser ansonsten bei allen Tieren außer einigen Schwämmen zu findenden Struktur lässt sich funktionell begründen: Eine steife Trennschicht würde die amöboiden Formänderungen von Trichoplax adhaerens unmöglich machen. Um den Unterschied zu betonen, spricht man statt von einem Epithel daher manchmal bei den Placozoa von einem Epitheloid.

Ein ausgewachsenes Individuum besteht aus bis zu tausend Zellen, die sechs verschiedenen Zelltypen^[3] zugeordnet werden können (früher waren nur vier bekannt). Die einfach begeißelten Zellen des rückseitigen Epitheloids sind außen abgeflacht und bilden hier einen plattenartigen Zellverband, von dem die Zellkörper ins Innere vorragen, sie enthalten kleine Lipidkörperchen, möglicherweise Abwehrstoffe gegenüber Fressfeinden. Zwischen ihnen befinden sich wenige Zellen mit becherförmigem Zellkern, die einen kristallinen Einschluss enthalten und deshalb Kristallzellen genannt werden; sie könnten eine Funktion als Sinneszellen besitzen. Die Zellen der Bauchseite sind ebenfalls nur einfach begeißelt, sie haben eine langgestreckte säulige Form mit kleinem Querschnitt an der Oberfläche, so dass die Geißeln bauchseitig sehr eng beieinander stehen und eine bewimperte „Kriechsohle“ bilden. Ihre zahlreichen Mikrovilli deuten darauf hin, dass sie auch an der Verdauung von Beute beteiligt sind. Dazwischen, vor allem randlich auf der Ventralseite, befinden sich ebenfalls mit einem Cilium bewimperte Drüsenzellen, die Neuropeptide synthetisieren können. Diese könnten an der Steuerung und Regulation der Bewegung des Tiers beteiligt sein. Ein dritter Typ unbewimperter Zellen, die sogenannten lipophilen Zellen, erstrecken sich mit ihrem Zellkörper weit ins Innere des Organismus, sie sind in der Mitte der Kriechsohle am häufigsten, also genau entgegengesetzt wie die Drüsenzellen verteilt. Vermutlich synthetisieren diese Zellen Verdauungsenzyme.

Zwischen den beiden Zellschichten befindet sich ein flüssigkeitsgefüllter Innenraum, in dem ein lockeres Netzwerk von überwiegend einschichtig angeordneten Faserzellen liegt. Diese bestehen aus dem Zellkörper mit sechs oder mehr langen Fortsätzen, die sich am Ende fein verzweigen. Entgegen früheren Annahmen bilden die Faserzellen wohl kein Synzytium aus.^[3] Die Fortsätze ziehen sich zu den Zellen beider Epithelien und zu anderen Faserzellen, sie verknüpfen so alle somatischen Zellen zu einem Netzwerk. Die Kontaktstellen sind morphologisch unspezialisiert, sie bilden keine Synapsen oder ähnliche Bildungen aus. Spärlich in die Faserzellen eingestreute Scheidewände (Septen) könnten aber eine Funktion bei der elektrischen Erregungsleitung besitzen, entsprechende Funktionen sind von ähnlichen Strukturen bei anderen Tierarten bekannt. Stäbchenförmige Einschlüsse könnten endosymbiontische Bakterien unbekannter Funktion sein. Entgegen früheren Annahmen besitzen die Fortsätze keine Myofibrillen, eine Rolle, analog Muskelzellen, bei der Bewegung des Tiers ist damit eher unwahrscheinlich. Ihre Oberfläche trägt nach Immunfluoreszenz-Beobachtungen das Cadherin TaCDH.^[3] Es gibt Hinweise darauf, dass unterschiedliche genetische Linien der Placozoa unterschiedliche Faserzellen enthalten.^[4]

Soweit bisher bekannt, existiert keine extrazelluläre Matrix wie man sie bei Nesseltieren oder Rippenquallen als Mesogloea oder bei Schwämmen als Mesohyl findet.

Anders als bei den Gewebetieren wurden pluripotente Stammzellen, also solche, die sich in andere Zelltypen umwandeln können, noch nicht eindeutig nachgewiesen.

Genetik

Alle Zellkerne der Placozoa-Zellen enthalten zwölf nur etwa zwei bis drei Mikrometer große Chromosomen. Drei Paare sind metazentrisch, die anderen acrozentrisch, das heißt, das Zentromer, die Ansatzstelle der Spindelfasern bei der Zellteilung, liegt in der Mitte beziehungsweise am äußeren Rand des jeweiligen Chromosoms.^[5] Die Zellen des Fasersynzytiums sind eventuell tetraploid, enthalten also einen vierfachen Chromosomensatz.

Insgesamt enthält ein einfacher Chromosomensatz von Trichoplax adhaerens weniger als 50 Millionen Basenpaare (98 Millionen Basenpaare des diploiden Organismus) und bildet damit das kleinste tierische Genom; die Zahl der Basenpaare des Darmbakteriums Escherichia coli ist nur um einen Faktor 10 kleiner. Es werden zwischen 11.000 und 12.000 proteinkodierende Gene abgeschätzt.^[6] Im Gegensatz zu anderen Arten mit kleinem Genom ist dasjenige von Trichoplax nicht an Introns verarmt; das ist ein Indiz gegen eine nachträgliche Verkleinerung.

Die genetische Ausstattung von Trichoplax adhaerens ist noch nicht sehr gut erforscht; einige Gene wie Brachyury oder Tbx2/3, die homolog zu entsprechenden Basenpaarsequenzen bei Gewebetieren sind, konnten allerdings bereits nachgewiesen werden. Von besonderer Bedeutung ist Trox-2, ein Placozoa-Gen, das vermutlich den bei Nesseltieren unter dem Namen Cnox-2 und bei den zweiseitig-symmetrischen Bilateria als Gsx bezeichneten Genen homolog ist, es gehört demnach zu den ParaHox-Genen.^[7] Als Homöobox- Gen, das zu den Hox-Genen gehört, spielt es in der Embryonalentwicklung bei Gewebetieren eine Rolle bei der Ausbildung und Körperdifferenzierung entlang der Symmetrieachse; bei den Nesseltieren legt es etwa die Lage von Mund- (oraler) und mundabgewandter (aboraler) Seite des Tieres fest. Placozoa besitzen allerdings, wie angesprochen, keine Symmetrieachsen. Im Trichoplax-Körper wird das Gen in einer ringförmigen, den Körper umgebenden Zone abgelesen. Vergleich der Genanordnung anderer Gene auf dem Chromosomenstrang liefert außerdem Indizien dafür, dass Trichoplax wohl ein weiteres, echtes Hox-Gen besessen haben könnte, das später verloren gegangen ist – ein Indiz für eine sekundäre Vereinfachung.^[7]

Das Trichoplax-Genom enthält darüber hinaus zahlreiche weitere Gene, die ortholog zu Genen für Transkriptionsfaktoren sind, die bei Bilateriern (wie auch dem Menschen) an der Ausbildung von Körperachsen beteiligt sind, obwohl diese bei den Placozoa nicht differenziert sind. So sind Gene für den Wnt-Signalweg und den BMP/TGF beta Signalweg vorhanden, der bei Bilateria an der Ausbildung der Körperlängsachse und der Dorsal-Ventral-Achse beteiligt ist. Obwohl spezialisierte Nervenzellen nicht ausgebildet sind, sind Proteine für Neurotransmitter und für Nervenzellen typische Ionenkanäle vorhanden. Wie typisch für Mehrzeller (aber auch schon in vielen einzelligen oder Zellkolonien bildenden Kragengeißeltierchen vorhanden) werden Gene für zahlreiche Zelladhäsionsmoleküle gefunden, darunter auch solche, die an Moleküle der extrazellulären Matrix binden, obwohl eine solche in Trichoplax noch nicht sicher nachgewiesen wurde – möglicherweise ist diese doch vorhanden, aber den bisherigen Nachweismethoden entgangen.^[6]

Verbreitung und Lebensraum

Genaue Verbreitungsangaben existieren für die Placozoa nicht, die Tiere wurden aber unter anderem im Roten Meer, dem Mittelmeer, der Karibik, vor Hawaii, Guam, Samoa, Japan, Vietnam oder Papua-Neuguinea und am Großen Barriere-Riff vor der australischen Ostküste nachgewiesen. Sie sind, soweit bekannt, in allen tropischen und subtropischen Meeren, nördlich bis zum Mittelmeer, bei Wassertemperaturen zwischen 10 und 32 °C weit verbreitet. Regelmäßig wird Trichoplax adhaerens auch in Meerwasser-Aquarien „gefunden“, so etwa im südenglischen Plymouth oder im US-amerikanischen Bundesstaat Florida in Miami.

Eine direkte Nachsuche im Meer ist für die sehr kleinen und unauffälligen Tiere unmöglich. Zum Nachweis existieren zwei Methoden: Entweder werden Hartsubstrate wie Steine im Lebensraum eingesammelt und später im Aquarium näher untersucht, oder es werden künstliche Substrate, meist Objektträger aus Glas, im Lebensraum exponiert, wobei man auf eine spontane Besiedlung durch die Tiere hofft. Die bisherigen Feldfunde stammen aus Flachwasser der Meeresküsten, bis in eine Tiefe von etwa 20 Meter, und Gezeitenzonen tropischer und subtropischer Meere, wo sich die Tiere auf Substraten wie Stämmen oder Wurzeln von Mangroven, Weichtier-Schalen, Bruchstücken von Steinkorallen oder einfach auf Felsbrocken finden. Sie können sowohl Brackwasser-beeinflusste Lebensräume mit einer Salinität bis 2 % wie auch etwas aufgesalzenes, konzentriertes Meerwasser mit einer Salinität bis über 5 % überleben. Ihre Häufigkeit ist in den Sommermonaten höher.^[8] Die Häufigkeit des Vorkommens steigt, nach Modellberechnungen, mit steigender Temperatur und steigender Salinität an, wobei eher nährstoffarmes Wasser bevorzugt wird. Die unterschiedlichen genetischen Linien (die vermutlich verschiedenen Arten entsprechen) zeigen dabei unterschiedliche Vorlieben.^[9]

Ernährung

Extrakorporale Nahrungsaufnahme von Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens ernährt sich von kleinen Algen, insbesondere Grünalgen (Chlorophyta) der Gattung Chlorella, Kryptomonaden (Cryptophyta) der Gattungen Cryptomonas oder Rhodomonas, Cyanobakterien (Cyanobacteria) wie Phormidium inundatum, aber auch von abgestorbenen Teilen anderer Organismen. Dazu bilden sich auf der Bauchseite um die Nahrungspartikel eine oder mehrere kleine Taschen, in die von den Drüsenzellen Verdauungsenzyme abgegeben werden; die Tiere entwickeln also vorübergehend einen „Außenmagen“. Die aufgeschlossenen Nährstoffe werden durch Pinocytose („Zell-Trinken“) von den bauchseitigen Geißelzellen aufgenommen.

Auch über das obere Epitheloid (den „Rücken“ des Tieres) können Nahrungspartikel, auch ganze Einzeller, aufgenommen werden. Diese Ernährungsweise dürfte im Tierreich einmalig sein: In einer Schleimschicht gesammelte Nahrungspartikel werden von Faserzellen durch Interzellular-Spalten (Zellzwischenräume) des Epitheloids gezogen und per Phagocytose („Zell-Essen“) verdaut. Dieses „Einsammeln“ von Nahrungspartikeln durch ein intaktes Abschlussgewebe hindurch ist nur möglich, weil Placozoa verschiedene „abdichtende“ Elemente (eine Basallamina unter dem Epitheloid und bestimmte Zell-Zell-Verbindungen) fehlen.

Symbionten

Mit diesem scheinbar einfachsten Tier leben zwei verschiedene sehr wählerische Bakterien in intrazellulärer Symbiose:

1. Das endoplasmatische Retikulum, ein Zellorganell des Fasersynzytiums, dient dem Aufbau von Proteinen und Membranen. Dieses wird besiedelt von einem zur Ordnung der Rickettsiales gezählten Bakterium, provisorisch benannt als Candidatus Grellia incantans. Anhand seiner Genexpression geht man davon aus, dass es die meisten seiner Nährstoffe vom Wirtsorganismus bezieht.
2. Candidatus Ruthmannia eludens, ein Vertreter des provisorischen, bisher nur nach Sequenzdaten charakterisierten und vermutlich nahe mit den Cyanobakterien verwandten Candidatus-Phylums Margulisbacteria, lebt in Zellen, mit denen Trichoplax die Nahrung verdaut. Ruthmannia eludens verwertet wahrscheinlich Fette und andere Lipide der Algen und kann seinem Wirt Vitamine und Aminosäuren zur Verfügung stellen.^[10]

Fortbewegung

Auf fester Oberfläche können sich Placozoa auf zwei verschiedene Arten bewegen: Einmal ermöglicht es ihnen ihre begeißelte Kriechsohle, langsam über den Untergrund hinweg zu gleiten, zum anderen können sie wie eine Amöbe ihre Lage durch Wandlung der Körperform verändern. Die Bewegungen sind dabei nicht zentral koordiniert, da keinerlei Muskel- oder Nervengewebe existiert.

Zwischen Körperform und Fortbewegungsgeschwindigkeit konnte eine enge Verbindung nachgewiesen werden, die zusätzlich abhängig vom Nahrungsangebot ist^[11]

• Bei niedriger Nährstoffdichte schwankt die Querschnittsfläche geringfügig, aber unregelmäßig, die Fortbewegungsgeschwindigkeit liegt verhältnismäßig konstant bei etwa 15 Mikrometern pro Sekunde.
• Ist die Nährstoffdichte dagegen hoch, oszilliert der Querschnitt mit einer stabilen Periode von etwa 8 Minuten, wobei die größte Ausdehnung des Tiers bis zu doppelt so groß sein kann wie die kleinste. Die Fortbewegungsgeschwindigkeit, die durchweg unterhalb von 5 Mikrometern pro Sekunde liegt, schwankt mit derselben Periode. Eine große Geschwindigkeit entspricht dabei immer einer kleinen Querschnittsfläche und umgekehrt.

Die beiden Ausbreitungsweisen lassen sich, da der Übergang nicht flüssig, sondern abrupt vonstattengeht, sehr gut gegeneinander abgrenzen. Vereinfachend lässt sich Trichoplax adhaerens als nicht-lineares dynamisches System fern dem thermodynamischen Gleichgewicht modellieren.

Eine qualitative Erklärung für das Verhalten des Tiers ergibt sich wie folgt:

• Bei niedriger Nährstoffdichte behält Trichoplax eine konstante Geschwindigkeit bei, um ohne unnötigen Zeitverlust Nahrungsquellen ausfindig zu machen.
• Ist eine solche Quelle durch hohe Nährstoffdichte identifiziert, erhöht das betreffende Individuum in regelmäßigen Abständen seinen Querschnitt und vergrößert damit die Kontaktfläche mit dem Substrat. Auf diese Weise erweitert sich die Fläche, über die Nährstoffe aufgenommen werden können. Gleichzeitig verringert das Tier seine Geschwindigkeit, um das vorhandene Nahrungsangebot auch tatsächlich auszuschöpfen.
• Sobald dies annähernd geschehen ist, verkleinert Trichoplax seinen Querschnitt wieder, um sich weiterzubewegen. Weil Nahrungsquellen wie Algenteppiche oft eine größere Ausdehnung haben, ist es für ein betroffenes Tier sinnvoll, nach kurzer Zeit in der Bewegung innezuhalten, um sich erneut abzuflachen und Nährstoffe aufzunehmen. Daher bewegt sich Trichoplax in dieser Phase nur verhältnismäßig langsam voran.

Die konkrete Richtung, in die sich Trichoplax jeweils bewegt, ist zufallsbestimmt: Misst man, wie schnell sich ein einzelnes Tier von einem (willkürlich bestimmten) Ausgangspunkt wegbewegt, so findet man eine lineare Beziehung zwischen der vergangenen Zeit und der mittleren quadratischen Entfernung von Start- und aktuellem Aufenthaltsort. Ein solcher Zusammenhang charakterisiert auch die zufallsbestimmte Brownsche Bewegung, die somit als Modell für die Fortbewegung der Placozoa dienen kann.

Kleine Tiere sind auch in der Lage, aktiv mit Hilfe ihrer Geißeln zu schwimmen. Sobald sie ein mögliches Substrat berühren, kommt es zu einer Dorsoventralreaktion: Die Geißeln der Rückseite schlagen weiter, während die Geißeln der bauchseitigen Zellen ihren Schlagrhythmus einstellen. Gleichzeitig versucht die Bauchseite, Kontakt mit dem Untergrund herzustellen; kleine Zellaus- und -einstülpungen, die Mikrovilli, die sich an der Oberfläche der säuligen Zellen der Bauchseite befinden, tragen durch ihre adhäsive (klebende) Wirkung zur Anheftung an das Substrat bei.

Regeneration

Eine bemerkenswerte Eigenschaft der Placozoa ist, dass sie sich aus kleinsten Zellbeständen regenerieren können. Selbst wenn im Experiment große Teile des Organismus entfernt werden, entwickelt sich aus dem Rest wieder ein vollständiges Tier. Es ist darüber hinaus möglich, Trichoplax adhaerens durch ein Passiersieb zu streichen, so dass die Einzelzellen zwar nicht zerstört, aber weitgehend voneinander getrennt werden. Im Reagenzglas finden sie sich dann wieder zu kompletten Organismen zusammen. Wird diese Prozedur mit mehreren vorher angefärbten Tieren gleichzeitig vollzogen, geschieht das Gleiche. In diesem Fall kann es sogar vorkommen, dass Zellen, die vorher zu einem bestimmten Tier gehörten, plötzlich als Teil eines anderen wieder auftauchen.

Fortpflanzung

Normalerweise pflanzen sich die Placozoa ungeschlechtlich fort. Das Tier schnürt sich dazu in der Mitte durch, so dass zwei etwa gleich große Tochtertiere entstehen, die nach der Fission allerdings noch für eine Weile lose verbunden bleiben. Seltener findet man Knospungsvorgänge: Dabei trennen sich von der Rückenseite kleine, im Wasser schwebende Zellkugeln („Schwärmer“) ab, die alle bekannten Zelltypen in sich vereinigen und in der Folge zu einem eigenen Individuum heranwachsen.

Die geschlechtliche Fortpflanzung wird möglicherweise durch eine zu große Populationsdichte, in einigen Fällen durch hohe Wassertemperaturen, ausgelöst, sie ist bisher rätselhaft und im Detail kaum verstanden. Im Labor bilden dabei ausschließlich degenerierende, durch Wasseraufnahme anschwellende Individuen binnen vier bis sechs Wochen Eizellen aus. Diese werden vermutlich aus Zellen des unteren Epithels gebildet und wachsen ins Innere des Organismus aus. Dabei schwellen sie durch Aufnahme von Nährstoffen und (extern gebildetem) Dotter durch Phagocytose aus dem sich auflösenden mütterlichen Organismus bis zu einer Größe von 70–120 µm an. Die meisten Individuen bilden nur eine einzige Eizelle, selten kommen bis zu drei vor. Gleichzeitig gebildete, sogenannte F-Zellen stellen möglicherweise die männlichen Geschlechtszellen (Spermien) dar^[12], doch wurde weder die Funktion bestätigt noch der Befruchtungsvorgang bisher beobachtet; allerdings werden einige für Spermien typische Proteine in den Zellen exprimiert. Nach der (angenommenen) Befruchtung bildet die Eizelle die sogenannte Befruchtungsmembran, eine schützende Hülle. Die Embryonalentwicklung beginnt mit einer vollständigen, äqualen Furchung. Die jungen Embryonen wachsen im mütterlichen Organismus heran, sie werden durch dessen Degeneration und Auflösung freigesetzt.^[13]

Trotz erheblicher Anstrengungen ist es bisher nie gelungen, Embryonen jenseits des 128-Zell-Stadiums am Leben zu erhalten. Die weitere Entwicklung ist daher unbekannt. Vermutlich fehlt in der Laborumgebung ein bisher unverstandener kritischer Faktor des natürlichen Lebensraums.

Wegen der Möglichkeit, sich unbegrenzt durch ungeschlechtliche Fortpflanzung zu klonen, ist die Lebensspanne der Placozoa potentiell unendlich; in der Praxis werden einige Entwicklungslinien, die auf ein einziges Tier zurückgehen, seit längerem – in einem Fall seit 1969 – ohne Auftreten sexueller Prozesse in Kultur gehalten.^[14]

Stammesgeschichte, Phylogenie

Die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Placozoa sind umstritten. Fossile Nachweise existieren nicht und sind auch nicht zu erwarten, so dass die Stellung von Trichoplax adhaerens allein aufgrund des Vergleichs rezenter Arten erschlossen werden muss. Die Placozoa sind neben den Schwämmen (Porifera), den Nesseltieren (Cnidaria), den Rippenquallen (Ctenophora) und den Zweiseitentieren (Bilateria) eine der fünf grundlegenden Entwicklungslinien der vielzelligen Tiere (als Taxon Metazoa genannt). Das Verhältnis dieser fünf Gruppen zueinander ist wissenschaftlich umstritten. Zum Verhältnis von 5 Taxa bestehen theoretisch 105 Möglichkeiten der Abstammungsverhältnisse, zahlreiche davon sind als Hypothese schon vorgeschlagen worden. Die bisher erzielten Ergebnisse, von denen einige als zunächst gut abgesichert erschienen, erwiesen sich als stark von der verwendeten Methode und der Anzahl und Zusammensetzung der jeweils einbezogenen Taxa abhängig und gelten damit alle als unsicher.^[15][16]

Die Zuordnung zu den Gewebelosen Tieren („Parazoa“) beruht nicht auf den angenommenen Verwandtschaftsbeziehungen der Placozoa, sondern klassifiziert die Tiere stattdessen nach ihrem Organisationsgrad: Ebenso wie den Schwämmen (Porifera), mit denen sie in diesem Taxon vereinigt sind, fehlen ihnen Gewebe oder Organe; das Epitheloid wird in diesem Zusammenhang nicht als vollwertiges Gewebe angesehen. Allerdings sind dies „primitive Merkmale“, so genannte Symplesiomorphien, die auf die gemeinsame Stammart aller Tiere zurückgehen und daher nach Ansicht der phylogenetischen Systematik keine evolutionäre Verwandtschaft begründen können. Andere Biologen sehen darin Rückbildungen, die Tiere wären also sekundär vereinfachte Nachkommen komplizierter organisierter Vorfahren.

Placozoa als Schwestergruppe der anderen Metazoa

Aufgrund ihres einfachen Aufbaus werden die Placozoa manchmal als Modellorganismen für die Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern angesehen. Sie gelten dann als Schwestergruppe aller anderen Vielzeller:

Schwämme (Porifera)

Gewebetiere (Eumetazoa)

Placozoa

Ein wichtiges Argument für eine solche basale Stellung der Placozoa ist, neben ihrer morphologisch einfachen Organisation, der Aufbau der mitochondrialen DNA, des eigenständigen Erbguts der Mitochondrien. Diese ist, wie bei vielen Einzellern, äußerst komplex aufgebaut, weitaus komplizierter als diejenige aller anderen Vielzeller, unter Einschluss der Schwämme.^[17] Phylogenomische Studien, bei denen die Verwandtschaftsverhältnisse anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen der mtDNA analysiert worden sind, erwiesen sich aber als nicht sehr erhellend.^[18] Vermutlich ist die DNA der Mitochondrien aufgrund zu vieler Mutationen nicht mehr phylogenetisch informativ genug. Genetische Studien, die ein Schwestergruppen-Verhältnis der Placozoa zu den anderen Metazoa aufzeigten gelten daher als sehr unsicher und kaum verlässlich.^[19]

Epitheliozoa-Hypothese

Das wichtigste, auf rein morphologischen Eigenschaften beruhende Konzept sieht die Placozoa als nächste Verwandte der Gewebetiere (Eumetazoa). Das gemeinsame, als Epitheliozoa bezeichnete Taxon wird seinerseits als Schwestergruppe der Schwämme (Porifera) aufgefasst:^[20]

Placozoa

Nesseltiere (Cnidaria)

Acrosomata

Schwämme (Porifera)

Für ein solches Verhältnis sprechen in erster Linie spezielle Zell-Zell-Verbindungen, die Gürteldesmosomen, die nicht nur bei den Placozoa, sondern bei allen Tieren außerhalb der Schwämme vorkommen und dafür sorgen, dass sich Zellen zu einer lückenlosen Schicht wie dem Epitheloid der Placozoa zusammenschließen können. Das dorsale Epitheloid wird der Hypothese gemäß als homolog zum Ektoderm, das ventrale zum Entoderm der anderen Metazoa aufgefasst. Auch die auf der Bauchseite auftretenden Drüsenzellen teilt Trichoplax adhaerens mit den meisten Gewebetieren. Beide Eigenschaften können als Apomorphien, also als evolutionär abgeleitete Merkmale, gelten und begründen so ein gemeinsames Taxon aller betroffenen Tiere.

Eumetazoa-Hypothese

Eine dritte, in erster Linie molekulargenetisch begründete Hypothese sieht die Placozoa als stark vereinfachte Gewebetiere. Demnach stammt Trichoplax adhaerens von wesentlich komplexer aufgebauten Tieren ab, die bereits über Muskeln und Nervengewebe verfügten. Beide Gewebetypen wie auch die Basallamina des Epithels sind demzufolge erst durch radikale sekundäre Vereinfachung verloren gegangen.

Verschiedene Studien kommen dabei derzeit zu unterschiedlichen Ergebnissen hinsichtlich der genauen Schwestergruppe: Mal gelten die Placozoa als nächste Verwandte der Nesseltiere (Cnidaria), mal als Schwestergruppe der Rippenquallen und gelegentlich werden sie sogar direkt neben die zweiseitig-symmetrischen Bilateria gestellt:

Nesseltiere (Cnidaria)

Placozoa

Bilateria

Rippenquallen (Ctenophora)

Schwämme (Porifera)

Lediglich eine ebenfalls vorgeschlagene Einordnung in die Nesseltiere lässt sich derzeit mit hoher Wahrscheinlichkeit ausschließen.

Kritisch wird gegen das vorgeschlagene Szenario eingewandt, dass es morphologische Merkmale der Tiere vollkommen unberücksichtigt lässt. Eine so extreme Vereinfachung, wie sie dem Modell gemäß für die Placozoa postuliert werden müsste, ist zudem nur von parasitisch lebenden Organismen bekannt, ließe sich aber für eine frei lebende Tierart wie Trichoplax adhaerens nur schwer funktional erklären.

Systematik

Derzeit wird nur eine einzige Art, Trichoplax adhaerens, als Bestandteil der Placozoa anerkannt. Allerdings wurde 1893 durch den Italiener Francesco Saverio Monticelli eine weitere Art mit dem Namen Treptoplax reptans beschrieben, die er in den Gewässern um Neapel fand. Sie gilt jedoch seit 1896 als verschollen; ihre Existenz wird heute von den meisten Zoologen angezweifelt.^[1]

Weil zwischen Vertretern von Trichoplax adhaerens oft große genetische Unterschiede bestehen, die bei anderen Organismengruppen zu einer Einteilung in unterschiedliche Gattungen führen würden, erscheint es sehr wahrscheinlich, dass die nach morphologischen Kriterien einzige Art tatsächlich einer Gruppe kryptischer, also äußerlich nicht unterscheidbarer Arten entspricht. Tatsächlich wurden, nach elektronenmikroskopischen Untersuchungen, auch erste morphologische Unterschiede zwischen verschiedenen im Labor kultivierten Klonen angegeben. Bisher sind etwa 200 unterschiedliche genetische Linien, teilweise mit weiter geographischer Verbreitung, nachgewiesen worden, die möglicherweise etwa 20–30 Arten entsprechen könnten. Das Problem der Artabgrenzung bei der merkmalsarmen Gruppe ist aber derzeit noch ungelöst. Auch von der Zuweisung höherer Ränge der rangbasierten (Linné’schen) Taxonomie, wie Familien oder Ordnungen, wird derzeit in der Regel als unzweckmäßig abgesehen.^[8]

Erstbeschreibungen

Placozoa

Karl Gottlieb Grell: Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. In: Naturwissenschaftliche Rundschau. 22, 1971. S. 160–161.

Treptoplax reptans

Francesco Saverio Monticelli: Treptoplax reptans n.g., n.sp. In: Atti della Reale Accademia dei Lincei, Serie Quinta, Rendiconti, Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali 5, 1893, S. 39–40.

Trichoplax adhaerens

Franz Eilhard Schulze: Trichoplax adhaerens, nov. gen., nov. spec. Zoologischer Anzeiger 6 (132), 1883: 92–97. Leipzig, Wilhelm Engelmann Verlag.^[21]

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Eitel, M. (2011): Trichoplax Schultze, 1883. In: Schierwater, B.; Eitel, M.; DeSalle, R. (2017). World Placozoa Database. Accessed through: World Register of Marine Species, abgerufen am 4. April 2017.
2. ↑ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie. 24. Auflage, Thieme, Stuttgart, Juni 2007, S. 696.
3. ↑ ^{a b c} Carolyn L. Smith, Frédérique Varoqueaux, Maike Kittelmann, Rita N. Azzam, Benjamin Cooper, Christine A. Winters, Michael Eitel, Dirk Fasshauer, Thomas S. Reese (2014): Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan Trichoplax adhaerens. Current Biology 24: 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046
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16. ↑ Martin Dohrmann & Gert Wörheide (2013): Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks? Integrative and Comparative Biology 53 (3): 503–511. doi:10.1093/icb/ict008
17. ↑ Stephen L. DellaPorta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W. Buss, Bernd Schierwater (2006): Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (23): 8751–8756. doi:10.1073/pnas.0602076103
18. ↑ Fernanda Britto da Silva, Valéria C. Muschner, Sandro L. Bonatto (2007): Phylogenetic position of Placozoa based on large subunit (LSU) and small subunit (SSU) rRNA genes. Genetics and Molecular Biology 30 (1): 127–132. doi:10.1590/S1415-47572007000100022
19. ↑ Tetyana Nosenko, Fabian Schreiber, Maja Adamska, Marcin Adamski, Michael Eitel, Jörg Hammel, Manuel Maldonado, Werner E.G. Müller, Michael Nickel, Bernd Schierwater, Jean Vacelet, Matthias Wiens, Gert Wörheide (2013): Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories. Molecular Phylogenetics and Evolution 67 (1): 223–233. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.010
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21. ↑ Franz Eilhard Schulze: Trichoplax adhaerens, nov. gen., nov. spec. Zoologischer Anzeiger 6 (132), 1883: 92–97 digitalisiert online, bei archive.org

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She bun-phossan neuvertebragh eh Placosoa. Ta strughtoor placosoagh ny sloo cramp na baagh yl-chillagagh elley nagh vel ny headane. She un dooie ayn rere rang-oardraghey cadjin, shen Trichoplax adhaerens, agh ta caghlaays ayn, myr shen ta ymmodee dooieyn casley rish y cheilley ayn, foddee.^[1] Ga dy jagh ad er feddyn ayns 1883 ec Franz Eilhard Schulze,^[2][3] as va obbyr jeant orroo ayns ny 1970yn ec Karl Gottlieb Grell^[4] cha nel ennym cadjin oc foast. She "beiyn rea" keeayll yn ennym oaylleeagh oc.^[5]

Imraaghyn

Kianglaghyn çheumooie

• The Trichoplax adhaerens Grell-BS-1999 v1.0 Genome Portal ec DOE Joint Genome Institute
• The Trichoplax Genome Project ec Yale Peabody Museum
• A Weird Wee Beastie: Trichoplax adhaerens
• Artyn ITZ, TiHo Hannover
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• Shennaghys ronsee Trichoplax
• Science Daily:Genome Of Simplest Animal Reveals Ancient Lineage, Confounding Array Of Complex Capabilities
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The Placozoa are a basal form o invertebrate.^[1] Thay are the simplest in structur o aw non-parasitic multicellular ainimals (Animalia). Thay are generally clessifee'd as a single species, Trichoplax adhaerens, awtho thare is eneuch genetic diversity that it is likely that thare are multiple, morphologically seemilar species.^[2][3]

References

Placozoa, bosanski: plakozoe ili plakozoi su koljeno životinja, koje je opisao njemački zoolog Franz Eilhard Schulze (1840 - 1921). Posmatrao je male, ravna i pužuće životinje koja se nalazi u morskom akvariju Instituta za zoologiju, Graz (Austrija). Interpretirao ih je kao nove životinje povezane sa teorijom planula. Sadrži jednu vrstu, Trichoplax adhaerens , iako se sugerira da može biti do 100 vrsta, još uvijek nepoznatih ^[1].

To je vjerovatno najjednostavnija građevina životinja na našoj planeti. Živi u morskim vodama i izgleda kao sićušne pogača sastavljena od mnoštva ćelija. Penje se na stijene i jede sve alge koje žive na njima. Iako je organizam nešto složeniji od protozoa , nema nijedan specijalizirani organ. U početku se mislilo da je to larva neke životinje.

Opis

Trichoplax adhaerens je okruglasta morska životinja s tjelesnom šupljinom ispunjenom tekućinom pod pritiskom. Ono predstavlja vlastiti rub postojanja jer druga vrsta ovog taksona, Treptoplax reptans, koja je opisana 1896, od tada nije viđena.

Prvi uzorak koji je pronašao Schulze i nazvao Trichoplax adhaerens, etimološki znači "ploča sa dlačicama (cilijama) koja se lijepi". Tada su mnogi autori doveli u pitanje njegovo značenje, jer nikada nisu pronađeni u prirodi; pretpostavljeno da je to faza larve (ne odrasla jedinke) neke druge životinje (meduze]) ili spužve) koja je slučajno ušla u akvarij.

U [1971]], Grell, protozoolog, pronašao je T. Adhaerens u slobodnoj prirodi, u Mediteranu i u Crvenom morua kasnije i Ivanov (1980]) u Kaspijskom moru. Dakle, radi se o kosmopolitskom obliku toplih voda, koji je urušio teoriju da je riječ o larvi.

Trichoplax nema diferencirane organe i većinu tkiva, mada se vjeruje da je nastao od životinja sa tkivima i organima. Ima ameboidno tijelo veličine 0,5 mm. Sastoji se od nekoliko ćelija koje se završavaju u jednoj slojevitoj treplji (ciliji) za kretanje. Obično dobro prijanja za podloge i obično se živi i u međuprostornom mediju. Hrani se apsorpcijom preko strukture koje hvataju hranu. Proizvodi ovule i spermu, ali nema spolnih organa. Primećeno je da se razmnožava bespolno.

Filogenetski odnosi

S obzirom na njihovu jednostavnost, u početku se vjerovalo da su plakozoe najprimitivnije današnje životinje. Međutim, kada su otkrili da su njihove epitelne ćelije povezane vanćelijskim proteinskim spojnicama (dezmosomi), što se nalazi kod svih životinja osim pužva, predloženo je da su se plakozoa mogle pojaviti kasnije i može biti u podnožju filogenetskog stabla eumetazoa, kao što je prikazano u slijedećem kladogramu:^[2]

Porifera

Placozoa

Bilateria

Cnidaria

Ctenophora

Također se sugerira da bi se plakozoe mogla nalaziti u dnu stabla Bilateralia, kao što je prikazano u slijedećem kladogramu:^[3]

Porifera

Ctenophora

Placozoa

Cnidaria

Bilateria

Ako su ove hipoteze tačne, plakozoa, a ne jednostavne životinje, bile bi pojednostavljene životinje, izvedene iz složenijih.

Reference

Dopunska literatura

Rasprostranjenje Trichoplax adhaerens

• Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology – a functional evolutionary approach. ch. 5. Brooks/Cole, London 2004 (7th ed.), p. 94, ISBN 0-03-025982-7
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Naučna literatura

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Prvi opisi

Placozoa

• K. G. Grell: "Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen." ("Trichoplax adhaerens, F.E. Schulze, and the evolution of the metazoans") in: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), p. 160, ISSN 0028-1050

Treptoplax reptans

• F. S. Monticelli: "Treptoplax reptans n. g., n. s." in: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rome 2:5 (1893), p. 39, ISSN 0001-4435

Trichoplax adhaerens

• F. E. Schulze: "Trichoplax adhaerens n. g., n. s." in: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6 (1883), p. 92, ISSN 0044-5231

Placozoa es un taxon.

Classification

Rango taxinomic

• phylo

Supertaxones

• subregno Parazoa (immediate), dominio Eukaryota

• 1 Bouw
  • 1.1 Epitheloïde
  • 1.2 Vezelsyncytia
• 2 Genetica
• 3 Leefgebeed
• 4 Metabolisme en leveswijs
  • 4.1 Veujing en symbioos
  • 4.2 Beweging
  • 4.3 Regeneratie
  • 4.4 Voortplanting
• 5 Rol es modelorganisme
• 6 Genealogie
  • 6.1 Functiemorfologische hypothees
  • 6.2 Epitheliozoa-hypothees
  • 6.3 Eumetazoa-hypothees
  • 6.4 Systematiek
• 7 Bron

Plastinkalilar (Placozoa) -umurtqasiz hayvonlar tipi. 1971 yilda aniqlangan. Uz. bir necha mm, dengiz tubida yashaydi. Gavdasi juda yupqa plastinkasimon, shakli oʻzgaruvchan, oldingi yoki keyingi qutblari, haqiqiy toʻqima va organlari boʻlmaydi. Qorin va orqa tomonidagi hujayralari birbiridan farq qiladi. Parenximasida duksimon qisqaruvchi hujayralari bor. Tuxum hujayrasi parenximada yetiladi. Jinssiz boʻlinish va kurtaklanish hamda jinsiy koʻpayadi. Tuxumi toʻliq va tekis boʻlinadi. 2 urugʻi: trixoplakslar va treploplakslar maʼlum.^[1]

Manbalar

Skiiwdiarten (Placozoa) san en stam faan diarten, huar't man ään slach faan jaft.

Süstemaatik

• Stam: Skiiwdiarten (Placozoa)

  Order: Trichoplacida

  Famile: Trichoplacidae

  Skööl: Trichoplax

  Slach: Trichoplax adhaerens

Трихоплаксот претставува наједноставно повеќеклеточно животно кое нема ткива и органи. Досега тоа е единствениот вид пронајден и опишан од Плакозоата. Го открил германскиот истражувач Шулц во 1883 година. Името T.adherens го добила по тоа што добро се прицврстува. дури и за стаклени површини

Наводи

प्लेकोजोआ मुक्त-जीवित बहुकोशिकीय जीव का एक आधारभूत रूप है। ये सभी जानवरों की संरचना में सबसे सरल हैं। तीन जेनेरा मिले हैं-ट्राइकोप्लेक्स एडहेरेंस,होइलुंगिया होंगकोंगेंसिस और मेडिटरेनीयन पॉलीप्लाकोटामा| जहां अंतिम सबसे अधिक बेसल(आधारिक, आधारीय, बुनियादी, नीचे की परत या आधार से बना या संबंधित) दिखाई देता है। अंतिम दो २०१७ में पाए गए हैं|^{[1] [2]} हालाँकि प्लाकोज़ोआ को पहली बार 1883 में जर्मन प्राणी विज्ञानी फ्रांज इलहार्ड शुल्ज़ (१८४०-१९२१) ने खोजा था| 1970 के बाद से जर्मन प्राजीविकी वैज्ञानिक कार्ल गोटलिब ग्रील द्वारा अधिक व्यवस्थित रूप से विश्लेषण किया गया| टैक्सन(Taxon-किसी भी श्रेणी का एक वर्गीकरण समूह, जैसे कि एक प्रजाति, परिवार या वर्ग) के लिए एक सामान्य नाम अभी तक मौजूद नहीं है; वैज्ञानिक नाम का अर्थ है "समतल पशु"|

जैविकी

ट्राइकोप्लाक्स एक छोटा, चपटा, 1 मिमी (0.039 इंच) के आकार का जानवर है| अमीबा की तरह, इसकी कोई नियमित रूप नहीं है, हालांकि निचली सतह कुछ अवतलीय होती है, और ऊपरी सतह हमेशा चपटी होती है| शरीर में साधारण उपकला की एक बाहरी परत होती है जो कुछ अधिक जटिल जानवरों के मेसेंकाइम (एक शिथिल संगठित, मुख्य रूप से मेसोडर्मल भ्रूण ऊतक जो रक्त और लसीका सहित संयोजी और कंकाल के ऊतकों में विकसित होता है) से मिलती-जुलती स्टेलेट कोशिकाओं की एक ढीली चादर को घेरती है। उपकला कोशिकाएं सिलिया से ढकी होती है | जो जानवर समुद्र के किनारे रेंगने में मदद करती है |^[3]

निचली सतह कार्बनिक डेट्राइटस के छोटे कणों को संलग्न करती है | यह अलैंगिक रूप से प्रजनन करता है |^[4]

यह अनुभाग खाली है, अर्थात पर्याप्त रूप से विस्तृत नहीं है या अधूरा है। आपकी सहायता का स्वागत है!

1. ↑ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3614897
2. ↑ https://www.biorxiv.org/content/early/2017/10/13/202119
3. ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Special:BookSources/978-0-03-056747-6
4. ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Special:BookSources/978-0-03-056747-6

Placozoa (/plækəˈzoʊə/, "flat animals"^[2]) is a phylum of the simple animals^[3] that are marine and free-living (non-parasitic).^[4] Placozoans are simply blob-like animals without any body part or organ, and are merely aggregates of cells. Moving in water by ciliary motion, eating food by engulfment, reproducing by fission or budding, they are described as "the simplest animals on Earth."^[5] Structural and molecular analyses have supported them as among the most basal animals,^[6][7] thus, constituting the most primitive metazoan phylum.^[8]

The first known placozoan, Trichoplax adhaerens, was discovered in 1883 by the German zoologist Franz Eilhard Schulze (1840–1921).^[9][10] Describing the uniqueness, another German, Karl Gottlieb Grell (1912–1994), erected a new phylum, Placozoa, for it in 1971. Remaining a monotypic phylum for over a century,^[11][12] new species began to be added since 2018. So far, three other species have been described: Hoilungia hongkongensis (in 2018), Polyplacotoma mediterranea (in 2019), which is the most basal,^[13] and Cladtertia collaboinventa (in 2022).^[14]

History

Trichoplax was discovered in 1883 by the German zoologist Franz Eilhard Schulze, in a seawater aquarium at the Zoological Institute in Graz, Austria.^[9][15] The generic name is derived from the classical Greek θρίξ (thrix), meaning "hair", and πλάξ (plax), "plate". The specific epithet adhaerens is Latin meaning "adherent", reflecting its propensity to stick to the glass slides and pipettes used in its examination.^[16] Schulze realized that the animal could not be a member of any existing phyla, and based on the simple structure and behavour, concluded in 1891 that it must be an early metazoan. He also observed the reproduction by fission, cell layers and locomotion.^[17]

In 1893, Italian zoologist Francesco Saverio Monticelli described another animal which he named Treptoplax, the specimens of which he collected from Naples. He gave the species name T. reptans in 1896.^[18] Monticelli did not preserve them and no other speciems were found again, as a result of which the indentification is ruled as doubful, and the species rejected.^[19][20]

Schulze's description was opposed by other zoologists. For instance, in 1890, F.C. Noll argued that the animal was a flat worm (Turbellaria).^[21] In 1907, Thilo Krumbach published a hypothesis that Trichoplax is not a distinct animal but that it is a form of the planula larva of the anemone-like hydrozoan Eleutheria krohni. Although this was refuted in print by Schulze and others, Krumbach's analysis became the standard textbook explanation, and nothing was printed in zoological journals about Trichoplax until the 1960s.^[16]

The development of electron microscopy in the mid-20th allowed in-depth observation of the cellular components of organism, following which there was renewed interest in Trichoplax since 1966.^[22] The most important descriptions were made by Karl Gottlieb Grell at the University of Tübingen since 1971.^[23][24] That year, Grell revived Schulze's interpretation that the animals are unique and created a new phylum Placozoa.^[25][16] Grell derived the name from the placula hypothesis, Otto Bütschli's notion on the origin of metazoans.^[26]

Biology

Trichoplax body structure in cross section
1 - lipid drop, 2 - cilium, 3 - dorsal layer of cells, 4 - vacuole,
5 - fibrous syncytium, 6 - glandular cell, 7 - vacuole,
8 - ventral layer of cells, 9 - zones of intercellular contacts

Placozoans do not have well-defined body plan much like amoebas, unicellular eukaryotes. As Andrew Masterson reported: "they are as close as it is possible to get to being simply a little living blob."^[27] An individual body measures about 0.55 mm in diameter.^[28] There are no body parts; as one of the researchers Michael Eitel described: "There's no mouth, there's no back, no nerve cells, nothing."^[29]

Placozoans have only three anatomical parts as tissue layers inside its body: the upper, intermediate (middle) and lower epithelia. There are at least six different cell types.^[30] The upper epithelium is the thinnest portion and essentially comprises flat cells with their cell body hanging underneath the surface, and each cell having a cilium.^[31] Crystal cells are sparsely distributed near the marginal edge. Few cells have unusually large number of mitochondria.^[30] The middle layer is the thickest made up of numerous fiber cells, which contain mitochondrial complexes, vacuoles and endosymbiotic bacteria in the endoplasmic reticulum. The lower epithelium consists of numerous monociliated cylinder cells along with a few endocrine-like gland cells and lipophil cells. Each lipophil cell contains numerous middle-sized granules, one of which is a secretory granule.^[32][31]

The body axes of Hoilungia and Trichoplax are overtly similar to the oral–aboral axis of cnidarians,^[33] animals from another phylum with which they are most closely related.^[34] Structurally, they can not be distinguished from other placozoans, so that identification is purely on genetic (mitochondrial DNA) differences.^[35] Genome sequencing has shown that each species has a set of unique genes and several uniquely missing genes.^[14]

Trichoplax is a small, flattened, animal around 1 mm (0.039 in) across. An amorphous multi-celled body, analogous to a single-celled Amoeba, it has no regular outline, although the lower surface is somewhat concave, and the upper surface is always flattened. The body consists of an outer layer of simple epithelium enclosing a loose sheet of stellate cells resembling the mesenchyme of some more complex animals. The epithelial cells bear cilia, which the animal uses to help it creep along the seafloor.^[10]

The lower surface engulfs small particles of organic detritus, on which the animal feeds. All placozoa can reproduce asexually, budding off smaller individuals, and the lower surface may also bud off eggs into the mesenchyme.^[10] Sexual reproduction has been reported to occur in one clade of placozoans,^[36][37] whose strain H8 was later found to belong to genus Cladtertia,^[1] where intergenic recombination was observed as well as other hallmarks of sexual reproduction.

Some Trichoplax species contain Rickettsiales bacteria as endosymbionts.^[38] One of the at least 20 described species turned out to have two bacterial endosymbionts; Grellia which lives in the animal's endoplasmic reticulum and is assumed to play a role in the protein and membrane production. The other endosymbiont is the first described Margulisbacteria, that lives inside cells used for algal digestion. It appears to eat the fats and other lipids of the algae and provide its host with vitamins and amino acids in return.^[39]

Global distribution ^[40]

The Placozoa show substantial evolutionary radiation in regard to sodium channels, of which they have 5–7 different types, more than any other invertebrate species studied to date.^[41]

Three modes of population dynamics depended upon feeding sources, including induction of social behaviors, morphogenesis, and reproductive strategies. ^[42]

In addition to fission, representatives of all species produced “swarmers” (a separate vegetative reproduction stage), which could also be formed from the lower epithelium with greater cell-type diversity.^[43]

Evolutionary relationships

There is no convincing fossil record of the placozoa, although the Ediacaran biota (Precambrian, 550 million years ago) organism Dickinsonia appears somewhat similar to placozoans.^[44] Knaust (2021) reported preservation of placozoan fossils in a microbialite bed from the Middle Triassic Muschelkalk (Germany).^[45]

Traditionally, classification was based on their level of organization, i.e., they possess no tissues or organs. However this may be as a result of secondary loss, so is inadequate to exclude them from relationships with more complex animals. More recent work has attempted to classify them based on the DNA sequences in their genome; this has placed the phylum between the sponges and the eumetazoa.^[46] In such a feature-poor phylum, molecular data are considered to provide the most reliable approximation of the placozoans' phylogeny.

Their exact position on the phylogenetic tree would give important information about the origin of neurons and muscles. If the absence of these features is an original trait of the Placozoa, it would mean that a nervous system and muscles evolved three times should placozoans and cnidarians be a sister group; once in the Ctenophora, once in the Cnidaria and once in the Bilateria. If they branched off before the Cnidaria and Bilateria split, the neurons and muscles would have the same origin in the two latter groups.

Functional-morphology hypothesis

The Placozoa descending side by side with the sponges, cnidarians and ctenophores from a gallertoid by processes of differentiation

A placozoan is a small, flattened animal, typically about one mm across and about 25 µm thick. Like the amoebae they superficially resemble, they continually change their external shape. In addition, spherical phases occasionally form which may facilitate movement. Trichoplax lacks tissues and organs. There is no manifest body symmetry, so it is not possible to distinguish anterior from posterior or left from right. It is made up of a few thousand cells of six types in three distinct layers.^[47]

On the basis of their simple structure, the Placozoa were frequently viewed as a model organism for the transition from unicellular organisms to the multicellular animals (Metazoa) and are thus considered a sister taxon to all other metazoans:

Placozoa

Sponges (Porifera)

Animals with tissues (Eumetazoa)

According to a functional-morphology model, all or most animals are descended from a gallertoid, a free-living (pelagic) sphere in seawater, consisting of a single ciliated layer of cells supported by a thin, noncellular separating layer, the basal lamina. The interior of the sphere is filled with contractile fibrous cells and a gelatinous extracellular matrix. Both the modern Placozoa and all other animals then descended from this multicellular beginning stage via two different processes:^[48]

• Infolding of the epithelium led to the formation of an internal system of ducts and thus to the development of a modified gallertoid from which the sponges (Porifera), Cnidaria and Ctenophora subsequently developed.
• Other gallertoids, according to this model, made the transition over time to a benthic mode of life; that is, their habitat has shifted from the open ocean to the floor (benthic zone). This results naturally in a selective advantage for flattening of the body, as of course can be seen in many benthic species.

Crawling motility and food uptake by Trichoplax adhaerens

While the probability of encountering food, potential sexual partners, or predators is the same in all directions for animals floating freely in the water, there is a clear difference on the seafloor between the functions useful on body sides facing toward and away from the substrate, leading their sensory, defensive, and food-gathering cells to differentiate and orient according to the vertical – the direction perpendicular to the substrate. In the proposed functional-morphology model, the Placozoa, and possibly several similar organisms only known from the fossils, are descended from such a life form, which is now termed placuloid.

Three different life strategies have accordingly led to three different possible lines of development:

1. Animals that live interstitially in the sand of the ocean floor were responsible for the fossil crawling traces that are considered the earliest evidence of animals; and are detectable even prior to the dawn of the Ediacaran Period in geology. These are usually attributed to bilaterally symmetrical worms, but the hypothesis presented here views animals derived from placuloids, and thus close relatives of Trichoplax adhaerens, to be the producers of the traces.
2. Animals that incorporated algae as photosynthetically active endosymbionts, i.e. primarily obtaining their nutrients from their partners in symbiosis, were accordingly responsible for the mysterious creatures of the Ediacara fauna that are not assigned to any modern animal taxon and lived during the Ediacaran Period, before the start of the Paleozoic. However, recent work has shown that some of the Ediacaran assemblages (e.g. Mistaken Point) were in deep water, below the photic zone, and hence those individuals could not dependent on endosymbiotic photosynthesisers.
3. Animals that grazed on algal mats would ultimately have been the direct ancestors of the Placozoa. The advantages of an amoeboid multiplicity of shapes thus allowed a previously present basal lamina and a gelatinous extracellular matrix to be lost secondarily. Pronounced differentiation between the surface facing the substrate (ventral) and the surface facing away from it (dorsal) accordingly led to the physiologically distinct cell layers of Trichoplax adhaerens that can still be seen today. Consequently, these are analogous, but not homologous, to ectoderm and endoderm – the "external" and "internal" cell layers in eumetazoans – i.e. the structures corresponding functionally to one another have, according to the proposed hypothesis, no common evolutionary origin.

Should any of the analyses presented above turn out to be correct, Trichoplax adhaerens would be the oldest branch of the multicellular animals, and a relic of the Ediacaran fauna, or even the pre-Ediacara fauna. Although very successful in their ecological niche, due to the absence of extracellular matrix and basal lamina, the development potential of these animals was of course limited, which would explain the low rate of evolution of their phenotype (their outward form as adults) – referred to as bradytely.

This hypothesis was supported by a recent analysis of the Trichoplax adhaerens mitochondrial genome in comparison to those of other animals.^[49] The hypothesis was, however, rejected in a statistical analysis of the Trichoplax adhaerens whole genome sequence in comparison to the whole genome sequences of six other animals and two related non-animal species, but only at the p = 0.07 level, which indicates a marginal level of statistical significance.^[46]

Epitheliozoa hypothesis

A concept based on purely morphological characteristics pictures the Placozoa as the nearest relative of the animals with true tissues (Eumetazoa). The taxon they share, called the Epitheliozoa, is itself construed to be a sister group to the sponges (Porifera):

Porifera

Placozoa

Eumetazoa

The above view could be correct, although there is some evidence that the ctenophores, traditionally seen as Eumetazoa, may be the sister to all other animals.^[50] This is now a disputed classification.^[51]

The principal support for such a relationship comes from special cell/cell junctions, the belt desmosomes, that occur not just in the Placozoa but in all animals except the sponges; they enable the cells to join together in an unbroken layer like the epitheloid of the Placozoa. Trichoplax adhaerens also shares the ventral gland cells with most eumetazoans. Both characteristics can be considered apomorphies, i.e. evolutionarily derived features, and thus form the basis of a common taxon for all animals that possess them.

One possible scenario inspired by the proposed hypothesis starts with the idea that the monociliated cells of the epitheloid in Trichoplax adhaerens evolved by reduction of the collars in the collar cells (choanocytes) of sponges as the ancestors of the Placozoa abandoned a filtering mode of life. The epitheloid would then have served as the precursor to the true epithelial tissue of the eumetazoans.

In contrast to the model based on functional morphology described earlier, in the Epitheliozoa concept the ventral and dorsal cell layers of the Placozoa are homologs of endoderm and ectoderm, the two basic embryonic cell layers of the eumetazoans — the digestive gastrodermis in the Cnidaria or the gut epithelium in the bilaterally symmetrical Bilateria may have developed from endoderm, whereas ectoderm is, among other things, the precursor to the external skin layer (epidermis). The interior space pervaded by a fiber syncytium in the Placozoa would then correspond to connective tissue in the other animals. It is uncertain whether the calcium ions stored in the syncytium are related to the lime skeletons of many cnidarians.

As noted above, this hypothesis was supported in a statistical analysis of the Trichoplax adhaerens whole genome sequence in comparison to the whole genome sequences of six other animals and two related non-animal species.^[46]

Eumetazoa hypothesis

A third hypothesis, based primarily on molecular genetics, views the Placozoa as highly simplified eumetazoans. According to this, Trichoplax adhaerens is descended from considerably more complex animals that already had muscles and nerve tissues. Both tissue types, as well as the basal lamina of the epithelium, were accordingly lost more recently by radical secondary simplification.^[52]

Various studies in this regard so far yield differing results for identifying the exact sister group: in one case the Placozoa would qualify as the nearest relatives of the Cnidaria, while in another they would be a sister group to the Ctenophora, and occasionally they are placed directly next to the Bilateria. Currently, they are typically placed according to the cladogram below:

Porifera

Ctenophora

Placozoa

Cnidaria

Bilateria / Triploblasts

In this cladogram the Epitheliozoa and Eumetazoa are synonyms to each other and to the Diploblasts, and the Ctenophora are basal to them.

An argument raised against the proposed scenario is that it leaves morphological features of the animals completely out of consideration. The extreme degree of simplification that would have to be postulated for the Placozoa in this model, moreover, is known only for parasitic organisms but would be difficult to explain functionally in a free-living species like Trichoplax adhaerens.

This version is supported by statistical analysis of the Trichoplax adhaerens whole genome sequence in comparison to the whole genome sequences of six other animals and two related non-animal species. However, ctenophora was not included in the analyses, placing the placozoas outside of the sampled Eumetazoans.^[46][53]

Cnidaria-sister hypothesis

DNA comparisons suggest that placozoans are related to Cnidaria, derived from planula larva (as seen in some Cnidaria).^[54] The Bilateria also are thought to be derived from planuloids.^{[55][56][57][58][59][60][61][62]} The Cnidaria and Placozoa body axis are overtly similar, and Placozoan and Cnidarian cells are responsive to the same neuropeptide antibodies despite extant Placozoa not developing any neurons.^[63][64]

Choanoflagellata

Porifera

Ctenophora

Placozoa

Cnidaria

Bilateria/Triploblasts

References

Trichoplax, amebo-simila multĉelulo

Plakozooj (latine Placozoa) estas filumo de tre simplaj bestoj. Iliaj korpoj konsistas el kelkaj centoj da ĉeloj, sed la ĉeloj estas nur el kvar tipoj. Plakozooj estas travideblaj, plataj, rondaj kaj havas du distingeblajn flankojn.

Scienculoj scias pri nur unu specio de plakozoo: Trichoplax adhaerens.

Oni supozas, ke plakozooj estas prapatroj same de sponguloj, kniduloj kaj de vertebruloj.

Los placozoos (Placozoa) son un filo descrito por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840 - 1921), a partir de pequeños animales planos y reptantes encontrados en un acuario marino del Instituto de Zoología de Graz (Austria). Los interpretó como nuevos animales relacionados con la teoría de la plánula. Incluye una sola especie, Trichoplax adhaerens, si bien se ha sugerido que pueden existir hasta 100 especies, aún desconocidas.^[1]​

Posiblemente sea el animal de estructura más simple existente en nuestro planeta. Vive en aguas marinas y presenta el aspecto de una torta minúscula compuesta por multitud de células. Trepa a las rocas y devora cualquier alga que viva sobre ellas. Aunque es un organismo algo más complejo que los protozoos, no posee ningún órgano especializado. Al principio se pensó que se trataba de la larva de algún animal.

Características

Distribución geográfica de Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens es un animal marino de forma globosa con una cavidad corporal llena de líquido a presión. Constituye su propio filo ya que la otra especie de éste, Treptoplax reptans, se describió en 1896 y no ha vuelto a verse desde entonces.

Al primer ejemplar encontrado Schulze le llamó Trichoplax adhaerens, etimológicamente significa "placa con pelos (cilios) que se pega", luego muchos autores pusieron en duda su significado, ya que nunca se habían encontrado en la naturaleza; postulándose que fuera una fase larvaria (no un adulto) de otro animal (de medusa o esponja) que entró por casualidad en el acuario.

En 1971, Grell, protozoólogo, halló el T. adhaerens libre en la naturaleza, en el Mediterráneo y en el mar Rojo. Posteriormente Ivanov (1980) en el mar Caspio; por lo tanto es una forma cosmopolita de aguas cálidas, con lo cual se derrumbó la teoría de que fuera una larva.

Trichoplax carece de órganos y de la mayoría de los tejidos, aunque se cree que provendría de animales con tejidos y órganos. Presenta un cuerpo ameboide de 0,5 mm. Está compuesto de unas pocas células que acaban en un simple cilio para el movimiento estratificadas en tres láminas. Suele adherirse muy bien a los sustratos y se le encuentra habitualmente en el medio intersticial. Se nutre por absorción y se han observado estructuras para atrapar el alimento. Produce óvulos y esperma, pero no tiene órganos sexuales; también se ha observado reproducción asexual.

Relaciones filogenéticas

Dada su simplicidad, al principio se creyó que los placozoos eran los animales actuales más primitivos. No obstante, al descubrirse que sus células epiteliales están conectadas por uniones de proteínas extracelulares (desmosomas), condición hallada en todos los animales excepto en las esponjas, se sugirió que los placozoos podrían haber aparecido más tarde y que podrían estar en la base de los eumetazoos. Se ha sugerido que los placozoos pueden estar relacionados con los cnidarios debido algunas similitudes morfológicas como la larva plánula, los ejes del cuerpo de cnidarios y placozoos son abiertamente similares y las células responden a los mismos anticuerpos neuropéptidos a pesar de que los placozos no desarrollan ninguna neurona.^[2]​^[3]​ Análisis genéticos recientes respaldan esta relación:^[4]​^[5]​

Porifera

Ctenophora

Bilateria

Cnidaria

Placozoa

Si esta hipótesis es correcta, los placozoos más que animales simples, serían animales simplificados, derivados de otros más complejos.

Referencias

Bibliografía

• Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology – a functional evolutionary approach. Kapitel 5. Brooks/Cole, London 2004 (7.Aufl.), S.94. ISBN 0-03-025982-7
• Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Kapitel 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2. Aufl.), S.210. ISBN 0-87893-097-3

Artículos científicos

• V. J. Birstein: On the Karyotype of "Trichoplax sp." (Placozoa). en: Biologisches Zentralblatt. Fischer, Jena - Stuttgart 108.1989, S. 63. ISSN 0006-3304
• K. G. Grell, A. Ruthmann: Placozoa. en: F. W. Harrison, J. A. Westfall (Hrsg.): Microscopic Anatomy of Invertebrates. Bd 2. Wiley-Liss, Nueva York 1991, S.13. ISBN 0-471-56224-6
• W. Jakob, S. Sagasser, S. Dellaporta, P. Holland, K. Kuhn, B. Schierwater: The Trox-2 Hox/Para Hox gene of "Trichoplax" (Placozoa) marks an epithelial boundary. en: Development Genes and Evolution. Springer, Berlín 214.2004, S.170. ISSN 0949-944X
• Y. K. Maruyama: Occurrence in the Field of a Long-Term, Year-Round Stable Population of Placozoa. en: Biological Bulletin. Laboratory, Woods Hole Mass 206.2004,1, S. 55. ISSN 0006-3185
• T. Syed, B. Schierwater: The evolution of the Placozoa - A new morphological model. en: Senckenbergiana lethaea. Schweizerbart, Stuttgart 82.2002,1, S. 315. ISSN 0037-2110
• P. Schubert: "Trichoplax adhaerens" (Phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the neuropeptide RFAmide. en: Acta Zoologica. Blackwell Science, Oxford 74.1993,2, S.115. ISSN 0001-7272
• T. Ueda, S. Koga, Y. K. Marayama: Dynamic patterns in the locomotion and feeding behaviour by the placozoan "Trichoplax adhaerens". en: BioSystems. North-Holland Publ., Ámsterdam 54.1999, S.65. ISSN 0303-2647
• O. Voigt, A.G. Collins, V. Buchsbaum Pearse, J.S. Pearse, A. Ender, H. Hadrys, B.Schierwater: Placozoa — no longer a phylum of one. en: Current Biology. Cell Press, Cambridge Mass 14.2004, 22, S. R944. ISSN 0960-9822

Citas

Placozoa

• K. G. Grell: Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. en: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24.1971, S.160. ISSN 0028-1050

Treptoplax reptans

• F. S. Monticelli: Treptoplax reptans n. g., n. s. en: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rom 2.1893,5, S.39. ISSN 0001-4435

Trichoplax adhaerens

• F. E. Schulze: Trichoplax adhaerens n. g., n. s. en: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Ámsterdam-Jena 6.1883, S.92. ISSN 0044-5231

Placozoa animalia filum txiki bat da, momentuz bi espezie deskribatu baino ez dituena. Franz Eilhard Schulze zoologo alemaniarrak deskribatu zuen lehengo aldiz Grazeko Zoologia Institutuko akuariumean ikusi zituen animalia narrasti batzuetatik abiatuta. Planularen Teoriarekin harremanetan zeuden animaliak zirela uste zuen.

Baliteke hau izatea egitura sinpleena duen animalia Lurra osoan. Itsas-uretan bizi da eta hainbat zelula elkarrekin dituen izaki laua da. Arrokatara igotzen da eta bertan dagoen edozein alga jaten du. Protozooak baino konplexuagoa da, baina ez du inongo organo berezirik. Hasieran beste animalia baten larba zela uste zen.

Trichoplax adhaerans itxura globosoa du eta gorputz kabitate batean likidoa du presioan sartuta. Filumeko espezie bakarra dela esan daiteke; izan ere, bestea, Treptoplax reptans, 1896an deskribatu zen eta ez da berriro aurkitu.

Filogenia

Euren sinpletasuna dela eta, hasieran, animaliarik antzinakoenak zirela uste zen. HAla ere euren epitelioko zelulek proteina extrazelularrak dituztela aurkitu ondoren ideia aldatu zen. Izan ere proteina hauek animalia guztiek dituzte belakiek ezik, beraz Eumetazoaren oinarrian egon daitezkeela proposatu zen:^[1]

Porifera

Placozoa

Cnidaria

Ctenophora

Bilateria

Hala ere Bilateriaren oinarrian egon daitezkeela ere proposatua izan da:

Porifera

Cnidaria

Ctenophora

Placozoa

Bilateria

Erreferentziak

Laakkoeläimet (Placozoa) on alkeellisena pidetty eläinkunnan pääjakso. Siitä tunnetaan toistaiseksi virallisesti vain yksi laji, Trichoplax adhaerens. Laakkoeläimen litteä ruumis muodostuu vain yhdestä siimallisesta epiteelisolukerroksesta, jonka sisäpuolella olevassa nesteessä on irrallisia sukkula- tai tähtisoluja. T. adhaerens on vain puolen millimetrin mittainen ja elää meressä. Lajin löysi Franz Eilhard Schulze vuonna 1883. Laakkoeläimien pääjakson nimesi Karl Grell vuonna 1971. Pääjakson tieteellinen nimi Placozoa tulee muinaiskreikan sanoista πλάξ eli ’tasanko’ ja ζώα eli ’eläin’.

Evoluutio, genomi, rakenne

Laakkoeläin syntyi noin 600 miljoonaa vuotta sitten. Laakkoeläin saattaa olla muiden monisoluisten eläinten kantamuoto.^[1]

Laakkoeläin on pieni ja yksinkertainen, mutta siinä on suuri määrä erilaisia geenejä. Laakkoeläimen DNA:ssa on 98 miljoonaa emästä, joista muodostuu 11 514 geeniä. Emäksiä on 3 % ihmisen genomin määrästä, mutta ihmisellä on vain noin kaksi kertaa niin paljon geenejä kuin laakkoeläimellä. Tämä merkitsee sitä, että laakkoeläimen geenistössä on vain vähän geeneihin kuulumattomia emäksiä. Laakkoeläimellä ja ihmisellä on monia yhteisiä geenejä. Täysikasvuisessa Trichoplax adhaerens -laakkoeläimessä on vain noin 1 000 solua. Eliössä on kaksi hieman erilaista solukerrosta, selkä- ja vatsapuoli, joiden välissä on välisoluja, joiden avulla eläin muuttaa muotoaan. Eliössä on neljän tyyppisiä soluja. Eliö liikkuu vatsan puolen värekarvojen avulla ja voi kiertyä kupiksi ravintokohteen ympärille. Se lisääntyy yleensä jakautumalla, mutta voi irrottaa munasoluja. Siittiöitä ei ole tavattu.^[1]

Monimuotoisuus

Vaikka vain yksi laji toistaiseksi tunnustetaan, geenitutkimuksissa laakkoeläimet ovat osoittautuneet hyvinkin monimuotoisiksi. Geeniominaisuuksien perusteella pääjakso voitaisiin jakaa useisiin lahko-tasoisiin ryhmiin joista kukin jakautuu useisiin heimoihin.^[2]

Lähteet

Les placozoaires sont des métazoaires (animaux) présentant un plan d'organisation particulièrement simple. Ces minuscules animaux aplatis ne présentent ni symétrie, ni bouche, ni tube digestif, ni système nerveux, ni lame basale. Ils ne possèdent pas d'organes et seulement six types différents de cellules somatiques morphologiquement distinctes^[1] (contre au moins douze pour les éponges)^{[réf. nécessaire]}. Cependant plusieurs autres types de cellules physiologiquement différentes sont suspectées^[2],[3].

Le groupe des placozoaires a longtemps contenu le seul genre Trichoplax et, pensait-on, la seule espèce connue, Trichoplax adhaerens, découverte en 1883 dans un aquarium d'eau de mer de l'université de Graz, en Autriche. Une autre espèce, Treptoplax reptans, aurait été décrite en 1896, mais n'a jamais été retrouvée depuis, ce qui permet de douter de son existence. Cependant des études de génomes récentes^[4] semblent indiquer l'existence de plusieurs espèces malgré une morphologie semblable et deux d'entre elles ont été décrites: Hoilungia hongkongensis grâce à la génomique comparée^[5] et Polyplacotoma mediterranea grâce à une morphologie distincte et son génome mitochondrial^[6].

Description

L'organisme est de très petite taille, 1–3 mm, transparent, constitué de quelques milliers de cellules organisées suivant deux couches. La couche dorsale présente des cellules monociliées aplaties à la façon d'un épithélium pavimenteux. La couche ventrale est constituée de cellules plus hautes de deux types principaux : des cellules monociliées comme sur la face dorsale, mais présentant en plus des microvillosités, et des cellules glandulaires. Ces cellules périphériques délimitent un espace contenant des cellules syncytiales mésenchymateuses formant un réseau fibreux. Il n'existe donc ni cellule musculaire, ni cellule nerveuse, ni cellule sensorielle ni matrice extracellulaire ^[7].

L'épithélium de Trichoplax ne présente pas de membrane basale, les cellules étant connectées par des desmosomes. Des corps réfringents s'observent entre les cellules de l'épithélium dorsal : d'origine lipidique, ils proviennent de la dégénérescence d'une cellule épithélio-dorsale. Une couche intercalaire de cellules filiformes contient des bactéries symbiotiques.

Les cellules épithélio-ventrales sont phagocytaires, après une prédigestion externe des aliments par les enzymes que sécrètent ces cellules.

Éthologie

Locomotion

La locomotion est réalisée grâce aux cils et aux déformations du corps.

Digestion

La digestion est externe (exodigestion). Trichoplax adhaerens englobe l'aliment (débris organiques, algues unicellulaires, etc.) dans une cavité digestive temporaire dont les parois sont constituées des cellules de la couche inférieure. Les enzymes digestives sont déversées dans cette cavité et les aliments sont ainsi digérés. Les produits de la digestion sont ensuite absorbés par endocytose.

Une autre méthode de digestion peut aussi être observée. Des organismes unicellulaires peuvent être digérés à travers l’épithélium de la face dorsale. Ce mode d’alimentation est unique dans le règne animal : les particules, recouvertes d’une couche gluante, passent à travers les interstices des cellules de l’épithélium et sont ensuite digérées par phagocytose. On observe que certaines bactéries sont digérées non pas pour la nutrition mais pour vivre en symbiose avec le placozoaire.

Répartition et habitat

répartition des placozoaires

Les placozoaires vivent sur les fonds marins tropicaux et subtropicaux, près des côtes. On en retrouve aussi en Méditerranée ^[8].

Reproduction

Reproduction asexuée

La reproduction asexuée peut se faire de deux manières différentes :

• La première de ces méthodes consiste en une fission binaire s’effectuant par la division d’un individu mère en deux individus filles de même taille. Cette méthode est très avantageuse pour augmenter rapidement la densité de population.
• La seconde méthode repose sur la formation de petits « swarmers » sphériques planctoniques. De par leur forme et leur caractère planctonique, les « swarmers » se dispersent facilement et c’est pour cette raison que cette méthode est plus souvent utilisée pour la dispersion.

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée n’a été observée pour l’instant qu’en laboratoire où des oocystes peuvent se développer lorsqu’il y a une population suffisante de placozoaires et qu’ils ne souffrent d’aucun manque nutritionnel. De récentes recherches ont également montré que les oocystes devenaient matures à une température minimale de 23 °C. Cela semble indiquer que le choix entre la reproduction sexuée et végétative est fonction de la température. La maturation est toujours accompagnée de la dégénérescence de l’individu mère et que dans la grande majorité des cas les individus femelles ne produisent qu’un seul oocyste ^[9].

Le développement embryonnaire n'a pu être observé que jusqu’au stade de environ 128 cellules sans avoir atteint la possibilité de compléter le cycle de vie car tous les embryons mouraient une fois arrivés à ce stade. Il y aurait donc des facteurs environnementaux nécessaires au développement de l’embryon qui restent encore inconnus à ce jour ^[9].

Classification

La position phylogénétique de Trichoplax adhaerens est encore très incertaine. Des analyses de l'ARNr 18S ont d'abord suggéré de les placer parmi les eumétazoaires^[10] mais d'autres études en font plutôt le groupe frère des eumétazoaires^[11] dans le clade des épithéliozoaires.

Stephen L. Dellaporta et al. (2006) ont séquencé le génome mitochondrial complet de Trichoplax adhaerens et présentent les placozoaires comme le plus ancien embranchement des métazoaires actuels, dans un schéma atypique ((placozoa, (porifera, cnidaria)), bilateria)^[12]. Cavalier-Smith and Chao (2003)^[13], ont réactualisé une idée ancienne consistant à faire des placozaires des cnidaires dégénérés (Krumbach, 1907). Ils proposent d'en faire une classe de médusozoaires.

En 2018 Laumer et al. ont utilisé le génome de différents haplotypes de placozoaires et les trouvent groupe frère des cnidaires^[14]. Par ailleurs des expériences d'hybridation de gènes in situ semblent indiquer une certaine similarité entre l'expression des gènes chez les placozoaires et chez les cnidaires^[3].

Liste des genres

Selon World Register of Marine Species (10 avril 2019)^[15] :

• famille Trichoplacidae Bütschli & Hatschek, 1905
  • Trichoplax Schultze, 1883
  • Hoilungia Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018^[5]
• famille indéterminée
  • Polyplacotoma Osigus & Schierwater, 2019^[6]

Diversité

Il existe plusieurs populations différant par leur répartition géographique, par les niches écologiques occupées et par leur patrimoine génétique ^[8].

Publication originale

• Grell, 1971, Trichoplax adhaerens: F.E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. Naturwissenschaftliche Rundschau, vol. 24, n^o 4, p. 160-161.

Notes et références

Distribución xeográfica de Trichoplax adhaerens.

Alimentación extracorpórea do Trichoplax adhaerens.

Os placozoos (Placozoa) son un pequeno filo descrito polo zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840 - 1921) a partir de pequenos animais planos e reptantes encontrados nun acuario mariño do Instituto de Zoología de Graz (Austria), aos que interpretou como novos animais relacionados coa teoría da plánula.

O filo está representado unicamente pola especie Trichoplax adhaerens, animal mariño de forma globosa cunha cavidade corporal chea de líquido a presión, xa que a outra especie citada, Treptoplax reptans, describiuse en 1896 e non se volveu ver desde entón.

Trichoplax adhaerens posibelmente sexa o animal de estrutura máis simple existente no noso planeta. Vive en augas mariñas e presenta o aspecto dunha torta minúscula composta por multitude de células. Trepa ás rochas e devora calquera alga que viva sobre elas. Aínda que é un organismo algo máis complexo que os protozoos, non posúe ningún órgano especializado.

Ao principio pensouse que se trataba da larva dalgún animal, pero na actualidade moitos autores pensan que estaría próximo aos cnidarios e aos ctenóforos.

Estrutura

Ao primeiro exemplar atopado Schulze chamoulle Trichoplax adhaerens, que etimoloxicamente significa "placa con pelos (cilios)^[2] que se pega". Logo moitos autores puxeron en dúbida o seu significado, xa que nunca se atoparan na natureza, postulándose que fora unha fase larvaria (non un adulto) doutro animal (dunha medusa ou dunha esponxa), que entrara por casualidade no acuario.

En 1971 o protozoólogo Grell atopou o T. adhaerens libre na natureza, nos mares Mediterráneo e Vermello. Posteriormente Ivanov (1980) describiuno no mar Caspio. Polo tanto é unha forma cosmopolita, co cal derrubouse a teoría de que fora unha larva.

O Trichoplax carece de órganos e da maioría dos tecidos, aínda que se cre que proviría de animais con tecidos e órganos. Presenta un corpo ameboide de 0,5 mm. Está composto dunhas poucas células que rematan nun cilio simple para o movemento, e que aparecen estratificadas en tres láminas.^[3]

Adoita adherirse moi ben aos substratos e atópase habiualmente no medio intersticial. A súa nutrición é por absorción e téñense observado estruturas para atrapar o alimento. Produce óvulos e esperma, pero non ten órganos sexuais; tamén se ten observado reprodución asexual.

Clasificación

• Subrenio Parazoa
  • Filo Placozoa
    • Clase Trichoplacia
      • Orde Trichoplaciformes
        • Familia Trichoplacidae
          • Xénero Trichoplax
            • Especie Trichoplax adhaerens
          • Xénero Treptoplax
            • Especie Treptoplax reptans

Relacións filoxenéticas

Dada a súa simplicidade, ao principio creuse que os placozoos eran os animais actuais máis primitivos. Porén, ao descubrirse que as súas células epiteliais están conectadas por unións de proteínas extracelulares (desmosomas), condición achada en todos os animais excepto nas esponxas, sugxiriuse que os placozoos poderían ter aparecido máis tarde e que poderían estar na base dos eumetazoos, tal como se mostra no seguinte cladograma:^[4]

Porifera

Placozoa

Cnidaria

Ctenophora

Bilateria

Tamén se suxeriu que os placozoos poderían estar na base dos bilaterais, tal como mostra o cladograma seguinte:^[4]

Porifera

Cnidaria

Ctenophora

Placozoa

Bilateria

Se estas hipóteses son correctas, os placozoos máis que animais simples serían animais simplificados, derivados doutros máis complexos.

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

Libros

• Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. Capítulo 5. London: Brooks/Colen (7ª ed.). ISBN 0-03-025982-7.
• Richard C. Brusca and G. J. Brusca (2002): Invertebrates. Capítulo 7. Sunderland (Mass.): Sinauer Associates (2ª ed.). ISBN 0-87893-097-3

Artigos científicos

• V. J. Birstein: On the Karyotype of "Trichoplax sp." (Placozoa) en Biologisches Zentralblatt. Fischer, Jena - Stuttgart 108.1989, S. 63. ISSN 0006-3304.
• K. G. Grell, A. Ruthmann: Placozoa en F. W. Harrison, J. A. Westfall (Hrsg.): Microscopic Anatomy of Invertebrates. Bd 2. Wiley-Liss, Nova York 1991, S.13. ISBN 0-471-56224-6.
• W. Jakob, S. Sagasser, S. Dellaporta, P. Holland, K. Kuhn, B. Schierwater: The Trox-2 Hox/Para Hox gene of "Trichoplax" (Placozoa) marks an epithelial boundary en Development Genes and Evolution. Springer, Berlín 214.2004, S.170. ISSN 0949-944X.
• Y. K. Maruyama: Occurrence in the Field of a Long-Term, Year-Round Stable Population of Placozoa en Biological Bulletin. Laboratory, Woods Hole Mass 206.2004,1, S. 55. ISSN 0006-3185.
• T. Syed, B. Schierwater: The evolution of the Placozoa - A new morphological model en Senckenbergiana lethaea. Schweizerbart, Stuttgart 82.2002,1, S. 315. ISSN 0037-2110.
• P. Schubert: "Trichoplax adhaerens" (Phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the neuropeptide RFAmide enActa Zoologica. Blackwell Science, Oxford 74.1993,2, S.115. ISSN 0001-7272.
• T. Ueda, S. Koga, Y. K. Marayama: Dynamic patterns in the locomotion and feeding behaviour by the placozoan "Trichoplax adhaerens" en BioSystems. North-Holland Publ., Amsterdam 54.1999, S.65. ISSN 0303-2647.
• O. Voigt, A. G. Collins, V. Buchsbaum Pearse, J.S. Pearse, A. Ender, H. Hadrys, B.Schierwater: Placozoa — no longer a phylum of one en Current Biology. Cell Press, Cambridge Mass 14.2004, 22, S. R944. ISSN 0960-9822.

Citas

Placozoa

• K. G. Grell: Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen en Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24.1971, S.160. ISSN 0028-1050.

Treptoplax reptans

• F. S. Monticelli: Treptoplax reptans n. g., n. s. en Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rom 2.1893,5, S.39. ISSN 0001-4435.

Trichoplax adhaerens

• F. E. Schulze: Trichoplax adhaerens n. g., n. s. en Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6.1883, S.92. ISSN 0044-5231.

Placozoa su strukturno najjednostavnije mnogostanične (Metazoa) životinje i čine jednu jedinu vrstu, Trichoplax adhaerens, unutar vlastitog koljena. Znanstveno ime bi, prevedeno, značilo "plosnata životinja".

Ova je životinjica otkrivena tek 1883. i sve do 1970-ih je smatrana planula larvom neke od vrsta iz razreda Hidrozoa.

Placozoa se klasificira zbog nepostojanja simerije sa spužvama u podcarstvo Parazoa, dok po drugima pripada podcarstvu Agnotozoa

Građa

Placozoa ima vrlo spljošteno tijelo, oblika pločice debele najčešće jedva oko 25 mikrona. Promjer joj je često manji od pola milimetra, a rijetko više od dva do tri milimetra. Golim okom izgledaju sivkaste, a okrenute prema svjetlu, jedva ih se nazire. Površno gledano, slične su amebama, a kao i one, stalno mijenjaju oblik. Nemaju tkiva niti organe.

Kako funkcionalno, tako i izgledom imaju leđnu i trbušnu stranu. Obje strane su pokrivene slojem stanica izvana prevučenom sluzi. Zbog postojećih veza (Dezmozom) između stanica, potsjećaju na epitelno tkivo. No za razliku od pravog epitela, ove životinje nemaju tanki sloj (bazalna membrana) od ekstrastaničnog materijala koji ukrućuje epitel i odvaja ga od unutrašnjeg dijela organizma. Nedostatak ove strukrure koju inače imaju sve životinje osim spužvi može se objasniti potrebom, da se izbjegne čvrstoća koja bi životinji onemogućila mijenjanje oblika.

Odrasli primjerak građen je od oko 1000 stanica koje se mogu grupirati u četiri vrste. Jednostavne bičaste stanice na leđnoj strani su spljoštene i nemaju lipide. Stanice na trbušnoj strani su isto bičaste, no drugačije su složene, tako da gusto zbijeni "bičevi" tvore "pužuće stopalo". Između ovih stanica s trbušne strane nalaze se stanice bez bičeva koje, vjerojatno, mogu sintetizirati probavne enzime.

Unutrašnji prostor između ova dva sloja ispunjen je tekućinom u kojoj se, osim u dijelu neposrednog spoja gornjeg i donjeg sloja, nalazi samo jedna velika stanica. To je vlaknasta mrežasto strukturirana stanica u kojoj je veći broj staničnih jezgri koje su razdvojene poprečnim unutrašnjim stijenkama (Septa), ali nisu odvojene pravim staničnim membranama. Slične strukture imaju spužve (Porifera) i mnoge gljive (Fungi).

Rasprostranjenost i životni prostor

Točni podaci o rasprostranjenosti Placozoa ne postoje, no životinje su nađene između ostalog u Crvenom, Sredozemnom i Karipskom moru, zatim ispred Havaja, Guama, Samoe, Japana, Vijetnama i Papue Nove Gvineje kao i na Velikom koraljnom grebenu i uz australsku istočnu obalu.

Placozoa adalah filum hewan invertebrata yang memiliki struktur paling sederhana dari semua hewan. Mereka umumnya diklasifikasikan sebagai spesies tunggal, Trichoplax adhaerens, meskipun ada keragaman genetik yang cukup sehingga mungkin ada lebih dari satu spesies dengan morfologi yang sama.^[1][2] Placozoa pertama kali ditemukan pada tahun 1883 oleh ahli zoologi Jerman, Franz Eilhard Schulze (1840-1921)^[3][4] dan sejak tahun 1970-an secara lebih sistematis dianalisis oleh Karl Gottlieb Grell (1912-1994).^[5] Walaupun begitu, takson ini belum memiki nama umum (contohnya Porifera yang memiliki nama umum spons); nama ilmiahnya sendiri secara harfiah berarti "hewan datar".^[6]

Ciri - Ciri

Placozoa hanya memiliki satu anggota, Trichoplax yang merupakan hewan kecil, berbentuk pipih dengan diameter sekitar 1 mm. Seperti Amoeba, hewan ini tidak punya bentuk jelas, permukaan bawahnya agak cekung, dan bagian atasnya rata. Tubuhnya terdiri dari lapisan luar epitel sederhana yang melingkupi lembaran sel-sel stellata yang menyerupai mesenkim hewan yang lebih kompleks. Sel-sel epitelnya mempunyai flagelum, yang ia gunakan untuk merayap di dasar laut.

Permukaan bawahnya menelan partikel-partikel organik kecil sebagai makanan. Hewan ini bereproduksi secara aseksual dengan mengeluarkan tunas.

Hubungan evolusioner

Ilustrasi Dickinsonia, belum jelas golongan apakah hewan ini.

Tidak ada catatan fosil yang meyakinkan dari placozoa, organisme yang kelihatannya berkerabat dengan filum ini adalah Dickinsonia yang berasal dari zaman Prakambrium 550 juta tahun yang lalu.^[7]

Ilmuwan mengklasifikasikan hewan berdasarkan tingkatan organisasi seperti adanya jaringan dan organ yang hanya dimiliki hewan tingkat tinggi, sehingga Placozoa yang tidak punya hal di atas dianggap sebagai hewan paling basal (atau paling dasar dalam pohon filogenetik). Akan tetapi tidak adanya jaringan atau organ bisa saja karena memang fitur ini hilang dalam generasi selanjutnya (contoh lainnya chondrostei seperti ikan sturgeon terdiri dari sebagian besar tulang rawan, tetapi ilmuwan memasukkannya dalam kelompok ikan bertulang keras, karena secara kekerabatan lebih dekat dengan mereka dibanding ikan bertulang rawan seperti Pari dan Hiu; Ikan sturgeon kehilangan sebagian besar proses osifikasi/pengerasan tulang yang dimiliki nenek moyangnya), sehingga klasifikasi dengan dasar tidak adanya jaringan atau organ tidak bisa digunakan sebagai klad.

Placozoa jika diletakkan didekat akar pohon filogenetik hewan:

Placozoa

Spons (Porifera)

Hewan ber-jaringan (Eumetazoa)

Ilmuwan sekarang mengklasifikasikan Placozoa lewat deret DNA di genom mereka; hasilnya Placozoa ditempatkan di antara spons dan eumetazoa, sehingga walaupun terlihat sebagai hewan paling sederhana mereka bukanlah hewan paling dasar di pohon filogenetik.

Placozoa tidak lagi dianggap sebagai hewan basal:

Spons (Porifera)

Placozoa

Hewan ber-jaringan (Eumetazoa)

Referensi

I Placozoi (Placozoa) sono l'unico phylum del sottoregno Phagocytellozoa. Si tratta di organismi marini di acque basse, microscopici e somiglianti vagamente alle amebe, non più grandi di alcuni millimetri e spessi qualche decimo di millimetro. A suo tempo furono ritenuti erroneamente fasi larvali di meduse; ma in seguito (1971) è stato accertato che costituiscono un phylum a sé stante e sembrano rappresentare il modello più realistico di metazoo ancestrale.

Descrizione

Si muovono lentamente strisciando o nuotando liberamente servendosi dei flagelli e di contrazioni attive del corpo; così facendo le cellule ventrali specializzate ingeriscono l'alimento rappresentato da alghe e protozoi. Si tratta di organismi caratterizzati da un'organizzazione assai semplice, non molto diversa dai probabili pionieri dei metazoi, con corpo marcatamente depresso, formato da due foglietti (condizione diploblastica, come i Celenterati), irregolare, sensibile, flagellato da entrambi i lati.

La faccia ventrale è costituita da cellule cubiche di origine endodermica, ciascuna fornita di un flagello ed intramezzate da cellule ghiandolari che assorbono per fagocitosi le particelle alimentari.

La faccia dorsale è rivestita da un epitelio piatto di origine ectodermica, anch'esso flagellato ma privo di cellule ghiandolari; è il lato del corpo ove non si assiste a nutrizione. Fra i due foglietti cellulari si trovano cellule stellate e fusiformi immerse in un liquido, tutte collegate, che contraendosi permettono il movimento dell'organismo.

Mancano di apparato circolatorio e nervoso, mentre l'escrezione è affidata alla semplice diffusione tramite la superficie del corpo.

Riproduzione

La riproduzione avviene in forma agamica mediante scissione binaria.

È plausibile anche la presenza di riproduzione sessuale attraverso gameti sviluppatisi nella massa cellulare interna, ma i dati sono scarsi ed insufficienti, soprattutto per quanto riguarda le fasi embrionali ed il ciclo vitale (esiste, tuttavia, la separazione precoce in soma e germen).

Tassonomia

È ancora incerto quante (una o poche) specie appartengono a questo phylum, costituito nel 1971. Secondo vari studiosi ci sarebbe soltanto un'unica specie, la Trichoplax adhaerens; secondo altri il phylum comprenderebbe anche la Treptoplax reptans. Il problema è che questa seconda specie fu descritta nel 1896 ma da allora non è mai più stata segnalata né osservata; ciò ha portato molti studiosi a dubitare della sua esistenza.

La posizione filogenetica dei Placozoi

Alcuni scienziati hanno suggerito che i Placozoi possano essere il ramo più primitivo degli animali per la loro estrema semplicità. Comunque, la scoperta che le cellule epiteliali sono connesse tramite giunzioni di proteine extracellulari (cintura di desmosomi), una condizione presente in tutti gli animali tranne le spugne, suggerisce che i placozoi possono essersi separati più tardi nella storia evolutiva animale.

Bibliografia

• Richard Dawkins, Placozoi, in Il racconto dell'antenato. La grande storia dell'evoluzione, Milano, Mondadori, 2006, pp.436-438, ISBN 88-04-56000-2.

Taxinomia et Latinitas huius stipulae dubiae sunt
Taxinomiam e fontibus fidelibus verifica, in textum seu capsam converte, citationes adde si potes.

Trichoplax adhaerens

Placozoa, (nomen a Grell anno 1971 inventum) est Animalium phylum una specie constans, quae est Trichoplax adhaerens.

Systema taxinomicum Animalis

• Regnum: Animalia
  • Gradus: Metazoa
    • Subgradus: Eumetazoa
      • Subregnum: Radiata
        • Phylum: Placozoa (Grell, 1971)
          • Familia: Trichoplacidae
            • Genus: Trichoplax (Schultze, 1883)
              • Species: Trichoplax adhaerens

Notae

• Buchholz, K. and Ruthmann, A., 1995, The mesenchyme-like layer of the fiber cells of Trichoplax adhaerens (Placozoa), a syncytium, Zeitschrift fuer Naturforschung Section C Biosciences, 50, 282-285.
• Collins, A. G., 1998, Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: An analysis of 18S molecular evidence, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 95, 15458-15463.
• Grell, K.G. 1982. Placozoa. In Parker, S.P., Synopsis and Classification of Living Organisms, vol. 1. McGraw-Hill, New York: 639.
• Grell, K. C. and Lopez-Ochoterena, E., 1987, A new record of Trichoplax adhaerens F. E. * Schulze (Phylum Placozoa) in the Mexican Caribbean Sea, Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 14, 255-256.
• Grell, K. G. and Ruthmann, A., 1991, Placozoa, in F. W. Harrison and W. J. A (ed.), Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 2. Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora (New York: Wiley-Liss), pp. 13-28.
• Pearse, V. B., 1989, Growth and behavior of Trichoplax adhaerens: First record of the phylum Placozoa in Hawaii [USA], Pacific Science, 43, 117-121.
• Schuchert, P., 1993, Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) Has Cells That React with Against the Neuropeptide Rf Amide, Acta Zoologica (Copenhagen), 74, 115-117.

Nexus externi

Vicimedia Communia plura habent quae ad Placozoa spectant.

• Placozoa at Systema Natura
• Placozoa at Univ Berkeley

Plokščiagyvis (lot. Trichoplax adhaerens) – primityvios sandaros daugialąstis gyvūnas. Sudarytas iš dviejų sluoksnių. Nepaisant to, kad plokščiagyvis yra sudėtingesnės sandaros negu pirmuonys, jis neturi aiškiai išreikštų organų.

Jie plokšti, iš dalies permatomi, neturi pastovios kūno formos. Siekia apie 3 mm skersmens. Gyvena jūrose, šliaužioja akmenimis ir maitinasi ant jų augančiais dumbliais.

Vikiteka

Plakozoji (Placozoa) ir primitīvāko dzīvnieku tips, kuru šūnas veido audus. Plakozoju ķermenis ir ap 3 mm lielas bezkrāsainas plāksnītes veidā, kas, līdzīgi amēbām, maina savu formu. Vairāki tūkstoši vicainu šūnu veido divus epitēlijveidīgus slāņus, telpa starp tiem ir aizpildīta ar šķidrumu, amebocītiem un sincitiālu veidojumu ar lielu skaitu mitohondriju. Barošanās notiek ar hidrolāžu izdalīšanu un turpmāko barības produktu fagocitēšanu. Šajā tipā ir zināma tikai viena ģints (Trichoplax) ar vienu vai divām sugām (T. adhaerens, T. reptans). Abas sugas bija aprakstītas vēl XIX gadsimta beigās, taču kļūdaini tika uzskatītas par aberrantiem zarndobumaiņu kāpuriem. Tikai 1971. gadā izdevās novērot plakozoju dzimumvairošanos un pierādīt, ka tie ir normāli pieauguši organismi.

Plakdiertjes (Placozoa) zijn een stam van het dierenrijk, waarvan slechts één moderne soort bekend is: Trichoplax adhaerens. De Placozoa zijn de eenvoudigste meercellige dieren. Over de verwantschap met andere stammen bestaat nog onduidelijkheid. Uiterlijk lijken ze het midden te houden tussen een amoebe en een platworm. Er zijn niet meer dan vier verschillende celtypen. Soms worden de Placozoa bij de middendiertjes (Mesozoa) of Agnotozoa gerekend en anderen beschouwen ze als vertegenwoordigers van de Parazoa. Om deze discussie enigszins te ontwijken wordt hen ook weleens een eigen onderrijk toegekend, de Phagocytellozoa. Deze naam is een verwijzing naar fagocytose, een proces dat kenmerkend is voor de groep en wordt gebruikt om voedsel op te nemen.

De hele stam bestaat uit slechts één soort, Trichoplax adhaerens, hoewel er sprake is van een tweede soort, Treptoplax reptans. Deze laatste is na de beschrijving in 1896 nooit meer waargenomen, en aan het bestaan ervan wordt getwijfeld.

Trichoplax adhaerens werd in 1883 door de Duitse zoöloog Franz Eilhard Schulze ontdekt in een zeewateraquarium van het Zoölogisch Instituut in Graz. Lange tijd werd verondersteld dat het een larve van neteldieren (Cnidaria) was, concreet van Eleutheria krohi. Onderzoek van Karl Gottfried Grell in de jaren 1970 wees uit dat het een aparte soort was die zelfs in een eigen phylum of stam werd geplaatst, naast alle andere dieren.

T. adhaerens is ook in het wild op allerlei plaatsen aangetroffen en vertoont een grote genetische variatie. Het is mogelijk dat het om meerdere soorten gaat.

Fylogenetische positie

Er zijn verschillende mogelijkheden voor de positie van de placozoa in de evolutionaire stamboom. Morfologisch lijkt het alsof ze de primitiefste meercellige organismen zijn; eenvoudiger dan de sponzen (Porifera). Net als alle dieren, uitgezonderd de sponzen, bevatten Placozoa echter desmosomen: structuren die cellen bij elkaar houden. Op basis hiervan zouden de sponzen de meest primitieve dieren zijn en de placozoa dichter bij de overige dieren staan. Moleculair-genetisch onderzoek doet vermoeden dat de placozoa gezien moeten worden als dieren met organen die in een secundaire ontwikkeling die organen weer verloren hebben.

Taxonomie

• Familie Trichoplacidae
  • Geslacht Trichoplax
    • Trichoplax adhaerens

Externe links

• Plakdiertjes (natuurinformatie.nl)
• (en) Introduction to Placozoa (berkeley.edu)

Placozoer er en gruppe av enkle, havlevende dyr som deles inn i bare én eller to arter. Den mest kjente arten, Trichoplax adhaerens, er et lite, primitivt dyr som forekommer i marine bunnsubstrat over hele verden. Placoszoer er ekstremt primitive dyr, nesten som en flercellet amøbe.

Bygning og levevis

Kroppen til Tricoplax er vanligvis rundt enhalv til en millimeter, noen ganger opp til tre millimeter lang og bred, men ikke mer enn 25 mikrometer tykk. Arten mangler symmetri og består av noen få tusen celler. Cellene er ikke videre differensiert bortsett fra et skille mellom over- og undersiden. Arten beveger seg ved å krype bortover bunnsubstratet ved hjelp av flimmerhår. Når den finner noe den vil spise, legger den seg over maten og hvelver oversiden, slik at det dannes et hulrom mellom dyret og underlaget. Dette hulrommet fungerer som en mage hvor maten blir fordøyd og næringen tatt av cellene på undersiden.^[1]

Formering

Formeringen hos Triciplax kan skje på en av to måter. Voksne store dyr deler seg opp i to, noen ganger tre mindre deler, som hver fortsetter å fungere som et nytt dyr. Seksuell reproduksjon ser ut til å bli utløst av svært høye bestandstetthet. Dyret begynner med å absorbere væske, sveller opp og løsner fra substratet slik at de flyter fritt i vannet. I det beskyttede rommet mellom øvre og nedre cellelag dannes et egg fra cellene på undersiden. Når modning av egget er ferdig, vil resten av dyret løses opp slik at egget frigjøres. Små cellene uten flagell som danner samtidig er tolket til å være sædceller. Selve befruktningen har enda ikke vært observert.^[2]

Genetikk

I 2008 ble genomet til Trichoplax kartlagt for første gang. Blant resultatene av undersøkelsen er at organismen har det minste genomet av de flercellede dyrene, men at mange av de grunnleggende biokjemiske prosessene er de samme hos Tricoplax som hos andre dyr.

Nøyaktig hvor disse primitive dyrene hører hjemme i dyreriket hav vært omdiskutert. Selv om de hverken har nerveceller eller muskelceller tyder genetiske undersøkelser tyder på at de er mer i slekt med høyere dyr enn med svamper.^[3]

Referanser

Eksterne lenker

• (sv) Placozoer hos Dyntaxa
• (en) Placozoer – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) Placozoer i Encyclopedia of Life
• (en) Placozoer i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Placozoer hos Fossilworks
• (en) Placozoer hos NCBI
• (en) Placozoer hos ITIS
• (en) Kategori:Placozoa – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Placozoa – detaljert informasjon på Wikispecies

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Płaskowce (Placozoa) – jeden z najprostszych typów zwierząt bezkręgowych, liczący dwa gatunki. Przez ponad sto lat znany był tylko jeden gatunek: Trichoplax adhaerens, w 2018 opisano kolejny: Hoilungia hongkongensis^[2]. Są to małe, wielokomórkowe zwierzęta morskie w kształcie płytki o nieregularnych krawędziach.

Przynależność systematyczna tych zwierząt jest niejasna. Są one jednymi z najprostszych znanych bezkręgowców i jednymi z najmniejszych. Zamieszkują ciepłe morza stref tropikalnych i subtropikalnych. Dorosłe osobniki prowadzą powolny, przydenny tryb życia, natomiast młode pływają w toni morskiej.

Pierwszy okaz odnaleziono w 1883 roku w słonowodnym akwarium w Austrii, a od tego czasu odnotowywano pojawianie się płaskowców w różnych słonowodnych zbiornikach świata. Pod koniec XIX wieku w Zatoce Neapolitańskiej we Włoszech zauważono podobny do T. adhaerens gatunek, który nazwano Treptoplax reptans i zaklasyfikowano do płaskowców. Faktu tego jednak nie potwierdzono i dziś dominuje przekonanie, że była to pomyłka.

Budowa

Trichoplax adhaernes cechuje pozornie bardzo prosta budowa wewnętrzna, brak symetrii oraz brak polaryzacji przód-tył, brak komórek mięśniowych i nerwowych, oraz brak organów wewnętrznych. Posiada spłaszczone ciało o długości ok. 0,5 mm zbudowane z kilku tysięcy komórek tworzących dwie warstwy, grzbietową i brzuszną, oddzielone od siebie trzecią warstwą – mezogleą. Zawartość DNA w jądrze jest najniższa spośród znanych zwierząt.

Jednowiciowe komórki warstwy grzbietowej są spłaszczone i posiadają rzęski. Ich cytoplazma zawiera liczne krople tłuszczu, a jądro jest wpuklone do wnętrza ciała. Między tymi komórkami znajdują się duże ziarnistości również wypełnione tłuszczem, ale ich pochodzenie i funkcja nie zostały jeszcze wyjaśnione. Komórki warstwy brzusznej mają kształt cylindryczny i ustawione są prostopadle do powierzchni ciała. Jedynie niektóre z nich posiadają jedną lub więcej rzęsek wraz z mikrokosmkami. Ich cechą charakterystyczną jest rozbudowany aparat Golgiego oraz duże wakuole sekrecyjne pełniące funkcje wydzielnicze (wydzielają enzymy trawienne). W cytoplazmie komórek warstwy brzusznej brak jest kropel tłuszczu.

Wnętrze ciała jest wypełnione płynem o składzie zbliżonym do wody morskiej. Wzdłuż całego ciała ciągnie się pas komórek włóknistych o kształcie amebowatym, z rozgałęzionymi wypustkami. Zawierają one wiele elementów cytoszkieletu (mikrotubule, mikrofilamenty), które ze względu na kurczliwość umożliwiają poruszanie się. Płaskowce poruszają się ruchem pełzakowatym.

Wrażliwość na bodźce

Płaskowce reagują bardzo prymitywnie na niektóre bodźce (np. świetlne). Źródłem tych reakcji są najprawdopodobniej procesy chemiczne – płaskowce bowiem nie posiadają układu nerwowego. W mezoglei zanurzone są nieliczne komórki i włókna stabilizujące, które, oprócz funkcji motorycznych, służą jako prosty endoszkielet.

Odżywianie i oddychanie

Płaskowce odżywiają się pierwotniakami lub martwą materią organiczną. Trawienie jest zewnątrzkomórkowe, zachodzi we wpukleniu warstwy brzusznej (zwanym jamą trawienną), które tworzy się w momencie kontaktu z pokarmem. Do tego wypuklenia wakuole sekrecyjne wydzielają enzymy trawienne. Po strawieniu pokarm jest wchłaniany przez komórki zawierające rzęski i mikrokosmki.

Wymiana gazów, jak i wydalanie, odbywa się bezpośrednio z otoczeniem całą powierzchnią ciała, przez błony komórkowe.

Rozmnażanie

Procesy rozrodcze T. adhaerens są bardzo słabo poznane. Osobniki tego gatunku rozmnażają się płciowo i bezpłciowo, ale nie udało się stwierdzić, czy są obojnacze, czy rozdzielnopłciowe. Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się przez podział lub pączkowanie, natomiast w procesie płciowym osobnik dorosły wytwarza komórkę jajową (najczęściej jedną), kulistą i większą niż komórki wegetatywne, najprawdopodobniej pochodzącą z warstwy brzusznej ciała. Nie wiadomo w jaki sposób (i czy w ogóle) dochodzi do zapłodnienia, nie zidentyfikowano plemników. Bruzdkowanie jest całkowite, równomierne.

Filogeneza

Nie są znane żadne skamieniałości i pozycja w systematyce tej grupy jest wciąż dyskusyjna. Może się wywodzić od larw prostych bezkręgowców (gąbek), o czym świadczą liczne podobieństwa morfologiczne. Z drugiej strony, część badaczy uważa, że jest ona spokrewniona z parzydełkowcami i żebropławami, a nie z gąbkami. Genom T. adhaerens zawiera ponad 11,5 tys. genów kodujących białka, w tym około 87% występujących u innych zwierząt. Wstępne badania DNA sugerowały, że płaskowce mogą być grupą bazalną dla wszystkich wielokomórkowców (Metazoa), jednak wyniki tych badań są dyskutowane nawet wśród ich autorów. Sposób pobierania pokarmu i poruszania się sugeruje pokrewieństwo z ediakarańską Dickinsonia^[3].

Systematyka

• Gromada – Trichoplacoidea
  • Rząd – Trichoplacida
    • Rodzina – Trichoplacidae
      • Rodzaj – Trichoplax Schulze, 1883
        • Gatunek – Trichoplax adhaerens Schulze, 1883, syn. Treptoplax reptans
      • Rodzaj – Hoilungia Eitel, Schierwater, Wörheide, 2018
        • Gatunek – Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018

Przypisy

Bibliografia

1. Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
2. Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
3. Dellaporta et al.. 'Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum'. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 103 (23), s. 8751–6, 2006. DOI: 10.1073/pnas.0602076103. PMID: 16731622 (ang.).

Linki zewnętrzne

• Płaskowce
• Genom płaskowca Trichoplax adhaerens odczytany

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Placozoa é um filo de animais invertebrados primitivos,^[1] sendo considerado por alguns zoólogos como o mais basal dos Metazoários. Outros o consideram como um forma modificada da fase planária dos cnidários. O filo Placozoa faz parte atualmente dos quatro filos com grau de construção corpórea de Metazoário, porém com afinidades incertas, juntamente com os Monoblastozoa, Rhombozoa e Orthonectida. Análises moleculares e morfológicas sugerem que os placozoários estão intimamente relacionados aos cnidários.^[2][3][4]

A única espécie conhecida do filo Placozoa é o Trichoplax adhaerens que tem forma achatada e aderente ao substrato. A espécie foi encontrada em 1883, num aquário marinho na Áustria, e é considerada o animal mais primitivo de todos os multicelulares. Outra espécie (Treptoplax reptans) foi descrita em 1896 e desde essa altura jamais foi registrada, levantando dúvidas sobre a sua real existência.

Seu corpo possui apenas 2 – 3 mm de diâmetro (semelhante a uma ameba) e milhares de células organizadas em uma simples placa de camada dupla. Não possui polaridade e nem simetria.

As células das camadas superiores e inferiores são diferentes quanto à forma, e existe ma orientação dorsiventral do corpo consistente em relação ao substrato. As células dorsais são achatadas, monociliadas e contêm pequenas gotas de lípidos. A maioria das células ventrais são monociliadas e colunares.

Acredita-se que o epitélio ventral é temporariamente invaginado para a alimentação desse animal. Esse fato suporta a ideia de que existem diferenças funcionais e estruturas entre a dupla camada de célula. Entre as 2 camadas do epitélio, existe uma camada com fluido, constituída por amebócitos mergulhadas em uma matriz gelatinosa para dar o suporte.

O Trichoplax é um metazoário diploblástico verdadeiro, sugerindo que o epitélio superior é homólogo a ectoderma, e o epitélio inferior homólogo a endoderme.