Gewebetiere (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu gut, echt + μετά (da)nach + ζῷον [zóon], Lebewesen, Tier) sind ein hypothetisches Taxon in der Systematik der vielzelligen Tiere. Darin werden alle vielzelligen Tiere (Metazoa) zusammengefasst, mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa[1] (zusammen früher auch Gewebelose oder Parazoa genannt). Der Name nimmt Bezug auf ein Merkmal (den Besitz von echtem Zellgewebe) das laut der Theorie bei den Schwämmen nicht vorkommen soll (zu einer alternativen Theorie vgl.[2]).
Wichtigstes Argument für die Gruppierung ist aber die Ähnlichkeit der Kragengeißelzellen oder Choanocyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen, was eine plausible Erklärung für die Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern liefern würde. Die Eumetazoa-Hypothese sagt also aus, dass die Schwämme die Schwestergruppe aller anderen vielzelligen Tiere sind, also diejenige Gruppe, die sich zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abgespalten hat. Sie galt lange Zeit als nahezu unangefochtene Standardhypothese, wird aber heute von zahlreichen Forschern aufgrund phylogenomischer Daten, bei denen die Verwandtschaft aufgrund des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen abgeschätzt wird, in Zweifel gezogen[3], von anderen aber weiterhin vertreten.
Einige Zoologen[4][5] verwenden stattdessen den Namen Animalia (Linnaeus, 1758) für diese Gruppierung. Für das Taxon, in dem die Placozoa und die Eumetazoa zusammengefasst werden, ist durch Peter Ax der Name Epitheliozoa geprägt worden. Spätere Autoren haben teilweise die Placozoa in diese Gruppierung einbezogen, da sie das Abschlussgewebe der Placozoa als homolog zu den Epithelien der anderen Epitheliozoa ansehen. Dieser Auffassung zufolge wären dann Eumetazoa und Epitheliozoa synonym zueinander.
Andere Forscher bestreiten die basale Stellung der Schwämme und sehen eine andere Gruppe als basal stehend an: Viele die Rippenquallen, einige die Bilateria. Für diese sind dann die Eumetazoa kein eigenständiges Taxon mehr, Eumetazoa wäre dann ein Synonym für Metazoa.[6]
Das Taxon der Gewebetiere zeichnet sich durch spezialisierte Zelltypen und echte Gewebe wie beispielsweise Sinneszellen, Nerven- oder Muskelgewebe aus. Epithel- und andere Zellen sind durch spezielle Zell-Zell-Verbindungen, die „Gap Junctions“ verbunden. Zudem kommt es bei der Entwicklung des Embryos durch Gastrulation zu einer Aufspaltung der Zellen in mindestens zwei Zellschichten (Keimblätter), das Entoderm und das Ektoderm.[7] Weitere gemeinsame Merkmale der Eumetazoa unter Ausschluss der Placozoa sind ein Körperbau mit einem Mund und einem Darm, der Besitz von radialer oder bilateraler Symmetrie des Körpers sowie eine Körperachse mit Vorder- und Hinterende.[8]
Eine mögliche Phylogenie der vielzelligen Tiere, unter Berücksichtigung der Eumetazoa-Hypothese, könnte so aussehen:
MetazoaSchwämme (Porifera)
Rippenquallen (Ctenophora)
Nesseltiere (Cnidaria)
Urmünder (Protostomia)
Neumünder (Deuterostomia)
Vergleiche dazu unten einige aktuell diskutierte alternative Hypothesen.
Das Verhältnis der vier grundlegenden, basalen Gruppen der vielzelligen Tiere zueinander, der Schwämme (Porifera), Placozoa, Rippenquallen (Ctenophora), Nesseltiere (Cnidaria) zu den Bilateria, den „höheren“ Tieren mit im Grundzustand zweiseitiger (bilateraler) Symmetrie des Körperbauplans, die allein mehr als 99 Prozent des Tierreichs ausmachen, ist bis heute nicht abschließend geklärt und gehört zu den grundlegenden Problemen der Phylogenie der Organismen. Weitgehend Konsens besteht inzwischen darüber, dass es sich bei den Schwämmen und den Bilateria um monophyletische Gruppen handelt – dies war vor allem im Fall der Schwämme einige Zeit umstritten. Die Reihenfolge der evolutiven Entwicklung der anderen Gruppen ist äußerst problematisch, da hierzu eine Reihe von grundlegenden Studien existieren, die jeweils für sich betrachtet äußerst überzeugend wirken, aber zu grundlegend unterschiedlichen Ergebnissen gekommen sind.
Der einzige wissenschaftliche Ansatz, der zur Lösung des Problems derzeit verfolgt wird, ist die Methode der Kladistik, in Deutschland auch phylogenetische Systematik genannt. Im Gegensatz zu früheren Ansätzen, die weitgehend auf der Autorität und intuitiven Ansicht berühmter und anerkannter Forscher aufbauten, beruht die Kladistik auf strikt formalisierten Entscheidungs-Algorithmen. Dadurch wurde ein jahrzehntelanger Stillstand aufgebrochen, der einerseits auf der Bildung nationaler wissenschaftlicher Schulen und andererseits darauf beruhte, dass es verpönt war, dass junge Forscher es wagten, etablierten Fachkoryphäen zu widersprechen, und entsprechende Ansichten meist gar nicht publiziert wurden.[3] Die morphologische Untersuchungsmethodik machte in den Jahrzehnten seit etwa 1980 große Fortschritte, in dem vor allem zellmorphologische Untersuchungen zur Bildung der Keimblätter, zur Entwicklung des Nervensystems und zum Bau der Spermien bei den verschiedenen Tierstämmen verfeinert wurden. Grundlegende Bedeutung erlangte aber vor allem die Untersuchung der Verwandtschaft anhand des Vergleichs homologer DNA-Abschnitte.
Die mit diesen Methoden erzielten Ergebnisse sind allerdings bis heute widersprüchlich. Die Ergebnisse hängen dabei naturgemäß von der Wahl des jeweiligen Merkmals oder Gens ab. Oft ergeben sich auch unterschiedliche Stammbäume, wenn bestimmte Schlüsselgruppen in die Analyse mit einbezogen oder weggelassen werden; dabei kann es ratsam sein, Gruppen mit extrem divergierender Merkmalskombination, also hoher Evolutionsgeschwindigkeit, wegzulassen, da sie die Analyse stark verzerren können. Es ist aber nicht ohne weiteres möglich, solche Fälle im Voraus zu erkennen. Großen Einfluss hat daneben aber auch der verwendete Sortieralgorithmus. Die Verwandtschaft zahlreicher Gruppen zueinander durch einfaches Durchprobieren (Permutation) zu ermitteln, ist auch mit Supercomputern unmöglich, da der Rechenaufwand zu hoch ist. Es müssen daher Optimierungsverfahren ausgewählt werden, um das Problem zu vereinfachen. Dafür werden verschiedene Methoden verwendet. Einige Verfahren gruppieren zunächst offensichtlich ähnliche Fälle zu Paaren, um dann die anderen nach und nach hinzuzufügen. Andere versuchen, Stammbäume (hier Kladogramme genannt) mit minimaler Länge zu erzeugen. Heute werden meist Optimierungsverfahren der Bayessche Statistik herangezogen. Jede Methode kann bei gleichen Datensätzen ein anderes Ergebnis liefern. Die Optimierungsverfahren liefern schließlich als Ergebnis einen Baum, aber zunächst noch keinen Hinweis darauf, in welcher Reihenfolge die Verzweigungen auftraten. Dazu ist die jeweils untersuchte Gruppe mit Außengruppen zu vergleichen („Verwurzelung“ genannt), so dass der Knoten, der der Außengruppe am ähnlichsten ist, basal gesetzt werden kann. Das Ergebnis hängt nun auch von der Wahl der Außengruppe(n) ab. Oft ist es angemessen, Merkmale unterschiedlich zu gewichten, da komplexe Merkmale wie der Besitz bestimmter Organe aussagekräftiger sind als einfache, wie zum Beispiel dem Vorhandensein einer bestimmten Base an einer Position der DNA-Sequenz (die, bei vier Basen, bereits eine Zufallswahrscheinlichkeit von 25 Prozent besitzt). Morphologische Merkmale können außerdem mit solchen an Fossilien verglichen werden, deren Alter unter Umständen weitere Informationen liefert. Jede der hier erwähnten, und zahlreiche weitere, methodische Entscheidungen haben jeweils Vor- und Nachteile, so dass es nicht einfach ist, die besten davon auszuwählen.
Die bisherigen Ergebnisse haben gezeigt, dass morphologische Merkmale (sogar ganz grundlegend erscheinende) restlos rückgebildet oder konvergent in verschiedenen Gruppen in ähnlicher Form neu gebildet werden können. So wird etwa diskutiert, dass die Rippenquallen und die übrigen Eumetazoa konvergent zueinander unabhängig ein Nervensystem entwickelt haben könnten. Gensequenzen können durch Mutationen so stark verändert sein, dass ihre Ähnlichkeit über eine zufällige Übereinstimmung nicht mehr hinausgeht. Bestimmte Genfamilien können Orthologe Gene und paraloge Gene unterschiedlicher Evolutionsgeschwindigkeit enthalten oder, im Extremfall, auf horizontalen Gentransfer zurückgehen.
Die genannten methodischen Probleme führen zu unterschiedlichen Hypothesen über die Verwandtschaftsverhältnisse. Einige davon werden im Folgenden dargestellt. Neben dieser Auswahl existieren noch zahlreiche weitere Hypothesen.
Viele aktuelle Arbeiten, die die Existenz der Eumetazoa bestätigen, führen zu einer Gruppierung der Nesseltiere mit den Rippenquallen, eines Taxons, dass in der klassischen Systematik als Hohltiere (Coeneterata) schon einmal als Standardhypothese galt, aber dann für einige Jahrzehnte kaum noch vertreten wurde. Ein Beispiel wäre die Phylogenie in einer Übersichtsarbeit von Maximilian J. Telford und Kollegen.[9] Diese ergäbe folgende Phylogenie:
MetazoaSchwämme (Porifera)
Rippenquallen (Ctenophora)
Nesseltiere (Cnidaria)
Während lange Zeit die Schwämme (oder seltener die Placozoa) wegen ihrer einfachen und abweichenden Organisation als einzige Kandidaten für die basale Gruppe der Metazoa galten, kommt diese Position nach einer Reihe sehr einflussreicher neuerer genetischer Hypothesen den Rippenquallen zu. Dieses Resultat war nach morphologischen Maßstäben überraschend, ist aber nach einer bestimmten genetischen Methodik relativ robust und statistisch gut abgesichert. Es ergäbe sich die folgende[10][11] Phylogenie:
MetazoaRippenquallen (Ctenophora)
Schwämme (Porifera)
Nesseltiere (Cnidaria)
Nach dieser Hypothese wären die Eumetazoa kein valides Taxon. Ein großes Problem der Hypothese wäre es, die große Ähnlichkeit der Choanozyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) zu erklären. Die Choanoflagellata gelten nach übereinstimmenden Ergebnissen als bestens abgesicherte Schwestergruppe der Metazoa, die Existenz der Choanozyten galt über 100 Jahre als starkes Indiz dafür, wie aus einer Kolonie von Einzellern möglicherweise ein vielzelliges Tier evolutiv entstanden sein könnte. Es ist zwar denkbar, dass zwar beide Zelltypen tatsächlich homolog sind, aber bei den Rippenquallen und allen Metazoa außer den Schwämmen verloren gegangen sind (Symplesiomorphie), aber eine solche komplizierte Hypothese gilt immer als Indiz gegen eine bestimmte Theorie. Tatsächlich wurden aber auch Argumente vorgebracht, die eine konvergente Bildung der zunächst so ähnlich aussehenden Zelltypen zumindest denkbar erscheinen lassen.[12]
Eine alternative Hypothese, zum Beispiel vertreten in einer Übersichtsarbeit von Gonzalo Giribet[13] vereint nach einem besonders hoch gewichtetem Merkmal, dem Besitz von Genen aus der Familie der Hox-Gene, die grundlegend für den Körperbauplan der meisten Tiere sind, die Placozoa, Cnidaria und Bilateria in einem Parahoxozoa genannten Taxon.
MetazoaSchwämme (Porifera)
Rippenquallen (Ctenophora)
Nesseltiere (Cnidaria)
Auch nach dieser Hypothese würde ein Taxon Eumetazoa nicht existieren.
Gewebetiere (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu gut, echt + μετά (da)nach + ζῷον [zóon], Lebewesen, Tier) sind ein hypothetisches Taxon in der Systematik der vielzelligen Tiere. Darin werden alle vielzelligen Tiere (Metazoa) zusammengefasst, mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa (zusammen früher auch Gewebelose oder Parazoa genannt). Der Name nimmt Bezug auf ein Merkmal (den Besitz von echtem Zellgewebe) das laut der Theorie bei den Schwämmen nicht vorkommen soll (zu einer alternativen Theorie vgl.).
Wichtigstes Argument für die Gruppierung ist aber die Ähnlichkeit der Kragengeißelzellen oder Choanocyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen, was eine plausible Erklärung für die Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern liefern würde. Die Eumetazoa-Hypothese sagt also aus, dass die Schwämme die Schwestergruppe aller anderen vielzelligen Tiere sind, also diejenige Gruppe, die sich zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abgespalten hat. Sie galt lange Zeit als nahezu unangefochtene Standardhypothese, wird aber heute von zahlreichen Forschern aufgrund phylogenomischer Daten, bei denen die Verwandtschaft aufgrund des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen abgeschätzt wird, in Zweifel gezogen, von anderen aber weiterhin vertreten.
Einige Zoologen verwenden stattdessen den Namen Animalia (Linnaeus, 1758) für diese Gruppierung. Für das Taxon, in dem die Placozoa und die Eumetazoa zusammengefasst werden, ist durch Peter Ax der Name Epitheliozoa geprägt worden. Spätere Autoren haben teilweise die Placozoa in diese Gruppierung einbezogen, da sie das Abschlussgewebe der Placozoa als homolog zu den Epithelien der anderen Epitheliozoa ansehen. Dieser Auffassung zufolge wären dann Eumetazoa und Epitheliozoa synonym zueinander.
Andere Forscher bestreiten die basale Stellung der Schwämme und sehen eine andere Gruppe als basal stehend an: Viele die Rippenquallen, einige die Bilateria. Für diese sind dann die Eumetazoa kein eigenständiges Taxon mehr, Eumetazoa wäre dann ein Synonym für Metazoa.
She clade eh Eumetasoa (Greagish: εὖ [eu], mie + μετά [metá], marish + ζῷον [zóon], baagh). T'e goaill stiagh dagh ooilley baagh, er lhimmey jeh thoagyn, placosoa, as shiartanse dy veiyn marroo, ny gyn enney ec sleih neuoaylleeagh (myr sampleyr, Dickinsonia). Ta ny troyn oc goaill stiagh feer stoo kirpey reaghit myr brattyn mwanagh, as am gastrula ayns aase ny mwane.
Dy cadjin, t'ad cur Ctenophora, Cnidaria, as Bilateria ayn dy fondagh, agh ta arganeys ayn my ta Mesosoa as Placosoa ayns Eumetasoa ny dyn.
She clade eh Eumetasoa (Greagish: εὖ [eu], mie + μετά [metá], marish + ζῷον [zóon], baagh). T'e goaill stiagh dagh ooilley baagh, er lhimmey jeh thoagyn, placosoa, as shiartanse dy veiyn marroo, ny gyn enney ec sleih neuoaylleeagh (myr sampleyr, Dickinsonia). Ta ny troyn oc goaill stiagh feer stoo kirpey reaghit myr brattyn mwanagh, as am gastrula ayns aase ny mwane.
Dy cadjin, t'ad cur Ctenophora, Cnidaria, as Bilateria ayn dy fondagh, agh ta arganeys ayn my ta Mesosoa as Placosoa ayns Eumetasoa ny dyn.
De Eumetazoa (Butschli 1910) zien 'n oonderriek vaan de bieste, neve de Spoonsechtege (Parazoa) 't inseg levend oonderriek. Tot de Eumetazoa hure de mieste levende biestesoorte. In tegestèlling tot de Parazoa vertuine ze symmetrie en höbbe ze orgaone. De Eumetazoa zien wijer oontwikkeld es de Spoonsechtege; hun complexiteit löp evels evels vaan gelei-echtege bieste mèt e hiel sumpel nerve- en spieresysteem (kwalle) tot aon zier complexe, intelligente wezes mèt hoeg gespecialiseerde orgaone. Soms weure ze ouch Metazoa geneump, meh dit is dèkser de naom veur alle eigeleke bieste (in tegestèlling tot de Protozoa, eincellege die op bieste liekene).
Traditioneel weure de Eumetazoa verdeild in twie gróppe: de Radiata (mierzijeg symmetrische, dus rón, bieste) en de Bilateria (twiezijeg symmetrische bieste). Me geit evels devaan oet tot de ierste indeiling parafyletisch is.
Eumetazoa zien bekind vaanaof 580 mieljoen jaor geleie, meh de moleculair klok wijs trop tot ze ziech al väöl ieder - roond 940 mieljoen jaor trök, aon 't begin vaan 't Neoproterozoïcum - höbbe aofgesplits. (In dat geval höbbe de ierste Eumetazoa gein fossiele naogelaote, of die mote nog weure gevoonde.) Bij de Cambrische explosie, 550 mieljoen jaor geleie, naom 't aontal soorte sterk touw; in deen tied zien de mieste noe erkinde stamme oontstande.
Eumetazoa (Grčki|grč.]] εὖ - eu = pravo, dobro + μετά - metá, poslije + ζῷον – zóon = životinja) ili Diploblasts, Epitheliozoa, Histozoa su pretpstavljeni bazni kladus životinja, sestrinska grupa Porifera.[5][6][7][8][9] Osnovni eumetazojski kladusi su Ctenophora i Parahoxozoa. U ovoj grupi bilo je i nekoliko drugih izumrlih ili nejasnih životnih formi, poput Iotuba i Thectardis.[10]
Glavna opća obilježja eumetazoa uključuju pravo tkiva organizirano u klicine slojeve, prisustvo neurona i embrion koji prolazi kroz stupanj zvani gastrula. Neki filogenetičari spekulirali su da su spužve i eumetazoa evoluirale odvojeno od jednoćelijskih organizama, što bi značilo da životinjsko carstvo ne tvori kladus (kompletna skupina svih organizama potiče od zajedničkog pretka). Međutim, genetičke studije i neke morfološke karakteristike, poput uobičajene prisutnosti hoanocita, podržavaju zajedničko porijeklo.[11]
Tradicijski, Eumetazoa su glavna grupa životinja u klasifikaciji "Pet carstava" Lynn Margulis i KV Schwartz, koja obuhvata Radiata i Bilateria - sve životinje osim morskih spužvi .[12] Kada se tretira kao formalni takson, Eumetazoa se obično rangiraju kao potcarstvo. Naziv Metazoa takođe se koristi i za označavanje ove grupe, ali se češće odnosi na Animalia u celini. Mnoge sheme razvrstavanja ne uključuju podređeni rang Eumetazoa.
Široko prihvaćena hipoteza, zasnovana na molekulskim podacima (uglavnom sekvence 18S rRNK) dijeli Bilateralia na četiri natkoljena:
Međutim, neki skeptici naglašavaju nedosljednosti u novim podacima. Zoolog Claus Nielsen tvrdi u svojoj knjizi "Evolucija životinja: Međuodnosi živih koljena" (Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla), 2001., podržava klasičnu podjelu Protostomia i Deuterostomia.
Sugerirano je da jedna vrsta molekularnog sata i jedan pristup interpretaciji fosilnih apisa evolucijsko porijeklo eumetazoa smještaju u ediakaran.[13] Međutim, najraniji eumetazoi možda nisu ostavili jasne fosilne zapise, a druga tumačenja molekulskih satova sugeriraju mogućnost ranijeg porijetkla.[14] Otkrivatlji Vernanimalcula opisuju ga kao fosil bilateralne triploblastne životinje, koja se pojavila na kraju marinojske glacijacije gledenjaka prije ediakaranskog perioda, što podrazumijeva još ranije porijeklo eumetazoa.[15]
Los metazoaris superiors o eumetazoaris (Eumetazoa) son d'organismes vivents pluricellulars eterotròfes. Possedisson un ensemble de caracteristicas que permet de los separar dels autres metazoaris. Aqueste clad compren totes los principals gropes d'animals a part las esponjas e los placozoaris. A divergit dels Parazoaris i a 940 milions d'annadas[1]
Los eumetazoaris regropan los embrancaments seguents :
pas classat « Radiata » (parafiletic)
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Eumetazoa (Yunani: εὖ [eu], baik + μετά [META], setelah + ζῷον [Zoon], kéwan) iku clade kang saka kabèh golongan kéwan utama sanèsipun spons, placozoa lan sapérangan bentuk keuripan ora jelas utawa cures liyané, kaya Dickinsonia. Karakteristiké eumetazoans saka jaringan kang disusun ing lapisan kuman, ketekaané neuron lan embrio kang mlaku ing gastrula panggung. Clade iki racaké ngandut seorané Ctenophora, Cnidaria lan Bilateria.Ctenophora sekiye dadi Eumetazoa basal.[1]
Sapérangan phylogenists berspekulasi spons, lan eumetazoans révolusi misah saka organisme sel tunggal (siji), kang artiné kéwan ora mbentuk clade (penglompokan komplit saka organisme kang asalé siji buyut kang pada). Namung, penlitian genetik lan sapérangan karakteristik morfologi, kaya ketekaan choanocytes, njurung asal mola kang pada.[2]
Eumetazoans iku golongan utama saka kéwan ing klasifikasi Lima Krajan Lynn Margulis lan KV Schwartz, kang saka Radiata lan Bilateria- kabèh kéwan nanging udhu spons, placozoans lan mesozoans.[3] Pas agi dadi takson resmi Eumetazoa racaké prengkat dadi subkingdom. Jeneng Metazoa uga wis dienggo kanggo ngrujuk ing golongan iki, nanging lewih sok ngaco ing Animalia kabehan. Akeh skema klasifikasi kang ora ing subkingdom Eumetazoa.
Tekst üüb Öömrang Eumetazoa (faan ualgriichisk εὖ eu gud + μετά meta auer,efter + ζῷον zóon diart) san diarten mä muar selen an en fääst selstruktuur. Bluas swaampen (Porifera) an skiiwdiarten (Placozoa) haa jüst so muar selen, oober nian fääst selstruktuur. Tuup hiar jo tu a echt diarten (Metazoa).
Swaampen (Porifera)
Skiiwdiarten (Placozoa)
Rabglaagen (Ctenophora)
Näädeldiarten (Cnidaria)
Uurmüsdiarten (Protostomia)
Neimüsdiarten (Deuterostomia)
Eumetazoa (Greek: εὖ [eu], well + μετά [metá], after + ζῷον [zóon], animal) is a clade comprisin aw major animal groups except sponges, placozoa, an several ither obscure or extinct life forms, such as Dickinsonia.
Eumetazoa (Grčki|grč.]] εὖ - eu = pravo, dobro + μετά - metá, poslije + ζῷον – zóon = životinja) ili Diploblasts, Epitheliozoa, Histozoa su pretpstavljeni bazni kladus životinja, sestrinska grupa Porifera. Osnovni eumetazojski kladusi su Ctenophora i Parahoxozoa. U ovoj grupi bilo je i nekoliko drugih izumrlih ili nejasnih životnih formi, poput Iotuba i Thectardis.
Glavna opća obilježja eumetazoa uključuju pravo tkiva organizirano u klicine slojeve, prisustvo neurona i embrion koji prolazi kroz stupanj zvani gastrula. Neki filogenetičari spekulirali su da su spužve i eumetazoa evoluirale odvojeno od jednoćelijskih organizama, što bi značilo da životinjsko carstvo ne tvori kladus (kompletna skupina svih organizama potiče od zajedničkog pretka). Međutim, genetičke studije i neke morfološke karakteristike, poput uobičajene prisutnosti hoanocita, podržavaju zajedničko porijeklo.
Tradicijski, Eumetazoa su glavna grupa životinja u klasifikaciji "Pet carstava" Lynn Margulis i KV Schwartz, koja obuhvata Radiata i Bilateria - sve životinje osim morskih spužvi . Kada se tretira kao formalni takson, Eumetazoa se obično rangiraju kao potcarstvo. Naziv Metazoa takođe se koristi i za označavanje ove grupe, ali se češće odnosi na Animalia u celini. Mnoge sheme razvrstavanja ne uključuju podređeni rang Eumetazoa.
Eumetazoa (faan ualgriichisk εὖ eu gud + μετά meta auer,efter + ζῷον zóon diart) san diarten mä muar selen an en fääst selstruktuur. Bluas swaampen (Porifera) an skiiwdiarten (Placozoa) haa jüst so muar selen, oober nian fääst selstruktuur. Tuup hiar jo tu a echt diarten (Metazoa).
Eumetazoa (Greek: εὖ [eu], well + μετά [metá], after + ζῷον [zóon], animal) is a clade comprisin aw major animal groups except sponges, placozoa, an several ither obscure or extinct life forms, such as Dickinsonia.
Eumetazoa (Yunani: εὖ [eu], baik + μετά [META], setelah + ζῷον [Zoon], kéwan) iku clade kang saka kabèh golongan kéwan utama sanèsipun spons, placozoa lan sapérangan bentuk keuripan ora jelas utawa cures liyané, kaya Dickinsonia. Karakteristiké eumetazoans saka jaringan kang disusun ing lapisan kuman, ketekaané neuron lan embrio kang mlaku ing gastrula panggung. Clade iki racaké ngandut seorané Ctenophora, Cnidaria lan Bilateria.Ctenophora sekiye dadi Eumetazoa basal.
Sapérangan phylogenists berspekulasi spons, lan eumetazoans révolusi misah saka organisme sel tunggal (siji), kang artiné kéwan ora mbentuk clade (penglompokan komplit saka organisme kang asalé siji buyut kang pada). Namung, penlitian genetik lan sapérangan karakteristik morfologi, kaya ketekaan choanocytes, njurung asal mola kang pada.
Eumetazoans iku golongan utama saka kéwan ing klasifikasi Lima Krajan Lynn Margulis lan KV Schwartz, kang saka Radiata lan Bilateria- kabèh kéwan nanging udhu spons, placozoans lan mesozoans. Pas agi dadi takson resmi Eumetazoa racaké prengkat dadi subkingdom. Jeneng Metazoa uga wis dienggo kanggo ngrujuk ing golongan iki, nanging lewih sok ngaco ing Animalia kabehan. Akeh skema klasifikasi kang ora ing subkingdom Eumetazoa.
Los metazoaris superiors o eumetazoaris (Eumetazoa) son d'organismes vivents pluricellulars eterotròfes. Possedisson un ensemble de caracteristicas que permet de los separar dels autres metazoaris. Aqueste clad compren totes los principals gropes d'animals a part las esponjas e los placozoaris. A divergit dels Parazoaris i a 940 milions d'annadas
Gwääbdierer (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu guet, ächt + μετά meta derno + ζῷον zóon, Lääbewääse, Dier) sin di Vylzällige Dierer (Metazoa) mit ächtem Zällgwääb. Si wäre wäge däm au Ächti Vylzäller gnännt. Mit Uusnahm vu dr Schwimm (Porifera) un villicht dr Placozoa ghere alli Vylzällige Dierer zue dr Gwääbdierer.
S Taxon vu dr Gwääbdierer zaichnet sich dur spezialisierti Zälltype uus un dur ächti Gwääb wie zem Byschpel Sinneszälle, Nerve- oder Muskelgwääb. Epithel- un anderi Zälle sin dur speziälli Zäll-Zäll-Verbindige, d „Gap Junction“ verbunde. Derzue chunnt s bi dr Entwicklig vum Embryo dur Gastrulation zuen ere Ufspaltig vu dr Zälle in zwoo Zällschichte (Chyymbletter), s Entoderm un s Ektoderm.
As basalschti Gruppe vu dr Gwääbdier gälte hite nimi d Nesseldierer, derfir d Rippequalle, di syschtematisch Stellig vu dr Placozoa, friejer mit dr Schwimm as Gwääblosi veraint, isch nit sicher. E Verwandtschaft mit dr Nesseldierer wird vermuetet. Des Kladogramm git di wahrschynlige Verwandtschaftsverhältnis wider[1]
EumetazoaRippequalle (Ctenophora)
Nesseldierer (Cnidaria)
Urmyyler (Protostomia)
Neimyyler (Deuterostomia)
Gwääbdierer (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu guet, ächt + μετά meta derno + ζῷον zóon, Lääbewääse, Dier) sin di Vylzällige Dierer (Metazoa) mit ächtem Zällgwääb. Si wäre wäge däm au Ächti Vylzäller gnännt. Mit Uusnahm vu dr Schwimm (Porifera) un villicht dr Placozoa ghere alli Vylzällige Dierer zue dr Gwääbdierer.
Geweevdeerter (Eumetazoa), vun ooldgr. εὖ eu good, echt + μετά meta (achter)nah + ζῷον zóon, Leevwesen, Deert) sünd Veelzellers mit Zellgeweev. Se weert ok Echte Veelzellers nömmt. Mol af vun de Swammdeerter un de Placozoa höört all Veelzellers to de Geweevdeerter. Adl et al. bruukt nich den Naam „Geweevdeerter“, man Animalia (Linnaeus, 1758) for düsse Grupp.
Dat Taxon vun de Geweevdeerter hett siene Kennteken in sunnerliche Zelltypen un echte Geweeve, as Sinnzellen, Nerven- oder Muskelgeweev. Epithel un annere Zellen sünd dör sunnerliche Zell-Zell-Verbinnen tohopenknütt, de heet „Gap Junctions“. Bi dat Wassen vun dat Embryo warrt de Zell dör Gastrulatschoon upspleten in twee Zellschichten (Kiemblöer), dat Entoderm un dat Ektoderm.
As Grundlaag vun de Grupp vun de Geweevdeerter weert hüdigendags nich mehr de Neteldeerter ankeken, man de Ribbenquallen. Wo de Placozoa in de bioloogsche Systematik staht, is nich kloor. Fröher weern se tosamen mit de Swammdeerter as Geweevlose ankeken wurrn, man hüdigendags warrt annahmen, se weern mit de Neteldeerter verwandt.
Eumetazoa
Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie, UTB, Stuttgart, 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4, Siete 42
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De orgaandieren of weefseldieren (Latynske namme: Eumetazoa) foarmje in rangleaze taksonomyske groep fan it ryk fan 'e dieren (Animalia) en it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa). Ta dizze groep hearren hast alle bisten, útsein de sturtselligen (Choanozoa) en de spûnsdieren (Parazoa). De sturtselligen wurde soms net iens ta de bisten rekkene, en nij ûndersyk liket út te wizen dat de orgaandieren en de spûnsdieren har los faninoar ûntwikkele hawwe út in mienskiplike foarâlderlike bistekloft. De orgaandieren kinne sadwaande definiëarre wurde as bisten mei folslein differinsjearre weefsels. Se wurde ek wolris lykslein mei de echte dieren (Metazoa), om't de taksonomyske yndieling op dit nivo noch net alhiel útkristallisearre is. De orgaandieren falle útinoar yn 'e radiaaldieren (Radiata), oftewol de kwabben en besibbe libbensfoarmen, en de twasidigen (Bilateria), dêr't alle oare bisten ta hearre.
De orgaandieren of weefseldieren (Latynske namme: Eumetazoa) foarmje in rangleaze taksonomyske groep fan it ryk fan 'e dieren (Animalia) en it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa). Ta dizze groep hearren hast alle bisten, útsein de sturtselligen (Choanozoa) en de spûnsdieren (Parazoa). De sturtselligen wurde soms net iens ta de bisten rekkene, en nij ûndersyk liket út te wizen dat de orgaandieren en de spûnsdieren har los faninoar ûntwikkele hawwe út in mienskiplike foarâlderlike bistekloft. De orgaandieren kinne sadwaande definiëarre wurde as bisten mei folslein differinsjearre weefsels. Se wurde ek wolris lykslein mei de echte dieren (Metazoa), om't de taksonomyske yndieling op dit nivo noch net alhiel útkristallisearre is. De orgaandieren falle útinoar yn 'e radiaaldieren (Radiata), oftewol de kwabben en besibbe libbensfoarmen, en de twasidigen (Bilateria), dêr't alle oare bisten ta hearre.
Tiseldin timdudtin (Assaɣ usnan: Eumetazoa) d angazsartu id yettgin tawsit tagrawant dgi yella wezgen ameqran n iɣersiwen anagar timeččimin d timesfilin d waṭas n telɣiwin iden inegren neɣ ur nettwassen, Tasartut-nsent uessers-it umusnaw Bochlee deg useggas n 1910 dgi id tiga d adu-tgelda deg tsartut n tesnudert
Τα Ευμετάζωα (Eumetazoa, ελληνικά: εὖ + μετά + ζῷον) είναι κλάδος που αποτελείται από όλες τις μείζονες ομάδες ζώων εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και μερικά ακόμα αφανή ή εξαφανισμένα ζώα όπως το Dickinsonia. Τα χαρακτηριστικά των ευμετάζωων περιλαμβάνουν πραγματικούς ιστούς οργανωμένους σε βλαστικές στιβάδες, και έμβρυο το οποίο διέρχεται από στάδιο γαστρίδιου. Ο κλάδος συνήθως ορίζεται ώστε να περιλαμβάνει τουλάχιστον τα Κτενοφόρα, τα Κνιδόζωα και τα Αμφίπλευρα. Για το αν περιλαμβάνονται τα μεσόζωα και τα πλακόζωα υπάρχουν διαφωνίες.
Κάποιοι φυλογενετιστές έχουν υποθέσει ότι οι σπόγγοι και τα ευμετάζωα εξελίχθηκαν ξεχωριστά από μονοκύτταρους οργανισμούς, πράγμα που σημαίνει ότι το ζωικό βασίλειο δεν σχηματίζει κλάδο (μία ολοκληρωμένη ομαδοποίηση οργανισμών που κατάγονται από ένα κοινό πρόγονο). Ωστόσο γενετικές μελέτες και κάποια μορφολογικά χαρακτηριστικά, όπως η κοινή παρουσία χοανοκυττάρων υποστηρίζουν την κοινή καταγωγή.[1]
Τα ευμετάζωα είναι μείζων ομάδα ζώων στην ταξινόμηση των Πέντε Βασιλείων των Lynn Margulis και K. V. Schwartz, η οποία αποτελείται από τα Ακτινωτά και τα Αμφίπλευρα — όλα τα ζώα εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και τα μεσόζωα.[2] Όταν μεταχειρίζονται ως επίσημο τάξο τυπικά χαρακτηρίζονται υποβασίλειο. Το όνομα Μετάζωα έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για την αναφορά στην ομάδα, όμως πιο συχνά χρησιμοποιείται για τον χαρακτηρισμό των ζώων στην ολότητά τους. Πολλά πλάνα ταξινόμησης δεν περιλαμβάνουν το υποβασίλειο των Ευμετάζωων.
Την τελευταία δεκαετία, εξελίξεις στην αναπτυξιακή βιολογία και την μοριακή φυλογενετική δημιούργησαν νέες ιδέες σχετικά με τις σχέσεις των αμφίπλευρων με αποτέλεσμα την ριζική αλλαγή νοοτροπίας.
Η τρέχουσα ευρέως αποδεκτή υπόθεση, η οποία βασίζεται σε μοριακά δεδομένα (κυρίως αλληλουχίες 18S rRNA) χωρίζει τα αμφίπλευρα στις παρακάτω τέσσερεις υπερσυνομοταξίες: δευτεροστόμια, εκδυσόζωα, λοφοτροχόζωα, και πλατύζωα (κάποιες φορές περιλαμβάνονται στα λοφοτροχόζωα). Οι τελευταίες τρεις ομάδες είναι μαζί γνωστές ως πρωτοστόμια.[3]
Πολλοί σκεπτικιστές ωστόσο δίνουν έμφαση στις παγίδες και τις ασυνέπειες που σχετίζονται με τα νέα δεδομένα. Ο Κλάους Νίλσεν (Claus Nielsen), καθηγητής εξελικτικής εμβρυολογίας ασπόνδυλων στο Ζωολογικό Μουσείο του Πανεπιστημίου της Κοπεγχάγης είναι υπέρμαχος μίας εκ των κυρίαρχων εναλλακτικών αντιλήψεων με βάση τα μορφολογικά δεδομένα. Στο βιβλίο του (2001) Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (Η Εξέλιξη των Ζώων: Αλληλοσυσχέτιση των Ζώντων Συνομοταξιών), διατηρεί την παραδοσιακή διαίρεση σε πρωτοστόμια και δευτεροστόμια.
Έχει προταθεί ότι ένας τύπος μοριακού ρολογιού καθώς και μία προσέγγιση στην ερμηνεία του αρχείου απολιθωμάτων τοποθετούν την εξελικτική καταγωγή των ευμετάζωων στην Εδιακάρια.[4] Τα πρωιμότερα ωστόσο ευμετάζωα ενδέχεται να μην είχαν καθαρές επιδράσεις στο αρχείο απολιθωμάτων, ενώ άλλες ερμηνείες μοριακών ρολογιών υποδεικνύουν την πιθανότητα νωρίτερης προέλευσης.[5] Οι ερευνητές που ανακάλυψαν το γένος Vernanimalcula το περιγράφουν ως το απολίθωμα ενός αμφίπλευρου τριπλοβλαστικού ζώου που εμφανίστηκε στο τέλος της Μαρίνοϊας παγετώδους περιόδου, πριν την Εδιακάρια περίοδο, υποδεικνύοντας ακόμα ενωρίτερη εμφάνιση των ευμετάζωων.[6]
Τα Ευμετάζωα (Eumetazoa, ελληνικά: εὖ + μετά + ζῷον) είναι κλάδος που αποτελείται από όλες τις μείζονες ομάδες ζώων εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και μερικά ακόμα αφανή ή εξαφανισμένα ζώα όπως το Dickinsonia. Τα χαρακτηριστικά των ευμετάζωων περιλαμβάνουν πραγματικούς ιστούς οργανωμένους σε βλαστικές στιβάδες, και έμβρυο το οποίο διέρχεται από στάδιο γαστρίδιου. Ο κλάδος συνήθως ορίζεται ώστε να περιλαμβάνει τουλάχιστον τα Κτενοφόρα, τα Κνιδόζωα και τα Αμφίπλευρα. Για το αν περιλαμβάνονται τα μεσόζωα και τα πλακόζωα υπάρχουν διαφωνίες.
Κάποιοι φυλογενετιστές έχουν υποθέσει ότι οι σπόγγοι και τα ευμετάζωα εξελίχθηκαν ξεχωριστά από μονοκύτταρους οργανισμούς, πράγμα που σημαίνει ότι το ζωικό βασίλειο δεν σχηματίζει κλάδο (μία ολοκληρωμένη ομαδοποίηση οργανισμών που κατάγονται από ένα κοινό πρόγονο). Ωστόσο γενετικές μελέτες και κάποια μορφολογικά χαρακτηριστικά, όπως η κοινή παρουσία χοανοκυττάρων υποστηρίζουν την κοινή καταγωγή.
Τα ευμετάζωα είναι μείζων ομάδα ζώων στην ταξινόμηση των Πέντε Βασιλείων των Lynn Margulis και K. V. Schwartz, η οποία αποτελείται από τα Ακτινωτά και τα Αμφίπλευρα — όλα τα ζώα εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και τα μεσόζωα. Όταν μεταχειρίζονται ως επίσημο τάξο τυπικά χαρακτηρίζονται υποβασίλειο. Το όνομα Μετάζωα έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για την αναφορά στην ομάδα, όμως πιο συχνά χρησιμοποιείται για τον χαρακτηρισμό των ζώων στην ολότητά τους. Πολλά πλάνα ταξινόμησης δεν περιλαμβάνουν το υποβασίλειο των Ευμετάζωων.
Эўмэтазоі, ці сапраўдныя шматвузавыя (па-лацінску: Eumetazoa) — падцарства жывёл, у якое ўваходзяць усе віды, што маюць шматвузавую структуру.
Супрацьпастаўлена менш разьвітым падцарствам паразояў і агнатазояў, у якія ўваходзяць губкі і пласьцінкавыя адпаведна. Часам пласьцінкавых і губак адносяць да аднаго падцарства прамэтазоі (па-лацінску: Prometazoa). Да падцарства прамэтазояў некаторыя аўтары адносілі таксама артанектыд і дыцыямід.
Эўмэтазоі адрозьніваюцца наяўнасьцю мышачных і нэрвовых вузаў, а таксама спэцыялізаваных міжвузавых кантактаў. У цяперашні час многія аўтары адхіляюць вылучэньне падцарстваў прамэтазоі і эўмэтазоі. Згодна сучасным малекулярна-біялягічным і параўнальна-анатамічным дадзеным, пласьцінкавыя зьяўляюцца сястрынскай групай кішачнаполасьцевых, а губкі — сястрынскай групай грэбневікоў. Верагодна, адсутнасьць у гэтых жывёлаў мышачных і нэрвовых вузаў — вынік другаснага спрашчэньня.
Эўмэтазоі, ці сапраўдныя шматвузавыя (па-лацінску: Eumetazoa) — падцарства жывёл, у якое ўваходзяць усе віды, што маюць шматвузавую структуру.
Супрацьпастаўлена менш разьвітым падцарствам паразояў і агнатазояў, у якія ўваходзяць губкі і пласьцінкавыя адпаведна. Часам пласьцінкавых і губак адносяць да аднаго падцарства прамэтазоі (па-лацінску: Prometazoa). Да падцарства прамэтазояў некаторыя аўтары адносілі таксама артанектыд і дыцыямід.
Эўмэтазоі адрозьніваюцца наяўнасьцю мышачных і нэрвовых вузаў, а таксама спэцыялізаваных міжвузавых кантактаў. У цяперашні час многія аўтары адхіляюць вылучэньне падцарстваў прамэтазоі і эўмэтазоі. Згодна сучасным малекулярна-біялягічным і параўнальна-анатамічным дадзеным, пласьцінкавыя зьяўляюцца сястрынскай групай кішачнаполасьцевых, а губкі — сястрынскай групай грэбневікоў. Верагодна, адсутнасьць у гэтых жывёлаў мышачных і нэрвовых вузаў — вынік другаснага спрашчэньня.
Eumetazoa (from Ancient Greek εὖ (eû) 'well', μετά (metá) 'after', and ζῷον (zôion) 'animal'), also known as diploblasts, Epitheliozoa, or Histozoa, are a proposed basal animal clade as a sister group of the Porifera (sponges).[5][6][7][8][9] The basal eumetazoan clades are the Ctenophora and the ParaHoxozoa. Placozoa is now also seen as a eumetazoan in the ParaHoxozoa. The competing hypothesis is the Myriazoa clade.[10]
Several other extinct or obscure life forms, such as Iotuba and Thectardis, appear to have emerged in the group.[11] Characteristics of eumetazoans include true tissues organized into germ layers, the presence of neurons and muscles, and an embryo that goes through a gastrula stage.
Some phylogenists once speculated the sponges and eumetazoans evolved separately from different single-celled organisms, which would have meant that the animal kingdom does not form a clade (a complete grouping of all organisms descended from a common ancestor). However, genetic studies and some morphological characteristics, like the common presence of choanocytes, now unanimously support a common origin.[12]
Traditionally, eumetazoans are a major group of animals in the Five Kingdoms classification of Lynn Margulis and K. V. Schwartz, comprising the Radiata and Bilateria – all animals except the sponges.[13] When treated as a formal taxon Eumetazoa is typically ranked as a subkingdom. The name Metazoa has also been used to refer to this group, but more often refers to the Animalia as a whole. Many classification schemes do not include a subkingdom Eumetazoa.
A widely accepted hypothesis, based on molecular data (mostly 18S rRNA sequences), divides Bilateria into four superphyla: Deuterostomia, Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Platyzoa (sometimes included in Lophotrochozoa). The last three groups are also collectively known as Protostomia.
However, some skeptics emphasize inconsistencies in the new data. The zoologist Claus Nielsen argues in his 2001 book Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla for the traditional divisions of Protostomia and Deuterostomia.
It has been suggested that one type of molecular clock and one approach to interpretation of the fossil record both place the evolutionary origins of eumetazoa in the Ediacaran.[14] However, the earliest eumetazoans may not have left a clear impact on the fossil record and other interpretations of molecular clocks suggest the possibility of an earlier origin.[15] The discoverers of Vernanimalcula describe it as the fossil of a bilateral triploblastic animal that appeared at the end of the Marinoan glaciation prior to the Ediacaran Period, implying an even earlier origin for eumetazoans.[16]
Eumetazoa (from Ancient Greek εὖ (eû) 'well', μετά (metá) 'after', and ζῷον (zôion) 'animal'), also known as diploblasts, Epitheliozoa, or Histozoa, are a proposed basal animal clade as a sister group of the Porifera (sponges). The basal eumetazoan clades are the Ctenophora and the ParaHoxozoa. Placozoa is now also seen as a eumetazoan in the ParaHoxozoa. The competing hypothesis is the Myriazoa clade.
Several other extinct or obscure life forms, such as Iotuba and Thectardis, appear to have emerged in the group. Characteristics of eumetazoans include true tissues organized into germ layers, the presence of neurons and muscles, and an embryo that goes through a gastrula stage.
Some phylogenists once speculated the sponges and eumetazoans evolved separately from different single-celled organisms, which would have meant that the animal kingdom does not form a clade (a complete grouping of all organisms descended from a common ancestor). However, genetic studies and some morphological characteristics, like the common presence of choanocytes, now unanimously support a common origin.
Traditionally, eumetazoans are a major group of animals in the Five Kingdoms classification of Lynn Margulis and K. V. Schwartz, comprising the Radiata and Bilateria – all animals except the sponges. When treated as a formal taxon Eumetazoa is typically ranked as a subkingdom. The name Metazoa has also been used to refer to this group, but more often refers to the Animalia as a whole. Many classification schemes do not include a subkingdom Eumetazoa.
