Els rizocèfals (Rhizocephala) són un ordre de crustacis cirrípedes.
Els rizocèfals són exclusivament paràsits d'estructura molt senzilla. El nom "Rhizocephala" es refereix a les "arrels" amb les que penetren llurs hostes i al "cap" o part exterior visible. Totes les espècies parasiten crancs decàpodes.
Emparentats als peus de cabrit, només es semblen a aquests a llur estadi larvari. Els adults no tenen cap membre ni segmentació visible. Tots els òrgans es troben ancorats dins de l'hoste de tal manera que només un "cap" o part externa formada per l'aparell reproductor i el sistema nerviós central és visible a l'ull nu.
El rizocèfal no mata el seu hoste, però el cranc hoste acaba en un estat de castració, car el paràsit ocupa efectivament el lloc dels seus òrgans genitals.
Segons la revisió feta el 2001 per Martin i Davis, els rizocèfals són un superordre:[1][2]
Ordre Akentrogonida Häfele, 1911
Ordre Kentrogonida Delage, 1884
Els rizocèfals (Rhizocephala) són un ordre de crustacis cirrípedes.
Rhizocephala are derived barnacles that parasitise mostly decapod crustaceans, but can also infest Peracarida, mantis shrimps and thoracican barnacles, and are found from the deep ocean to freshwater.[1][2] Together with their sister groups Thoracica and Acrothoracica, they make up the subclass Cirripedia.[3] Their body plan is uniquely reduced in an extreme adaptation to their parasitic lifestyle, and makes their relationship to other barnacles unrecognisable in the adult form. The name Rhizocephala derives from the Ancient Greek roots ῥίζα (rhiza, "root") and κεφαλή (kephalē, "head"), describing the adult female, which mostly consists of a network of thread-like extensions penetrating the body of the host.[4]
As adults they lack appendages, segmentation, and all internal organs except gonads, a few muscles, and the remains of the nervous system. Females also have a cuticle, which is never shed.[5] Other than the minute larval stages, there is nothing identifying them as crustaceans or even arthropods in general. The only distinguishable portion of a rhizocephalan body is the externa; the reproductive portion of adult females.
Nauplii released from adult females swim in water for several days without taking food (the larva has no mouth and no intestine) and transform into cypris larvae (cyprids) after several moults. Like the nauplii, the cyprids are lecithotrophic (non-feeding).[6] The female cypris in Kentrogonida settles on a host and metamorphoses into a specialized juvenile form called a kentrogon, which has no visible segmentation and has no appendages except the antennules that are used to attach itself to the host, and whose only purpose is to inject a cell mass named the vermigon into the host's hemolymph through a retractive hollow stylet on its head. The kentrogon stage seems to have been lost in all of the Akentrogonida, where the cypris injects the vermigon through one of its antennules.[7] The vermigon grows into root-like threads through the host's tissue, centering on the digestive system and especially the hepatopancreas, and absorb nutrients from the hemolymph. This network of threads is called the interna. The female then grows a sac-like externa, which consists of a mantle, a mantle cavity, an ovary and a pair of passageways known as cell receptacles, extruding from the abdomen of the host.[8][9][10]
In the order Kentrogonida, the virgin externa contains no openings at first. But it soon molts to a second stage that contains an orifice known as the mantle departure, and which leads into the two receptacle passageways — once assumed to be the testes in hermaphroditic parasites before the realization that they were actually two separate sexes — and starts releasing pheromones to attract male cyprids. From inside the body of the male cypris that succeeds in entering the departure, a unique and very short lived male stage called the trichogen emerges through the antennule opening. It is the homologue of the female kentrogon, but is reduced to an amoeboid unsegmented cuticle-covered mass of cells consisting of three to four cell-types: the dorsolateral, the ventral epidermis, the inclusion cells, and the postganglion. The externa have room for two males, one for each of the receptacles, which increase the heterozygosity of the offspring. Once inside, the trichogen will shed its cuticle before reaching the end of the passageway.[11][12][13]
In the order Akentrogonida, which form a monophyletic group nested within the paraphyletic Kentrogonida,[14] the male does not develop into a trichogon, and the cypris injects its cell mass through its antennule and directly into the body of the immature externa. The offspring also hatch directly into fully developed cyprids instead of nauplius larvae (except for a few species of kentrogonid rhizocephalans, which hatch into cyprids like the akentrogonids, the kentrogonids have kept their nauplius stage). In species like Clistosaccus paguri, the male injects its cluster of cells which migrates through the connective tissue of the mantle and into the receptacle. But in forms like Sylon hippolytes the receptacle is absent, and the males cells implant in the ovary instead.[15] While only a single male can settle in each receptacle, which is the rule in Kentrogonida, the number of implanted males in Akentrogonida can range from just one to more than ten.[16]
The small cluster of cells injected by the male cypris will, once it reaches its destination inside the female, differentiate into a loosely connected mass of sperm-producing germ cells. Being nothing more than sperm-forming cells, these adult male rhizocephalans represent the simplest form of male in the entire animal kingdom. Mature female externa releases eggs into its mantle cavity where eggs are fertilised by sperm from the hyper-parasitic male(s). Due to the larval sexual dimorphism in the Kentrogonida, the females produce two different egg sizes; small female eggs and larger male eggs.[17][18] It appears the sex determination in Akentrogonida is environmental.[19]
In Peltogasterella gracilis, the externa produces several batches of larvae before it drops off the host, taking the male(s) inside with it. After the original externa disappear, the host moults and the interna grows buds that each develops into a new virgin externa. The females commonly has two cypris cell receptacles. With more than one externa, and new ones replacing the old ones, each female Peltogasterella can receive sperm from numerous males during its lifetime.
The externa is where the host's egg sac would be, and the host's behaviour is chemically altered: it is castrated and does not moult until aged externa(e) drop(s) off. The host treats the externa as if it were its own egg sac.[8] This behaviour even extends to male hosts, which would never have carried eggs, but care for the externa in the same way as females.[8]
Following an updated classification of barnacles by Chan et al. (2021), the subgroups Akentrogonida and Kentrogonida were not retained, leaving 13 families as children of the infraclass Rhizocephala.[3][20]
The following cladogram summarizes the internal relationships of Rhizocephala as of 2020,[21] as well as the number of species in each family.[3]
RhizocephalaTriangulidae (4)
"Akentrogonida"Mycetomorphidae (2)
Peltogastridae (47)
Peltogasterellidae (10)
Polyascidae (8)
"Akentrogonida"Clistosaccidae (2)
Polysaccidae (2)
Thompsoniidae (24)
Pirusaccidae (1)
Duplorbidae (5)
Parthenopeidae (3)
Sacculinidae (177)
Rhizocephala are derived barnacles that parasitise mostly decapod crustaceans, but can also infest Peracarida, mantis shrimps and thoracican barnacles, and are found from the deep ocean to freshwater. Together with their sister groups Thoracica and Acrothoracica, they make up the subclass Cirripedia. Their body plan is uniquely reduced in an extreme adaptation to their parasitic lifestyle, and makes their relationship to other barnacles unrecognisable in the adult form. The name Rhizocephala derives from the Ancient Greek roots ῥίζα (rhiza, "root") and κεφαλή (kephalē, "head"), describing the adult female, which mostly consists of a network of thread-like extensions penetrating the body of the host.
Los rizocéfalos (Rhizocephala) son un orden de crustáceos cirrípedos.
Los rizocéfalos son exclusivamente parásitos de estructura muy sencilla. El nombre "Rhizocephala" se refiere a las "rels" con las que penetran a sus huéspedes. Todas las especies parasitan cangrejos decápodos.
Emparentados con los percebes, sólo se parecen a estos en su estadio larvario. Los adultos no tienen ningún miembro ni segmentación visible. Todos los órganos se encuentran anclados dentro del huésped, de tal manera que sólo una "cabeza" o parte externa formada por el aparato reproductor y el sistema nervioso central es visible a simple vista.
El rizocéfalo no mata a su huésped, pero el cangrejo huésped acaba en un estado de castración, puesto que el parásito ocupa el lugar de sus órganos genitales.
Según la revisión hecha al 2001 por Martin y Davis, los rizocéfalos son un superorden.
Datos: Q2341208
Multimedia:
Especies: Rhizocephala
Los rizocéfalos (Rhizocephala) son un orden de crustáceos cirrípedos.
Les Rhizocephala sont un super-ordre de crustacés cirripèdes parasites dont les sacculines.
Leur plan d'organisation est très réduit, témoignant d'une grande adaptation à leur mode de vie. Apparentés aux anatifes, ils leur ressemblent seulement sous leur forme larvaire. Adulte, ils ne possèdent aucun appendice, aucune segmentation visible, et tous leurs organes sont ancrés dans l'hôte, excepté les organes sexuels et la partie comprenant le système nerveux central.
Le terme de Rhizocephala, composé des radicaux de latin scientifique rhizo- qui désigne les rhizomes et -cephala qui signifie « tête », décrit les femelles adultes dont le corps, formé d'une tête, pénètre celui de l'hôte comme les rhizomes d'une plante pénètrent le sol.
Selon World Register of Marine Species (23 février 2016)[1] :
Les Rhizocephala sont un super-ordre de crustacés cirripèdes parasites dont les sacculines.
Leur plan d'organisation est très réduit, témoignant d'une grande adaptation à leur mode de vie. Apparentés aux anatifes, ils leur ressemblent seulement sous leur forme larvaire. Adulte, ils ne possèdent aucun appendice, aucune segmentation visible, et tous leurs organes sont ancrés dans l'hôte, excepté les organes sexuels et la partie comprenant le système nerveux central.
Krabbezakjes (Rhizocephala) zijn parasitaire rankpootkreeften, die vrij algemeen wordt aangetroffen op vooral krabben, voornamelijk uit de zwemkrabbenfamilie (Portunidae), maar ook op andere tienpotigen. Langs de Belgische en Nederlandse kust wordt vaak de soort Sacculina carcini aangetroffen.
Alhoewel verwant met de zeepokken, lijken krabbezakjes helemaal niet op zeepokken of andere schaaldieren. De parasiet bestaat uit een vertakte structuur binnen in de gastheer (een tienpotige) en een uitwendig zakje dat zich op het abdomen bevindt.
Krabbezakjes zijn als larve vrijlevend. Ze doorlopen eerst een nauplius stadium, dat zich vervolgens transformeert tot een cyprislarve. Deze cyprislarve belandt op het pantser van een potentiële gastheer, aangetrokken door zijn geur (chemotaxie).
Deze larve kruipt over de gastheer tot ze de dunne huid van een scharnierpunt vindt. Daar verandert ze door vervelling in het zogenaamde kentrogon stadium. De kentrogon ontwikkelt vervolgens een soort injectienaald waarmee ze zichzelf in het lichaam van de gastheer injecteert. De volgende fase heet het vermigon stadium. De Akentrogonida slaan het kentrogon stadium over en belanden onmiddellijk in het vermigon stadium. Dit is een wormachtige vorm die door de gastheer heen kruipt en zich in de buurt van het achterlijf vastzet. Uit deze vorm groeien vertakkingen (de interna) die zich in het gehele lichaam verspreiden en waarmee voedsel wordt opgenomen. Uiteindelijk vormt zich uitwendig op het achterlijf het typische zakje (de externa), bepaalde soorten ontwikkelen meerdere externae. Eenmaal binnen in de gastheer, scheidt een krabbezakje stoffen af die interfereren met de hormoonhuishouding van de gastheer, waardoor mannelijke gastheren vrouwelijke kenmerken en gedragingen vertonen en de vervellingen worden stopgezet. De gastheer wordt als het ware chemisch gecastreerd. De enige functie van de gastheer is nu nog het voeden van de parasiet.
Als een vrijlevend mannelijk krabbezakje (cypris stadium) een vrouwelijk exemplaar ontmoet, dan injecteert deze zich in het vrouwelijk zakje en smelt ermee samen, waarbij het voor de rest van het leven van de gastheer zaadcellen produceert. Op regelmatige tijdstippen worden dan wolkjes parasietenlarfjes naar buiten gespoten.
Krabbezakjes komen voor in het verspreidingsgebied van hun gastheren. Verschillende soorten krabbezakjes kunnen zich vaak als exoot handhaven door andere, inheemse verwanten van hun gewoonlijke gastheren te infecteren.
De volgende taxa zijn bij de superorde ingedeeld:[1]
Krabbezakjes (Rhizocephala) zijn parasitaire rankpootkreeften, die vrij algemeen wordt aangetroffen op vooral krabben, voornamelijk uit de zwemkrabbenfamilie (Portunidae), maar ook op andere tienpotigen. Langs de Belgische en Nederlandse kust wordt vaak de soort Sacculina carcini aangetroffen.
Rhizocephala é um grupo de crustáceos da classe Cirripedia (à qual pertencem os percebes e as cracas), que são parasitas de outros crustáceos, como os camarões e os caranguejos. Por esta razão, estes animais possuem adaptações que não permitem, à primeira vista, associá-los aos restantes crustáceos; de facto, é difícil sequer identificá-los como um ser vivo separado do seu hospedeiro.[1]
Um rizocéfalo (das palavras gregas que significam “raiz” e “cabeça”) adulto não tem apêndices, nem o corpo segmentado e perdeu todos os órgãos internos, com excepção das gónadas e resíduos do sistema nervoso.
Um náuplio fêmea tem a sua primeira metamorfose assim que se agarra a um hospedeiro, ramificando-se principalmente à volta do seu sistema digestivo. O rizocéfalo produz um órgão em forma de saco, o externa, que contém os ovários, que só se tornam activos quando um náuplio-macho se funde com este órgão. Os ovos são de dois tipos: ovos grandes que produzem náuplios-machos e ovos pequenos que produzem fêmeas.
O hospedeiro cuida do externa do parasita como se fosse o seu próprio e não sofre mais mudas, nem produz os seus próprios ovos.
Rhizocephala é um grupo de crustáceos da classe Cirripedia (à qual pertencem os percebes e as cracas), que são parasitas de outros crustáceos, como os camarões e os caranguejos. Por esta razão, estes animais possuem adaptações que não permitem, à primeira vista, associá-los aos restantes crustáceos; de facto, é difícil sequer identificá-los como um ser vivo separado do seu hospedeiro.
Um rizocéfalo (das palavras gregas que significam “raiz” e “cabeça”) adulto não tem apêndices, nem o corpo segmentado e perdeu todos os órgãos internos, com excepção das gónadas e resíduos do sistema nervoso.
Um náuplio fêmea tem a sua primeira metamorfose assim que se agarra a um hospedeiro, ramificando-se principalmente à volta do seu sistema digestivo. O rizocéfalo produz um órgão em forma de saco, o externa, que contém os ovários, que só se tornam activos quando um náuplio-macho se funde com este órgão. Os ovos são de dois tipos: ovos grandes que produzem náuplios-machos e ovos pequenos que produzem fêmeas.
O hospedeiro cuida do externa do parasita como se fosse o seu próprio e não sofre mais mudas, nem produz os seus próprios ovos.
Rotfotingar (Rhizocephala) är en överordning i infraklassen rankfotingar (Cirripedia) bland kräftdjuren.[1] Rotfotingarna är parasiter på andra kräftdjur, i de flesta fall tiofotade kräftdjur (Decapoda). Uppgifterna om artantalet varierar mycket; ITIS anger 68 beskrivna arter i 9 familjer.[2][3]
Rotfotingarna har en mycket märklig livscykel. Från en frisimmande larv utvecklas honan till en rotliknande bildning som helt genomsätter krabbans inre. Den enda yttre delen är en säckliknande bildning med ägg. Extremiteter, matsmältningssystem m.m. försvinner. Parasiten utsöndrar hormoner som påverkar värddjuret. För närmare beskrivning av livscykeln se artikeln Sacculina.
Det mest kända släktet bland rotfotingarna är Sacculina, som parasiterar på krabbor. Släktet har 3 arter i Sverige; mest känd är Sacculina carcini.
På eremitkräftor på svenska västkusten finns åtminstone tre arter; den vanligaste är Peltogaster paguri. På trollhumrar (Galathea och Munida) förekommer arter av släktet Lernaeodiscus. Spindelkrabbor (Inachus, Macropodia) infekteras av den sacculinaliknande Drepanorchis neglecta. Vid Norges kuster finns ännu fler arter. Det finns också släkten som angriper räkor (Thompsonia) och havslevande gråsuggor (Duplorbis).[4]
Teckning av en fripreparerad rotfoting (Clistosaccus paguri) ur H. Ludwig: Schul-Naturgeschichte, 1891
En krabba infekterad med Sacculina (från Ernst Haeckels Kunstformen der Natur)
En eremitkräfta (Pagurus cuanensis) som är infekterad med rotfotingen Peltogasterella sulcata
En krabba (Liocarcinus holsatus) som är dubbelinfekterad med Sacculina carcini
Wikimedia Commons har media som rör Rotfotingar.
Wikispecies har information om Rhizocephala.
Rotfotingar (Rhizocephala) är en överordning i infraklassen rankfotingar (Cirripedia) bland kräftdjuren. Rotfotingarna är parasiter på andra kräftdjur, i de flesta fall tiofotade kräftdjur (Decapoda). Uppgifterna om artantalet varierar mycket; ITIS anger 68 beskrivna arter i 9 familjer.
Rhizocephala Müller, 1862
Отряды
Корнеголо́вые (лат. Rhizocephala) — надотряд паразитических членистоногих животных из подтипа ракообразных (Crustacea). Эндо- и экзопаразиты высших ракообразных, главным образом из отряда десятиногих ракообразных[2]:стр. 66[3]:стр. 428[4]. Распространены всесветно[4]. Обитают в морях и пресных водоёмах[5].
Корнеголовые являются разнополыми ракообразными, хотя ранее некоторые считались гермафродитами. Bocquet-Védrine (фр.) в 1961 году описала корнеголовых из семейства Chthamalophilidae как самооплодотворяющихся гермафродитов, а позже, в 1972 году, она высказала сомнение о функции самцов циприсовидной личинки в виде Sacculina carcini. Jens T. Høeg (датск.) в своих работах выяснил, что у Sacculina carcini есть более мелкие (самки) или более крупные (самцы) циприсовидные личинки. A. Veillet выделил у вида Trangulus galatheae тоже два размера циприсовидных личинок[2]:стр. 66—67.
Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Корнеголо́вые (лат. Rhizocephala) — надотряд паразитических членистоногих животных из подтипа ракообразных (Crustacea). Эндо- и экзопаразиты высших ракообразных, главным образом из отряда десятиногих ракообразных:стр. 66:стр. 428. Распространены всесветно. Обитают в морях и пресных водоёмах.
Корнеголовые являются разнополыми ракообразными, хотя ранее некоторые считались гермафродитами. Bocquet-Védrine (фр.) в 1961 году описала корнеголовых из семейства Chthamalophilidae как самооплодотворяющихся гермафродитов, а позже, в 1972 году, она высказала сомнение о функции самцов циприсовидной личинки в виде Sacculina carcini. Jens T. Høeg (датск.) в своих работах выяснил, что у Sacculina carcini есть более мелкие (самки) или более крупные (самцы) циприсовидные личинки. A. Veillet выделил у вида Trangulus galatheae тоже два размера циприсовидных личинок:стр. 66—67.
フクロムシ(Rhizocephalan barnacle)は、他の甲殻類に寄生する甲殻類である、根頭上目(Rhizocephala)に属する動物[1]。生活史が複雑なことで知られる。
生活史中のある段階の有無により、ケントロゴン目とアケントロゴン目に分類される。
フクロムシ類の成体は、すべての体節構造と付属肢が退化しており[2]、とても節足動物とは思えない外見を持つ[3]。
雌雄で著しく形態が異なる。宿主の体外に出ている部分は雌のエキステルナと呼ばれる部位で、軟らかいクチクラ層に覆われている。その中はほとんどすべてが生殖器であり、卵巣と卵が詰まっている[4]。宿主体内にはインテルナと呼ばれる根のような器官が成長し、とくに中腸腺に付着して栄養を奪う[4]。
雄は著しく小さく、精巣以外の器官のほとんどが退化した矮雄である。雌のエキステルナ内にあるレセプタクルという窪みの中にいる。あまりにも極端に退化しているため、かつてはフクロムシ類は卵巣と精巣を併せ持つ雌雄同体であり、雄はその精巣部分であるとみなされていた[4]。
まずケントロゴン目の生活史を説明する。受精は雌のエキステルナで起こり、孵化するとノープリウス幼生として体外に放出される。ノープリウス幼生は数回の脱皮を経てキプリス幼生に変態する。雌のキプリス幼生は宿主に付着すると変態し、まずケントロゴンと呼ばれる形態になる。ケントロゴンは宿主に針を刺して細胞を侵入させ、これが蠕虫状のバーミゴン幼生になる。バーミゴン幼生はその後、インテルナとして宿主の腹部血体腔内で成長する。さらに成長が進むと、体外にエキステルナを露出させる。雄のキプリス幼生は、雌のエキステルナに開いた外套口に付着し、トリコゴンに変態して雌の体内に入る。雄はレセプタクルに達すると、精子をつくる細胞塊になる[2]。受精が起こるとエキステルナが発達し、やがてノープリウス幼生が放出される。エキステルナは数度の繁殖後、脱落する[4]。
もう１つのグループであるアケントロゴン目では、ケントロゴン、トリコゴンの段階を欠いており、雌の宿主への侵入、雄の雌への侵入はキプリス幼生が直接行う[2]。
フクロムシ類の宿主はすべて同じ甲殻類で、十脚目（エビやカニ、ヤドカリ、シャコなど）のほか、ワラジムシ目やクーマ目、同じ蔓脚類であるフジツボ類に寄生するものもいる[5]。
フクロムシは宿主の繁殖能力を失わせることで有名である（寄生去勢）。フジツボ類に寄生するフジツボフクロムシ科は例外だが、ほとんどのフクロムシ類が寄生去勢の能力を持つ[5]。これは、宿主のエネルギーが繁殖に振り向けられることを防ぎ、より多くの栄養を奪うためのフクロムシによる適応であると考えられている[4][6]。
フジツボフクロムシ科とツブフクロムシ科以外の多くのフクロムシ類は、雄に寄生した場合、去勢に加えて行動や形態の雌化を引き起こす[5]。これは、フクロムシが宿主の雄性腺を破壊することによって起こる[4]。さらには、フクロムシに寄生されたカニが、幼生の放出を補助する行動を取ったり（これは、カニが自らの幼生を放出する行動と同じ）、フクロムシのエキステルナを掃除したりする行動も観察されている[4]。カニはあたかも、フクロムシを自身の卵だと思い込んでいるかのような行動を取るのである[4]。
フクロムシ類はキプリス幼生を持つことからフジツボ類と近縁であると考えられ、分子系統からも根頭上目（フクロムシ類）は完胸上目（フジツボ、エボシガイなど）と姉妹群になることが支持されている。次に近縁なのは尖胸上目（ツボムシ類）であり、この3グループをまとめて蔓脚下綱（フジツボ下綱）と呼ぶ[7][2]。
蔓脚類の中で、寄生して宿主から栄養を得ているのはフクロムシ類のみであり、残りの2グループは濾過食者である。フクロムシ類の祖先もおそらく濾過食者であると推定されており、他の節足動物の体表に付着して濾過食を行う段階を経由して、現在のような寄生が進化したのだろうと思われる[7]。なおフクロムシ類は単系統群であり、寄生の進化はこのグループの進化史上一度だけ起こった出来事のようである[7]。異尾類（ヤドカリやコシオリエビ）に寄生するものがもっとも祖先的であるとされている[7]。
フクロムシ類の内部では、ケントロゴン目の一系統がアケントロゴン目であることが明らかになっている。つまりアケントロゴン目は単系統群だが、ケントロゴン目は側系統群である。したがって、ケントロゴンによる宿主への侵入が祖先的であり、アケントロゴン目は二次的にケントロゴン段階を失ったことになる[7]。
Walker(2001)[8]による分類を示す。和名はBiological Information System for Marine Life[9]による。
フクロムシ(Rhizocephalan barnacle)は、他の甲殻類に寄生する甲殻類である、根頭上目(Rhizocephala)に属する動物。生活史が複雑なことで知られる。
.jpg)
