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Blood Flukes

Schistosomatidae

Schistosomatidae

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Schistosomatidae is a family of digenetic trematodes with complex parasitic life cycles. Immature developmental stages of schistosomes are found in molluscs and adults occur in vertebrates. The best studied group, the blood flukes of the genus Schistosoma, infect and cause disease in humans. Other genera which are infective to non-human vertebrates can cause mild rashes in humans.

Schistosomatids are dioecious (individuals are of separate sexes) which is exceptional with regards to their phylum, Platyhelminthes, in which most species are hermaphroditic (individuals possess both male and female reproductive systems).

History

The eggs of these parasites were first described by Theodor Bilharz, a German pathologist working in Egypt in 1851 who found the eggs during the course of an autopsy. He wrote two letters to his former teacher Karl Theodor Ernst von Siebold in May and August 1851 describing his findings. von Siebold wrote a paper (published in 1852) summarizing Bilharz's findings. Bilhart's wrote a paper in 1856 describing the worms more fully and he named them Distoma haematobium. Their unusual morphology meant that they could not be comfortably included in Distoma so in 1856 Meckel von Helmsback created the genus Bilharzia for them. In 1858 Weinland proposed the name Schistosoma (Greek: 'split body') after the male worms' morphology. Despite Bilharzia having precedence the genus name Schistosoma was officially adopted by the International Commission on Zoological Nomenclature.

In 1898 all the then known species were placed in a subfamily by Stiles and Hassel. This was then elevated to family status by Looss in 1899. Poche in 1907 corrected a grammatical error in the family name. The life cycle was determined by da Silva in 1908.

Evolution

There are a number of different families of blood fluke including the Schistosomatidae. The others include the spirorchiids (turtle parasites) and the sanguinicolids (fish parasites).

The Schistosomatidae are considered venous system specialists and their sister group are vascular system generalists - the Spirorchiidae.

Schistosomatidae differ from other blood flukes in having separate sexes and homeothermic hosts. They have compensated for the reduction in potential reproductive partners by

  • an increased overdispersion in the vertebrate host
  • the reduced egg hatching time in the external environment
  • the formation of permanent pairs mimicking the hermaphroditic condition
  • the increased longevity in the definitive host
  • increased fecundity.

Colonization of the venous system was made possible by

  • the evolutionary radiation into terrestrial vertebrates
  • the increased immunopathology associated with the high, constant body temperature of homeothermic vertebrates.

The arterial-dwelling spirorchiids release eggs in the direction of blood flow, resulting in a wide dissemination of eggs within the host. The lower body temperature of poikilotherms is accompanied by a seasonal nature of the immune response in these hosts resulting in a quantitatively reduced pathogenesis. Hosts that did succumb to the infection would most likely die in water where eggs could be released by predation, scavengers, or decomposition and develop successfully.

Colonization of the venous system by schistosomes required precise egg placement because their eggs are released against the blood flow. Eggs are then sequestered within the portal system (or perivesicular plexus in some species) of homeotherms which restricts egg dispersal but limits the resulting pathology to less sensitive organs. A significant number of eggs may escape into the external environment before a heavily infected host is incapacitated by, or dies from, the infection.

The first hosts of the schistosome were birds. Based on their current geographical spread the most likely place of origin of this family is Asia with subsequent spread to India and Africa.[1]

Only one species is known to infect crocodiles - Griphobilharzia amoena. This species infects the freshwater crocodile Crocodylus johnstoni. Phylogenetic analysis shows that the genus Griphobilharzia rather than being a basal schistosome is a relation of the spirorchiids that infect freshwater turtles.[2] It has also shown that the spirorchiids are the closest relations of the schistosoma.

An outline of the evolution of the schistosoma is now possible. The ancestral species infected freshwater turtles and the life cycle included gastropod hosts. Some of these species in their turn infected the marine turtles.[3] At some point members of species infecting marine turtles developed the ability to infect birds – most likely waterfowl. This probably occurred somewhere in the Asian continent presumably at or near the coast. The bird species eventually developed the ability to infect mammals. This last development seems to have occurred in Gondwana between 120 million years ago and 70 million years ago.[4]

Taxonomy

The family was created in 1926 by Stiles and Hassel for the Schistosoma, the Sanguinicolidae and the Spirorchiidae. It has since been divided into four subfamilies: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae and Gigantobilharziinae. In the Gigantobilharziinae the ventral sucker is absent and the female genital pore is medial near the anterior end of the body. In the Bilharziellinae the ventral pore in the female is always posterior to the ventral sucker. Both the Bilharziellinae and the Gigantobilharziinae are found exclusively in birds while the Schistosomatinae are found in both mammals and birds. In the Denrobilharziinae both suckers are absent and the caecum has numerous branches. In this latter family there is one genus (Denrdobilharina) with two species (Dendrobilharzina purvulenta and Dendrobilharzina asicaticus).

There are 12 genera in this family. Of these, seven infect birds: the others infect mammals including humans. There are about 100 known species in this family. The largest genus within the family Schistosomatidae is Trichobilharzia with over 40 species.

The genera are:

Orientobilharzia differ from Schistosoma only in the number of testes. The four species in this genus have recently (2012) been moved to the genus Schistosoma on the basis of morphology and molecular studies.[5] The genus name should now be regarded as a junior synonym of Schistosoma.

The genera Bivitellobilharzia and Schistosoma form a clade in this family. Austrobilharzia and Ornithobilharzia are the closest relations of this clade.

Heterobilharzia and Schistomatium form a separate clade indicating that adaption to mammalian hosts has occurred at least twice. The species in these genera are found in North American mammals suggesting that transmission occurred via birds with subsequent transmission to mammals.

The genus Griphobilharzia which infects reptiles has been shown to be a member of the spirorchiid family whose other members infect freshwater turtles.[6] Like the spirorchiids and unlike the schistomes Griphobilharzia preferentially inhabits the arterial system rather than the venous. This genus was originally grouped with the schistosoma on the basis of the existence of two sexes and other morphological features.

Notes

Sinobilharzia is a genus that is no longer considered valid.

See also

References

  1. ^ Lockyer, A. E.; Olson, P. D.; Østergaard, P.; Rollinson, D.; Johnston, D. A.; Attwood, S. W.; Southgate, V. R.; Horak, P.; Snyder, S. D. (March 2003). "The phylogeny of the Schistosomatidae based on three genes with emphasis on the interrelationships of Schistosoma Weinland, 1858". Parasitology. 126 (3): 203–224. doi:10.1017/S0031182002002792. hdl:10126/3492. ISSN 1469-8161. PMID 12666879. S2CID 22828468.
  2. ^ Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). "Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study". PLOS Pathogens. 1 (3): 167–9. doi:10.1371/journal.ppat.0010038. ISSN 1553-7366. PMC 1291355. PMID 16322771.
  3. ^ Snyder, Scott D. (November 2004). "Phylogeny and paraphyly among tetrapod blood flukes (Digenea: Schistosomatidae and Spirorchiidae)". International Journal for Parasitology. 34 (12): 1385–1392. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.006. ISSN 0020-7519. PMID 15542099.
  4. ^ Beer, SA; Voronin, MV; Zazornova, OP; Khrisanfova, GG; Semenova, SK (April 2010). "Phylogenetic relationships among schistosomatidae". Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni (2): 53–59. PMID 20608188.
  5. ^ Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8
  6. ^ Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). "Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study". PLOS Pathogens. 1 (3): 167–9. doi:10.1371/journal.ppat.0010038. ISSN 1553-7366. PMC 1291355. PMID 16322771.

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Schistosomatidae: Brief Summary

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Schistosomatidae is a family of digenetic trematodes with complex parasitic life cycles. Immature developmental stages of schistosomes are found in molluscs and adults occur in vertebrates. The best studied group, the blood flukes of the genus Schistosoma, infect and cause disease in humans. Other genera which are infective to non-human vertebrates can cause mild rashes in humans.

Schistosomatids are dioecious (individuals are of separate sexes) which is exceptional with regards to their phylum, Platyhelminthes, in which most species are hermaphroditic (individuals possess both male and female reproductive systems).

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Schistosomatidae ( French )

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Les Schistosomatidae forment une famille de vers plats parasites.

Nomenclature

La famille a été décrite sous le nom de « Schistosomidae » par Stiles & Hassall, 1898. Mais ce nom est incorrect grammaticalement, comme l'a noté Poche en 1907, qui a corrigé le nom en « Schistosomatidae »[1].

Liste des sous-familles et genres

Une quinzaine de genres sont répartis en quatre sous-familles[2] :

Voir aussi

Notes et références
  1. J. Farley. A Review of the Family Schistosomatidae: excluding the Genus Schistosoma from Mammals. Journal of Helminthology. Volume 45. Issue 04, pp 289 -320 : « Poche (1907) correctly pointed out that the family name Schisto- somidae is grammatically incorrect, and should be replaced by the term Schistosomatidae. Similarly the subfamily name should read Schistosomatinae as actually used by Stiles and Hassall (1926). »
  2. « Classification de Hallan - FAMILY Stiles & Hassall, 1898 » (consulté le 20 juin 2017)

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Schistosomatidae: Brief Summary ( French )

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Les Schistosomatidae forment une famille de vers plats parasites.

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Schistosomatidae ( Dutch; Flemish )

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De familie Schistosomatidae is een groep van parasitaire platwormen (Platyhelminthes). De soorten uit diverse soorten zijn de veroorzakers van de ziekte bilharzia.

Taxonomische indeling

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Schistosomatidae: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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De familie Schistosomatidae is een groep van parasitaire platwormen (Platyhelminthes). De soorten uit diverse soorten zijn de veroorzakers van de ziekte bilharzia.

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Schistosomatidae ( Portuguese )

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Schistosomatidae é uma família de trematódeos digenéticos com ciclos de vida parasitários complexos . Estágios imaturos de desenvolvimento de esquistossomos são encontrados em moluscos e adultos ocorrem em vertebrados . O grupo mais bem estudado, os vermes sanguíneos do gênero Schistosoma, infectam e causam doenças em humanos. Outros gêneros que infectam vertebrados não humanos podem causar erupções cutâneas leves em humanos.

Os esquistossomos são dióicos (indivíduos de sexos separados), o que é excepcional no que diz respeito ao filo, os platelmintos, em que a maioria das espécies são hermafroditas (os indivíduos possuem sistemas reprodutivos masculino e feminino).

História

Os ovos desses parasitas foram vistos pela primeira vez por Theodor Bilharz, um patologista alemão que trabalhava no Egito em 1851, que os encontrou durante uma autópsia . Ele escreveu duas cartas a seu ex-professor von Siebold em maio e em agosto de 1851, descrevendo suas descobertas. Von Siebold escreveu um artigo (publicado em 1852) resumindo as descobertas de Bilharz. Bilhart escreveu um artigo em 1856 descrevendo os vermes mais detalhadamente e chamou-os de Distoma haematobium . Sua morfologia incomum significava que eles não podiam ser confortavelmente incluídos em Distoma, então em 1856 Meckel von Helmsback criou o gênero Bilharzia para eles. Em 1858, Weinland propôs o nome Schistosoma ( grego : 'corpo dividido') após a morfologia dos vermes machos. Apesar de Bilharzia ter precedência, o nome de gênero Schistosoma foi oficialmente adotado pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Em 1898, todas as espécies então conhecidas foram colocadas em uma subfamília por Stiles e Hassel. Foi então elevado à categoria de família por Looss em 1899. Poche em 1907 corrigiu um erro gramatical no nome da família. O ciclo de vida foi determinado por da Silva em 1908.

Evolução

Existem várias famílias diferentes de trematódeos além da Schistosomatidae. Outras incluem os espiroquídeos (parasitas de tartarugas) e os sanguinicólidos (parasitas de peixes).

Os Schistosomatidae são considerados especialistas do sistema venoso e seu grupo irmão são generalistas do sistema vascular - os Spirorchiidae .

Os schistosomatidae diferem de outros vermes sanguíneos por terem sexos separados e hospedeiros homeotérmicos . Eles compensaram a redução de potenciais parceiros reprodutivos por

  • uma superdispersão aumentada no hospedeiro vertebrado
  • a redução do tempo de incubação dos ovos no ambiente externo
  • a formação de pares permanentes imitando a condição hermafrodita
  • o aumento da longevidade no hospedeiro definitivo
  • aumento da fecundidade.

A colonização do sistema venoso foi possível graças à

  • a radiação evolutiva em vertebrados terrestres
  • o aumento da imunopatologia associada à alta e constante temperatura corporal dos vertebrados homeotérmicos.

Os espiroquídeos arteriais liberam ovos na direção do fluxo sanguíneo, resultando em uma ampla disseminação de ovos dentro do hospedeiro. A temperatura corporal mais baixa dos poiquilotérmicos é acompanhada por uma natureza sazonal da resposta imune nesses hospedeiros, resultando em uma patogênese quantitativamente reduzida. Os hospedeiros que sucumbiram à infecção provavelmente morreriam na água, onde os ovos poderiam ser liberados por predação, necrófagos ou decomposição e se desenvolverem com sucesso.

Já a colonização do sistema venoso por esquistossomos exige a colocação precisa dos ovos porque seus ovos são liberados contra o fluxo sanguíneo. Os ovos são então sequestrados dentro do sistema portal (ou plexo perivesicular em algumas espécies) dos homeotérmicos, o que restringe a dispersão dos ovos, mas limita a patologia resultante a órgãos menos sensíveis. Um número significativo de ovos pode escapar para o ambiente externo antes que um hospedeiro fortemente infectado seja incapacitado ou morra devido à infecção.

Os primeiros hospedeiros do esquistossomo eram pássaros. Com base em sua atual distribuição geográfica, o local de origem mais provável desta família é a Ásia, com subsequente disseminação para a Índia e África .[1]

Apenas uma espécie é conhecida por infectar crocodilos - Griphobilharzia amoena . Esta espécie infecta o crocodilo de água doce Crocodylus johnstoni . A análise filogenética mostra que o gênero Griphobilharzia, em vez de ser um esquistossomo basal, é um parente dos espiroquídeos que infectam as tartarugas de água doce.[2] Também mostrou que os espiroquídeos são os parentes mais próximos do esquistossomo.

Um esboço da evolução do esquistossomose agora é possível. As espécies ancestrais infectaram tartarugas de água doce e o ciclo de vida incluiu hospedeiros gastrópodes. Algumas dessas espécies, por sua vez, infectaram as tartarugas marinhas.[3] Em algum ponto, membros de espécies que infectam tartarugas marinhas desenvolveram a capacidade de infectar pássaros - provavelmente aves aquáticas. Isso provavelmente ocorreu em algum lugar do continente asiático, presumivelmente na costa ou próximo a ela. A espécie de ave eventualmente desenvolveu a capacidade de infectar mamíferos. Este último desenvolvimento parece ter ocorrido em Gondwana entre 120 milhões de anos atrás e 70 milhões de anos atrás .[4]

Taxonomia

A família foi criada em 1926 por Stiles e Hassel para os Schistosoma, Sanguinicolidae e Spirorchiidae . Desde então, foi dividido em quatro subfamílias: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae e Gigantobilharziinae . No Gigantobilharziinae, a ventosa ventral está ausente e o poro genital feminino está medialmente próximo à extremidade anterior do corpo. Nas Bilharziellinae, o poro ventral da mulher é sempre posterior à ventosa ventral. Tanto o Bilharziellinae quanto o Gigantobilharziinae são encontrados exclusivamente em aves, enquanto os Schistosomatinae são encontrados tanto em mamíferos quanto em aves. No Denrobilharziinae, ambas as ventosas estão ausentes e o ceco possui numerosos ramos. Nesta última família existe um gênero ( Denrdobilharina ) com duas espécies ( Dendrobilharzina purvulenta e Dendrobilharzina asicaticus ).

Existem 12 gêneros nesta família. Destes, 7 infectam aves: as outras infectam mamíferos, incluindo humanos . Existem cerca de 100 espécies conhecidas nesta família. O maior gênero dentro da família Schistosomatidae é Trichobilharzia com mais de 40 espécies.

Os gêneros são:

  • Subfamília Bilharziellinae
    • Gênero Bilharziella - pássaros ( Setophaga pensylvanica, patos)
  • Subfamília Denrobilharziinae
    • Gênero Dendritobilharzia - pássaros ( patos, cisnes )
  • Subfamília Gigantobilharziinae
  • Subfamília Schistosomatinae
    • Allobilharzia - pássaros ( Cygnus cygnus )
    • Austrobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)
    • Bivitellobilharzia - mamíferos ( elefantes )
    • Heterobilharzia - mamíferos ( guaxinins )
    • Microbilharzia - pássaros ( Larus canescens )
    • Ornithobilharzia - mamíferos ( gado, gatos )
    • Schistomatium - mamíferos ( roedores )
    • Esquistossomose - mamíferos incluindo humanos
    • Tricobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)

Orientobilharzia difere de Schistosoma apenas no número de testículos . As quatro espécies deste gênero foram recentemente (2012) transferidas para o gênero Schistosoma com base em estudos morfológicos e moleculares.[5] O nome do gênero agora deve ser considerado um sinônimo júnior de Schistosoma .

Os gêneros Bivitellobilharzia e Schistosoma formam um clado nesta família. Austrobilharzia e Ornithobilharzia são os parentes mais próximos deste clado.

Heterobilharzia e Schistomatium formam um clado separado, indicando que a adaptação aos hospedeiros mamíferos ocorreu pelo menos duas vezes. As espécies nesses gêneros são encontradas em mamíferos norte-americanos, sugerindo que a transmissão ocorreu por meio de pássaros, com subsequente transmissão para mamíferos.

O gênero Griphobilharzia, que infecta répteis, mostrou ser um membro da família dos espiroquídeos, cujos outros membros infectam tartarugas de água doce.[6] Como os espiroquídeos e ao contrário dos xistomos, Griphobilharzia habita preferencialmente o sistema arterial ao invés do venoso. Este gênero foi originalmente agrupado com o esquistossoma com base na existência de dois sexos e outras características morfológicas.

Notas

Sinobilharzia é um gênero que não é mais considerado válido.

Veja também

Referências

  1. Lockyer, A. E.; Olson, P. D.; Østergaard, P.; Rollinson, D.; Johnston, D. A.; Attwood, S. W.; Southgate, V. R.; Horak, P.; Snyder, S. D. (março de 2003). «The phylogeny of the Schistosomatidae based on three genes with emphasis on the interrelationships of Schistosoma Weinland, 1858». Parasitology (em inglês). 126: 203–224. ISSN 1469-8161. PMID 12666879. doi:10.1017/S0031182002002792
  2. Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). «Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study». PLOS Pathogens (em inglês). 1: 167–9. ISSN 1553-7366. PMC . PMID 16322771. doi:10.1371/journal.ppat.0010038
  3. Snyder, Scott D. (novembro de 2004). «Phylogeny and paraphyly among tetrapod blood flukes (Digenea: Schistosomatidae and Spirorchiidae)». International Journal for Parasitology. 34: 1385–1392. ISSN 0020-7519. PMID 15542099. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.006
  4. Beer, SA; Voronin, MV; Zazornova, OP; Khrisanfova, GG; Semenova, SK (abril de 2010). «Phylogenetic relationships among schistosomatidae». Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni: 53–59. PMID 20608188
  5. Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8
  6. Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). «Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study». PLOS Pathogens (em inglês). 1: 167–9. ISSN 1553-7366. PMC . PMID 16322771. doi:10.1371/journal.ppat.0010038
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Schistosomatidae: Brief Summary ( Portuguese )

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Schistosomatidae é uma família de trematódeos digenéticos com ciclos de vida parasitários complexos . Estágios imaturos de desenvolvimento de esquistossomos são encontrados em moluscos e adultos ocorrem em vertebrados . O grupo mais bem estudado, os vermes sanguíneos do gênero Schistosoma, infectam e causam doenças em humanos. Outros gêneros que infectam vertebrados não humanos podem causar erupções cutâneas leves em humanos.

Os esquistossomos são dióicos (indivíduos de sexos separados), o que é excepcional no que diz respeito ao filo, os platelmintos, em que a maioria das espécies são hermafroditas (os indivíduos possuem sistemas reprodutivos masculino e feminino).

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住血吸虫科 ( Japanese )

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住血吸虫科 4926762261 e941a7e976 oSchistosoma2.jpg
マンソン住血吸虫成体の電子顕微鏡写真
分類 : 動物界 Animalia : 扁形動物門 Platyhelminthes : 吸虫綱 Trematoda 亜綱 : 二生亜綱 Digenea : 有壁吸虫目 Strigeoidea 上科 : 住血吸虫上科 Schistosomatoidea : 住血吸虫科 Schistosomatidae Poche, 1907

住血吸虫科(じゅうけつきゅうちゅうか、学名 Schistosomatidae)は、扁形動物門吸虫綱有壁吸虫目の1であり、鳥類哺乳類血管内に寄生する寄生虫の一群である。雌雄異体[1][2]

分類[編集]

  • Bilharziellinae亜科
    • Bilharziella属 - 鳥類に寄生
  • Gigantobilharziinae亜科
    • Gigantobilharzia属 - 鳥類に寄生
  • Schistosomatinae亜科
    • Allobilharzia属 - 鳥類に寄生
    • Austrobilharzia属 - 鳥類に寄生
    • Bivitellobilharzia属 - 哺乳類(ゾウ)に寄生
    • Heterobilharzia属 - 哺乳類(アライグマ)に寄生
    • Microbilharzia属 - 鳥類に寄生
    • Ornithobilharzia属 - 哺乳類(ウシネコ)に寄生
    • Schistomatium属 - 哺乳類に寄生
    • Trichobilharzia属 - 鳥類に寄生
    • 住血吸虫属 Schistosoma - 哺乳類(ヒトなど)に寄生
      • 日本住血吸虫 S. japonicum
      • マンソン住血吸虫 S. mansoni
      • ビルハルツ住血吸虫 S. haematobium
      • メコン住血吸虫 S. mekongi
      • インターカラーツム住血吸虫 S. intercalatum
      • Schistosoma bomfordi
      • Schistosoma bovis
      • Schistosoma curassoni
      • Schistosoma datta
      • Schistosoma edwardiense
      • Schistosoma guineensis
      • Schistosoma harinasutai
      • Schistosoma hippotami
      • Schistosoma incognitum
      • Schistosoma indicum
      • Schistosoma japonicum
      • Schistosoma kisumuensis
      • Schistosoma leiperi
      • Schistosoma malayensis
      • Schistosoma margrebowiei
      • Schistosoma mattheei
      • Schistosoma ovuncatum
      • Schistosoma nasale
      • Schistosoma rodhaini
      • Schistosoma sinensium
      • Schistosoma spindale
      • Schistosoma turkestanicum

脚注[編集]

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関連項目[編集]

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住血吸虫科: Brief Summary ( Japanese )

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住血吸虫科(じゅうけつきゅうちゅうか、学名 Schistosomatidae)は、扁形動物門吸虫綱有壁吸虫目の1であり、鳥類哺乳類血管内に寄生する寄生虫の一群である。雌雄異体

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