Colobopsis schmitzi, synonym Camponotus schmitzi, is a species of ant native to Borneo,[1] which is commonly known as the diving ant, swimming ant or pitcher-plant ant, due to their habit of diving into the digestive fluids of their plant host Nepenthes bicalcarata. They are endemic to the island of Borneo.[2]
C. schmitzi closely resemble Colobopsis ceylonicus but are slightly larger. They have rectangular heads about one and a half times as long as they are wide. The mandibles have five teeth each (except for the minor workers which have four). The eyes are widely separated and located laterally, slightly behind the anterior bulge of the head. The antennae are short, with a scape at 1 mm (0.039 in) in length. The funicules are longer than they are wide proximally and become shorter and wider towards the tip. The body is smooth and shiny. The gaster is small. The legs are relatively large, especially the femurs, and very compressed laterally. Spines are present near the distal tip of the femurs and absent in the tibiae. The tarsi are longer than the tibiae.[1]
C. schmitzi exhibit polymorphism, with three physical castes - minor, median, and major ("soldier") workers. The queen averages at a length of 8 mm (0.31 in) with wings measuring 7 mm (0.28 in) long. The major and median workers are both 6.5 mm (0.26 in) in length, while the minor workers are 4 to 5 mm (0.16 to 0.20 in) long. They are brownish-yellow to reddish-orange in color; the head and gaster are darker than the rest of the body.[1]
The larvae are typical of Camponotus larvae - cylindrical in shape with the head and mouthparts bent at a 90 degree angle from the body.[1]
Colobopsis schmitzi inhabits the hollow tendrils of the plant Nepenthes bicalcarata. It is only found in association with N. bicalcarata, which is endemic to the island of Borneo.[2]
Camponotus schmitzi is classified in the genus Colobopsis, which was formerly treated as a subgenus of Camponotus, tribe Camponotini, and subfamily Formicinae of the ant family Formicidae. It was first collected by the botanist Jan Pieter Schuitemaker and described by the myrmecologist August Stärcke in 1933 as Camponotus schmitzi.[3]
The ant makes its nest in the hollow tendrils of the pitcher plant Nepenthes bicalcarata.[4][5][6] This unique animal-plant interaction was noted by Frederick William Burbidge as early as 1880.[7] In 1904, Odoardo Beccari suggested that the ants feed on insects found on and around the plant, but may fall prey to it themselves.[8] In 1990, B. Hölldobler and E. O. Wilson proposed that N. bicalcarata and C. schmitzi form a mutually beneficial association.[9] At the time, however, no experimental data existed to support such a hypothesis. A series of observations and experiments carried out in Brunei by Charles Clarke in 1992 and 1998,[10][11][12] and by Clarke and Kitching in 1993 and 1995,[13][14] strongly support the mutualism theory.
The ants feed by descending into the pitcher fluid and retrieving arthropods caught by the plant. The ants seem to ignore smaller insects and only target larger prey items. Hauling food from the pitcher fluid to the peristome, a distance of no more than 5 cm (2.0 in), may take up to 12 hours.[15] In this way the contents of N. bicalcarata pitchers is controlled such that organic matter does not accumulate to the point of putrefaction, which can lead to the demise of pitcher infauna (which also appear to benefit the plant) and sometimes the pitcher itself.[15]
The ants seem to favour upper pitchers and rarely colonise lower pitchers.[16] This is likely because terrestrial traps are periodically submerged in water during heavy rains. Flooding of the ants' nest chamber could result in the death of the developing eggs, larvae, and pupae.[17]
C. schmitzi nests solely in the tendrils of N. bicalcarata and rarely ventures onto other plants. The species is completely dependent on N. bicalcarata for food and domicile.[15] N. bicalcarata, on the other hand, is able to survive and reproduce without the presence of the ants; it is a facultative mutualist. This being the case, there appear to be few mature plants over 2 m (6.6 ft) in height not colonised by C. schmitzi.[15]
John Thompson suggests that N. bicalcarata may be the only plant species that obtains nutrients through both insect capture and ant-hosting habits.[18]
In addition to Clarke & Kitching (1995), three more theories have been investigated so far to explain the symbiotic relationship between ant and plant. In an exclusion experiment it was shown that plants without C. schmitzi receive greater herbivory damage, and the ants seem to specifically attack a certain weevil (Alcidodes sp.) that feeds on pitcher plants.[19] Furthermore, data has been collected that hints to an aggressiveness of C. schmitzi against prey animals that try to escape from the pitchers, thus enhancing the retention rate.[20] Another mechanism appears to be a host-cleaning behaviour of C. schmitzi: the ants remove debris and mold from the peristome, which thus remains smooth and slippery and has a longer operational lifespan.[21]
Colobopsis schmitzi, synonym Camponotus schmitzi, is a species of ant native to Borneo, which is commonly known as the diving ant, swimming ant or pitcher-plant ant, due to their habit of diving into the digestive fluids of their plant host Nepenthes bicalcarata. They are endemic to the island of Borneo.
Camponotus schmitzi est une espèce de fourmis charpentières endémique de l'île de Bornéo, vivant en symbiose avec la plante carnivore Nepenthes bicalcarata, dont elle habite les tiges creuses[1],[2].
Camponotus schmitzi ressemble étroitement à Camponotus ceylonicus, mais est légèrement plus grande. Cette espèce a une tête une fois et demie plus longue que large. Les mandibules portent cinq dents chacune (sauf celles des ouvrières secondaires, qui en portent quatre). Les yeux sont largement séparés, situés latéralement, légèrement derrière le bombement antérieur de la tête. Les antennes sont courtes, et leur scape mesure 1 mm de long. Les funiculus sont plus longs que larges dans leur partie proximale et deviennent plus courts et plus larges à leurs extrémités. Le corps est lisse et brillant. L'abdomen de l'insecte est petit. Les jambes sont relativement grandes, notamment les fémurs, et très comprimées latéralement. Des pointes sont présentes près de l'extrémité distale des fémurs et absentes des tibias. Les tarses sont plus longs que les tibias[1].
C. schmitzi présente un polymorphisme, comportant trois castes physiques : les ouvrières petites, moyennes et géantes (les soldats). La reine a une longueur moyenne de 8 mm et des ailes de 7 mm de long. Les ouvrières moyennes et géantes mesurent toutes deux 6,5 mm de long ; et les petites, de 4 à 5 mm. Leur couleur varie du jaune brunâtre à l'orange rougeâtre. La tête et l'abdomen sont plus foncés que le reste du corps[1].
Les larves de Camponotus sont typiques : elles ont une forme cylindrique, et la tête et le rostre forment un angle droit avec le corps[1].
Camponotus schmitzi habite les vrilles creuses de la plante Nepenthes bicalcarata, plante endémique de l'île de Bornéo ; elle ne s'associe qu'à elle[2].
Camponotus schmitzi se classe dans le sous-genre Colobopsis du genre Camponotus de la tribu Camponotini, dans la sous-famille Formicinae de la famille des fourmis (Formicidae). Cette espèce fut recueillie pour la première fois par le botaniste Jan Pieter Schuitemaker et décrite par le myrmécologue August Stärcke en 1933 sous le nom de Camponotus schmitzi[3].
La fourmi nidifie dans les vrilles creuses de Nepenthes bicalcarata[4],[5],[6]. Cette interaction unique entre une plante et un animal est décrite par Frederick William Burbidge (en) dès 1880[7]. En 1904, Odoardo Beccari estime que les fourmis se nourrissent des insectes trouvés sur la plante et autour d'elle, mais qu'elle peut en faire aussi sa proie[8]. En 1990, B. Hölldobler et E.O. Wilson sont d'avis que N. bicalcarata et C. schmitzi forment une association dont elles profitent toutes deux[9]. Cependant, il n'y avait alors aucune donnée expérimentale pour corroborer cette hypothèse. Une série d'observations et d'expériences menées au Brunéi par Charles Clarke (en) en 1992 et en 1998[10],[11],[12] et par Clarke et Kitching en 1993 et en 1995[13],[14] renforcent la théorie du mutualisme.
Les fourmis reçoivent un apport glucidique et protéique du nectar et des proies de la plante[15]. Elles descendent dans le liquide des urnes et y récupèrent les arthropodes capturés par la plante. Elles semblent y ignorer les petits insectes et ne s'attaquer qu'aux grosses proies. Il peut leur falloir jusqu'à douze heures pour transporter la nourriture sur une distance d'au plus cinq centimètres du fond de l'urne au péristome[16]. Elle évite ainsi que la matière organique s'accumule dans les urnes de N. bicalcarata jusqu'à atteindre un degré de putréfaction susceptible d'amener la mort de l'endofaune de l'urne (en) (qui semble aussi profiter à la plante) et parfois celle de l'urne elle-même[16].
Les fourmis semblent préférer les urnes supérieures et colonisent rarement les urnes inférieures[17]. La raison en est probablement que les urnes basses sont périodiquement submergées par l'eau lors des fortes pluies. L'inondation des nids des fourmis pourrait causer la mort des œufs en développement, des larves et des pupes[18].
C. schmitzi nidifie seulement dans les vrilles de N. bicalcarata et s'aventure rarement sur d'autres plantes. L'espèce compte complètement sur N. bicalcarata pour sa nourriture et son domicile[16]. Par contre, N. bicalcarata peut survivre et se reproduire sans la présence des fourmis : il s'agit donc d'un mutualisme facultatif. Cela étant, il semble que très peu de plantes adultes de plus de deux mètres de hauteur ne soient pas colonisés par C. schmitzi[16].
En plus de celle de Clarke et de Kitching (1995), trois autres théories ont fait l'objet de recherches pour expliquer l'association symbiotique de cette fourmi et de cette plante. Par une expérience d'exclusion, des chercheurs ont montré que les plantes dépourvues de C. schmitzi sont plus endommagées que les autres par les herbivores et que les fourmis semblent s'attaquer en particulier au genre Alcidodes sp. (en), qui se nourrit des népenthès[19],[20]. De plus, des chercheurs ont recueilli des données qui montrent une agressivité de C. schmitzi envers les proies qui tentent de s'échapper des urnes, ce qui augmente le taux de capture des proies[21]. C. schmitzi semble aussi nettoyer son hôte : les fourmis retirent les débris et la moisissure du péristome, qui demeure ainsi lisse et glissant et dont la durée de vie est ainsi plus longue[22]. Par ailleurs, dans une étude publiée en mai 2012[23], des chercheurs du laboratoire AMAP indiquent que les plantes colonisés par la fourmi ont une surface totale de feuilles et une teneur en azote foliaire trois fois plus importantes que les autres et que la contribution de cette fourmi à l'apport en azote de la plante atteint jusqu'à 76 %[24].
Camponotus schmitzi est une espèce de fourmis charpentières endémique de l'île de Bornéo, vivant en symbiose avec la plante carnivore Nepenthes bicalcarata, dont elle habite les tiges creuses,.
Colobopsis schmitzi is een mierensoort uit de onderfamilie van de schubmieren (Formicinae).[1][2] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1933 door Stärcke. De soort is een nepenthebiont, daar de mieren uitsluitend in de ranken van de bekerplant Nepenthes bicalcarata leven. De mieren voorzien de plant van voedingsstoffen uit gedode insectenlarven. Deze vorm van mutualisme wordt myrmecotrofie genoemd.[3]
Bronnen, noten en/of referentiesCamponotus schmitzi é uma espécie de inseto do gênero Camponotus, pertencente à família Formicidae.[1] Reino: Animalia
Filo: Artropode
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Família: Formicinae
Gênero: Camponotus
Espécie: Camponotus Schimitzi Elas são nativas do Nordeste da Ilha de Bornéu, Ásia. Elas se alimentam das vítimas que caem no líquido gástrico da planta carnívora, em troca elas a defendem. Vivem geralmente no talo dessas plantas, a alimentação delas é geralmente carnívora, onde elas se alimentam de presas grandes, e ignoram vítimas de pequeno porte. Para alcançar o alimento dentro do suco gástrico, ela tem que se esticar mas se a "distância", for maior que 5 cm pode levar cerca de 12 horas para elas alcançarem o individuo. Elas e todas as outras formigas tem uma certa inteligencia, pois não se instalam em plantas carnívoras que estão proximas ao solo, preferem as que ficam mais altas, pois, com uma tempestade tropical o ninho pode inundar e acabar matando as operarias, pupas, larvas e ovos. Essa espécie de formiga só convive num mesmo tipo de planta, a Nepenthes bicalcarata e essa planta não necessita da ajuda das formigas para sobrevivência, tornando assim um Mutualismo Facultativo.
Nutrição: como dito acima, ela se alimenta dos insetos que caem no suco gástrico da Nepenthes bicalcarata.
OBS: John Thompson, que descobriu a Nepenthes bicalcarata,diz que ela pode ser a única planta que obtem nutrientes tanto por caça a insetos e ao abrigar formigas em seu talo.
Camponotus schmitzi é uma espécie de inseto do gênero Camponotus, pertencente à família Formicidae. Reino: Animalia
Filo: Artropode
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Família: Formicinae
Gênero: Camponotus
Espécie: Camponotus Schimitzi Elas são nativas do Nordeste da Ilha de Bornéu, Ásia. Elas se alimentam das vítimas que caem no líquido gástrico da planta carnívora, em troca elas a defendem. Vivem geralmente no talo dessas plantas, a alimentação delas é geralmente carnívora, onde elas se alimentam de presas grandes, e ignoram vítimas de pequeno porte. Para alcançar o alimento dentro do suco gástrico, ela tem que se esticar mas se a "distância", for maior que 5 cm pode levar cerca de 12 horas para elas alcançarem o individuo. Elas e todas as outras formigas tem uma certa inteligencia, pois não se instalam em plantas carnívoras que estão proximas ao solo, preferem as que ficam mais altas, pois, com uma tempestade tropical o ninho pode inundar e acabar matando as operarias, pupas, larvas e ovos. Essa espécie de formiga só convive num mesmo tipo de planta, a Nepenthes bicalcarata e essa planta não necessita da ajuda das formigas para sobrevivência, tornando assim um Mutualismo Facultativo.
Nutrição: como dito acima, ela se alimenta dos insetos que caem no suco gástrico da Nepenthes bicalcarata.
OBS: John Thompson, que descobriu a Nepenthes bicalcarata,diz que ela pode ser a única planta que obtem nutrientes tanto por caça a insetos e ao abrigar formigas em seu talo.
Муравьи делают свои гнёзда в полых усиках-стебельках кувшинчиков Nepenthes bicalcarata и ныряют в их пищеварительную жидкость за отловом попавших туда насекомых[5][6][7]. Это уникальное взаимодействие растений и муравьёв впервые было замечено ботаником Фредериком Уильмом Бербиджем в 1880 году[8]. В 1904 году итальянский натуралист Одоардо Беккари (Odoardo Beccari) предположил, что муравьи питаются насекомыми, которых они находят на этих растениях, но могут и сами стать их жертвой[9]. В 1990 году Б. Холлдоблер и Э. Уилсон предположили, что N. bicalcarata и C. schmitzi формируют взаимовыгодную мутуалистическую ассоциацию[10]. Однако, в то время это была лишь гипотеза, не подтверждённая экспериментально.
Серия наблюдений и экспериментов была проведена в Брунее австралийским экологом и ботаником Чарльзом Кларком в 1992 и 1998 гг.[11][12][13] и Кларком и Р. Китчингом (R. L. Kitching) в 1993 и 1995 гг[14][15], что в значительной степени подтвердило мутуалистическую природу их взаимоотношений.
Муравьи предпочитают заселять верхние кувшинчики, игнорируя низкорасположенные[16]. Это связано с заливанием последних во время сильных ливневых дождей в тропиках, что может привести к гибели муравьиного потомства (яиц, личинок и куколок), расположенного в ходах и гнездовых камерах в этих местах[17].
Растения, населенные C. schmitzi производят больше крупных листьев и содержат больше азота, чем незанятые муравьями растения[18]. Муравьи питаются нектаром, выделяемым зубчиками по краям кувшинчика[19] и насекомыми, попавшимися в него. Муравьи испражняют свои фекалии прямо в кувшинчик, внося свой вклад в азотистое питание растения (мирмекотрофия), растущего на бедных болотистых почвах[20]. При этом муравьи демонстрируют особые плавательные способности, ныряя и всплывая с добычей из кувшинчика непентеса. Тем самым спасают его от процессов гниения[15]. По другой гипотезе муравьи как хищники спасают растение от фитофагов, например, таких, как жуки-долгоносики рода Alcidodes sp. (Curculionidae), которые питаются и разрушают кувшинчики непентеса[21].
C. schmitzi сходен с видом Colobopsis ceylonicus, но слегка крупнее; относится к роду Colobopsis (ранее подрод в составе рода Camponotus, триба Camponotini, подсемейство Formicinae). Впервые их собрал ботаник Ян Шуитмейкер (Jan Pieter Schuitemaker), а описал в 1933 году голландский мирмеколог Август Штарке (August Stärcke; 1880—1954)[1][4].
Муравьи делают свои гнёзда в полых усиках-стебельках кувшинчиков Nepenthes bicalcarata и ныряют в их пищеварительную жидкость за отловом попавших туда насекомых. Это уникальное взаимодействие растений и муравьёв впервые было замечено ботаником Фредериком Уильмом Бербиджем в 1880 году. В 1904 году итальянский натуралист Одоардо Беккари (Odoardo Beccari) предположил, что муравьи питаются насекомыми, которых они находят на этих растениях, но могут и сами стать их жертвой. В 1990 году Б. Холлдоблер и Э. Уилсон предположили, что N. bicalcarata и C. schmitzi формируют взаимовыгодную мутуалистическую ассоциацию. Однако, в то время это была лишь гипотеза, не подтверждённая экспериментально.
Серия наблюдений и экспериментов была проведена в Брунее австралийским экологом и ботаником Чарльзом Кларком в 1992 и 1998 гг. и Кларком и Р. Китчингом (R. L. Kitching) в 1993 и 1995 гг, что в значительной степени подтвердило мутуалистическую природу их взаимоотношений.
Муравьи предпочитают заселять верхние кувшинчики, игнорируя низкорасположенные. Это связано с заливанием последних во время сильных ливневых дождей в тропиках, что может привести к гибели муравьиного потомства (яиц, личинок и куколок), расположенного в ходах и гнездовых камерах в этих местах.
Растения, населенные C. schmitzi производят больше крупных листьев и содержат больше азота, чем незанятые муравьями растения. Муравьи питаются нектаром, выделяемым зубчиками по краям кувшинчика и насекомыми, попавшимися в него. Муравьи испражняют свои фекалии прямо в кувшинчик, внося свой вклад в азотистое питание растения (мирмекотрофия), растущего на бедных болотистых почвах. При этом муравьи демонстрируют особые плавательные способности, ныряя и всплывая с добычей из кувшинчика непентеса. Тем самым спасают его от процессов гниения. По другой гипотезе муравьи как хищники спасают растение от фитофагов, например, таких, как жуки-долгоносики рода Alcidodes sp. (Curculionidae), которые питаются и разрушают кувшинчики непентеса.
Camponotus schmitzi 與二齒豬籠草[1][永久失效連結]為共生關係
當有昆蟲掉入籠中,Camponotus schmitzi會攻擊新捕獲的昆蟲,可防止獵物逃脫,捕食籠底動物獲得食物,二齒豬籠草再由Camponotus schmitzi的排泄物中獲取養份,為了保持豬籠草較高的捕獲效率,Camponotus schmitzi會清理籠口邊緣的汙染物。
胸背部弓起,胸部與腹部間只有一個節點。 以食物碎屑、植物汁液、昆蟲蜜露為食。 體色為黃褐色,生殖後完全變黑色。 工蟻頭大胸部小,具有強烈攻擊性。
Camponotus schmitzi とは、アリ科オオアリ属に分類される昆虫の1種。ボルネオ島固有の種であり、ウツボカズラ属の1種であるネペンテス・ビカルカラタ (Nepenthes bicalcarata) と共生関係にある[1][2]。
C. schmitzi は、赤橙色から茶黄色の光沢を持つ身体と長方形の頭を特徴とするアリである。頭部と腹部は、胸部と比べてやや暗い色をしている。
他の多くのアリと同じく社会性昆虫であり、女王アリ、兵隊アリ、働きアリから構成されている。女王アリは平均で8mmの体長と幅7mmの翼を持つ。兵隊アリと大型の働きアリは平均6.5mmの体長を有するが、小型の働きアリは4mmから5mmである。触角の長さは1mmと、体長の割には短い。顎には通常5対の歯を持つが、小型の働きアリのみ4対である。
これらの特徴は Camponotus ceylonicus と類似している。幼虫の形態は他のオオアリ属と類似しており、円筒形の身体と最大90度まで開く事の出来る口を持つ[3]。
C. schmitzi はボルネオ島でのみ発見されている固有種である[2]。そのほぼ全てが、ウツボカズラの1種であるネペンテス・ビカルカラタの茎で発見されており、他の植物ではほとんど見られない[4]。実際、このアリを1933年に初めて採集したのは、植物学者の Jan Pieter Schuitemaker である[3]。
C. schmitzi は、種として記載される以前から、その奇妙な生態に注目され研究されてきた種である。
最も古い記録ではフレデリック・ウィリアム・バービッジによって1880年に、動物と植物の奇妙な関係として記載されている[5]。このアリは、ネペンテス・ビカルカラタの中空となっている蔓(葉と袋をつなぐ部分)の中にコロニーを作る。コロニーは大抵植物体の上部の蔓に作られる[6]。これは、しばしば大雨で下部が水没するためであると推定されている[7]。そして、本種の主な餌は、ネペンテス・ビカルカラタが捕獲した昆虫である。ネペンテス・ビカルカラタは、壷状の捕虫器を持つ食虫植物であり、捕虫器の中にある消化液で落ちてきた昆虫を消化して栄養源とするが、このアリはこの捕虫器に自ら落ちて消化液を泳いで渡り、おぼれた昆虫を捕獲し、コロニーまで運んで餌としている[1][2]。この時、特に大型の昆虫を狙い、小さな昆虫はあまり捕獲しない[4]。この生態から、本種は「泳ぐアリ (swimming ants) 」などと呼ばれている[2]。消化液中の昆虫を袋の口まで引き揚げるには、距離は5cm以下ながら最大で12時間を要する[4]。
このような生態があることは、1904年にはオドアルド・ベッカーリによって最初に提唱された[8]。1990年には、バート・ヘルドブラーと E・O・ウィルソンによって、C. schmitzi とネペンテス・ビカルカラタは共生関係にあるのではないかと唱えられたが、当時は実験データの不足から証明には至らなかった[9]。
2013年になって、マチアス・シャーマンらの研究グループは、この種とネペンテス・ビカルカラタが確かに共生関係にあるという主旨の論文を発表した。シャーマンは、このアリのコロニーのあるネペンテス・ビカルカラタが、ないものと比べ成長が早いことを指摘した。それを証明するために、窒素の同位体の1つである15Nを追跡し、アリからネペンテス・ビカルカラタへと窒素がどのように移動するのかを調べた。その結果、ネペンテス・ビカルカラタは窒素を本種の排泄物や死骸から得ている事がわかった。ネペンテス・ビカルカラタにとって、窒素は重要だが得る事が難しい栄養素である。
ネペンテス・ビカルカラタには、このアリと同じく捕虫器に落ちた昆虫を餌とするハエやカの幼虫が生息している。これらは成虫となると逃げてしまい、結果としてネペンテス・ビカルカラタは窒素源とするはずだった昆虫を奪われた形となる。C. schmitzi も、一見すればハエやカの幼虫と同じく昆虫を奪っているように見える。しかし、本種は溺れた昆虫だけでなく、ハエやカの幼虫も餌とする。つまり、ハエやカが成虫となって栄養素が逃げることを防いでいる。そして、本種に奪われた分の窒素も、排泄物や死骸の形としてネペンテス・ビカルカラタに戻ってくる。結果的に見れば、窒素は外部から来た昆虫から 本種へ、本種からネペンテス・ビカルカラタへとつながっている事になる。C. schmitzi は、ネペンテス・ビカルカラタにコロニーを形成し、安定的に餌を得ることが出来、ネペンテス・ビカルカラタは、本種がハエやカを幼虫の段階で捕食してくれることによって、得る窒素の量が最大で19%も増えるという共生関係が築かれている[1][2]。このような関係はいわゆるアリ植物に見られるものと類似する。
なお、動物とウツボカズラの共生関係の他の例は、コウモリの1種である Kerivoula hardwickii と ウツボカズラの 1つの種であるウツボカズラ (標準和名ウツボカズラ Nepenthes rafflesiana)の関係が知られている。K. hardwickii はこの種の葉をねぐらにし、ウツボカズラは昆虫のほか K. hardwickii の排泄物も栄養素にしている[10]。