Pinophyta

松柏門（学名：Pinophyta）又名毬果植物門，是植物界裡13或14個門之中的一個，屬於裸子植物，為結有毬果的維管束植物；其中所有已滅絕的物種都是木本植物，現存的大部份是樹木，但有少部份為灌木。典型的松柏門植物包含有香柏、柏、花旗松、冷杉、刺柏、貝殼杉、落葉松、松、紅杉、雲杉和紅豆杉等^[1]。松柏門約有8科、68屬且630個現存物種^[2][3]。松柏門的物種可以在世界上幾乎所有的地方上發現其自然生長的蹤跡，且通常會在其棲息地內成為優勢物種^[4]，如在泰加林^[1]裡。松柏門有很大的經濟價值，主要用做木材和紙張的生產^[1][4]；松柏門的木材稱之為軟木。

演化

最早的松柏門植物可追遡至石炭紀晚期（賓夕法尼亞紀）的時代^[5]，最初的屬可能屬於科達屬，外形類似今日的南洋杉。松柏門、蘇鐵門和銀杏門都是在此時期出現的^[5]。裸子植物的演化允許植物不再那麼依賴水生存。另外，花粉和種子也允許胚胎傳播到別處，並在別處生長^[5]。

分類

一般，松柏門植物會被認為和裸子植物是等價的^[4]，尤其是在溫帶地區，那裡唯一常見的裸子植物可能只有松柏門植物。不過，松柏門植物和裸子植物是不一樣的：松柏門植物是裸子植物中最大且經濟上最為重要的類群，但只佔了裸子植物中的四個類群中的其他一個。

松柏門只有一個綱－松柏綱。過去，最常見的分類方法是將松柏綱植物分成兩個目－紅豆杉目（只含紅豆杉科植物）和松柏目（松柏目其他的植物），但最近對基因序列的研究顯示，沒有紅豆杉目的松柏目是併系群，且前者不再被認為是分別的。較精確的分法應該將此綱分成三個目，松目只包含松科、南洋杉目包含南洋杉和羅漢松科、柏目則包含其他的科（包括紅豆杉科），但這種分法並沒有得到很大的支持。多數意見還是傾向維持將所有科放在松柏目之中，儘管他們之間有許多形態上的差異。

依據對分子資料做支序分類學上的研究而得出的種系發生^[6]。

松柏門植物現今承認的有六至八個科，65至70個屬及600-630個物種^[2]。在本文裡，松柏門分成七個科，但在其他的分類裡，三尖杉科會被歸入紅豆杉科中，而有些作者則會從羅漢松科中另外分出芹葉松科。

松柏門植物是一個古老的類群，化石紀錄可以追溯至約3億年前的賓夕法尼亞紀時，其中還發現許多現存的屬的化石。除了松柏目，其他目的植物都已經滅絕了。松柏門植物的化石有許多不同的形式，其中甚至還有一些是沒有樹幹的草本植物，和現存的松柏門植物極為不同。松柏門主要的化石目有科達目、沃爾茨杉目和伏脂杉目，另外也可能包括茨康目（可能更接近銀杏門）。

形態學

現存的所有松柏植物都是木質植物，且大多數為樹木，大半都是有著強烈頂梢優勢的單軸生長形式（有著旁支的單一直立樹幹）。成熟的松柏植物，其尺寸有小於一公尺的，也有高於一百公尺的^[7]。這個世界上最高、最大、最粗及最老的現存物種全都是松柏門的。最高的為加州紅木，有 115.55 公尺高；最大的為世界爺，有 1486.9 立方公尺大^[8]；最粗的是墨西哥落羽杉，直徑有 11.42 公尺；最老的則為刺果松，有 4700 年^[9]。

葉片

花旗松的針狀葉

南洋杉的錐狀葉

大多數的松柏門植物都是常綠樹^[1]，許多松柏門植物的葉子是細長，呈針狀的；但在大部份的柏科和一些羅漢松科植物上也有呈扁狀、類似鱗狀的葉子。一些如南洋杉科的貝殼杉屬和羅漢松科的竹柏屬植物會有寬大、扁平帶狀的葉子，其他如庫式南洋杉則有著錐狀的葉子。大多數的松柏門植物，其葉子都是以螺旋狀的方式排列，也有少數例外，如大部份的柏科和羅漢松科的一個物種是以對生或輪生 的方式排列。許多葉子呈螺旋狀排列的物種，其葉基會變曲，使得葉子在同一平面上，而能得到最多的日照。松柏門植物的葉子大小有小至2公釐的鱗狀葉，也有大至40公分長的針狀葉。葉上的氣孔會排成許多直線或小塊，且在乾燥或寒冷時會閉合起來。高緯度或在森林樹蔭下的葉子通常呈暗綠色，以幫助植物在微弱日照下可以吸收到最大量的能量。在有高日照的較熱地區，松柏門植物（如土耳其松）的葉子通常呈黃綠色，還有一些（如科羅拉多雲杉）的葉子上還會有藍綠色的臘以反射紫外線。大多數的松柏門植物的葉子都是常綠的，通常可以留在植物上2至40年後才掉落，但也有五個屬（落葉松屬、金錢松屬、水松屬、水杉屬和落羽杉屬）為落葉植物，會在秋天落葉，不長葉子地度過冬天^[1]。

繁殖

歐洲雲杉的毬果

歐洲紅豆杉的毬果

日本落葉松的毬果

大部份的松柏門植物是雌雄同株的，但也有一些是雌雄混株或雌雄異株的；所有的松柏門植物都是風力授粉^[4]。松柏門植物的種子會被包在一個稱為孢子葉球的毬果之中。毬果成熟要花四個月至三年的時間，且大小由2公釐至60公分長的都有。

松科、南洋杉科、金松科和大部份的柏科，其毬果皆是木質的。當毬果成熟時，毬果的果皮會打開來，使種子可以掉出，且由風力傳播。一些冷杉屬和雪松屬植物，其毬果會裂開來釋放種子。另外，有些松屬植物會產生松子，可以經由鳥類（主要是星鴉和松鴉）來傳播。成熟的毬果可能持續留在植物上一段不同的時間後才掉落地面；一些火災適存（fire-adapted）的松屬植物，其種子甚至可以存留在毬果中直達60至80年之久，直到一場大火燒死母株之後才釋收出來。

羅漢松科、三尖杉科、紅豆杉科和柏科中的一屬（刺柏屬），其果皮是軟的、多肉的、甜的，且顏色鮮艷的，而且會被鳥類食吃，並將種子經由排泄物傳播。這些多肉的果皮（除了刺柏屬的外）稱為假種皮。

雄毬果有個稱為小孢子葉的結構可以經由減數分裂產生黃色的花粉。花粉會釋收到空中，再由風傳播到雌毬果上。現存松柏門植物的花粉會產生類似被子植物的花粉管，當花粉靠近雌配子體，即會和雌配子體進行受精。此外，裸子植物的雄配子體也會經由風傳播至雌球果，並進入子房上一個稱為珠孔的小開口，然後在子房受精。在兩者情況下，受精卵都會發展成胚胎，並和之外的包裹物形成種子，最後種子掉落地面，若情況允許，則會長成一株新的植物來。

生命週期

1. 為了使雌毬果受精，雄毬果會釋放出花粉，且由風傳遞至雌毬果上。（雄毬果和雌毬果可能出現在同一株植物上）
2. 花粉會使（位於雌毬果上的）雌配子受精。
3. 受精的雌配子（稱為受精卵）會發展成胚胎。
4. 包圍在胚胎旁的細胞會發展成包住胚胎的種子。這是裸子植物在演化上的一個特徵。
5. 成熟的種子會脫離毬果，掉入地面上。
6. 種子發芽，並由幼芽成長為成熟的植物。
7. 當植物成熟時，成熟的植物會產生毬果，然後再開始新的週期。

參考文獻