Philcoxia (lat. Philcoxia) - bağayarpağıkimilər fəsiləsinə aid bitki cinsi.
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Philcoxia ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae). Sie kommt ausschließlich in Brasilien vor. Sowohl die Gattung wie auch die ersten drei Arten wurden erst im Jahr 2000 anhand von Aufsammlungen der Jahre 1966, 1981 und 1992 erstbeschrieben. 2014 kam eine vierte Art hinzu. Es wird in Betracht gezogen, dass die Arten der Gattung Philcoxia fleischfressend sein könnten.
Die Philcoxia-Arten sind krautige Pflanzen, ausdauernd (sicher Philcoxia bahiensis, vermutlich Philcoxia minensis), ansonsten einjährig und erreichen Wuchshöhen von 10 bis 26 Zentimetern. Die Sprossachsen der meisten Arten sind unterirdisch.
Die Laubblätter sind schildartig gestielt. Die Blattspreiten sind ganzrandigen und rundlich bis schmal nierenförmig. Ihre Unterseite ist kahl, auf der Oberseite sind die Blätter mit gestielten Drüsen besetzt, die ein klebriges Sekret ausscheiden. Bei näherer Untersuchung ließen sich bei Philcoxia minensis zahlreiche gefangene Nematoden auf der Blattoberfläche feststellen.
Die Tragblätter sind schuppenartig, Hochblätter fehlen, die Blütenstände sind monotelisch (d. h. Haupt- und Seitenachsen enden alle mit einer Blüte).
Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind frei. Die fünf Kronblätter sind verwachsen, hellblau bis lila, auf der Außenseite kahl und innen kurz behaart. Die fünf Kronlappen deuten zwei Lippen an, die obere zwei-, die untere zwei- bis dreilappig. Die Blütenröhre ist am Ansatz schlank, am Schlund geweitet, in ihr finden sich nahe am Ansatz die beiden Staubblätter. Die Staubfäden sind sehr kurz, die Staubbeutel haben nur eine Theke, das Konnektiv ist verdickt, Staminodien fehlen. Der Fruchtknoten enthält zahlreiche Samenanlagen. Der Griffel ist linealisch und an der Spitze abrupt verbreitert.
Die rundliche bis annähernd rundliche, zweifächrige Kapselfrucht öffnet sich längs der Scheidewände.
Das Verbreitungsgebiet der Gattung Philcoxia ist auf das östliche bis zentrale Brasilien beschränkt.
Für die ersten drei beschriebenen Philcoxia-Arten gilt: Sie gedeihen auf saisonal trockene und nährstoffarmen, tiefgründigen Sandböden des Cerrado sowie der Campos Rupestres in Höhenlagen von 800 bis 1450 Metern. In der Trockenzeit kommt es hier häufig zu Feuern. Philcoxia besiedeln als Pionierpflanzen auch gestörte Standorte, wie sie etwa durch den Diamantenabbau entstehen und die ansonsten fast frei von Vegetation sind.
Erste Exemplare dieser Gattung (später als Philcoxia goiasensis beschrieben) wurden bereits 1966 gesammelt und waren vorläufig zur Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) gestellt worden. Peter Taylor von Kew Gardens bestimmte sie jedoch in Zusammenarbeit mit David Philcox Anfang der 1970er Jahre als bisher unbeschriebene Gattung der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae). Eine Beschreibung von Gattung und Art begann Taylor zwar, vollendete sie aber über zwei Jahrzehnte lang nicht; das Material blieb unbearbeitet in seiner Hand.
Eine Arbeitsgruppe um Raymond Harley erhielt 1991 Aufsammlungen eines Privatmannes, darunter ein Pflanzenexemplar, das nicht zufriedenstellend bestimmt werden konnte. Da sie einem Wasserschlauch (Utricularia) ähnelte, wurde das Material an Martin Cheek von den Kew Gardens weitergeleitet, der sie anhand ihrer Plazentation als Scrophulariaceae bestimmte und sie wiederum an Vinicius Souza weiterreichte, einen Fachmann für brasilianische Scrophulariaceae. Souza erkannte, dass es sich hier um eine neue Art und zugleich eine neue Gattung der Braunwurzgewächse handelte. Weitere Recherchen förderten ein weiteres, bereits 1981 gesammeltes Herbarexemplar zutage, das – obgleich in schlechtem Zustand und ohne genaue Ortsangabe – als eine zweite Art der Gattung bestimmt werden konnte (später Philcoxia minensis).
Peter Taylor wollte 1994 die Arbeit an der Erstbeschreibung des lange unbearbeiteten Materials abschließen und zeigte Raymond Harley seine Entwürfe und das Herbarexemplar. Dieser erkannte, dass Taylor dieselbe Gattung bearbeitete und dass es sich bei seinem Exemplar um eine dritte noch nicht beschriebene Art der Gattung handelte. Im Jahr 2000 erschien dann ein gemeinschaftlicher Artikel, in dem die neue Gattung zugleich mit drei ihrer Arten erstbeschrieben wurde.
Die Gattung Philcoxia wurde 2000 durch Peter Taylor, Vinicius Castro Souza, Ana Maria Giulietti und Raymond Mervin Harley in Philcoxia: a new genus of Scrophulariaceae with three new species from eastern Brazil. in Kew Bulletin. Volume 55 aufgestellt. Der Gattungsname Philcoxia ehrt den englischen Botaniker David Philcox (1926–2003), einen Experten für tropische Braunwurzgewächse, der Taylor bei der familiären Einordnung half.[1]
Im Rahmen der schweren Veränderungen der Familie Scrophulariaceae seit den frühen 1990ern wurde Philcoxia nach molekulargenetischen Untersuchungen 2007 der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae) zugeordnet. Zugleich wurden erste, einfache Tests auf eine Karnivorie durchgeführt und anhand eines Neufunds die zuvor nur spärlichen Kenntnisse um Philcoxia minensis deutlich ergänzt. 2014 wurde als vierte Art der Gattung Philcoxia tuberosa erstbeschrieben. Danach wurden bis 2018 drei weitere Arten erstbeschrieben.[2]
Die Gattung Philcoxia gehört zur Tribus Gratioleae innerhalb der Familie Plantaginaceae.[2]
Das Verbreitungsgebiet der Gattung Philcoxia ist auf das östliche bis zentrale Brasilien beschränkt.
Seit 2014 gibt es vier Philcoxia-Arten und nach 2014 wurden drei weitere Arten erstbeschrieben.[3] Die Gattung Philcoxia enthält 2018 sieben Arten:[2]
Philcoxia ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae). Sie kommt ausschließlich in Brasilien vor. Sowohl die Gattung wie auch die ersten drei Arten wurden erst im Jahr 2000 anhand von Aufsammlungen der Jahre 1966, 1981 und 1992 erstbeschrieben. 2014 kam eine vierte Art hinzu. Es wird in Betracht gezogen, dass die Arten der Gattung Philcoxia fleischfressend sein könnten.
Philcoxia is a genus of seven rare plant species in the Plantaginaceae that are endemic to Brazil and resemble terrestrial species of the genus Utricularia. The genus, formally described in 2000, consists of the species P. bahiensis, P. goiasensis, P. minensis, P. tuberosa, P. rhizomatosa, P. maranhensis and P. courensis, each of the first three named for the Brazilian state to which it is endemic. The species are characterized by subterranean stems, peltate leaves at or below the soil surface, and five-lobed calyces. Their habitat has been reported as areas of white sand in the midst of cerrado vegetation at an elevation between 800 and 1450 m. Initial descriptions of the genus included suspicions that the plethora of stalked capitate glands on the upper surfaces of leaves was an indication that these species may be carnivorous. A study published in 2007 tested P. minensis for protease activity, a typical test for the carnivorous syndrome, and could detect none. Later studies detected other digestive enzymes such as phosphatases and qualitatively assessed prey digestion and nutrient uptake, suggesting that it is a true carnivorous plant. The genus epithet honors David Philcox (1926-2003), a botanist at Kew Gardens who worked extensively in tropical Scrophulariaceae.[4][5]
Members of the genus are small perennial or annual herbs that reside in oases of deep white sand surrounded by the typical vegetation of the cerrado ecoregion. They are no more than 26 cm tall with 5-10 leaves. Zigzag-shaped racemes are produced from upright stems and account for the height of the species. These monotelic inflorescences are leafless and produce pale blue to lilac flowers (P. goiasensis has a yellow corolla tube). The flowers possess monothecous, glabrous anthers, which are unusual in the family. The upper surface of the leaves are covered with stalked capitate glands that are also seen in many carnivorous plant genera.[4][5]
The nature of Philcoxia's highly specialized morphology has led to confusion about its proper taxonomic placement. In 1996, before Philcoxia was even formally published as a taxon, it had been placed by Vinícius Souza in the tribe Scrophularieae of the Scrophulariaceae. Peter Taylor et al. later noted in the 2000 description of the genus that its affinities should include the genera Gratiola and Dopatrium in the tribe Gratioleae of the Scrophulariaceae. The Angiosperm Phylogeny Group later changed the circumscription of the Scrophulariaceae so that the tribe Gratioleae is now within the Plantaginaceae. In 2004, E. Fischer also placed in tribe Gratioleae, but also placed it within the informally recognized subtribe Dopatriinae, which was described as also containing the genera Deinostema, Dopatrium, Hydrotriche, and Limnophila, which consist mostly of aquatic species. In 2007, an extensive study and phylogenetic analysis by Peter Fritsch et al. confirmed that Philcoxia should be placed in the tribe Gratioleae, but it is in fact not as closely related to Gratiola and the Dopatriinae as was previously assumed.[4] Recent research has suggested that P. minensis may be polyphyletic, so may represent more than one species.[6]
The first recognized specimens of Philcoxia (P. bahiensis) were collected by local resident Wilson Ganev in August 1992 from the Serra do Atalho in the municipality of Piatã of Bahia. One collection was sent to Kew Gardens for naming. Because of its placentation, the specimen was determined to be a member of the Scrophulariaceae (later Plantaginaceae sensu APG II) despite its appearance close to that of terrestrial Utricularia. Material of this specimen had been sent to Vinícius Souza, who was working on the Scrophulariaceae of Brazil. Souza recognized the material as congeneric with a plant collected in 1981 from the Serra do Cabral of the Brazilian state Minas Gerais. The collection was made by a group from the University of São Paulo. The site location of that collection was not identified and subsequent expeditions were unable to relocate the species until 2007.[5]
However, an even earlier specimen now recognized as P. goiasensis had been collected in 1966 near Posse in the northeastern state of Goiás by a group from the New York Botanical Garden. Initially, the specimen had been determined to be a member of the Lentibulariaceae. Peter Taylor and David Philcox later concluded that this represented an undescribed genus of Scrophulariaceae. A description and illustration was completed and set aside for over twenty years. Then, in 1994, Taylor showed the specimen and description to Ray Harley in preparation for publication. Harley, who had been involved in the early 1990s discovery of P. bahiensis, recognized Taylor's materials as another species of the as yet undescribed genus.[5]
Peter Taylor, in his 2000 description of the genus, suggested that the morphology Philcoxia resembles that of the carnivorous Lentibulariaceae and the relatively unrelated Droseraceae in some aspects. The upper surface of the leaves are covered in stalked capitate glands similar to those seen in other carnivorous plants. Taylor noted that field observations had not indicated that there was any carnivorous function of the leaves, citing a lack of captured prey as evidence.[4][5]
Peter Fritsch and his coauthors decided to do a more comprehensive test for carnivory on P. minensis after they observed nematode worms on leaf surfaces. The similarity between the habitat for Philcoxia species and that of Genlisea and their similar subterranean leaves and stems spurred the team's decision to test for potential carnivory in the field and in situ. They tested for a protease enzyme that is one of the enzymes found in other carnivorous plants and is responsible for breaking down captured prey. They hypothesized that Philcoxia could be carnivorous, capturing nematodes and possibly soil microbes like Utricularia and Genlisea do. Ultimately, Fritsch's study concluded that while no protease activity was detected, this fact does not rule out the possibility that the genus may be carnivorous in some other way. They note that there are many possibilities, such as seasonal carnivory or the unusual growth form being an adaptation to the heat and sun, and more study is needed before precise conclusions can be reached.[4][5]
A study by Caio G. Pereira et al. published in 2012 provided experimental evidence using 15N-labeled nematodes, concluding that P. minensis actively digests prey and absorbs the nutrients. This data was combined with the observation that the leaf surfaces of P. minensis produce phosphatases, similar to many other carnivorous plants.[7] The similarity in structures in all the species of this genus suggest that all species are carnivorous.[6]
Philcoxia is a genus of seven rare plant species in the Plantaginaceae that are endemic to Brazil and resemble terrestrial species of the genus Utricularia. The genus, formally described in 2000, consists of the species P. bahiensis, P. goiasensis, P. minensis, P. tuberosa, P. rhizomatosa, P. maranhensis and P. courensis, each of the first three named for the Brazilian state to which it is endemic. The species are characterized by subterranean stems, peltate leaves at or below the soil surface, and five-lobed calyces. Their habitat has been reported as areas of white sand in the midst of cerrado vegetation at an elevation between 800 and 1450 m. Initial descriptions of the genus included suspicions that the plethora of stalked capitate glands on the upper surfaces of leaves was an indication that these species may be carnivorous. A study published in 2007 tested P. minensis for protease activity, a typical test for the carnivorous syndrome, and could detect none. Later studies detected other digestive enzymes such as phosphatases and qualitatively assessed prey digestion and nutrient uptake, suggesting that it is a true carnivorous plant. The genus epithet honors David Philcox (1926-2003), a botanist at Kew Gardens who worked extensively in tropical Scrophulariaceae.
Philcoxia est un genre de plante carnivore de la famille des Plantaginaceae et endémique du Brésil. Ses espèces ont la particularité de piéger les animaux enfouis sous le sable[2].
Il y a trois espèces dans ce genre (nommées d'après des États du Brésil) :
Philcoxia est un genre de plante carnivore de la famille des Plantaginaceae et endémique du Brésil. Ses espèces ont la particularité de piéger les animaux enfouis sous le sable.
Il y a trois espèces dans ce genre (nommées d'après des États du Brésil) :
Philcoxia bahiensis Philcoxia goiasensis Philcoxia minensis
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