Hawaiian honeycreepers are a group of small birds endemic to Hawaiʻi. They are members of the finch family Fringillidae, closely related to the rosefinches (Carpodacus), but many species have evolved features unlike those present in any other finch. Their great morphological diversity is the result of adaptive radiation in an insular environment. Many have been driven to extinction since the first humans arrived in Hawaii, with extinctions increasing over the last 2 centuries following European discovery of the islands, with habitat destruction and especially invasive species being the main causes.[1][2]
Before the introduction of molecular phylogenetic techniques, the relationship of the Hawaiian honeycreepers to other bird species was controversial. The honeycreepers were sometimes categorized as a family Drepanididae,[3] other authorities considered them a subfamily, Drepanidinae, of Fringillidae, the finch family. The entire group was also called Drepanidini in treatments where buntings and American sparrows (Passerellidae) were included in the finch family; this term is preferred for just one subgroup of the birds today.[4][5] Most recently, the entire group has been subsumed into the finch subfamily Carduelinae.[2][6]
The Hawaiian honeycreepers are the sister taxon to the Carpodacus rosefinches. Their ancestors are thought to have been from Asia and diverged from Carpodacus about 7.2 million years ago, and they are thought to have first arrived and radiated on the Hawaiian Islands between 5.7-7.2 million years ago, which was roughly the same time that the islands of Ni'ihau and Kauai formed. The lineage of the recently extinct po'ouli (Melamprosops) was the most ancient of the Hawaiian honeycreeper lineages to survive to recent times, diverging about 5.7-5.8 million years ago. The lineage containing Oreomystis and Paroreomyza was the second to diverge, diverging about a million years after the po'ouli's lineage. Most of the other lineages with highly distinctive morphologies are thought to have originated in the mid-late Pliocene, after the formation of Oahu but prior to the formation of Maui. Due to this, Oahu likely played a key role in the formation of diverse morphologies among honeycreepers, allowing for cycles of colonization and speciation between Kauai and Oahu.[7]
A phylogenetic tree of the recent Hawaiian honeycreeper lineages is shown here. Genera or clades with question marks (?) are of controversial or uncertain taxonomic placement.[7][8]
†Melamprosops (the extinct poʻouli)
Paroreomyza (ʻalauahios and the extinct kākāwahie)
?Loxioides (palila and the prehistoric Kauai palila)
?†Rhodacanthis (the extinct koa-finches)
?†Chloridops (the extinct Hawaiian grosbeaks)
Telespiza (Laysan & Nihoa finches, and several prehistoric species from the larger islands)
?Psittirostra (the possibly extinct ʻōʻū)
†Dysmorodrepanis (the extinct Lanai hookbill)
†Ciridops (the extinct ʻula-ʻai-hāwane and stout-legged finch)
Drepanis (ʻiʻiwi and the extinct mamos)
Himatione (ʻapapane and the extinct Laysan honeycreeper)
Hemignathus (ʻakiapōlāʻau and the possibly extinct nukupuʻus)
?†Akialoa (the extinct ʻakialoas)
?†Viridonia (greater ʻamakihi) (could fall anywhere within this clade)
Loxops ('akepas, ʻakekeʻe, and ʻalawī)
Chlorodrepanis (lesser ʻamakihis)
The classification of Paroreomyza and Oreomystis as sister genera and forming the second most basal group is based on genetic and molecular evidence, and has been affirmed by numerous studies; however, when morphological evidence only is used, Paroreomyza is instead the second most basal genus, with Oreomystis being the third most basal genus and more closely allied with the derived Hawaiian honeycreepers, as Oreomystis shares traits with the derived honeycreepers, such as a squared-off tongue and a distinct musty odor, that Paroreomyza does not. This does not align with the genetic evidence supporting Paroreomyza and Oreomystis as sister genera, and it would be seemingly impossible for only Paroreomyza to have lost the distinctive traits but Oreomystis and all core honeycreepers to have retained or convergently evolved them, thus presenting a taxonomic conundrum.[8]
Viridonia (containing the greater ʻamakihi) may be associated with or even synonymous with the genus Aidemedia (containing the prehistoric icterid-like and sickle-billed gapers), and has the most debated taxonomy; it was long classified within the "greater Hemignathus" radiation (a now-paraphyletic grouping containing species formerly lumped within Hemignathus, including Hemignathus, Akialoa, and Chlorodrepanis) and while some sources speculate it as being sister to Chlorodrepanis (containing the lesser ʻamakihis), other sources speculate it may be a sister genus to the genus Loxops (containing the 'akepas, ʻakekeʻe and ʻalawī).[8]
Nearly all species of Hawaiian honeycreepers have been noted as having a unique odor to their plumage, described by many researchers as "rather like that of old canvas tents".[9][10]
Today, the flowers of the native ʻōhiʻa (Metrosideros polymorpha) are favored by a number of nectarivorous honeycreepers. The wide range of bill shapes in this group, from thick, finch-like bills to slender, down-curved bills for probing flowers have arisen through adaptive radiation, where an ancestral finch has evolved to fill a large number of ecological niches. Some 20 species of Hawaiian honeycreeper have become extinct in the recent past, and many more in earlier times, following the arrival of humans who introduced non-native animals (ex: rats, pigs, goats, cows) and converted habitat for agriculture.[11][12]
The term "prehistoric" indicates species that became extinct between the initial human settlement of Hawaiʻi (i.e., from the late 1st millennium AD on) and European contact in 1778.
Subfamily Carduelinae
Hawaiian honeycreepers were formerly classified into three tribes – Hemignathini, Psittirostrini, and Drepanidini – but they are not currently classified as such.
Beak and tongue shapes of Hawaiian honeycreepers and the Mohoidae Hawaiian honeycreepers are a group of small birds endemic to Hawaiʻi. They are members of the finch family Fringillidae, closely related to the rosefinches (Carpodacus), but many species have evolved features unlike those present in any other finch. Their great morphological diversity is the result of adaptive radiation in an insular environment. Many have been driven to extinction since the first humans arrived in Hawaii, with extinctions increasing over the last 2 centuries following European discovery of the islands, with habitat destruction and especially invasive species being the main causes.
I Drepanidini Cabanis, 1847 sono una tribù di uccelli della famiglia Fringillidae (sottofamiglia Carduelinae), endemici delle Hawaii.[1]
È opinione corrente che i Drepanidini delle Hawaii (conosciuti anche come reginette hawaiiane) si siano originati da un gruppo di fringillidi che in qualche modo riuscirono ad attraversare oltre 3000 km di oceano partendo dalle Americhe. In totale assenza di competizione, questi immigranti, presumibilmente simili al fringuello di Nihoa (Telespiza ultima), raggiunsero una specializzazione quanto mai spinta in campo alimentare ed evolsero un estremo polimorfismo del becco per poter sfruttare ogni possibile ecosistema insulare: dagli atolli corallini coperti di radi cespugli agli isolotti rocciosi alle foreste pluviali montane che ogni anno ricevono più di 1000 mm di pioggia.
Questi fringillidi di medie dimensioni (11–21 cm) hanno nove remiganti primarie, coda di lunghezza media o corta, tarsi relativamente brevi ma robusti, come anche le dita e gli artigli. I becchi di questi uccelli sono in genere della stessa lunghezza della testa e sono curvi in modo particolare per poter estrarre il polline. Perlopiù la lingua è tubuliforme e sfrangiata in punta. L'esofago si dilata a formare un gozzo di grandezza variabile da specie a specie. Sono famosi per le loro spettacolari piume, spesso lanceolate e rigide, che in volo producono un caratteristico suono ronzante.
La tribù comprende specie granivore, che presentano il becco tipico dei fringillidi, insettivore con un becco di tipo tenuirostre, e nettarivore, come l'estinto mamo nero e l'iiwi, che hanno becco di foggia adeguata alle corolle e lingua tubulare utile per aspirare il nettare.
Altri membri della sottofamiglia mangiano bacche, frutti, lumache e uova di uccelli marini. Il variopinto apapane cremisi e l'abbagliante iiwi rosso percorrono ogni giorno molti chilometri nella loro ansia di nettare e all'imbrunire confluiscono a migliaia in voli di grande spettacolarità.
I Drepanidini usufruiscono di una stagione riproduttiva che si dipana da gennaio sino a luglio o agosto. Essendo molte specie rare e frequentatrici di terreni umidi e poco accessibili, i loro costumi di nidificazione sono poco conosciuti. Si sa che i nidi sono aperti, fatti di sterpi e foderati di fibre fini, ben nascosti negli ammassi fogliari terminali. Il fringuello di Nihoa trova rifugio sulle superfici rocciose, mentre il fringuello di Laysan, che appartiene allo stesso genere, preferisce nidificare nei cespugli di tussac su terreno sabbioso.
In passato questo raggruppamento era elevato al rango di sottofamiglia (Drepanidinae) o addirittura di famiglia (Drepanididae) a sé stante, a sua volta suddivisa in tre cladi (Psittirostrini dal becco robusto, Hemignathini dal becco sottile e Drepanidini dal becco lungo e ricurvo): recenti studi filogenetici hanno invece rivelato che l'intero clade dei Drepanini è in realtà annidato nella vasta sottofamiglia Carduelinae, all'interno della quale il raggruppamento si colloca al rango di tribù[1], peraltro molto vicina ai Carpodacini, dai quali i drepanidi discenderebbero essendosene staccati fra i 7,24 e i 15,71 milioni di anni fa[3][4].
La tribù Drepanidini comprende i seguenti generi e specie[2]:
In primo piano Akialoa stejnegeri, in secondo piano Hemignathus hanapepe
ʻAkialoa minore
(Akialoa obscura)
ʻŌʻū
(Psittirostra psittacea)
Fringuello di Laysan
(Telespiza cantans)
Mamo delle Hawaii †
(Drepanis pacifica)
ʻAkohekohe
(Palmeria dolei)
ʻAmakihi maggiore
(Viridonia sagittirostris)
In alto Akialoa obscura, al centro e in basso Hemignathus lucidus
Nukupuʻu di Oahu
(Hemignathus lucidus)
Psittorinco di Maui
(Pseudonestor xanthophrys)
‘Akeke‘e
(Loxops caeruleirostris)
‘Akepa di Hawaii
(Loxops coccineus)
ʻAmakihi di Hawaii
(Chlorodrepanis virens)
Oltre a questi, si conoscono alcuni generi (Xestospiza, Vangulifer, Aidemedia, Orthiospiza) noti unicamente in base a resti subfossili e fossili e di incerta attribuzione sistematica.
All'interno della tribù si individuano numerosi cladi, più o meno ben definiti, corrispondenti ad altrettanti eventi evolutivi[3]:
Questi splendidi uccelli hanno subito una rapida diminuzione della loro popolazione paurosamente in seguito a drastici cambiamenti ambientali. Almeno 15 specie, note attraverso resti fossili descritti per sommi capi, prosperarono sino a quando i Polinesiani, a far data dal 400 d.C. circa, sovvertirono il loro ambiente naturale mettendo vaste estensioni a coltura. Delle 32 specie identificate in epoca più recente, 11 sono scomparse e 14 in via d'estinzione. La distruzione dell'habitat dovuta all'uomo e agli ungulati (soprattutto il bestiame domestico, capre e maiali) e il diffondersi di malattie e predatori di importazione hanno notevolmente ridotto le potenzialità di tutte le forme sopravvissute[5][6]. Si può soltanto sperare che gli ambiziosi programmi di conservazione attualmente in atto possano evitare la scomparsa almeno di gran parte di questi uccelli.
I Drepanidini Cabanis, 1847 sono una tribù di uccelli della famiglia Fringillidae (sottofamiglia Carduelinae), endemici delle Hawaii.
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