Carduoideae es una subfamilia de plantas herbáceas, arbustos y, menos frecuentemente, árboles o trepadoras, de la familia Asteraceae y que reúne un centenar de géneros con más de 2850 especies aceptadas y distribuidas esencialmente en el Viejo Mundo.[1][2]
Son hierbas anuales, bienales o perennes, a veces sufrútices o arbustos –excepcionalmente árboles o trepadoras–, eventualmente laticiferos, frecuentemente espinosos, hermafroditas, monoicos o dioicos. Los tallos pueden ser alados o no y las hojas son alternas. Los capítulos pueden ser unifloros y reunidos en una sinflorescencia compleja más o menos globosa, pero más usualmente multifloros, homógamos o heterógamos. Las brácteas involucrales se disponen en numerosas filas y son libres. El receptáculo es frecuentemente cubierto o pelos y, más raramente, de páleas. Las flores son generalmente hermafroditas, las externas pudiendo ser estériles o bien estructural o funcionalmente femeninas, raramente todas funcionalmente unisexuales. La corola es pentámera —las de los flósculos externos a veces tri o hexameras—, actinomorfa o algo zigomorfa, con limbo lobado o dentado. Excepcionalmente, pueden tener, además de los flósculos centrales, lígulas periféricas hermafroditas o neutras (Atractylis). El estilo del gineceo tiene casi siempre un anillo de pelos cortos colectores de polen, y/o un incremento de su diámetro, por debajo de las ramas estigmaticas que son coniventes o divergentes. Los frutos son cipselas homomorfas o heteromorfas, con o sin vilano, que es simple o doble, formado por escamas o, más frecuentemente, por pelos, o bien por ambos; además, dicho fruto puede tener el ápice truncado en una placa apical, de borde entero o dentado, con una eventual protuberancia central (umbo) que corresponde al nectario persistente de la flor.[3][2]
La subfamilia tiene una distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el hemisferio Norte (Eurasia y norte de África), región de donde es probablemente originaria.[4]
La edad del clímax de los carduoideos es estimada a 30-40 millones de años, en el Eoceno medio.[5] [6]
Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus muy desiguales en representantes:
Los taxones genéricos con mayor número de especies aceptadas son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Jurinea (200), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).[1]
Carduoideae es una subfamilia de plantas herbáceas, arbustos y, menos frecuentemente, árboles o trepadoras, de la familia Asteraceae y que reúne un centenar de géneros con más de 2850 especies aceptadas y distribuidas esencialmente en el Viejo Mundo.
Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae. Cardueae è anche l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826[1]
Il nome della tribù deriva dal un suo genere-tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.[3]
Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocapiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).[4][5][6][7][8][9]
Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.
Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops)[7]. I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).
I fiori sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).
, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.
La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale.
I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteraceae e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):[15]
Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.[1]
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù.[4][5][9]
La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù “Cardueae” viene anche chiamata “Cynareae”[14][19]
Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae.[20] La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).[9]
Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottoribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù.[9] Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:
Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.[5]
In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico[5] e secondo alcuni autori[21] la sottotribù delle “Centaureinae” potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.
Il cladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.[9]
Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo[14].
La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:[9]
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.[4]
La tribù comprende 12 sottotribù, 75 generi e 3.598 specie. Qui di seguito sono elencati i vari generi della tribù:
La sottotribù Arctiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 2 generi e 705 specie:
La sottotribù Berardiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:
La sottotribù Cardopatiinae Less., 1832 comprende 2 generi e 3 specie:
La sottotribù Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 10 generi e 566 specie:
La sottotribù Carlininae Dumort., 1827 comprende 6 generi e 68 specie:
La sottotribù Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 8 gruppi informali, 28 generi e 1133 specie:
La sottotribù Dipterocominae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:
La sottotribù Echinopsinae (Cass.) ex. Dumort., 1829 comprende un genere e 216 specie:
La sottotribù Onopordinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 8 generi e 91 specie:
La sottotribù Saussureinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 10 generi e 797 specie:
La sottotribù Staehelininae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e 4 specie:
La sottotribù Xerantheminae Cass. ex Dumort., 1829 comprende 5 generi e 13 pesie:
Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:[4]
Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:[23]
Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae. Cardueae è anche l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826
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