Rozella ist eine parasitisch lebende Gattung der Opisthokonta.
Die Vertreter sind Parasiten und befallen vor allem Chytridiomycota und Eipilze. Sie wachsen im Inneren ihres Wirts als zellwandlose trophische Form. Zu einem bestimmten Zeitpunkt wandeln sie sich in dickwandige Ruhesporen oder in zellwandlose Zoosporangien um, die die ganze Wirtszelle ausfüllen. Sie sind holokarp, der ganze Thallus wandelt sich also in den Fruchtkörper um.[1]
Zumindest die Art Rozella allomycis weist einige ultrastrukturelle Besonderheiten auf: Die Zoosporen besitzen einen gestreiften Rhizoplasten, der das Kinetosom (den Basalkörper der Geißel) mit einem großen, kugeligen Mitochondrion verbindet. Letzteres grenzt an den helmförmigen Zellkern.[1]
Ihre taxonomische Einordnung ist umstritten. In einer molekulargenetischen Untersuchung von 2006 bildete Rozella zusammen mit den Microsporidia die erste von den übrigen Pilzen abzweigende Klade:[2]
Pilzeübrige Pilze
Rozella
Microsporidia
Aufgrund dieser Unklarheiten wurde Rozella später innerhalb der Pilze als incertae sedis geführt, also keinem höheren Taxon der Pilze zugeordnet.[3]
Spätere Untersuchungen führten zu noch weitreichenderen Resultaten, nach denen Rozella 2012 nicht mehr als Teil der Pilze eingestuft wurde, sondern gemeinsam mit den Nuclearia, Fonticula und eben den Pilzen ein Taxon namens Nucletmycea bildet.[4]
Derzeit werden 24 Arten in die Gattung Rozella gerechnet:[5]
Rozella ist eine parasitisch lebende Gattung der Opisthokonta.
Rozella is a fungal genus of obligate endoparasites of a variety of hosts, including Oomycota, Chytridiomycota, and Blastocladiomycota.[2][3][4] Rozella was circumscribed by French mycologist Marie Maxime Cornu in 1872.[5] Considered one of the earliest diverging lineages of fungi, the widespread genus contains 27 species, with the most well studied being Rozella allomycis.[6][7] Rozella is a member of a large clade of fungi referred to as the Cryptomycota/Rozellomycota. While some can be maintained in dual culture with the host, most have not been cultured, but they have been detected, using molecular techniques, in soil samples, and in freshwater and marine ecosystems. Zoospores have been observed, along with cysts, and the cells of some species are attached to diatoms.[8]
Rozella species grow inside their hosts. At first, the thallus is unwalled and indistinguishable from the host. As growth continues, the thallus will either form a zoosporangium using the wall of the host or a thick-walled resting spore that can be smooth or spiny.[9] From its conception, there have been two divergent morphologies within the genus. Monosporangiate species form a single zoosporangium within the host. Polysporangiate species form multiple zoosporangia that are separated with septa.[7]
Most described species are parasites of Oomycota, Chytridiomycota, and Blastocladiomycota. Rozella itersoniliae is a parasite of the basidiomycete Itersonilia perplexans,[7] though some authors doubt its placement in the genus.[4] Rozella coleochatis parasitizes a species of the green alga Coleochaete.[7]
The genus name of Rozella is in honour of Ernest Roze (1833–1900), who was a French Administrator and high official in the Ministry of Finance of France, botanist (Bryology, Mycology and Algology).[10]
French mycologist Marie Maxime Cornu in 1872 circumscribed the genus to accommodate four species: R. septigena, R. monoblepharidis-polymorphae, R. rhipidii-spinosi, and R. apodyae-brachynematis. Later authors shortened these to R. septigena, R. monoblepharidis, R. rhipidii, and R. apodyae. Based on the monosporangiate/polysporangiate differences in development and morphology, Fischer circumscribed Pleolpidium using R. monoblepharidis as the type and leaving R. septigena as the type species in Rozella. Clemonts and Shear also designated R. setigena as the type of Rozella in 1931. Later, R. allomycis and R. achlyae were described, and later authors treated Pleolpidium as a synonym of Rozella. Batko later circumscribed Skirgiella to accommodate the polysporangiate species and retained the monosporangiate species in Rozella. However, because this removed the type from the genus, it was nomenclaturally invalid. Additionally, molecular phylogenies consistently group monosporangiate and polysporangiate species together, thus validating the monophyly of the genus.[7]
Traditionally, Rozella has been classified as a member of Chytridiomycota, either as a member of Chytridiales[9] or Spizellomycetales.[4] However, molecular phylogenies place it well outside of Chytridiomycota with a plethora of environmental sequences.[11][2][12][13] There is considerable debate over the name of this larger clade: Cryptomycota, Rozellida, Rozellamycota.[7][14]
Rozella allomycis is one of the most extensively studied species;[4] it was first described by Foust in 1937.[9] Foust did not provide a Latin description, which invalidated the name; Doweld, in 2014, validated the name and corrected the specific epithet to allomycetis.[7]
Rozella allomycis can parasitize multiple Allomyces species, including A. macrogynus and A. arbuscula. For A. macrogynus, it is able to parasitize both the sporophyte and the gametophyte. R. allomycis zoospores are chemotaxically attached to Allomyces. Once in contact, the zoospore encysts and germinates. The host cell wall is penetrated with an infection tube, and the contents of the zoospore are injected into the host.[4] The infection tube causes an invagination of the host cell membrane, which then envelopes the R. allomycis protoplast.[15] Host mitochondria are recruited to the host-parasite interface. Sometimes, host mitochondria are found within the R. allomycis protoplast within three-membrane vacuoles, which is evidence the R. allomycis protoplast is phagocytizing the host cytoplasm as it grows.[16] As it grows, the R. allomycis protoplast completely fills a portion of the host, which is separated by a host septum. The protoplast develops into a zoosporangium and releases zoospores. As the infection progresses, R. allomycis protoplasts will instead form resting spores with thick, spiny walls.[4]
Rozella polyphagi was first described in 1938 by F. K. Sparrow as a parasite of Polyphagus laevis, though it also parasitizes Polyphagus euglenae.[9] Rozella polyphagi infects both the prosporangium and the sporangium of the host and exists as an unwalled protoplast within the host. Host mitochondria could be observed within R. polyphagi protoplast vacuoles; cytoplasmic extensions of R. polyphagi around host cytoplasm also occur. This suggests that Rozella polyphagi phagocytizes host cytoplasm.[17]
A species of Rozella on Rhizoclosmatium was first reported in a molecular phylogeny simply as Rozella ex Rhizoclosmatium[11] and was later named Rozella rhizoclosmatii. The species causes hypertrophy of infected Rhizoclosmatium and completely fills the host. In contrast to other Rozella species, infection does not take place when the host is growing. Rozella rhizoclosmatii zoospores are attracted to and infect the zoospores of Rhizoclosmatium.[18]
Rozella is a fungal genus of obligate endoparasites of a variety of hosts, including Oomycota, Chytridiomycota, and Blastocladiomycota. Rozella was circumscribed by French mycologist Marie Maxime Cornu in 1872. Considered one of the earliest diverging lineages of fungi, the widespread genus contains 27 species, with the most well studied being Rozella allomycis. Rozella is a member of a large clade of fungi referred to as the Cryptomycota/Rozellomycota. While some can be maintained in dual culture with the host, most have not been cultured, but they have been detected, using molecular techniques, in soil samples, and in freshwater and marine ecosystems. Zoospores have been observed, along with cysts, and the cells of some species are attached to diatoms.
Rozella estas praa genro de fungo.
Rozella vivas kiel parazito interne de ĉeloj de akvaj fungoj aŭ de algoj. Ĝia vivciklo enhavas fazon kun unuflagelaj ĉeloj. Ĝi manĝas per fagocitado organeloj de gastigantaj ĉeloj.
Antaŭe Rozella apartenis al Chytridiomycota sed nun Rozella estas en klado frata de Microsporidia.
Opisthokontaaliaj fungoj
Nun estas 24 specioj en la genro Rozella :[1]
Rozella estas praa genro de fungo.
Rozella es un género de hongos unicelulares que parasitan otros hongos, algas y oomicetos.[1][2] Considerado uno de los primeros linajes divergentes de hongos, el género generalizado contiene 22 especies.[3] Rozella fue circunscrito por la micóloga francesa Marie Maxime Cornu en 1872.[4]
Las especies de Rozella crecen dentro de sus huéspedes. Al principio, el talo no tiene paredes y es indistinguible del huésped. A medida que continúa el crecimiento, el talo formará un zoosporangio utilizando la pared del huésped o una espora en reposo de pared gruesa que puede ser lisa o espinosa. Desde su concepción, ha habido dos morfologías divergentes dentro del género. Las especies monosporangiadas forman un único zoosporangio dentro del huésped. Las especies de polisporangios forman múltiples zoosporangios que están separados por tabiques. Si bien algunos pueden mantenerse en cultivo dual con el huésped, la mayoría no se han cultivado, pero se han detectado mediante técnicas moleculares, en muestras de suelo, en ecosistemas marinos y de agua dulce. Se han observado zoosporas, junto con quistes, y las células de algunas especies están unidas a diatomeas.[5]
Rozella es un género de hongos unicelulares que parasitan otros hongos, algas y oomicetos. Considerado uno de los primeros linajes divergentes de hongos, el género generalizado contiene 22 especies. Rozella fue circunscrito por la micóloga francesa Marie Maxime Cornu en 1872.
Rozella é um género de fungos.[2]Considerado uma das primeiras linhagens divergentes de fungos, o gênero difunde-se em 22 espécies. [3]O género foi descrito pela primeira vez pelo micologista francês Marie Maxime Cornu em 1872.[4]
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分類 ドメロゼラ Rozella はいわゆる鞭毛菌の1つ。鞭毛菌類(卵菌を含む)の細胞内寄生菌であり、細胞壁のない細胞体は遊走子嚢か厚膜の耐久胞子に変化する。当初はツボカビ門に含まれるものと考えられてきたが、現在では全菌類と姉妹群をなし、菌類の系統樹の一番基底で分岐したものとされ、新たな分類群の代表と見なされている。
本属は以下のような形質で特徴付けられている[1]。
本属でもっともよく研究された種である R. allomycis に即して説明する[2]。この種はカワリミズカビ Allomyces を宿主とし、この宿主を研究室内で培養した上でそこに感染させて研究が行われている。
本種はカワリミズカビの多くの種を宿主とするが、全てが宿主になるわけではない。またカワリミズカビ属の種の幾つかは菌類では珍しく単相の菌体と複相の菌体を交互に生じる生活環を持ち、この両者は形態的にはほぼ同じである。本種は A. macrogynus においてどちらの菌体も宿主とすることが出来た。
宿主内の遊走子嚢から泳ぎ出した遊走子は生きた宿主から出る水溶性物質への化学走性によって水中を泳いでゆく。遊走子が宿主菌体に接触すると、遊走子は細胞壁にしっかりとくっつく。そこで遊走子は鞭毛を引っ込め、シストとなり、宿主に付着した部分で発芽管を出す。発芽管が宿主細胞壁を貫通するとシスト内では液胞が急速に膨張し、同時に寄生体の細胞質が宿主細胞内に入り込んでゆく。この菌は種として宿主の比較的若い菌糸か、あるいは未熟な遊走子嚢で発達を進め、恐らく宿主の形態形成を行わせなくしているらしい。
細胞壁のない菌体は遊走子嚢に変化し、その際に宿主のその部分を完全に満たして形成される。宿主の寄生を受けた部分はその下部で宿主によって隔壁が形成され、これによって寄生を受けていない部位と切り離される。宿主の1つの仕切を満たす寄生体の細胞質からは単一の遊走子嚢しか出来ないため、遊走子嚢はそれ自体の膜と宿主のそれの二重の膜を持つことになる。その後に細胞質は分かれて嚢内は遊走子で満たされる。遊走子嚢から出た放出管が宿主の壁を突き破り、その先端が破裂することで遊走子は放出される。
休眠胞子嚢はそれより遅くに形成され、恐らくは寄生菌にとって好ましくない条件になったときに形成される。
ただし、有性生殖に関して知られている種はない。菌体が厚くて表面に棘状突起の並んだ壁に囲まれ、休眠胞子嚢に変化する。この休眠細胞は遊走子を放出する形で発芽し、こうして形成された遊走子が宿主に感染することも確認されている。
有性生殖に関して知られている種はない。
宿主になるのは淡水性の菌類、いわゆる鞭毛菌であるが、これはかつては単一の分類群とされた。しかし今では多系統、それも界レベルを超えた多系統群と見なされている。本属の宿主となるのはこのうちの真菌類のツボカビ門とコウマクノウキン門のものと、ストラメノパイルに属する卵菌類という、生態的に共通点が多くとも系統的には大きく異なった群にまたがっている[3]。
本属が最初に記載されたのは1872年で、Cornuが本属の4種を記載したことに遡る。それ以降20種以上が記載されている。しかし記載の不十分なものもあり、ただ1種、R. allomycis のみが20世紀中に形態的に、微細構造的に研究が行われ、21世紀に入って更に分子情報についても調べられていた[4]。このことに基づいて近年新たに記載された種もある。
本属の菌は宿主の細胞内にある細胞壁のない原形質で、それが全部遊走子嚢に変わる、と言うものである。これは一般的な菌類のイメージとは大きく異なるかも知れないが、いわゆる鞭毛菌には類似した生物が多々あり、さほど特異な存在ではない。従って本属の菌は素直に鞭毛菌の1つとして分類されてきた。
その中で遊走子の鞭毛が後方に1本のものはツボカビ門(亜門)に纏めるのが常であった。この群の分類では当初は菌体が宿主の内部にあるか外側か、また菌体が遊走子に変わるときの様子や発芽管の様子などが重視された。本属の場合、菌体も遊走子も内在性、単心性で全実性、それに無蓋性というのは植物病原菌の種を多く含むフクロカビ Olpidium と共通し、したがってフクロカビ科に含めるという判断が行われた[5]。しかしその後、遊走子の微細構造的研究などが進み、見直しが行われた結果、本属はツボカビ目 Chytridiales とは別目としてスピゼロミケス目 Spizellomycetales に移された[6]。しかしいずれにせよ、この属は当然のようにツボカビ門の中の1群と見なされ続けた。
ところが21世紀に入り、分子系統による系統樹解析の発達から、菌類全体に渡る分子系統的な見直しが進んだ結果、この判断は大きく変わることになった。ツボカビ類は多系統であることが判明し、幾つかの門に分かれることとなったが、本属はそのどれにも含まれず、それら全ての群に対して姉妹群となること、それどころか菌界全体の系統樹の中でもっとも基底に近い位置から分岐したものであるとの結果が得られたのである[7]。菌界全体を見渡しての総見直しとして提出されたHibbett et al.(2007)では本属はツボカビ門の記述において『所属不明』とされている。もっともこの段階では本属以外にもフクロカビ Olpidium など数属が同じ扱いとしてその名が上がっている。
他方で環境DNAの系統上の位置が同定されるに連れ、その中に菌類に類縁のものが多数存在すること、その中に本属の系統に属するものが多数存在することが判明したのである[8]。これらは本属に類縁のものとして纏めてRozellida とひとまず称された。それらの正体については未だ研究途上でほとんど分かってはいないが、海水、淡水、土壌中に普遍的に存在し、どうやらロゼラとはかなり異質の生物、それも極めて多様なものを含むものであるらしいことが判明しつつあり、それらを纏める分類群の名として Cryptomycota と言う門の名が提唱されている[9]。
