Mexican Tetra

Dos exemplars de tetra mexicà, un de normal i un altre de la variant cega que viu en coves.

El tetra mexicà (Astyanax mexicanus) és una espècie de peix de la família dels caràcids i de l'ordre dels caraciformes.

Morfologia

Es distingeixen dues poblacions d'Astyanax mexicanus: la població de superfície (aspecte similar als peixos de les profunditats oceàniques) y la població de les coves submergides

Els A.mexicanus que habiten coves submergides properes a la costa es caracteritzen per presentar:

• Els mascles poden assolir 12 cm de llargària total.^[5][6]

• Pèrdua de tamany.
• Degeneració ocular.
• Pèrdua de pigmentació .
• Increment del nombre i tamany dels neuromasts.
• Augment del nombre de papil·les gustatives i del nombre de cèl·lules en elles.

Les característiques de despigmentació i pèrdua de visió fa que els puguem definir com a troglomòrfics.

Per compensar la degeneració ocular, l'Astyanax mexicanus ha desenvolupat més els quimioreceptors i mecanoreceptors.

Alimentació

Menja insectes, crustacis i cucs.^[7]Les poblacions de les coves submergides han optimitzat el seu metabolisme degut a l'escassedat d'aliments que hi pot haver al seu hàbitat.

Hàbitat

Geogràficament A.mexicanus viu a àrees de clima subtropical (36°N-24°N)^[5] , concretament a Nord-amèrica: Estats Units (Texas i Nou Mèxic) i Mèxic.^[5]

Aquest peix és natiu de l'est i el centre de Mèxic i dels drenatges més baixos del Riu Gran, Pecos i Nueces a Texas i Nou Mèxic. També pot ocórrer a Guatemala i Belice, però es discuteixen registres d'aquestes àrees2.^[8][9] Ara s'estableix a la plana d'Edwards Plateau a Texas^[9] i ha estat recollida en altres llocs del sud-oest i sud-central dels Estats Units; el rang d'espècies s'ha expandit mitjançant l'ús d'aquest com a esquer. Antigament, a la part nord de la gammae(p. Ex., Nou Mèxic), probablement colonitzava els rierols durant l'aigua alta, i després vamermada mada per hiverns freds; els embassaments ara limiten o eviten aquest patró. Realitza migracions a indrets més càlids durant l'hivern.^[10]

Hi ha dues poblacions diferenciades, una que habita en les coves costeres sumergides i l'altre que habita les superfícies aquàtiques.

Model d'investigació

L’Astyanax mexicanus és un peix de rellevant importància com a model de laboratori degut a l’existència de dues poblacions separades fa 2-3 milions d’anys que permet estudiar diferents fenotips segons la pressió evolutiva a la qual han estat sotmeses.

Seguint en aquesta línia, permet seguir qüestions rellevants respecte al procés d’adaptació que pateixien els organismes quan es troben en nous ambients.

Per altra banda, s’han fet estudis amb A. mexicanus amb tècniques de genètica molecular per estudiar aspectes com l’embriogènesi o comparar-lo amb un altre organisme model com Zebra Fish.

Seqüenciació

La seqüenciació del genoma d’aquest organisme es va dur a terme amb material genètic extret de la primera generació de dos adults salvatges de la cova Pachón a Mèxic. Es va escollir aquesta cova degut a la radiaclitat de fenotips que presenta. S’han predit utilitzant Ensembl i la seqüenciació dels transcrits d’RNA un total de 23.042 gens codificants per proteïnes i d’aquests 16.480 són ortòlegs directes amb l’organisme model Zebra Fish.

Estudi dels gens candidats pel desenvolupament dels ulls

El genoma d'Astuanax mexicanus tan de superíficie com de coves ha estat analitzat per estudiar els gens que intervenen en el desenvolupament dels ulls. S'han identificat un gran nombre de QTL que regulen aspectes morfològics i etiològics d'aquesta formació.

Identificació de gens candidats QTL

En el tetra mexicà, el desenvolupament embrionari de l'ull és molt similar al del peix de la superfície pel que fa a la forma de les vesícules i copes òptiques, encara que són de menor grandària en l’Astyanax mexicanus de coves, fins i tot a etapes molt primerenques , com 14 hores post-fertilització (HPF). L'apoptosi de les cèl·lules del cristal·lí comença després de les 25 HPF i les de la retina comencen a les 35 HPF i persisteixen durant dies i fins i tot setmanes, el que comporta a una parada del desenvolupament ocular.

Per realitzar l'estudi dels QTL per a un caràcter, cal realitzar un encreuament de dues línies parentals que difereixin en un o més caràcters quantitatius i, posteriorment, analitzar la segregació de la descendència per relacionar cada QTL amb un marcador genètic conegut o un interval de marcadors. 2.048 gens de 23.042 van ser associats a un QTL relacionat amb la reducció del desenvolupament ocular en el tetra mexicà.

Així, es va procedir a examinar comparativament, entre el peix de superfície i el de la cova, l'expressió d'aquests gens a partir dels nivells de RNA en els punts de desenvolupament de 10 HPF, 24 HPF, 1.5 dies post fertilització (DPF) i 3 DPF Es va obtenir una expressió diferencial per a alguns gens ja reconeguts per ser importants en el desenvolupament de l'ull:

• CRYAA, una proteïna chaperona antiapoptòtica l'absència d'expressió s'havia hipotetitzat com un possible responsable de la degeneració.
• Els nivells d'expressió de PITX3, que codifica per un factor de transcripció, i RX3, que és gen homeòtic de retina, eren menors en el peix de la cova que en el de superfície a 24 HPF i 3 DPF. Estudis d’eliminació d'aquests gens en peix zebra demostra que tenen un paper important en la mida de l'ull i el seu desenvolupament.
• A 3 DPF el gen OLFM2A presenta menors nivells en el peix de la cova, i estudis de supressió per aquest gen en peix zebra resulten en anormalitats en la morfologia ocular i del tèctum òptic.
• En tot moment, s'observa una reducció de l'expressió del gen BCOR al tetra mexicà respecte al de superfície. BCOR és un gen regulador d'un altre gen al seu torn, el BCL6, que està directament relacionat amb la regulació de la morfogènesi de les copes òptiques

Cerca de gens amb efectes pleiotròpics

Es va procedir a la recerca de gens pleiotròpics que es relacionessin directament amb el desenvolupament de l'ull.

• SHISA2 és un inhibidor de la via WNT i de la senyalització del factor de creixement dels fibroblasts. Presenta major expressió en l’Astyanax mexicanus de cova que en el de superfície en tots els punts temporals estudiats. Aquest gen s'expressa a través de tota l'epidermis, en l'epiteli olfactori i, excepte en el peix de coves, en el cristal·lí, ja que no es detectava.
• OTX2, un gen homeòtic vital en el desenvolupament del cap i del cervell, es troba molt poc expressat en el peix de la cova a 48 HPF, especialment en el cristal·lí, igual que SHISA2.
• PROX1 regula molts processos, com l'elongació i diferenciació de les fibres del cristal·lí i la sortida del cicle cel·lular dels progenitors retinals. Els experiments de deleció per aquest gen resulten en una disrupció específica de l'expressió de la γ-cristal·lina i una subseqüent apoptosi de les fibres del cristal·lí. Així, el peix de la cova, en els punts 24 HPF, 1,5 DPF i 3 DPF s'observa una reducció de la seva expressió en el cristal·lí, consistent amb un increment de l'apoptosi. En canvi, aquest gen està expressat en els neuromasts i en els receptors de les papil·les gustatives, els quals són més nombrosos en el peix de la cova que en el de superfície.

Gens candidats associats a altres fenotips troglomòrfics

• El gen MC1R és un conegut gen relacionat amb la pigmentació, i aquest està mutat en el peix de la cova de Pachón.
• El gen HTR2A és el que codifica els receptors de serotonina i està involucrat en el desenvolupament del nombre de les papil·les gustatives.
• El gen DACT2 està involucrat en la regulació del nombre de dents maxil·lars durant el desenvolupament embrionari. En ser inhibit, es produeix una disminució del nombre de dents en ratolí.

Aquests gens es troben a la regió QTL crítica en què es trobaven la resta de gens estudiats, quedant evident una relació directa d'ells amb els gens responsables del fenotip ocular.

Referències

Bibliografia

Enllaços externs

• ITIS (anglès)
• AQUATAB.NET
• Blind cave tetra has no day/night cycle (anglès)
• Can Blind cavefish help to fight obesity? (anglès)

Astyanax mexicanus ist ein ursprünglich in Texas und New Mexico, sowie in Nord- und Zentralmexiko lebender Süßwasserfisch aus der Familie der Echten Salmler (Characidae). Die Schwarmfische werden etwa zehn bis zwölf Zentimeter groß.

Namen

Ursprünglich wurde die Art als Tetragonopterus mexicanus aus der Nähe von Mexiko beschrieben. Später wurden die Fische lediglich als Unterart Astyanax fasciatus mexicanus betrachtet^[1], dann aber wieder nicht nur als eigenständige Art, sondern sogar als Artkomplex^[2], was auch durch neuere genetische Untersuchungen bestätigt scheint^[3].

Merkmale

Es handelt sich um überwiegend silbrig gefärbte Fische von typischer Salmlergestalt, lediglich die Fett- und Schwanzflosse sind gelblich getönt, letztere mittig unterbrochen von einem schwarzen Strich, der sich bis zum Kiemendeckel ausdehnen kann, besonders gut aber auf der Caudale und dem Schwanzstiel zu erkennen ist. After-, Brust- und Bauchflossen können leicht rötlich getönt sein. Die Rückenflosse ist farblos transparent.

Die Salmler gelten trotz ihrer mäßigen Größe als aggressiv und da sie auch räuberisch von Jungfischen anderer Arten ernähren, werden sie in den USA als problematisch angesehen, zumal sie dort in verschiedene Gewässer verschleppt wurden (vermutlich als überzählige Köderfische). Inzwischen sind sie auch in anderen Bundesstaaten heimisch (z. B. in Arizona, Kalifornien, Louisiana, Oklahoma und Ohio).

Höhlenformen

Der Blinde Höhlensalmler stellt eine eigene Art Astyanax jordani dar.

Nach neueren Untersuchungen scheint es sich bei den sogenannten Höhlenformen um mindestens eine eigenständige Art zu handeln, da sie genetisch verschieden sind^[3],^[4]. Yamamoto & Jeffery (2000)^[5] konnten zwar nachweisen, dass sich auch bei Höhlensalmler-Embryos zunächst Augen ausbilden, später in der Entwicklung aber zerstört werden, weil ein Gen namens pax6 deaktiviert wird. Wurde den Embryos von an der Oberfläche lebenden Astyanax mexicanus ein Protein namens Sonic hedgehog verabreicht, bildeten sie kleinere Netzhäute und fast keine Augenlinsen aus. Wenn man umgekehrt den Embryos der Höhlensalmler (Astyanax jordani) eine Chemikalie verabreichte, die das Sonic-Hedgehog-Protein hemmt, konnten auch diese Fische eine fast um ein Drittel größere Linse ausbilden als normal. Dennoch konnte aus einem Höhlensalmler durch bloße Proteingabe im Embryonalstadium kein Oberflächenfisch geschaffen werden, ein weiterer Hinweis darauf, dass A. mexicanus eine andere Art ist als der Höhlensalmler (A. jordani).

Literatur

F. De Filippi: Nouvelles espèces de poissons. In: Revue et Magasin de Zoologie pure et appliquée, Serie 2, Band 5, 1853, 164–171, (Digitalisat).

Einzelnachweise

1. ↑ Lee, D. S., C. R. Gilbert, C. H. Hocutt, R. E. Jenkins, D. E. McAllister & J. R. Stauffer, Jr. (1980): Atlas of North American freshwater fishes. North Carolina State Museum of Natural History, Raleigh, NC. 1-854.
2. ↑ Mayden, R. L. (ed.) (1992): Systematics, historical ecology, and North American freshwater fishes. Stanford University Press, Stanford, CA.
3. ↑ ^{a b} Ornelas-García, C. P., Domínguez-Domínguez, O. & Doadrio, I. (2008): Evolutionary history of the fish genus Astyanax Baird Girard (1854) (Actinopterygii, Characidae) in Mesoamerica reveals multiple morphological homoplasies. BMC Evol. Biol., 8 (2008): 340
4. ↑ Strecker, U., B. Hausdorf & H. Wilkens (2011): Parallel speciation in Astyanax cave fish (Teleostei) in Northern Mexico. Molecular phylogenetics and evolution, doi:10.1016/j.ympev.2011.09.005.
5. ↑ Yamamoto, Y. & W. R. Jeffery (2000): Central Role for the Lens in Cave Fish Eye Degeneration. Science, 289 (5479): 631-633. doi:10.1126/science.289.5479.631.

The Mexican tetra (Astyanax mexicanus), also known as the blind cave fish, blind cave characin, and blind cave tetra, is a freshwater fish of the family Characidae of the order Characiformes.^[3][4] The type species of its genus, it is native to the Nearctic realm, originating in the lower Rio Grande and the Neueces and Pecos Rivers in Texas, as well as the central and eastern parts of Mexico.^[3][5][6]

Growing to a maximum total length of 12 cm (4.7 in), the Mexican tetra is of typical characin shape, with silvery, unremarkable scalation.^[3] Its blind cave form, however, is notable for having no eyes or pigment; it has a pinkish-white color to its body (resembling an albino).^[7]

This fish, especially the blind variant, is reasonably popular among aquarists.^[8]

A. mexicanus is a peaceful species that spends most of its time in midlevel water above the rocky and sandy bottoms of pools and backwaters of creeks and rivers of its native environment. Coming from a subtropical climate, it prefers water with 6.5–8 pH, a hardness of up to 30 dGH, and a temperature range of 20 to 25 °C (68 to 77 °F). In the winter, some populations migrate to warmer waters. Its natural diet consists of crustaceans, insects, and annelids, although in captivity it is omnivorous.^[3][8]

The Mexican tetra has been treated as a subspecies of A. fasciatus, but this is not widely accepted.^[3] Additionally, the hypogean blind cave form is sometimes recognized as a separate species, A. jordani, but this directly contradicts phylogenetic evidence.^{[7][9][10][11][12][13]}

Blind cave form

Blind cave fish form

A. mexicanus is famous for its blind cave form, which is known by such names as blind cave tetra, blind tetra (leading to easy confusion with the Brazilian Stygichthys typhlops), blind cave characin and blind cavefish. Depending on the exact population, cave forms can have degenerated sight or have total loss of sight and even their eyes, due to down-regulation of the protein αA-crystallin and consequent lens cell death.^[14] The fish in the Pachón caves have lost their eyes completely whilst the fish from the Micos cave only have limited sight.^[15] Cave fish and surface fish are able to produce fertile offspring.^[15]

These fish can still, however, find their way around by means of their lateral lines, which are highly sensitive to fluctuating water pressure.^[16] Blindness in A. mexicanus induces a disruption of early neuromast patterning, which further causes asymmetries in cranial bone structure. One such asymmetry is a bend in the dorsal region of their skull, which is propounded to increase water flow to the opposite side of the face, functionally enhancing sensory input and spatial mapping in the dark waters of caves.^[17] Scientists suggest that gene cystathionine beta synthase-a mutation restricts blood flow to cavefish eyes during a critical stage of growth so the eyes are covered by skin.^[18]

Currently, about 30 cave populations are known, dispersed over three geographically distinct areas in a karst region of San Luis Potosí and far southern Tamaulipas, northeastern Mexico.^[9][19][20] Among the various cave population are at least three with only full cave forms (blind and without pigment), at least eleven with cave, "normal" and intermediate forms, and at least one with both cave and "normal" forms but no intermediates.^[19] Studies suggest at least two distinct genetic lineages occur among the blind populations, and the current distribution of populations arose by at least five independent invasions.^[9] Furthermore, cave populations have a very recent origin (< 20,000 years) in which blindness or reduced vision evolved convergently after surface ancestors populated several caves independently and at different times.^[21][22] This recent origin suggests that the phenotypic changes in cavefish populations, namely eye degeneration, arose as a result of the high fixation of genetic variants present in surface fish populations in a short period of time.^[23]

The eyed and eyeless forms of A. mexicanus, being members of the same species, are closely related and can interbreed^[24] making this species an excellent model organism for examining convergent and parallel evolution, regressive evolution in cave animals, and the genetic basis of regressive traits.^[25] This, combined with the ease of maintaining the species in captivity, has made it the most studied cavefish and likely also the most studied cave organism overall.^[19]

The blind and colorless cave form of A. mexicanus is sometimes recognized as a separate species, A. jordani, but this leaves the remaining A. mexicanus as a paraphyletic species and A. jordani as polyphyletic.^{[7][9][10][11][12][13]} The Cueva Chica Cave in the southern part of the Sierra del Abra system is the type locality for A. jordani.^[7] Other blind populations were initially also recognized as separate species, including antrobius described in 1946 from the Pachón Cave and hubbsi described in 1947 from the Los Sabinos Cave (both subsequently merged into jordani/mexicanus).^[7] The most divergent cave population is the one in Los Sabinos.^[7][26]

Another cave-adapted population of Astyanax, varying from blind and depigmented to individuals showing intermediate features, is known from the Granadas Cave, part of the Balsas River drainage in Guerrero, southern Mexico, but it is a part of A. aeneus (itself sometimes included in A. mexicanus).^[7][20][27]

Evolution research

The surface and cave forms of the Mexican tetra have proven powerful subjects for scientists studying evolution.^[24] When the surface-dwelling ancestors of current cave populations entered the subterranean environment, the change in ecological conditions rendered their phenotype—which included many biological functions dependent on the presence of light—subject to natural selection and genetic drift.^[25][28] One of the most striking changes to evolve was the loss of eyes. This is referred to as a "regressive trait" because the surface fish that originally colonized caves possessed eyes.^[24] In addition to regressive traits, cave forms evolved "constructive traits". In contrast to regressive traits, the purpose or benefit of constructive traits is generally accepted.^[25] Active research focuses on the mechanisms driving the evolution of regressive traits, such as the loss of eyes, in A. mexicanus. Recent studies have produced evidence that the mechanism may be direct selection,^[29] or indirect selection through antagonistic pleiotropy,^[30] rather than genetic drift and neutral mutation, the traditionally favored hypothesis for regressive evolution.^[28]

The blind form of the Mexican tetra is different from the surface-dwelling form in a number of ways, including having unpigmented skin, having a better olfactory sense by having taste buds all over its head, and by being able to store four times more energy as fat, allowing it to deal with irregular food supplies more effectively.^[31]

Darwin said of sightless fish:

By the time that an animal had reached, after numberless generations, the deepest recesses, disuse will on this view have more or less perfectly obliterated its eyes, and natural selection will often have effected other changes, such as an increase in the length of antennae or palpi, as compensation for blindness.

— Charles Darwin, Origin of Species (1859)

Modern genetics has made clear that the lack of use does not, in itself, necessitate a feature's disappearance.^[32] In this context, the positive genetic benefits have to be considered, i.e., what advantages are obtained by cave-dwelling tetras by losing their eyes? Possible explanations include:

• Not developing eyes allows the individual more energy for growth but not egg production.^[14] However the species does use other methods to locate food and detect danger, which also consume energy that would be conserved if it had eyes or transparent eyelids.
• There remains less chance of accidental damage and infection, since the previously useless and exposed organ is sealed with a flap of protective skin. It is unknown why this species did not develop transparent skin or eyelids instead, as some species of reptiles did.
• The lack of eyes disables the "body clock", which is controlled by periods of light and dark, conserving energy. However sunlight does have minimal impact on the "body clock" in caves.

Another likely explanation for the loss of its eyes is that of selective neutrality and genetic drift; in the dark environment of the cave, the eyes are neither advantageous nor disadvantageous and thus any genetic factors that might impair the eyes (or their development) can take hold with no consequence on the individual or species. Because there is no selection pressure for sight in this environment, any number of genetic abnormalities that give rise to the damage or loss of eyes could proliferate among the population with no effect on the fitness of the population.

Among some creationists, the cave tetra is seen as evidence 'against' evolution. One argument claims this is an instance of "devolution"—showing an evolutionary trend of decreasing complexity. But evolution is a non-directional process, and while increased complexity is a common effect, there is no reason why evolution cannot tend towards simplicity if that makes an organism better suited to its environment.^[33]

Inhibition of the HSP90 protein has a dramatic effect in the development of the blind tetra.^[34]

In the aquarium

The blind cave tetras seen in the aquarium trade are all based on stock collected in the Cueva Chica Cave in the southern part of the Sierra del Abra system in 1936.^[7] These were sent to an aquarium company in Texas, who soon started to distribute them to aquarists. Since then, these have been selectively bred for their troglomorphic traits.^[7] Today large numbers are bred at commercial facilities, especially in Asia.^[8]

The blind cave tetra is a hardy species.^[7] Their lack of sight does not hinder their ability to get food. They prefer subdued lighting with a rocky substrate, like gravel, mimicking their natural environment. They become semi-aggressive as they age, and are by nature schooling fish.^[35] Experiments have shown that keeping these fish in bright aquarium set-ups has no effect on the development of the skin flap that forms over their eyes as they grow.

See also

• List of freshwater aquarium fish species

References

Astyanax mexicanus es una especie de peces de la familia Characidae en el orden de los Characiformes.

Morfología

Los machos pueden llegar alcanzar los 8 cm de longitud total.^[2]​^[3]​

Las hembras son de mayor tamaño, en edad adulta suelen alcanzar una longitud de 12 cm.

Morfológicamente, se puede distinguir dos poblaciones principales de Astyanax mexicanus: la población de superficie que presenta un aspecto similar al de peces que viven en la zona demersal, y la población cuyo hábitat natural son las cuevas sumergidas cercanas a la costa. Esta se diferencia de la de superficie en varios rasgos como la degeneración ocular, un aumento del tamaño corporal, la pérdida de la pigmentación, incremento en el número y tamaño de los neuromastos, incremento del número de dientes maxilares, incremento del número de papilas gustativas y el número de células receptoras por papila. Todos estos rasgos responden a un fenotipo troglomórfico, es decir, fenotipo propios de animales cuyo hábitat se encuentran en zonas de oscuridad como cuevas o zonas abisales.^[4]​

Hábitat

Vive en zonas de clima subtropical entre (36°N-24°N).Se puede encontrar poblaciones que habitan la zona demersal y poblaciones que habitan hasta un total de 29 cuevas en las costas del norestes de México.

Alimentación

Come insectos, crustáceos y gusanos.

Distribución geográfica

Se encuentran en Norteamérica: Estados Unidos (Texas y Nuevo México) y México.

Costumbres

Realiza migraciones a lugares más cálidos durante el invierno. Las poblaciones de las cuevas difieren en algunos aspectos de su comportamiento frente a las poblaciones de superficie. Los más llamativos son un incremento en la atracción hacia las vibraciones, un aumento del sentido del gusto y del olfato, alteración de los hábitos de alimentación y pérdida de aptitudes de ataque.

Modelo de investigación en laboratorio

Astyanax mexicanus está considerado en la comunidad científica uno de los modelos de investigación más interesantes y útiles para el estudio de la evolución y la función de numerosos genes. Éste ofrece dos subpoblaciones que han evolucionado de manera dramáticamente distinta morfológica y etológicamente debido a que, aproximadamente hace 2-3 millones de años, la subpoblación de superficie fue capaz de colonizar múltiples hábitats de cueva al noreste de México, lo cual expuso a ésta a una presión evolutiva distinta a la de la población de superficie, que finalmente desemboca en el desarrollo de fenotipos troglomórficos.

De esta forma, este modelo permite investigar ciertas cuestiones como el proceso de adaptación de los organismos a nuevos ambientes, o las variaciones genéticas que subyacen a dichas adaptaciones. Por otro lado, permite poner en práctica ciertas técnicas de genética molecular, como la microinyección de RNA mensajero para comprobar efectos alélicos en un embrión en desarrollo o la transgénesis basada en meganucleasas y transposasas. Además, al ser un modelo muy cercano al de Zebrafish, se pueden llevar a cabo técnicas complementarias.^[4]​

Evolución genética y poblacional

Las poblaciones de Astyanax mexicanus que habitan en diferentes cuevas convergen en una serie de rasgos troglomórficos. La falta de pigmentación y la degeneración ocular son los más conocidos. El estudio llevado a cabo por Bradic et al. de 11 poblaciones de cueva y 10 poblaciones de superficie trata de dilucidar los orígenes evolutivos de las formas de las cuevas, la estructura básica genética de los rasgos de ambas poblaciones y el grado en el que su migración de un entorno a otro afecta a su divergencia genética.

Las poblaciones de las cuevas presentan tamaños poblacionales mucho menores que las de superficie, lo que se relaciona con una disposición limitada de espacio y comida. Estas han recibido distintas migraciones provenientes de las poblaciones de superficie que presentan fenotipos intermedios entre ambas poblaciones (observar imagen), lo cual supone un límite del flujo de genes entre ambas poblaciones.

Así se concluye que el origen de las formas de las cuevas se produce tras repetitivas colonizaciones de cuevas por al menos dos stocks diferentes de formas de superficie, que finalmente convergen en los mismos fenotipos troglomórficos, sugiriendo una fuerte selección natural o sexual para los alelos responsables de dicho fenotipo en el ambiente de las cuevas.^[5]​

Estudio de genes candidatos para el desarrollo de los ojos

El genoma de Astyanax mexicanus de superficie y de cueva ha sido estudiado y analizado y se ha identificado muchos QTL que regulan numerosos aspectos morfológicos y etiológicos.^[6]​^[7]​^[8]​Así Mcgaugh et al. procedieron a una identificación más precisa de genes candidatos de esas regiones responsables de la reducción casi total de los ojos en las poblaciones de los peces de las cuevas y de otros fenotipos derivados de ese hábitat.^[4]​

Secuenciación

La secuenciación del genoma se realizó con el material genético extraído de la primera generación de dos adultos salvajes provenientes de la cueva de Pachón, Tamaulipas, México. A pesar de que existe un total de 29 cuevas donde habita la especie, la de Pachón es la que presenta los fenotipos más radicales.

Usando la base de datos Ensembl y la secuenciación de los transcritos de RNA, se han predicho 23 042 genes codificantes para proteínas, de los cuales 16 480 tienen genes ortólogos directos con el pez Zebrafish.

Los análisis bioinformáticos CEGMA llevados a cabo, que realizan comparaciones con modelos evolutivos de genes conservados, confirman una representación génica del 95 % de los 248 núcleos de genes eucarióticos ultraconservados, y un 69 % de ellos se consideraron genes completos.^[4]​

Sin embargo, la secuenciación el individuo de la cueva Pachón presentaba dos problemas. En primer lugar, utilizaron una técnica de secuenciación de lectura corta, lo que hacía que, pese a haber encontrado muchos genes e intervalos genómicos relevantes, se perdiese mucha información. Además, la ausencia de un genoma de un pez de la superficie hizo imposible la comparación entre ambos genomas. Por ello, posteriormente se secuenció un genoma de un individuo del Río Choy, en el Estado de San Luis Potosí, utilizando una técnica de secuenciación de lectura larga y permitiendo así hacer comparaciones entre individuos de ambas poblaciones.^[9]​

Identificación de genes candidatos bajo QTL

En el pez de la cueva, el desarrollo embrionario del ojo es muy similar al del pez de la superficie en cuanto a la forma de las vesículas y copas ópticas, aunque son de menor tamaño en el pez de la cueva, incluso a etapas muy tempranas, como 14 h.p.f (horas post-fertilización). La apoptosis de las células del cristalino comienza después de las 25 h.p.f^[10]​^[11]​ y las de la retina comienzan a las 35 h.p.f y persisten durante días e incluso semanas, lo que conlleva a una parada del desarrollo ocular. Para realizar el estudio de los QTL para un carácter, es necesario realizar un cruzamiento de dos líneas parentales que difieran en uno o más caracteres cuantitativos y, posteriormente, analizar la segregación de la descendencia para relacionar cada QTL con un marcador genético conocido o un intervalo de marcadores. 2.048 genes de 23.042 fueron asociados a un QTL relacionado con la reducción del desarrollo ocular en el pez de la cueva. Así, se procedió a examinar comparativamente, entre el pez de superficie y el de la cueva, la expresión de estos genes a partir de los niveles de RNA en los puntos de desarrollo de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (días post fertilización) y 3 d.p.f. Se obtuvo una expresión diferencial para algunos genes ya reconocidos por ser importantes en el desarrollo del ojo:

• CRYAA, una proteína chaperona antiapoptótica cuya ausencia de expresión se había hipotetizado como un posible responsable de la degeneración.
• Los niveles de expresión de PITX3(codifica para un factor de transcripción) y RX3(gen homeótico de retinal) eran menores en el pez de la cueva que en el de superficie a 24 h.p.f y 3 d.p.f. Estudios de Knock Down de estos genes en Zebrafish demuestra que juegan un papel importante en el tamaño del ojo y su desarrollo.
• El gen OPO está involucrado en el desarrollo del ojo en el Pez Medaka. Se han observado muchos cambios codificantes en este gen en individuos de las cuevas, identificándolo como un posible responsable de la ausencia del ojo.
• El gen DUSP26 está involucrado en el desarrollo de la retina y del cristalino durante la embriogénesis. No hay cambios en los aminoácidos codificantes en el pez de las cuevas, pero sí que presentan una menor área de expresión. ^[9]​
• A 3 d.p.f el gen OLFM2A presenta menores niveles en el pez de la cueva, y estudios de Knock Down para este gen en Zebrafish resultan en anormalidades en la morfología ocular y del tectum óptico.
• En todos los tiempos de estudio, se observa una reducción de la expresión del gen BCOR en el pez de la cueva con respecto al de superficie. Bcor es un gen regulador de otro gen a su vez, el BCL6, que está directamente relacionado con la regulación de la morfogénesis de las copas ópticas.^[4]​

Búsqueda de genes con efectos pleiotrópicos

Se procedió a la búsqueda de genes pleiotrópicos que se relacionaran directamente con el desarrollo del ojo.

• SHISA2 es un inhibidor de la vía WNT y de la señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos. Presenta mayor expresión en el pez de la cueva que en el de superficie en todos los puntos temporales de desarrollo estudiados. Este gen se expresa a través de toda la epidermis, en el epitelio olfatorio y, salvo en el pez de la cueva, en el cristalino, ya que no se detectaba.
• OTX2, un gen homeótico vital en el desarrollo de la cabeza y del cerebro, se encuentra muy poco expresado en el pez de la cueva a 48 h.p.f., especialmente en el cristalino, al igual que SHISA2.
• PROX1 regula muchos procesos, como la elongación y diferenciación de las fibras del cristalino y la salida del ciclo celular de los progenitores retinales. Los experimentos de Knock Down para este gen resultan en una disrupción específica de la expresión de la γ-cristalina y una subsecuente apoptosis de las fibras del cristalino. Así, el pez de la cueva, en los puntos 24 h.p.f, 1,5 d.p.f y 3d.p.f se observa una reducción de su expresión en el cristalino, consistente con un incremento de la apoptosis. En cambio, este gen está expresado en los neuromastos y en los receptores de las papilas gustativas, los cuales son más numerosos en el pez de la cueva que en el de superficie.^[4]​

Genes candidatos asociados a otros fenotipos troglomórficos

• El gen MC1R es un conocido gen relacionado con la pigmentación, y este está mutado en el pez de la cueva de Pachón.
• El gen HTR2Aes el que codifica los receptores de serotonina, involucrado en el desarrollo del número de las papilas gustativas.^[12]​
• El gen DACT2 está involucrado en la regulación del número de dientes maxilares durante el desarrollo embrionario. Al ser inhibido, se produce una disminución del número de dientes en ratón.^[12]​
• El gen OCA2 (cromosoma 13) provoca albinismo en otros organismos como el Ser humano, Ratón o Pez cebra. Se han identificado deleciones en individuos de distintas cuevas como Pachón y Molino que provocan albinismo en estas poblaciones. ^[9]​
• La Hipocretina es un neuropéptido hipotalámico que regula la vigilia en muchas especies animales. Su vía de señalización está sobreactivada en peces de las cuevas y se ha visto que señaliza a través de un único receptor, el HCRTR2. Este receptor sufre cambios en aminoácidos codificantes fundamentales para mantener una correcta estructura y función.

Estos genes se encuentra en la región QTL crítica en el que se encontraban el resto de genes estudiados, quedando evidente una relación directa de ellos con los genes responsables del fenotipo ocular.^[4]​

Referencias

Bibliografía

• Fenner, Robert M.: The Conscientious Marine Aquarist. Neptune City, Nueva Jersey, Estados Unidos : T.F.H. Publications, 2001.
• Helfman, G., B. Collette y D. Facey: The diversity of fishes. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, Estados Unidos , 1997.
• Hoese, D.F. 1986: . A M.M. Smith y P.C. Heemstra (eds.) Smiths' sea fishes. Springer-Verlag, Berlín, Alemania.
• Maugé, L.A. 1986. A J. Daget, J.-P. Gosse y D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Bruselas; MRAC, Tervuren, Flandes; y ORSTOM, París, Francia. Vol. 2.
• Moyle, P. y J. Cech.: Fishes: An Introduction to Ichthyology, 4a. edición, Upper Saddle River, Nueva Jersey, Estados Unidos: Prentice-Hall. Año 2000.
• Nelson, J.: Fishes of the World, 3a. edición. Nueva York, Estados Unidos: John Wiley and Sons. Año 1994.
• Wheeler, A.: The World Encyclopedia of Fishes, 2a. edición, Londres: Macdonald. Año 1985.

Astyanax mexicanus Astyanax generoko animalia da. Arrainen barruko Actinopterygii klasean sailkatzen da, Characidae familian.

Banaketa

Erreferentziak

• FihsBase.org

Ikus, gainera

• Astyanax
• Characidae

Astyanax mexicanus

Le tétra aveugle, tétra cavernicole ou tétra mexicain (Astyanax mexicanus) est une espèce de poissons d'eau douce de la famille des Characidés originaire de l'Amérique centrale. Ce poisson, en particulier la forme aveugle, est assez populaire chez les aquariophiles et ses adaptations troglodytiques font l'objet d'études scientifiques.

Description

Atteignant jusqu'à 12 cm de longueur, le tétra mexicain est de type characin tétra, sans particularité et d'une coloration terne. Cependant, sa forme cavernicole est remarquable par l'absence d'yeux et de pigmentation, sans être albinos, sa livrée est juste rose, mais certains individus présentent des reflets violets ou verts. Sa ligne latérale est bien marquée par de petits points noirs.

Comportement

Le tétra mexicain est une espèce associable et grégaire^{[réf. nécessaire]}, qui passe le plus clair de son temps à la mi-niveau de l'eau au-dessus des fonds rocheux et sablonneux des rivières et des ruisseaux de son milieu d'origine.

Les populations cavernicoles ont un comportement très différents des populations de surface. Par exemple, une mutation dans une enzyme rend les poissons cavernicoles beaucoup moins agressifs que les poissons de surface^[1]. Les poissons cavernicoles ne nagent pas en banc contrairement aux poissons de surface.

Répartition géographique

Répartition du Tétra aveugle

Comme les espèces de son genre Astyanax, il est natif de l'écozone néarctique, originaire du Rio Grande et du Neueces et Pecos, au Texas, ainsi que le centre et l'est du Mexique. Mais la forme aveugle est originaire des grottes et des eaux souterraines de Cueva Chica, dans la province de San Luis Potosi au Mexique.

Écologie et habitat

Venant d'un climat subtropical, la forme de surface préfère l'eau à 6.0-7.8 de pH, d'une dureté jusqu'à 30 DGH, et une température de 20 à 25 °C. En hiver, il migre vers les eaux plus chaudes.

La forme aveugle vit dans des eaux plutôt fraîches et calmes (18-23 °C), dans un milieu dépourvu de lumière, donc de végétation.

Alimentation

Son régime alimentaire naturel se compose de crustacés, d'insectes et des annélides, mais en captivité, il est omnivore. La forme aveugle possède une dentition bien développée, probablement utilisée afin de dévorer de petits crustacés et insectes à l'exosquelette résistant, très fréquents dans les grottes. Elle se nourrit également de fientes de chauve-souris.

Histoire du Tétra aveugle

Pour certains spécialistes, une souche d'Astyanax mexicanus s'est retrouvée, voilà 500 000 ans, enfermée dans une grotte à la suite d'un glissement de terrain ou un éboulement. Malgré l'absence de lumière, les poissons ont survécu, se sont multipliés et se sont peu à peu adaptés à leurs nouvelles conditions de vie. Ainsi, au fil du temps, leurs yeux inutiles se sont atrophiés, puis ont totalement disparu sans altérer la survie de l'espèce.

La date où la souche qui allait devenir aveugle a été isolée du reste de la population est sujette à discussion chez les spécialistes. Certains évoquent plus d’un million d’années. Une étude récente montre qu'il s'agirait plutôt de moins de 30000 ans^[2],[3].

Caractéristiques associées à la vie en caverne

Photo d'un Tétra aveugle présentant des caractéristiques associées à la vie cavernicole

Plusieurs changements morphologiques et comportementaux sont observés quand on compare les poissons de surface et les poissons qui sont adaptés à la vie en caverne:

• Régression des yeux
• Perte de la pigmentation
• Changement dans la façon de se nourrir. Les poissons qui vivent à la surface se nourrissent en se servant de leur vision pour trouver leurs proies. De plus, ils ont une position de 90° quand ils nourrissent près du sol ce qui les empêche de nager et manger en même temps. Les poissons des cavernes quant à eux, se nourrissent près du sol avec un angle de 75°, ce qui leur permet de nager en même temps que de se nourrir. De plus, cette position leur permet de visualiser une plus grande surface à la fois^[4]. Dans la grotte de Tinaja ils se nourrissent de boue contenant des bactéries et à forte teneur en carbone^[5].
• Diminution de la partie du cerveau responsable pour interpréter les informations visuelles
• Changement au niveau du crâne
• Augmentations de la grosseur des mâchoires et du nombre de dents
• Augmentation du nombre de papilles gustatives
• Meilleur odorat
• Diminution de la durée du sommeil
• Plus de réserve de gras et une plus grande résistance à la faim
• Augmentation des neuroblastes qui sont des récepteurs sensoriels dans la ligne latéral qui permettent à l'organisme de percevoir la pression et la vitesse de l'eau^[6].
• des adaptations métaboliques inhabituelles non présentes chez les individus riverains de leur espèce sont un stock accru de lipides les rendant plus résistants face à des épisodes de famine^[7]. Ils consomment aussi moins d'oxygène et ont un taux métabolique plus faible. La déconnexion de leur métabolisme des rythmes circadiens leur permet d'économiser 27% de leur énergie (par rapport à leurs cousins de surface).
  L’augmentation de certains caractères comme le nombre de papilles gustatives ou l’odorat peut être un exemple d’hétérométrie compensatoire. Dans ce sens, des caractères sont diminués comme la perte des yeux tandis que d’autres sont augmentés pour compenser ces pertes et améliorer les capacités de survie des poissons. Et in fine les poissons cavernicoles vivent plus de 14 ans, soit autant que leurs cousins de surface (avec en outre moins de signes de dégénérescence des tissus liés à l'âge^[7].

Rythme circadien

Astyanax mexicanus, est un modèle évolutionnaire important pour l’étude des processus biologiques, dont le rythme circadien dans la mesure où sa forme ancestral habite la surface de l’eau et coexiste avec des formes isolés habitant les caves. Ceci permet donc une comparaison sur le plan physiologique et moléculaire entre les deux formes de cette espèce de poisson. Le tétra aveugle, étant un poisson de cave, possède des cycles jour/nuit totalement inexistants d’où des rythmes locomoteurs, normalement induits par l’horloge circadienne, absents. Ceci suggère un dysfonctionnement ou une diminution de leur rythme comportemental^[8]. L’absence de lumière amène plusieurs difficultés que ce soit au niveau visuel, spatialement ou bien, afin de se reproduire^[9]. De plus, les animaux vivants dans un environnement apériodique, comme Astyanax mexicanus, n’ont aucun avantage sélectif à posséder une horloge circadienne fonctionnelle^[10]. Il en est de même pour certains mammifères vivant dans les régions polaires, comme le renne arctique dont l'horloge circadienne montre une certaine arythmicité^[11]. Le lien entre l’organisme et son environnement n’est important que dans le cas où les cycles environnementaux vont être présents et réguliers. Leur mode de vie amène donc un phénotype portant des caractères dégénératifs comme la perte des yeux et de la pigmentation. En contrepartie, d’autres traits vont être mieux développés comme la sensibilité accrue de l’olfaction et la mécano sensibilité^[12]. Jusqu'à maintenant, deux processus évolutifs justifient le phénotype du poisson de cave: Premièrement la sélection naturelle disant que les pertes au niveau du phénotype sont bénéfiques pour l’animal et deuxièmement : la dérive génétique qui amène la régression d’un caractère par l’accumulation de mutations obtenues à travers le temps^[13] . Finalement, après plusieurs nouvelles analyses moléculaires, il a été découvert que le poisson de cave portait une activité légèrement plus importante durant la journée. Ceci soulève donc l’hypothèse que le rythme circadien moléculaire du tétra aveugle fonctionne différemment et est indépendant de l’activité motrice ainsi que d’autres output de l’horloge comme le métabolisme^[14].

Patron d'expression de Per1

Le répresseur per1 est un élément d'étude important des poissons téléostéens pour le rythme circadien^[15], car il fluctue beaucoup et constitue donc un bon marqueur du fonctionnement du rythme circadien. L'activité de per1 chez l'Astyanax mexicanus habitant en profondeur, est partiellement réprimée contrairement aux poissons de surface de la même espèce qui observent une activité normale de per1. Le pic d'activité de ce gène chez le tétra aveugle est plus faible que les poissons de la même espèce vivants en surface et se déclenche même six heures après celui des populations vivant en surface^[16]. Ce dysfonctionnement vient notamment de la surexploitation de per2 et Cry1a qui sont des répresseurs transcriptionnels de CLOCK-BMAL1 et qui vont donc réduire l’expression de per1^[17]. Une des raisons de la sur-expression de per2 serait que les poissons perçoivent une activité importante de la voie entrée de la lumière ce qui pourrait signifier que le tétra aveugle perçoit des signaux de lumière intense. Or dans les caves, il y a une absence totale de lumière. Une des hypothèses est qu'ils perçoivent l'obscurité comme de la lumière constante et donc cela peut être l'un des facteurs qui pourraient exprimer des niveaux si bas de per1^[18]. Il a été prouvé que per2 et Cry1a à-eux deux, ne peuvent pas être les seuls responsables de la faible activité de per1^[18], d'autres facteurs doivent jouer, mais sont alors inconnus à ce jour. Le niveau faible d’expression de per1 montre bien un dysfonctionnement de l'horloge circadienne chez Astyanax mexicanus et que dans l’environnement des caves l'oscillation circadienne peut difficilement marcher. De plus l'activation importante anormale de la voie d'entrée de la lumière contribue à l’absence de rythme.

Patron d'expression de Per2

Chez les Astyanax mexicanus vivant en surface tout comme les Astyanax mexicanus vivant dans les caves, le rythme circadien est basé sur l’interaction de boucle de rétroaction. Le gène per2 est notamment impliqué dans une boucle de rétroaction dans laquelle un complexe de gène BMAL1/CLOCK active l’expression des gènes cry et ses isoformes ainsi que per1, per2 et per3. Per2 et cry1a viennent ensuite inhiber le complexe BMAL1/CLOCK, ce qui finit par réprimer leur propre transcription et notamment celle de per1^[17]. La différence majeure entre les deux formes de poissons est leur réponse à la lumière. Certains gènes, comme cry1a ou les isoformes per2a et per2b, sont régulés et rythmés par la lumière^[19]. Leur niveau d’expression augmente en réponse à la lumière. Néanmoins, le niveau basal d’expression de per2a est clairement plus fort dans l’obscurité complète plutôt que chez les Astyanax mexicanus vivant en surface^[20]. Il en est de même pour per2b, chez qui les taux d’expression sont significativement plus élevés chez le tétra aveugle que les poissons en surface malgré l’absence de lumière^[18] . Il est ainsi clair que le mécanisme au cœur du rythme circadien est toniquement inhibé en raison de l’activation basale de la voie d’input de la lumière et des isoformes per2b et per2a. L’augmentation du niveau de per2b serait à l’origine de la faible amplitude observée dans le patron d’expression du gène per1. Dès lors, chez le Astyanax mexicanus vivants dans les caves, la voie d’input de la lumière est anormalement suractivée et suggèrent que ces individus vivent dans un état similaire à la luminosité constante plutôt que dans l’obscurité complète.

Rythme circadien chez l'embryon d'Astyanax Mexicanus

D'après certaines manipulations effectuées en laboratoire, Astyanax mexicanus, garde l’habilité de détecter la lumière bien qu’ils évoluent, depuis des millions d’années, dans des conditions d’obscurité constante. Ceci est dû au fait que les embryons portent la capacité de détecter la lumière 1 jour et demi après leur fertilisation grâce à la glande pinéale ^[21]. Normalement, l’horloge circadienne se met en place lorsque le poisson s’expose à la lumière pour la première fois durant son développement. Or, Astyanax mexicanus ne sera jamais exposé à la lumière, donc on s’attend à ce que les mécanismes initiant leur horloge soient différents de ceux des poissons de surface. En ce qui concerne le rythme du gène per1 chez l’embryon, celui-ci porte une faible amplitude identique à celui chez adulte de cette même espèce et même plus faible comparativement à l’embryon du poisson vivant en surface. En ce qui est de per2b, son expression est la même chez l’embryon que chez l’adulte chez le tétra aveugle. Or, l’expression de per2b sera beaucoup plus importante chez l'embryon l'Astyanax mexicanus que chez l’embryon du poisson en surface malgré le fait que ce gène soit exprimé en réponse à la lumière. Le niveau d’expression de per2b est non seulement fort mais presque maximal ce qui est bizarre puisque normalement celui-ci est exprimé quand il y a présence de lumière. Or, ce phénomène serait dû grâce à une rétroaction négative d’un inhibiteur s’exprimant dans le noir. Une relation antagoniste existe donc entre les activateurs et inhibiteurs qui modulent l’expression des gènes vis-à-vis de la lumière chez Astyanax mexicanus^[18].

Adaptations évolutives

La lumière n’active pas seulement des gènes du rythme circadien mais également des gènes impliqués dans la réparation de l’ADN. Le lien très intime entre la lumière, le rythme circadien et la réparation de l’ADN fait l’objet de nombreuses études. Ces systèmes semblent être inter-reliés et indissociables dans la mesure où l’horloge circadienne a évolué de manière à éviter les dégâts d’ADN causé par les rayons UV^[22]. La photolyase CPD (CPDphr) et ddb2 (DNA damage binding protein 2), sont tous les deux impliqué dans des mécanismes de réparation de l’ADN et activés par la lumière^[17]. Néanmoins, leur niveau d’expression basal est plus fort chez l'Astyanax mexicanus que ceux habitant la surface et ce, pendant tout leur cycle de vie. La situation est similaire aux autres gènes régulés par la lumière, confirmant ainsi que la voie d’activation par la lumière chez ces organismes est largement altérée. L’augmentation de l’expression de ces gènes réparateurs de l’ADN se traduit par ailleurs par l’augmentation du taux d’activité de réparation de l’ADN et un faible niveau de dommage causé à l'ADN^[18]. Cette forte capacité à atténuer les dégâts à l’ADN offre des avantages sélectifs à ces organismes vivant dans de telles conditions. Les conditions des caves sont souvent hypoxiques : une absence d’oxygène, ce qui peut représenter un stress pour les poissons^[23] peut entraîner des dommages à l’ADN. Or, il a été mis en évidence que la réparation de l’ADN est plus efficace chez Astyanax mexicanus présent dans les caves que les poissons de la même espèce en surface^[24]. Dès lors, la voie d’activation constante à la lumière aurait un avantage : en augmentant le potentiel d’activation des gènes réparateurs de l’ADN ce qui aurait pour conséquences de réduire les mutations délétère, cette faculté leur permettrait d’avoir un avantage évolutif malgré leur absence de rythme circadien. Il est a noter également que certaines études soutiennent l’élaboration d'une stratégie qui permettrait à ces poissons de conserver leur énergie. En effet, en éliminant le rythme circadien des processus métaboliques, le tétra aveugle conserve 27% de son énergie comparé au poisson vivant en surface^[25].

Tétra aveugle, insuline et diabète

Dans les cavernes ce tétra présente des glycémies anormales et plus élevés que celles ses cousins des rivières de la même espèce, et ils se montrent résistants à l'insuline en raison semble-t-il d'une version mutante du récepteur de l'insuline, codée par le gène insra^[7]. Or cette mutation est identique à celle qui chez l'humain cause le diabète et de graves problèmes de santé. Ce poisson est donc utilisé depuis peu comme nouveau modèle animal pour mieux comprendre le diabète^[7].

On a déjà montré que chez cette espèce si la copie héréditaire maternelle et paternelle de l'insra présente la mutation, le poisson est insulino-résistant. La résistance à l'insuline est logique, compte tenu de ce que l'on sait de cette mutation chez l'homme, mais le gain de poids est déroutant et inattendu, car l'insuline est aussi une hormone de croissance (Chez l'humains comme chez les rongeurs, le manque d'un récepteur de l'insuline fonctionnel est toujours associée à un retard de croissance et à la maigreur^[26].

Des niveaux élevés de glucose sanguin devraient endommager les tissus (si le glucose se lie aux protéines lors d'un processus dit glycation (source de divers troubles ces les diabétiques ; ce n'est pas le cas chez les tétras cavernicoles, grâce à un mécanisme compensatoire non encore élucidé (en mars 2018)^[7]. Comprendre ce mécanisme permettrait peut-être de lutter contre certains effets délétères du diabète^[7].

Étude de l'évolution

Les formes de surface et de grotte du Tétra mexicain sont devenues populaires en devenant l'un des principaux sujets pour étudier l'évolution.

Une étude récente suggère qu'il existe au moins deux lignées génétiques entre les populations aveugle, en faisant valoir que ces cas représentent une évolution convergente. Il y aurait au moins 30 populations de Astyanax.

Les populations de tétra de surfaces et de cavernes sont considérées comme étant de la même espèce, car ils peuvent tous se reproduire ensemble. Il y a aussi de la migration entre les populations de surface et des cavernes naturellement dans l’environnement^[27].

Hypothèses

Il y a deux hypothèses principales sur la perte des yeux chez les populations d’Astyanax mexicanus qui vivent dans les cavernes :

• L’hypothèse de la mutation neutre dit que la régression des yeux pourrait avoir été causée par une accumulation de mutations dans les gènes qui sont impliqués dans le développement des yeux. Ces mutations seraient apparues à un moment dans la population. En l’absence de pression de sélection purificatrice importante pour garder les yeux, ces mutations auraient pu s’accumuler dans la population et se transmettre de génération en génération par dérive génétique. En effet, dans un environnement sombre avec un taux de mutation assez élevé, les yeux ne sont plus nécessaires et seraient dans ce cas destinés à disparaître^[28],[29].
• L’hypothèse de l’adaptation dit qu’en raison du coût énergétique important que représentent le développement et le maintien des yeux, il pourrait être plus avantageux de ne pas en avoir. Selon cette hypothèse, les individus aveugles auraient de meilleures chances de survie et de se reproduire. Les embryons qui ne produisent pas les yeux seraient aussi favorisés. La régression des yeux peut aussi être causée par pléiotropie (un gène qui contrôle plusieurs traits phénotypiques), ce qui veut dire qu’un autre trait plus bénéfique dans un environnement sombre serait sélectionné et causerait ainsi la réduction du développement des yeux^[29].

Les deux hypothèses sont encore sujettes à débat, mais l’hypothèse de l’adaptation semble plus acceptée.

Il a été proposé que les poissons qui naissent en cavernes et peuvent voir finiraient par toujours sortir de la grotte en étant attirés par la lumière. Ceci aurait pour effet d’augmenter la sélection pour la régression des yeux, car les poissons ayant les allèles pour la vision ne participent pas au pool génétique de la prochaine génération^[29].

Régression des yeux

Il a été montré que les yeux chez les poissons de cavernes commencent à se développer dans l’embryon, mais le développement est arrêté et ils dégénèrent par apoptose pour finir par n’avoir plus aucune croissance de l’œil chez l’adulte. Dans l’embryon du poisson cavernicole, les parties en développement de l’œil sont plus petites que chez le poisson de surface. Les vésicules optiques et des renflements latéraux sur les deux côtés du cerveau apparaissent de la même façon dans les deux types de Astyanax, ce sont les premiers signes de développement des yeux^[28]. La plupart des différences phénotypiques entre l’Astyanax de surface et son dérivé des cavernes apparaissent dans les premières 96 heures de développement^[27].

Il y a trois parties de l’œil qui sont d’abord formées. Ces parties sont le cristallin, la rétine et l’épithélium pigmentaire rétinien. Le cristallin provient de la placode cristalline et la rétine et l’épithélium des vésicules optiques. Les vésicules optiques, elles, proviennent de la plaque neurale antérieure et forment la cupule optique. La cupule optique a un côté concave et convexe, car la vésicule optique fait une rotation et un de ses côtés se replie. Le côté concave de la cupule devient la rétine et le côté convexe l’épithélium pigmentaire rétinien. La cupule va s’attacher au cerveau avec le nerf optique. Par la suite, le cristallin va aller se mettre sur le côté concave de la cupule avec la rétine. Il y a ensuite des cellules de la crête neurale qui migrent jusqu'au cristallin et vont former d’autres parties de l’œil comme la cornée et l’iris. La rétine se différencie en trois couches différentes. La première couche est une couche de cellule ganglionnaire qui sert à transmettre les informations au cerveau, la deuxième est composée d’interneurones et de cellules gliales et la dernière est formée de photorécepteurs. Le cristallin se différencie en cellules fibreuses. Jusqu'à ce moment, il n’y a pas de différences majeures entre les poissons de surfaces et de cavernes. Par contre, le cristallin est plus petit et la cupule optique n’a pas sa partie ventrale. La cornée et l’iris ne se forment pas, même si des cellules de la crête neurale migrent vers ses endroits^[28],[30].

La mort cellulaire programmée ou apoptose joue un rôle important dans la dégénération des yeux dans le sens où elle est si importante qu’elle fait disparaître certaines parties de l’œil comme le cristallin, même si la prolifération cellulaire continue. La première partie de l’œil où de l’apoptose est perçue, est le cristallin et elle se voit environ une demi-journée après le début de son développement. On ne voit pas de mort cellulaire chez les poissons de surface. Le cristallin serait le précurseur de la dégénération de l’œil. Un peu de temps plus tard, la rétine aussi commence à subir de l’apoptose surtout dans sa deuxième couche et finalement l’épithélium pigmentaire rétinien est également touché. Ce processus d’apoptose se continue tout au long des stades larvaire et adulte du poisson. À la fin, quand l’apoptose finit par devenir beaucoup plus important que la division cellulaire, le cristallin disparaît totalement et la rétine reste, mais très réduite et finit par ne plus avoir de nouvelles cellules qui s’y forment. Du tissu conjonctif et épithélial envahit et recouvre l’œil dans le stade adulte^[28],[30].

Expérience de la transplantation du cristallin

Lors d'une étude du développement des yeux, de l'Université du Maryland, les scientifiques ont transplanté les cristallins des yeux d'un embryon de la forme de surface dans un embryon de la forme aveugle, et vice versa. Chez la forme aveugle, le développement du cristallin commence dans les 24 premières heures du développement embryonnaire, mais s'arrête rapidement, les cellules du cristallin meurent, la plupart des autres structures de l'œil ne se développent pas. la forme de surface qui a reçu le cristallin de la forme aveugle n'a pas réussi à développer ses yeux, tandis que la forme aveugle qui a reçu le cristallin de la forme de surface a développé des yeux dotés d'une pupille, d'une cornée et d'un iris. (Mais Il n'est pas dit qu'ils possèdent la vue.)

L’expérience de la transplantation du cristallin montre que celui-ci joue un rôle important dans la formation de l’œil. Quand il subit de l’apoptose, il ne peut plus organiser le développement normal de l’œil et la rétine et d’autres structures comme la cornée et l’iris en subissent les conséquences. De plus, la cupule optique conserve sa capacité à répondre aux signaux du cristallin, car elle se développe normalement lorsqu'un cristallin de surface et transplanté dans un œil de caverne. Ces deux structures ont un rôle indirect dans la morphologie du crâne^[30].

Au niveau des gènes

Au niveau des gènes, la plupart ne montrent pas de changement en termes de séquence quand les deux types de poissons sont comparés. Les protéines non plus ne semblent pas avoir de changements importants pour ce qui est de l’embryon. Par contre, la différence est que certains gènes chez le poisson cavernicole sont soit sur-exprimés ou sous exprimés quand on les compare aux poissons de surface. Un exemple de gène sur-exprimé est le gène hsp90α dans le cristallin particulièrement. Ce gène favorise la mort cellulaire. Quand il est inhibé en laboratoire le cristallin se différencie normalement. Le gène αA-crystallin quant à lui, est sous exprimé dans le cristallin et il code une protéine qui a comme rôle d’empêcher l’apoptose^[30].

Hedgehog

La signalisation Hedgehog a aussi un rôle important dans la dégénération des yeux. Les poissons de cavernes montrent une sur-expression des gènes Hedgehog dans la ligne médiane ventrale des embryons tout au long de leur développement. Ces gènes ont pour fonction dans le développement d’un individu la prolifération cellulaire et la différentiation. Dans une expérience, l’expression des gènes Hedgehog chez les poissons de surface a été augmentée. Les résultats montrent que les poissons avaient des rétines plus petites et des cristallins très réduits ou même absents chez l’adulte. Cette sur-expression n’avait aucun effet sur les autres traits comme la pigmentation et le nombre de dents, mais il y avait plus de papilles gustatives. Dans l’expérience contraire, où les poissons des cavernes étaient traités avec un inhibiteur de la voie Hedgehog (la Cyclopamine), une augmentation de la taille

Signalisation Hedgehog pour le développement de l'oeil

de la rétine et du cristallin comparé au témoin était observée. L’œil n’était tout de fois pas développé complètement comme les poissons de surface. Les gènes Hedgehog ne sont donc pas les seuls responsables pour la perte des yeux^[31]. Ce qui se passe, c’est que les gènes Hedgehog produisent des protéines comme Pax2 et Vax1 qui inhibent l’expression de la protéine Pax6. Cette protéine est importante dans le développement des yeux et permet un développement normal. Quand Hedgehog est sur-exprimé dans l’embryon, Pax6 ne peut pas faire le développement normal de l’œil. C’est pour cette raison que la cupule optique perd sa partie ventrale et que d’autres parties de l’œil sont plus petites chez l’embryon du poisson des cavernes. De plus, les gènes Hedgehog ont aussi des effets sur le développement du cerveau. Des parties comme l’hypothalamus et le prosencéphale sont plus gros dans le poisson adapté aux cavernes. Ceci serait causé par une augmentation de la prolifération cellulaire. C’est l’augmentation de l’hypothalamus qui serait en cause pour l’augmentation des papilles gustatives^[32].

Perte des pigments

Chez Astyanax mexicanus, il y a trois types de chromatophores (cellules pigmentaires) différents qui sont des cellules dérivées de la crête neurale. Il y a les iridophores qui reflètent la lumière, les xantophores qui sont orange ou jaunes et les mélanophores qui produisent la mélanine qui donne la couleur noire. Ces pigments ont plusieurs rôles. Ils peuvent servir de protection contre les rayons du soleil, de camouflage ou pour la sélection sexuelle. Dans un environnement sombre, ces pigments sont moins nécessaires et la sélection pour les garder est moins importante^[30]. Chez les différentes populations de poissons habitant les cavernes, il y a une grande différence de quantité de pigments. Les mélanophores par exemple, sont encore présents chez certaines populations et d’autres n’en ont plus du tout. Certaines populations voient leur production de mélanine très diminuée même si les mélanophores sont encore présents. Leur disparition serait causée elle aussi par la mort cellulaire. Les embryons ont de cellules qui proviennent de la crête neurale qui présente une activité tyrosinase qui est propre aux mélanophores, mais celles-ci ne se différencient pas dans le développement^[33]. Un peu comme les yeux le développement des pigments commence normalement, mais il est arrêté et ne se termine pas.

Différences dans le crâne

Le développement du crâne chez le tétra commence par l’apparition d’un chondrocrâne fait de cartilage. C’est lors que cette phase que les os se mettent en place et que la mâchoire se forme. Le chondrocrâne reste symétrique et il n’y a pas de différences majeures qui sont observées quand on le compare avec celui du poisson de surface. Après quatre mois de développement, l’ostéocrâne finalise son développement. C’est dans le poisson adulte avec un ostéocrâne qu’on voit des différences et des asymétries. Ces différences se retrouvent dans les os près des yeux, ce sont des fragmentations et des fusions d’os. Il pourrait y avoir une intrusion des os dans l’orbite du poisson en raison de sa perte d’œil. Certaines différences dans le crâne seraient donc directement liées à la perte des yeux.

Le crâne des poissons de cavernes ne montrait pas seulement des différences au niveau des yeux. Par exemple, ils présentent une courbure sur la face dorsale du crâne. Ce genre de différence n’est pas directement causé par la perte des yeux. Elles sont causées par des changements dans la position pour se nourrir ou l’augmentation et la diminution de certaines parties du cerveau. Les bases et la façon dont ces changements se produisent chez le poisson restent à étudier, mais les neuromastes joueraient un grand rôle dans ce processus. En effet, ces organes sensoriels sont beaucoup plus nombreux dans le crâne des tétras cavernicoles^[6].

Différents gènes responsables dans différentes populations

Il existe plusieurs populations de poissons cavernicoles dérivées indépendamment du type de surface. L’évolution des traits adaptés aux cavernes qui sont semblables entre ces populations résulte d’une évolution convergente. L’adaptation aux cavernes résulte de changements convergents et indépendants chez les différentes populations. La perte des yeux a évolué au moins trois fois indépendamment. Il a été trouvé que ces changements n’affectent pas les mêmes gènes ou le même nombre de gènes dans les différentes populations de poissons de caverne^[27]. Lors d’une expérience, trois populations différentes de poissons aveugles ont été reproduites ensemble. Il y avait, donc trois types d’hybridation différente. Pour chacune des hybridations, il y avait un certain pourcentage de poissons avec des yeux développés qui pouvait voir. Ceci permet de voir que ce ne sont pas tous les mêmes locus qui sont responsables de la perte des yeux dans les différentes populations^[34]. Il y aurait 12 locus différents pour le phénotype des yeux^[29]

Plusieurs populations ont été comparées entre elles et des différences dans l’expression des gènes ont été observées. Certaines populations ont plus de gènes sur-exprimés et d’autres, plus de gènes sous exprimés. D'autres gènes avaient été modifiés dans leur expression sensiblement de la même façon dans les différentes populations. Certains gènes sont probablement directement liés et essentiels pour obtenir un phénotype adapté aux cavernes. Finalement, l’adaptation aux environnements sombres se fait par un nombre de gènes restreint. De plus, les poissons ne sont pas tous également adaptés aux cavernes, on dit qu’ils sont plus ou moins troglomophiques. Il y a des populations plus récentes et moins isolées que d’autres. Les populations plus récentes gagnent leurs adaptations plus en régulant leurs gènes à la hausse ou à la baisse, tandis que les populations isolées depuis plus longtemps ont tendance à avoir des mutations qui leur font perdre des fonctions^[27]. En évaluant les différentes populations, on voit que les mécanismes pour la perte des yeux dans les populations indépendantes sont sensiblement les mêmes^[28].

Le Tétra aveugle et le créationnisme

Le Tétra aveugle du Mexique est différent de sa forme de surface sous beaucoup d'aspects, à part la peau non pigmentée, il possède un meilleur sens olfactif grâce au développement de ses papilles, il est également capable de stocker quatre fois plus d'énergie, ses matières grasses lui permettent de faire face à l'approvisionnement alimentaire irrégulier de manière plus efficace.

Toutefois, l'absence d'yeux a été au centre des discussions entre créationnistes.

Darwin a dit :

"Avec le temps, cet animal est parvenu, après d'innombrables générations, dans les plus profonds recoins, à parfaitement effacer ses yeux devenus inutiles, et la sélection naturelle a souvent touché d'autres changements, tels que l'augmentation de la longueur des antennes ou papilles, en compensation de la cécité. "

-Charles Darwin, L'Origine des espèces (1859)

La génétique moderne a clairement indiqué que l'absence d'utilisation, en elle-même, nécessite une disparition. Dans ce contexte, la génétique a des avantages positifs et doit être prise en considération, c'est-à-dire, quels sont les avantages obtenus par le Tétra cavernicole en perdant ses yeux ? Les explications possibles comprennent :

• Le non-développement des yeux permet à l'individu de consacrer plus d'énergie à la croissance et la reproduction.
• Moins de chances d'infection et de dommages accidentels, car précédemment exposés, l'organe inutile est scellé avec un rabat de peau le protégeant.

D'après les créationnistes^{[Qui ?]}, le Tétra aveugle est considéré comme une preuve contre l'évolution. Un argument affirme qu'il s'agit d'une instance de "dévolution" - montrant que l'évolution se contredit. Mais l'évolution est un processus non-directionnel, et tout augmentation de la complexité est commune, il n'y a aucune raison que l'évolution ne puisse tendre vers la simplicité, si finalement, un organisme s'adapte à son environnement.

Maintenance en aquarium

Tétras aveugles au jardin zoologique de Rostock.

Ce Tétra atteint jusqu'à 12 cm de longueur, il est donc conseillé de ne pas le maintenir dans un aquarium de moins de 100 litres. C'est toutefois une espèce assez robuste. Ce n'est pas un poisson exigeant maintenu dans de bonnes conditions, il peut vivre très longtemps, atteignant pour certains l'âge de onze ans en aquarium.

Il est possible de trouver les deux formes en magasin, par conséquent, ils pourront sans aucun problème être maintenus en banc et mélangés créant ainsi un aquarium régional.

Forme aveugle

La forme aveugle peut vivre en aquarium communautaire, bien que certains l'estiment trop fragile ou exigeant par rapport à la lumière et préfèrent le maintenir en bac spécifique. En effet, en présence d'un lumière trop vive, sa livrée a tendance à s'assombrir. Ils ne sont pas pointilleux sur la nourriture, ils s'accommodent de la nourriture aquariophile standard (flocons, paillettes). Mais afin d'équilibrer son régime, un apport de nourriture végétale comme de la salade pochée est bienvenu. Le Tétra aveugle n'a aucun problème pour détecter la nourriture avant qu'elle ne touche le fond. Ils préfèrent un aquarium à la lumière tamisée, avec un substrat rocheux (gravier, roches...) et très peu de végétation. Il est recommandé que l'aquarium imite leur environnement naturel, de façon artificielle ou naturelle. Il est conseillé de maintenir la forme aveugle en groupe de 8 individus, ce qui facilite la prise de nourriture. En effet lors de l'alimentation le banc entier de poissons se déplace, guidés par leurs lignes latérales, les uns entraînés par les autres. Ils sont incroyablement rapides, les attraper avec l'épuisette n'est pas évident.

Vous pourrez l'associer à d'autres tétras, ainsi qu'avec des cichlidés nains, comme des ramirezi ou des Apistogramma. D'autres mélanges sont possibles comme avec des platys, des danios ou des barbus, mais évitez les poissons trop calmes comme les scalaires.

Forme de surface

Reproduction

Comme le Tétra aveugle et le Tétra mexicain sont issus de la même souche, la reproduction est possible. Mais des cas malheureux de reproduction ont été observés: la progéniture obtenue sera un mélange dégénérescent des deux groupes. Ces poissons auront, s'il survivent au stade d'alvins, une vie très courte, avec différents problèmes de malformations et de non-alimentation.

Ovipare. La reproduction est assez délicate à réaliser car elle nécessite des conditions particulières. Il faut une température de 18 à 20 °C. Les jeunes éclosent au bout de 2 à 3 jours et nagent librement à partir du sixième jour. Le dimorphisme sexuel se caractérise par le ventre plus rebondi chez la femelle.

Annexes

Astyanax mexicanus é unha especie de peixes da familia Characidae da orde dos Characiformes.

Esta especie foi ás veces tratada como unha subespecie de A. fasciatus, pero isto non está amplamente aceptado.^[2] Non se debe confundir co A. jordani, que tamén é cego e vive en covas mexicanas.

Este peixe é un excelente organismo modelo para estudar as evolucións converxente e paralela, a evolución regresiva en animais cavernícolas, e a base xenética dos trazos regresivos.^[3]

Morfoloxía

Os machos poden chegar a alcanzar os 8 cm de lonxitude total.^[4][5] As femias son de maior tamaño, e en idade adulta adoitan alcanzar unha lonxitude de 12 cm.

Morfoloxicamente poden distinguirse dúas poboacións principais de Astianiax mexicanus: de superficie e de caverna. A pobiación de superficie presenta un aspecto similar ao de peixes que viven na zona demersal e ten ollos. A poboación que vive en covas inundadas próximas á costa diferénciase da da superficie en varios trazos como a dexeneración ocular (son cegos), un aumento do tamaño corporal, a perda da pigmentación (albinas), o incremento no número e tamaño dos neuromastos, incremento do número de dentes maxilares, incremento do número de papilas gustativas e do número de células receptoras por papila. Todas estas características responden a un fenotipo troglomórfico, é dicir, propio de animais cuxo hábitat se encontra en zonas de escuridade como covas ou zonas abisales.^[6]

Dependendo da poboación as formas cavernícolas poden ter unha dexeneración visual total ou parcial. A poboación da cova Pachón perdeu completamente os seus ollos mentres que a da cova Micos ten unha vista limitada.^[7] Como non teñen vista desprázanse na escuridade das covas utilizando o seu sentido da liña lateral, que detecta os cambios na presión da auga.^[8]

Hábitat

Vive en zonas de clima subtropical entre 36°N e 24°N. Pódense atopar poboacións que habitan a zona demersal e poboaciones que habitan ata un total de 29 covas nas costas do noreste de México, na rexión cárstica de San Luis Potosí.^[9]

Alimentación

Come insectos, crustáceos e vermes.

Distribución xeográfica

Encóntranse en Norteamérica: Estados Unidos (Texas e Novo México) e México. É nativo da ecozona neártica, e orixinouse na cunca baixa de Río Grande e do Neueces e Pecos en Texas, e no centro e leste de México.

Costumes

É unha especie tranquila que pasa a maior parte do seu tempo a media profundidade sobre fondos rochosos e areosos de pozas e remansos de ríos e regatos no seu ambiente nativo. Prefire augas con pH entre 6,0 e 7,8, unha dureza das augas de 30 dGH, e unha temperatura entre 20 e 25 °C. No inverno, migra a augas máis cálidas.

As poboacións das covas difiren nalgúns aspectos do seu comportamento das poboacións de superficie. Os máis rechamantes son un incremento na atracción cara ás vibracións, un aumento do sentido do gusto e do olfacto, alteración dos hábitos de alimentación e perda de aptitudes de ataque.

Modelo de investigación en laboratorio

Astyanax mexicanus está considerado na comunidade científica un dos modelos de investigación máis interesantes e útiles para o estudo da evolución e a función de numerosos xenes. A especie ofrece dúas subpoboacións que evolucionaron de maneira moi distinta morfolóxica e etoloxicamente debido a que, aproximadamente hai de 2 a 3 millóns de anos, a subpoboación de superficie foi quen de colonizar múltiples hábitats de cova do noreste de México, o cal expuxo a esta a unha presión evolutiva distinta á da poboación de superficie, que finalmente desembocou no desenolvemento de fenotipos troglomórficos.

Desta forma, este modelo permite investigar certas cuestións como o proceso de adaptación dos organismos a novos ambientes, ou as variacións xenéticas que subxacen a ditas adaptacións. Por outro lado, permite poñer en práctica certas técnicas de xenética molecular, como a microinxección de ARN mensaxeiro para comprobar efectos alélicos nun embrión en desenvolvemento ou a transxénese baseada en meganucleases e transposases. Ademais, ao ser un modelo moi próxmo ao do peixe cebra, poden levarse a cabo técnicas complementarias.^[6]

Evolución xenética e poboacional

As formas de superficie e de covas deste peixe foron moi investigadas polos científicos que estudan a evolución.^[10] As poboacións Astyanax mexicanus que habitan en diferentes covas converxen nunha serie de trazos troglomórficos. A falta de pigmentación e a dexeneración ocular son os máis coñecidos. O estudo levado a cabo por Bradic et al. de 11 poboacións de cova e 10 poboacións de superficie tratou de dilucidar as orixes evolutivas das formas das covas, a estrutura básica xenética dos trazos de ambas as poboacións e o grao no que a súa migración dun ambiente a outro afecta á súa divercencia xenética.

As poboacións das covas presentan tamaños poboacionais moito menores que as de superficie, o que se relaciona cunha disposición limitada de espazo e alimento. Estas poboacións recibiron distintas migracións procedentes das poboacións de superficie que presentan fenotipos intermedios entre ambas as poboacións, o cal supón un límite do fluxo de xenes entre ambas as poboacións.

Así, conclúese que a orixe das formas das covas está nas repetidas colonizacións de covas por polo menos dous stocks diferentes de formas de superficie, que finalmente converxen nos mesmos fenotipos troglomórficos, suxerindo unha forte selección natural ou sexual para os alelos responsables de dito fenotipo no ambiente das covas.^[11] Recentes estudos suxiren que a actual distribución das poboacións orixinouse por polo menos cinco invasións independentes.^[9]

As poboacións das covas e de superficie poden reproducirse e hibridarse e ter descendencia fértil.^[7][10]

Cando os antepasados que habitaban en superficie das actuais poboacións de covas entraron no seu ambiente subterráneo, o cambio nas condicións ecolóxicas fixo que o seu fenotipo, que incluía moitas funcións biolóxicas dependentes da presenza de luz, fose suxeito de selección natural e deriva xenética.^[3][12] Un dos cambios máis espectaculares foi a evolución dos ollos. Isto denomínase "trazo regresivo" porque o peixe de superficie que orixinalmente colonizou as covas posuía ollos.^[10] Ademais dos trazos regresivos, nas formas de cova evolucionaron "trazos construtivos", beneficiosos.^[3] As investigacións máis activas céntranse nos mecanismos que levaron á evolución dos trazos regresivos, como a perda de ollos. Recentes estudos obtiveron probas de que o mecanismo pode ser unha selección directa,^[13] ou selección indirecta por pleiotropía antagonista,^[14] en vez de deriva xenética e mutacións neutras, que é a hipótese máis tradicional para a evolución regresiva.^[12]

Para algúns creacionistas, este peixe é unha evidencia contra a evolución, argumentando que é un exemplo de "desevolución" (devolution), que mostra unha tendencia a un decrecemento na complexidade. Isto non é aceptado polos expertos, xa que a evolución non é un proceso direccional, e aínda que o incremento da complexidade é un efecto común, non hai razóns para que a evolución non tenda en moitos casos á simpliciadade se iso fai que o organismo se adapte mellor ao seu ambiente.^[15]

Estudo de xenes candidatos para o desenvolvemento dos ollos

o xenoma do Astyanax mexicanus de superficie e de cova foi estudado e analizado e identificáronse moitos QTL que regulan numerosos aspectos morfolóxicos e etiolóxicos.^[16][17][18] Mcgaugh et al. fixeron unha identificación máis precisa de xenes candidatos desas rexións responsables da redución case total dos ollos nas poboacións dos peixes das covas e doutros fenotipos derivados dese hábitat.^[6]

Secuenciación

A secuenciación do xenoma realizouse co material xenético extraído da primeira xeración de dous adultos silvestres procedentes da cova de Pachón, Tamaulipas, México. A pesar de que existen un total de 29 covas onde habita a especie, a de Pachón é a que presenta os fenotipos máis radicais.

Usando a base de datos Ensembl e a secuenciación dos transcritos de ARN, predicíronse 23 042 xenes codificantes de proteínas, dos cales 16 480 teñen xenes ortólogos directos co peixe cebra.

As análises bioinformáticas CEGMA levadas a cabo, que realizan comparacións con modelos evolutivos de xenes conservados, confirman unha representación xénica do 95 % dos 248 núcleos de xenes eucariotas ultraconservados, e un 69 % deles consideráronse xenes completos.^[6]

Identificación de xenes candidatos baixo QTL

No peixe de cova, o desenvolvemento embrionario do ollo é moi similar ao do peixe da superficie en canto á forma das vesículas e copas ópticas, aínda que son de menor tamaño no peixe de cova, mesmo en etapas moi temperáns, como a 14 h.p.f (horas post-fertilización). A apoptose das células do cristalino comenza despois das 25 h.p.f^[19][20] e a da retina comenzan ás 35 h.p.f e persisten durante días e aínda semanas, o que supón unha parada do desenvolvemento ocular. Para realizar o estudo dos QTL para un carácter, é necesario realizar un cruzamento de dúas liñas parentais que difiran nun ou máis caracteres cuantitativos e, posteriormente, analizar a segregación da descendencia para relacionar cada QTL cun marcador xenético coñecido ou un intervalo de marcadores. 2 048 genes de 23 042 foron asociados a un QTL relacionado coa redución do desenvolvemento ocular no peixe de cova. Así, examinouse comparativamente o peixe de superficie e o de cova, e a expresión destes xenes a partir dos niveis de ARN nos puntos de desenvolvemento de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (días post-fertilización) e 3 d.p.f. Obtívose unha expresión diferencial para algúns xenes xa recoñecidos como importantes no desenvolvemento do ollo:

• CRYAA, unha proteína chaperona antiapoptótica cuxa ausencia de expresión se hipotetizara como un posible responsable da dexeneración.
• Os niveis de expresión de PITX3 (codifica un factor de transcrición) e RX3 (xene homeótico da retina) eran menores no peixe de cova que no de superficie a 24 h.p.f e 3 d.p.f. Estudos de knockdown deses xenes no peixe cebra demostran que xogan un papel importante no tamaño do ollo e o seu desenvolvemento.
• A 3 d.p.f o xene OLFM2A presenta menores niveis no peixe de cova, e estudos de knockdown para este xene no peixe cebra resultan en anormalidades na morfoloxía ocular e do tectum óptico.
• En todos os tempos de estudo, obsérvase unha redución da expresión do xene BCOR no peixe de cova con respecto ao de superficie. Bcor é un xene regulador doutro xene á súa vez, o BCL6, que está directamente relacionado coa regulación da morfoxénese das copas ópticas.^[6]

Procura de xenes con efectos pleiotrópicos

Buscáronse xenes pleiotrópicos que se relacionaran directamente co desenvolvemento do ollo.

• SHISA2 é un inhibidor da vía WNT e da sinalización do factor de crecemento dos fibroblastos. Presenta unha maior expresión no peixe de cova que no de superficie en todos os puntos temporais de desenvolvemento estudados. Este xene exprésase por toda a epidermes, no epitelio olfactorio e, agás no peixe de cova, no cristalino, onde non se detectaba.
• OTX2, un xene homeótico vital no desenvolvemento da cabeza e do cerebro, está moi pouco expresado no peixe de cova a 48 h.p.f., especialmente no cristalino, igual que SHISA2.
• PROX1 regula moitos procesos, como a elongación e diferenciación das fibras do cristalino e a saída do ciclo celular dos proxenitores retinianos. Os experimentos de knockdown para este xene teñen como resultado unha alteración específica da expresión da proteína γ-cristalina e unha subsecuente apoptose das fibras do cristalino. Así, no peixe de cova, nos puntos 24 h.p.f, 1,5 d.p.f e 3d.p.f obsérvase unha redución da súa expresión no cristalino, que é consistente cun incremento da apoptose. Ao contrario, este xene está expresado nos neuromastos e nos receptores das papilas gustativas, os cales son máis numerosos no peixe de cova que no de superficie.^[6]

Xenes candidatos asociados a outros fenotipos troglomórficos

• O xene MC1R é un coñecido xene relacionado coa pigmentación, e está mutado no peixe da cova de Pachón.
• O xene HTR2A é o que codifica os receptores de serotonina, e está implicado no desenvolvemento do número de papilas gustativas.^[21]
• O xene DACT2 está implicado na regulación do número de dentes maxilares durante o desenvolvemento embrionario. Ao ser inhibido, prodúcese unha diminución do número de dentes en experimentos en ratos.^[21]

Estes xenes encóntranse na rexión QTL crítica na que se encontraban o resto de xenes estudados, polo que é evidente unha relación directa deles cos xenes responsables do fenotipo ocular.^[6]

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

• Fenner, Robert M.: The Conscientious Marine Aquarist. Neptune City, Nova Jersey, Estados Unidos : T.F.H. Publications, 2001.
• Helfman, G., B. Collette y D. Facey: The diversity of fishes. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, Estados Unidos , 1997.
• Hoese, D.F. 1986: . A M.M. Smith y P.C. Heemstra (eds.) Smiths' sea fishes. Springer-Verlag, Berlín, Alemaña.
• Maugé, L.A. 1986. A J. Daget, J.-P. Gosse y D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Bruselas; MRAC, Tervuren, Flandres; e ORSTOM, París, Francia. Vol. 2.
• Moyle, P. y J. Cech.: Fishes: An Introduction to Ichthyology, 4a. edición, Upper Saddle River, Nova Jersey, Estados Unidos: Prentice-Hall. Ano 2000.
• Nelson, J.: Fishes of the World, 3ª edición. Nova York, Estados Unidos: John Wiley and Sons. Ano 1994.
• Wheeler, A.: The World Encyclopedia of Fishes, 2ª edición, Londres: Macdonald. Ano 1985.

De Mexicaanse tetra (Astyanax mexicanus) is een straalvinnige vissensoort uit de familie van de karperzalmen (Characidae).^[1] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1853 door De Filippi.

Kenmerken

Deze vis heeft een zilverkleurig lichaam met wat rood en geel in de vinnen. De lichaamslengte bedraagt 12 cm.

Verspreiding en leefgebied

Deze soort komt voor in de zuidelijke Verenigde Staten en Midden-Amerika in brongebieden, beken en kleine rivieren.

• David Burnie (2001) - Animals, Dorling Kindersley Limited, London. ISBN 90-18-01564-4 (naar het Nederlands vertaald door Jaap Bouwman en Henk J. Nieuwenkamp).

Lustrzeń meksykański^[2], astianaks meksykański^[2] (Astyanax mexicanus) – gatunek słodkowodnej ryby z rodziny kąsaczowatych (Characidae), który wytworzył ślepe formy jaskiniowe, zwane m.in. ślepczykiem jaskiniowym.

Osobny artykuł: Astyanax.

Osobny artykuł: ślepczyk jaskiniowy.

Taksonomia

Lustrzeń meksykański opisywany był pod różnymi nazwami, po raz pierwszy jako Tetragonopterus mexicanus, traktowany jako podgatunek Astyanax fasciatus. Ostatecznie został uznany za odrębny gatunek w tzw. kladzie Astyanax^[3].

Występowanie

Meksyk i Gwatemala oraz stany Teksas i Nowy Meksyk w USA^[3]. Zasiedla skaliste i piaszczyste dna potoków oraz małych i dużych rzek^[4].

Charakterystyka

Dwie formy Astyanax mexicanus: normalna – z przodu, ślepa – z tyłu

Charakterystyczną cechą form żyjących w całkowitych ciemnościach podwodnych jaskiń jest brak oczu oraz utrata pigmentacji. Brak zmysłu wzroku rekompensuje lustrzeniom wyostrzony węch i słuch. Żywią się bezkręgowcami, które znajdują przy pomocy silnie wyostrzonego węchu^[5].

William Jeffery z University of Maryland odkrył, że oczy tych ryb formują się w fazie embrionalnej i zanikają w późniejszym stadium rozwoju (apoptoza).

Długość ciała dorosłych osobników lustrzenia meksykańskiego nie przekracza 12 cm (przeciętnie 7,5 cm)^[4]. Lustrzenie żyjące w wodach otwartych żywią się owadami i skorupiakami.

Przypisy

O peixe-cego, também conhecido como tetra-cego (Astyanax fasciatus mexicanus) é um peixe de água doce para aquário em crescendo de popularidade. É um membro da família Characidae (que pode atingir os 12 cm de comprimento, embora valores à volta dos 9 cm sejam mais comuns) e tal como todos os outros membros da família, é um depositor de ovos. Prefere águas duras e aquários especializados.

As suas características mais marcantes são a ausência de olhos e de pigmentação.

Taxonomia

De Filippi descobriu este curioso tetra no México, em 1853, baptizando-o de Astyanax mexicanus. Mais tarde sugeriu-se que este peixe desprovido de olhos e pigmentação seria uma variedade de outro caracídeo que habita à superfície, pigmentado e com olhos: o Astyanax fasciatus. No entanto esta é uma discussão que ainda decorre.

Ao longo do tempo, muitas espécies receberam designações taxonómicas diferentes. O Peixe Cego não é excepção:

• Tetragonopterus mexicanus
• Astyanax fasciatus mexicanus
• Astyanax mexicanus
• Astianax mexicanus
• Astyanax argentatus
• Tetragonopterus brevimanus
• Tetragonopterus petenensis
• Tetragonopterus fulgens
• Tetragonopterus nitidus
• Tetragonopterus streetsii
• Actualmente: Astyanax fasciatus mexicanus

Distribuição e Diversidade

Cenotes e grutas em estruturas calcárias na península do Iucatão, no México. Outros habitantes do ecossistema são o Ogilbia pearsei, Rhamdia Guatemalensis e Ophisternon infernale. Coabitam também alguns crustáceos (Creaseria morleyi, Typhlatya mitchelli, Typhlatya pearsei e Creaseriella anops) e como flora (apenas nos cenotes: no sistema de grutas não há flora) Echinodorus spp. pontualmente, e Chara spp. (uma macro-alga morfologicamente semelhante às Ceratophillum spp.).

Descrição física

Despigmentado, de cor rosada devido ao sistema vascular, e forma semelhante à dos restantes tetras. É conhecido pela sua característica mais peculiar: a ausência parcial ou total de olhos. Pode atingir 12 cm de comprimento. As fêmeas são algo mais largas do que os machos, mas de resto não há mais marcas distintivas entre os géneros.

Curiosamente, os alevins nascem com olhos, que vão perdendo à medida que se desenvolvem.

Ecologia e Comportamento

Pouco exigente no que diz respeito às características da água, tolera deste águas ácidas e macias até alcalinas e duras. Temperaturas desde os 19ºC aos 26°C, e pH entre 6 e 8. Dureza até 30 dGH. Ao contrário da variedade pigmentada, o "mexicanus" não forma cardumes.

No aquário

Activo, pacífico e pouco exigente, pode manter-se num aquário comunitário, até por aquariofilistas iniciantes, embora um aquário exclusivo para a espécie seja o mais indicado, pois podem ser agressivos na altura da alimentação. Apesar da ausência de olhos, os Astyanax fasciatus mexicanus deslocam-se com rapidez pelo aquário, desviando-se de objectos e peixes, percepcionando o que se passa em seu redor por um sistema de linhas laterais bastante desenvolvido. Omnívoros, aceitam todo o tipo de alimentos, desde flocos a alimento vivo, passando por congelados e liofilizados.

Para a reprodução é aconcelhável acondicionar com comida viva. Reproduz-se facilmente em aquários mais frios: a descida da temperatura estimula a ovulação (até aos 19, 21°C): a fêmea deposita até 100 ovos no fundo do aquário. Os ovos não devem ser manipulados, pois são particularmente delicados. Em um ou dois dias os ovos eclodirão, e os alevins nadarão em três ou quatro dias. Artémia recém-eclodida, flocos finamente triturados, ou comidas comerciais para alevins podem servir de base para a alimentação das crias.

Nomes comuns

• Sardinita Mexicana (em castelhano)
• Blind Tetra (em inglês)
• Blind Cavefish (em inglês)
• Mexican Tetra (em inglês)
• Peixe-cego (em português)
• Tetra-cego (em português)
• Tetra-mexicano (em português)

Bibliografia e links externos

• Astyanax fasciatus mexicanus - Aqua Hobby
• «Astyanax fasciatus mexicanus - About.com»
• «Astyanax fasciatus mexicanus - FishBase»

Meksika tetrası veya kör mağara balığı (Astyanax mexicanus), Characiformes familyasına ait tatlı su balığıdır. ^[1] Erkeklerinde toplam uzunluk 12 cm'e ulaşabilir.^[2][3] Balık sub tropikal iklimlerde yaşamaktadır.

Kaynakça

• 1 Поширення
• 2 Опис
• 3 Спосіб життя
• 4 Примітки
• 5 Посилання

1. ↑ NatureServe (2013). Astyanax mexicanus. IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T62191A3109229. doi:10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en.

Astyanax mexicanus hay cá hang động mù là một loài cá nước ngọt thuộc họ Characidae, bộ Characiformes.^[1][2] Đây là loài bản địa của khu vực sinh thái Tân Bắc Cực, bắt nguồn từ vùng hạ lưu sông Rio Grande, sông Nueces, sông Pecos thuộc Texas, Hoa Kỳ và những vùng trung và đông México.

Cơ thể cá Astyanax mexicanus có thể đạt chiều dài tối đa là 12 cm, mang nét đặc trưng của họ Characidae với màu sắc không có gì nổi bật. Tuy nhiên, những cá thể Astyanax mexicanus sống trong các hang động tối có hình thái hết sức đặc biệt: không có mắt và bị bạch tạng; toàn cơ thể cá khi đó chỉ là một màu trắng hồng bao phủ.

Loài Astyanax mexicanus sống tại vùng khí hậu cận nhiệt đới, ưa thích môi trường nước có độ pH 6.0-7.8, độ cứng của nước tối đa là 30 dGH và nhiệt độ từ 20 đến 25 °C. Vào mùa đông, cá sẽ di cư đến vùng nước ấm hơn. Thức ăn của loài Astyanax mexicanus thông thường là các động vật giáp xác, côn trùng, và giun đốt; trong môi trường nuôi nhốt, cá này là động vật ăn tạp.

Về mặt phân loại, có quan điểm xem Astyanax mexicanus là một phân loài của Astyanax fasciatus nhưng điều này không được học giới chấp nhận rộng rãi.^[1]

Thể hang động mù

Astyanax mexicanus ở thể "cá hang động mù"

Astyanax mexicanus nổi tiếng với hình thái "cá hang động mù". Có khoảng ba mươi quần thể Astyanax mexicanus sống trong các hang động sâu và đã đánh mất thị lực (thậm chí mắt cũng tiêu biến đi). Tuy vậy, những con cá này vẫn có khả năng tìm đường nhờ vào tính nhạy cảm với sự thay đổi áp suất nước của các đường bên trên thân cá.

Các cá thể với cả hai hình thái "có mắt" và "không có mắt" đều thuộc cùng một loài là A. mexicanus; chúng có mối quan hệ gần gũi và có thể lai giống với nhau. Chú ý rằng loài Astyanax jordani cũng là một loài "cá hang động mù" và thỉnh thoảng bị nhầm với A. mexicanus, nhưng đây là một loài mới tiến hoá từ thể có mắt sống gần mặt nước của loài A. mexicanus.^[3]

Khi sinh ra, cá A. mexicanus sống nơi hang động vẫn có mắt. Tuy nhiên khi chúng lớn lên, da cá phát triển bao lấy cặp mắt và khiến mắt thoái hoá hoàn toàn bởi chúng không cần thiết phải dùng đến thị giác trong môi trường hang động tối đen.^[3]

Chú thích

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Astyanax mexicanus tại Wikispecies

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Astyanax mexicanus (лат. ) — вид пресноводных лучепёрых рыб из семейства харациновых^[1].

Являясь типовым видом своего рода, обитает в неарктической экозоне в нижнем течении рек Рио-Гранде, Нуэсес и Пекос в Техасе, а также с центральной и восточной частях Мексики.

Максимальная длина особи составляет 12 см, имеет типичную для харацинообразных форму и обыкновенную серую окраску. Слепая пещерная форма этого вида не имеет глаз и является альбиносом, то есть полностью лишена пигментации и обладает необычной бело-розовой окраской.

Эта рыба, особенно слепая форма, достаточно популярна среди аквариумистов.

А. mexicanus проводит большую часть своего времени в среднем уровне воды над скалистым и песчаным дном бассейнов и в заводях ручьев и рек. Являясь коренным обитателем субтропиков, предпочитает воду с рН 6,0—7,8, жёсткостью до 10 °Ж (до 30 dGH), и температурой +20…+25 °C. Зимой мигрирует в более теплые воды. Его естественный рацион состоит из ракообразных, насекомых и кольчатых червей, хотя в неволе всеяден.

Astyanax mexicanus иногда рассматривается как подвид A. fasciatus, но этот взгляд не является широко распространенным^[1].

Слепая пещерная форма

Слепая пещерная форма Astyanax mexicanus

A. mexicanus известна своей слепой пещерной формой, известной как «слепая пещерная тетра», «слепая тетра» или «слепая пещерная рыба». Существует около 30 уникальных популяций тетры, живущих в глубоких пещерах, которые утеряли остроту зрения и даже сами глаза. Эти рыбы, однако, находят путь в темноте с помощью боковой линии, которая очень чувствительна к флуктуациям давления.

Слепая и зрячая формы относятся к одному виду, поскольку тесно соседствуют и могут скрещиваться. Существует похожая слепая форма Astyanax jordani, недавно происшедшая от одноимённой зрячей формы, которую часто путают со слепой A. mexicanus. В момент рождения пещерная A. mexicanus имеет глаза, однако с возрастом глаза зарастают кожей, а потом полностью исчезают^[2].

Примечания

墨西哥麗脂鯉（學名：Astyanax mexicanus）為輻鰭魚綱脂鯉目脂鯉亞目脂鯉科的其中一個物種，為熱帶淡水鱼^[3][4]，也是麗脂鯉屬的模式種。本物種是新北界生物地理分布区的特有種，分佈於北美洲格蘭德河及Nueces River（英语：Nueces River）的下游、德克萨斯州的佩科斯河及墨西哥東部與中部的淡水流域^[3]。

成長後本物種的體長可達12公分^[3]。棲息在沙石底質的溪流，以昆蟲、甲殼類及蠕蟲為食，生活習性不明，可作為觀賞魚。

參考文獻