Els rizaris (Rhizaria) són un dels principals fílums d'eucariotes unicel·lulars. Canvien considerablement de forma essent la majoria d'ells ameboides, amb psudòpodes filosos, reticulosos. Molts d'ells produeixen una closca o esquelet que pot ser relativament complex quant a estructura, i que compon la vasta majoria de fòssils eucariotes unicel·lulars. Quasi tots tenen mitocondris amb crestes tubulars.
Rhizaria
Els rizaris (Rhizaria) són un dels principals fílums d'eucariotes unicel·lulars. Canvien considerablement de forma essent la majoria d'ells ameboides, amb psudòpodes filosos, reticulosos. Molts d'ells produeixen una closca o esquelet que pot ser relativament complex quant a estructura, i que compon la vasta majoria de fòssils eucariotes unicel·lulars. Quasi tots tenen mitocondris amb crestes tubulars.
Rhizaria je taxon jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich vzájemná příbuznost byla odhalena roku 2002 jen díky molekulární biologii. Morfologicky i ekologicky je to velmi rozmanitá skupina, zahrnující zástupce bývalých, polyfyletických kmenů bičíkovců i kořenonožců.
Většina rhizarií má dva bičíky (i když u některých zástupců chybí) a panožky - kořenovité retikulopodie, tenké filopodie nebo axopodie. Nenacházíme u nich široké panožky (lobopodie) jako mají měňavky. Mnoho druhů si staví složité schránky, které se stávají součástí mořských sedimentů.
Rhizaria jsou většinou heterotrofní organismy bez chloroplastů, mitochondrie mají vnitřní membránu složenou v tubuly. Žijí volně, mřížovci jsou součástí mořského planktonu, dírkonošci tvoří benthos. Jen mezi zástupci kmene Cercozoa nalezneme druhy parazitické (např. nádorovky) nebo fotosyntetisující (Chlorarachniophyta, Paulinella chromatophora).
V některých systémech byla Rhizaria považována za samostatnou říší (superskupinu), nezávislou na Chromalveolata. Současné zařazení do přirozené skupiny (kladu) SAR (syn. Harosa) bylo poprvé navrženo v roce 2007.
Nové fylogenetické studie, založené na molekulárních analýzách genomů a transkriptomů a snažící na bázi genetických mechanismů identifikovat postupné fenotypické inovace cytoskeletu,[1] potvrdily, že recentní Rhizaria tvoří 3 zákldní linie – Retaria, Endomyxa a Filosa. Cercozoa (jak ve smyslu Cavaliera-Smithe, 1998, tak i Adla, 2005) byli potvrzeni jako skupina nepřirozená, Endomyxa jsou nově sesterští k Retaria (jak naznačovaly již analýzy z r. 2010[2]).
Uvnitř retarií se nepotvrdila přirozenost skupiny Spasmaria (Acantharia + Taxopodida) jako sesterské k dírkonošcům (Foraminifera), postulované na základě společného výskytu stažitelných myonem. Taxopodida se nově odvětvují bazálněji a skupina sesterských Acantharea a Polycystina představuje do jisté míry obnovení původních mřížovců (Radiozoa/Radiolaria) v novém, poněkud užším vymezení, i když jejich přirozenost není potvrzena příliš silně.
V Endomyxa našly pravděpodobně své umístění některé taxony, které měly v cérkozoích dlouho nevyjasněnou pozici na jejich bázi (Phytomyxea, Vampyrellida).
Ve skupině Filosa jsou dvěma hlavními liniemi Chlorarachniophyta/Chlorarachnea a Monadofilosa, je však nejasné, ke které z nich jsou sesterskou skupinou Granofilosea (a zda jsou vůbec přirození). Tremulida mají pravděpodobně bazální postavení ve Filosa, metromonády (Metromonadea)asi patří do Monadofilosa.[3] V nich jsou pravděpodobně hlavními skupinami Ventrifilosa (obsahující diskomonády a Imbricatea) a sarkomonády (Sarcomonadea, obsahující cérkomonády a glissomonády),[4] které se jeví ve většině nových analýz jako parafyletické.[5]
Současné představy o možné příbuznosti jednotlivých skupin zobrazuje následující fylogenetický strom:[1][4][5][6][3]
RhizariaTaxopodida (vč. Sticholonche)
Proteomyxidea (vč. Filoreta)
Chlorarachniophyta/Chlorarachnea
Thaumatomonadida (P)
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Rhizaria je taxon jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich vzájemná příbuznost byla odhalena roku 2002 jen díky molekulární biologii. Morfologicky i ekologicky je to velmi rozmanitá skupina, zahrnující zástupce bývalých, polyfyletických kmenů bičíkovců i kořenonožců.
Většina rhizarií má dva bičíky (i když u některých zástupců chybí) a panožky - kořenovité retikulopodie, tenké filopodie nebo axopodie. Nenacházíme u nich široké panožky (lobopodie) jako mají měňavky. Mnoho druhů si staví složité schránky, které se stávají součástí mořských sedimentů.
Rhizaria jsou většinou heterotrofní organismy bez chloroplastů, mitochondrie mají vnitřní membránu složenou v tubuly. Žijí volně, mřížovci jsou součástí mořského planktonu, dírkonošci tvoří benthos. Jen mezi zástupci kmene Cercozoa nalezneme druhy parazitické (např. nádorovky) nebo fotosyntetisující (Chlorarachniophyta, Paulinella chromatophora).
Die Rhizaria sind eine Gruppe von einzelligen Lebewesen, die zu den Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern) gestellt werden. Sie umfassen rund 12.000 Arten[1].
Die Systematik der Eukaryoten von Adl et al. 2005 führt die Rhizaria als eine der sechs Taxa dieser Domäne. Einige Gruppen der Rhizaria, insbesondere die beiden umfangreichsten Gruppen, die Foraminiferen (Foraminifera) und die Strahlentierchen (Radiolaria), haben fossil erhaltungsfähige harte Schalen entwickelt und sind in der geologischen Schichtenkunde (Stratigraphie) als Leitfossilien von großer Bedeutung.
Alle Angehörigen der Rhizaria besitzen als kennzeichnendes Merkmal feine Scheinfüßchen, so genannte Pseudopodien. Diese können einfach oder verzweigt sowie über Anastomosen miteinander verknüpft sein. Bei einigen Gruppen gibt es zudem ein versteifendes Zytoskelett aus Mikrotubuli, wodurch die Pseudopodien stachelartig ausgebildet sind und Filopodien bilden (z. B. Actinophrys sol).
Die Chlorarachniophyta innerhalb der Cercozoa besitzen Chloroplasten und sind somit zur Photosynthese befähigt.
Adl et al. gliederten 2005 die Rhizaria in fünf Gruppen ohne klassische Rangstufen.
Dieselbe Arbeitsgruppe passte die Systematik jedoch 2012 deutlich an, wobei die bisherigen Gruppen in die beiden Gruppen Cercozoa und Retaria eingeordnet wurden:[1]
Die Rhizaria sind eine Gruppe von einzelligen Lebewesen, die zu den Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern) gestellt werden. Sie umfassen rund 12.000 Arten.
Die Systematik der Eukaryoten von Adl et al. 2005 führt die Rhizaria als eine der sechs Taxa dieser Domäne. Einige Gruppen der Rhizaria, insbesondere die beiden umfangreichsten Gruppen, die Foraminiferen (Foraminifera) und die Strahlentierchen (Radiolaria), haben fossil erhaltungsfähige harte Schalen entwickelt und sind in der geologischen Schichtenkunde (Stratigraphie) als Leitfossilien von großer Bedeutung.
D Rhizaria sin e Gruppe vu aizällige Läbewäse, wu zue dr Eukaryote (Läbewäse mit Zällchärn) gstellt wäre. Si umfasse rund 12.000 Arte[1].
D Syschtematik vu dr Eukaryote vu Adl et al. 2005 fiert d Rhizaria as aini vu dr sechs Taxa vu däre Domäne. E Dail Gruppe vu dr Rhizaria, vor allem di boode umfangryychschte Gruppe, d Foraminifere (Foraminifera) un d Strahledierli (Radiolaria), hän herti Schalen entwicklet, wu fossil chennen erhalte blyybe, un hän in dr geologische Schichtekund (Stratigrafy) as Laitfossilie ne großi Bedytig.
Alli Aagherige vu dr Rhizaria hän as karakteristisch Merkmol fyyni Schyyfießli, sognännti Pseudopodie. Die chennen aifach oder verzwygt un mitenander verchnipft syy. Bi ne Dail Gruppe git s au ne styyf Zytoskelett us Mikrotubuli, doderdur sin d Pseudopodie stachelartig uusbildet un bilde Filopodie.
D Chlorarachniophyta, wu zue dr Cercozoa ghere, hän Chloroplaschte un chenne dodermit Photosynthes dryybe.
Adl et al. 2005 glidere d Rhizaria in fimf Gruppen ohni klassischi Rangstapfle.
Pawlowski 2008 unterglideret d Rhizaria unter Berucksichtung vu dr Chännntnis syt dr Arbet vu Adl et al. eso:[2]
N.N. N.N.Chärn-Cercozoa (Filosa)
Ascetosporea (Haplosporidia + Paramyxida)
Rhizaria je infracarstvo morskih jednoćelijskih organizama sa složenom organizacijom, a koje nemaju izvorno bosansko ime (transkripcija je rizarije). Morfološki se dosta razlikuju a kreću se pomoću filopodija, retikulopodija ili lobopodija. Kod večine vrsta, oko protoplazme formiraju se kućice u obliku ljušturica, koje mogu imati veoma složene strukture, pa su očuvali i njihovi mikrofosili. Gotovo svi predstavnici rizarija imaju mitohondrijee.[1] Svrstavaju se u eukariote.[2] Osim onih iz Chlorarachniophyte i tri vrste iz roda Paulinella u koljenu Cercozoa, sve one nisu fotosintetske, ali mnoga foraminifere imaju simbiotski odnos s jednoćelijskim algama. Također je opisan višećelijski oblik, "Guttulinopsis vulgaris", ćelijsk sluzsve plijesan.[3]
Ovu supergrupu predložio je Cavalier-Smith, 2002. Opisani uglavnom iz sekvenci rDNK sekvence, oni se znatno razlikuju po obliku, bez jasnih morfoloških karakterističnih svojstava (sinapomorfija), ali većim dijelom su amoeboidi s filozom, retikulozom ili mikrotubulama podržane pseudopodijama. Mnogi proizvode školjke ili kosture, koji su po strukturi možda prilično složeni, a oni čine veliku većinu protozojskih fosila. Skoro svi imaju mitohondrije sa cjevastim grebenovima.
Tri glavne grupe Rhizaria su:[4]
Nekoliko drugih skupina također može biti uključeno u Cercozoa, ali neka se stabla javljaju bliže foraminiferima. To su Phytomyxea i Ascetosporea, paraziti biljaka i životinja, odnosno, osebujna ameba Gromia. Različite skupine Rhizaria smatraju se bliskim srodnicima zasnovanim uglavnom na genetičkim sličnostima, a smatraju se produžetkom Cercozoa. Naziv Rhizaria za proširenu grupu uveo je Cavalier-Smith 2002.,[5] koji je također uključje i Centrohelide i Apusozoa. Druga red koji, čini se, pripada ovom taksonu je Mikrocytida.[6] On uključuje parazite ostriga.
Rhizaria su dio kladusa Diaphoretickes (bikonte) zajedno s Archaeplastida, Alveolata, Cryptista, Haptista i Halvaria .
Historijski su se mnoge rizarije smatrane životinjama s obzirom na njihovu pokretljivost i heterotrofnost. Međutim, kada je jednostavna dihotomija životinja i biljaka bila potisnuta priznanjem dodatnih carstava, taksonomi su u carstvu uglavnom smjestili rizarije u Protista. Kada su naučnici započeli ispitivanje evolucijskih odnosa među eukariotima koristeći molekulske podatke, postalo je jasno da je carsvstvo Protista bilo parafiletsko. Čini se da rizarije dijele zajedničkog pretka sa Stramenopiles i Alveolata koji su dio SAR (Stramenopiles + Alveolati + Rhizaria) supergrupe.[7] Molekulske filogenetičke studije pokazuju da su Rhizaria monofiletska grupa.[8] Kod raznih rizarija dokazana je biosinteza prekursora 24-izopropil-holestana.[9] sugerirajići relevantnu ekološku ulogu već za vrijeme edijakarana.
Filogenija, prema Bass et al. 2009,[10] Howe et al. 2011,[11] I Silaru 2016.[12]
Glissomonadida-Sainourida kladus
Silicofilosea
(Imbricatea)
U 2019, Cercozoa prepoznate su kao osnovna grupa Rhizaria, a sestrinska sa Retaria.[13]
Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida
Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea)
Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
Euglypha sp. (Cercozoa: Euglyphida)
Phaeodaria (Cercozoa: Phaeodarea)
Clathrulina elegans (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida)
Chlorarachnion sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
Cercozoa: Plasmodiophorida)
Foraminifera (Retaria: Foraminifera)
Polycystine (Retaria: Radiolaria)
Acantharia (Retaria: Radiolaria)
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_of_potatoes_(1914)_(14577838889).jpg)
|authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) Rhizaria es un infraregno de Harosa.
Rhizaria je infracarstvo morskih jednoćelijskih organizama sa složenom organizacijom, a koje nemaju izvorno bosansko ime (transkripcija je rizarije). Morfološki se dosta razlikuju a kreću se pomoću filopodija, retikulopodija ili lobopodija. Kod večine vrsta, oko protoplazme formiraju se kućice u obliku ljušturica, koje mogu imati veoma složene strukture, pa su očuvali i njihovi mikrofosili. Gotovo svi predstavnici rizarija imaju mitohondrijee. Svrstavaju se u eukariote. Osim onih iz Chlorarachniophyte i tri vrste iz roda Paulinella u koljenu Cercozoa, sve one nisu fotosintetske, ali mnoga foraminifere imaju simbiotski odnos s jednoćelijskim algama. Također je opisan višećelijski oblik, "Guttulinopsis vulgaris", ćelijsk sluzsve plijesan.
Ovu supergrupu predložio je Cavalier-Smith, 2002. Opisani uglavnom iz sekvenci rDNK sekvence, oni se znatno razlikuju po obliku, bez jasnih morfoloških karakterističnih svojstava (sinapomorfija), ali većim dijelom su amoeboidi s filozom, retikulozom ili mikrotubulama podržane pseudopodijama. Mnogi proizvode školjke ili kosture, koji su po strukturi možda prilično složeni, a oni čine veliku većinu protozojskih fosila. Skoro svi imaju mitohondrije sa cjevastim grebenovima.
D Rhizaria sin e Gruppe vu aizällige Läbewäse, wu zue dr Eukaryote (Läbewäse mit Zällchärn) gstellt wäre. Si umfasse rund 12.000 Arte.
D Syschtematik vu dr Eukaryote vu Adl et al. 2005 fiert d Rhizaria as aini vu dr sechs Taxa vu däre Domäne. E Dail Gruppe vu dr Rhizaria, vor allem di boode umfangryychschte Gruppe, d Foraminifere (Foraminifera) un d Strahledierli (Radiolaria), hän herti Schalen entwicklet, wu fossil chennen erhalte blyybe, un hän in dr geologische Schichtekund (Stratigrafy) as Laitfossilie ne großi Bedytig.
The Rhizaria are a diverse and species-rich supergroup of mostly unicellular[1] eukaryotes.[2] Except for the Chlorarachniophytes and three species in the genus Paulinella in the phylum Cercozoa, they are all non-photosynthethic, but many foraminifera and radiolaria have a symbiotic relationship with unicellular algae.[3] A multicellular form, Guttulinopsis vulgaris, a cellular slime mold, has been described.[4] This group was used by Cavalier-Smith in 2002, although the term "Rhizaria" had been long used for clades within the currently recognized taxon. Being described mainly from rDNA sequences, they vary considerably in form, having no clear morphological distinctive characters (synapomorphies), but for the most part they are amoeboids with filose, reticulose, or microtubule-supported pseudopods. In the absence of an apomorphy, the group is ill-defined, and its composition has been very fluid. Some Rhizaria possess mineral exoskeletons (thecae or loricas), which are in different clades within Rhizaria made out of opal (SiO2), celestite (SrSO4), or calcite (CaCO3). Certain species can attain sizes of more than a centimeter with some species being able to form cylindrical colonies approximately 1 cm in diameter and greater than 1 m in length. They feed by capturing and engulfing prey with the extensions of their pseudopodia; forms that are symbiotic with unicellular algae contribute significantly to the total primary production of the ocean.[5]
The three main groups of Rhizaria are:[6]
A few other groups may be included in the Cercozoa, but some trees appear closer to the Foraminifera. These are the Phytomyxea and Ascetosporea, parasites of plants and animals, respectively, and the peculiar amoeba Gromia. The different groups of Rhizaria are considered close relatives based mainly on genetic similarities, and have been regarded as an extension of the Cercozoa. The name Rhizaria for the expanded group was introduced by Cavalier-Smith in 2002,[7] who also included the centrohelids and Apusozoa.
A noteworthy order that belongs to Ascetosporea is the Mikrocytida.[8] These are parasites of oysters. This includes the causative agent of Denman Island Disease, Mikrocytos mackini a small (2−3 μm diameter) amitochondriate protistan.[9]
Rhizaria are part of the SAR supergroup (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), a grouping that had been presaged in 1993 through a study of mitochondrial morphologies.[10] SAR is currently placed in the Diaphoretickes along with Archaeplastida, Cryptista, Haptista, and several minor clades.
Historically, many rhizarians were considered animals because of their motility and heterotrophy. However, when a simple animal-plant dichotomy was superseded by a recognition of additional kingdoms, taxonomists generally placed amoebae in the kingdom Protista. When scientists began examining the evolutionary relationships among eukaryotes in the 1970s, it became clear that the kingdom Protista was paraphyletic. Rhizaria appear to share a common ancestor with Stramenopiles and Alveolates forming part of the SAR (Stramenopiles+Alveolates+Rhizaria) super assemblage.[11] Rhizaria has been supported by molecular phylogenetic studies as a monophyletic group.[12] Biosynthesis of 24-isopropyl cholestane precursors in various rhizaria[13] suggests a relevant ecological role already during the Ediacaran.
Rhizaria is a monophyletic group composed of two sister phyla: Cercozoa and Retaria. Subsequently, Cercozoa and Retaria are also monophyletic.[14][15] The following cladogram depicts the evolutionary relationships between all rhizarian classes, and is made after the works of Cavalier-Smith et al. (2018),[16] and Irwin et al. (2019).[17]
SAR Supergroup Rhizaria Cercozoa Filosa MonadofilosaSarcomonadea (paraphyletic) 
The Rhizaria are a diverse and species-rich supergroup of mostly unicellular eukaryotes. Except for the Chlorarachniophytes and three species in the genus Paulinella in the phylum Cercozoa, they are all non-photosynthethic, but many foraminifera and radiolaria have a symbiotic relationship with unicellular algae. A multicellular form, Guttulinopsis vulgaris, a cellular slime mold, has been described. This group was used by Cavalier-Smith in 2002, although the term "Rhizaria" had been long used for clades within the currently recognized taxon. Being described mainly from rDNA sequences, they vary considerably in form, having no clear morphological distinctive characters (synapomorphies), but for the most part they are amoeboids with filose, reticulose, or microtubule-supported pseudopods. In the absence of an apomorphy, the group is ill-defined, and its composition has been very fluid. Some Rhizaria possess mineral exoskeletons (thecae or loricas), which are in different clades within Rhizaria made out of opal (SiO2), celestite (SrSO4), or calcite (CaCO3). Certain species can attain sizes of more than a centimeter with some species being able to form cylindrical colonies approximately 1 cm in diameter and greater than 1 m in length. They feed by capturing and engulfing prey with the extensions of their pseudopodia; forms that are symbiotic with unicellular algae contribute significantly to the total primary production of the ocean.
Los rizarios (Rhizaria) son uno de los grupos principales de protistas,[1][2] con unas 12.000 especies descritas.[3] La mayoría son heterótrofos y con capacidad de movimiento, si bien hay algunas especies fotosintéticas. También se incluyen algunas especies parásitas de plantas y animales. Los rizarios varían considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Muchos producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja y constituyen la gran mayoría de los fósiles de protozoos conocidos. Comprende tres grupos: Cercozoa (cercozoos), Foraminifera (foraminíferos) y Radiolaria (radiolarios).
Se reconocen tres grupos principales de rizarios:
Adicionalmente existen algunos pequeños grupos que se incluyen en Rhizaria, aunque se desconoce en qué filo deberían clasificarse. Entre ellos destaca Gymnosphaerida, compuesto por organismos del tipo heliozoo.
Filopodios (proyecciones casi transparentes) en un cercozoo
Reticulopodios en un foraminífero
La mayoría de los rizarios son unicelulares y uninucleados, sin embargo también existen especies coloniales y algunas formas multinucleadas o plasmodios. Además, como excepción se ha descrito una especie multicelular.[6] La mayoría carecen de cloroplastos y son heterótrofos y con capacidad de movimiento, por lo que en el pasado eran considerados animales. Los radiolarios y foraminíferos son organismos de vida libre que forman parte importante del plancton y bentos. Por su parte, los cercozoos son tan comunes en el suelo que pueden llegar a representar la mitad de la biomasa de los protistas en estos ecosistemas. Solo entre los cercozos se encuentran parásitos y organismos fotosintéticos, si bien ciertos radiolarios pueden contener decenas o centenares de microalgas simbiontes en el endoplasma.
Algunos grupos presentan células desnudas, mientras que otros presentan endoesqueletos o recubrimientos de escamas, testas, tecas o paredes celulares (de una o varias capas). En los organismos con cubierta rígida, los seudópodos salen a través de una o más aberturas del caparazón, y son utilizados de forma activa en la fagocitosis. Las conchas o esqueletos de los organismos oceánicos al morir y depositarse en el fondo marino pasan a formar parte de los sedimentos.
Testa de un cercozoo
Teca de un cercozoo
Concha de escamas imbricadas de un cercozoo
Esqueleto de un radiolario
Conchas de foraminíferos
Entre los parásitos se encuentran Phytomyxea y Ascetosporea, que parasitan plantas y animales, respectivamente. Los organismos fotosintéticos comprenden a Chlorarachniophyta y Paulinella chromatophora. Los cloroplastos de Chlorarachniophyta tienen clorofilas a y b y están rodeados por cuatro membranas, por lo que se considera que son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de P. chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Casi todos presentan mitocondrias con crestas tubulares.
Radiolaria podría ser un agrupamiento parafilético, dividiéndose en los clados Polycystinea y Acantharea.[7] Estos dos grupos junto a Foraminifera constituirían un clado, Retaria.[8]
Rhizaria RetariaRadiolaria (P)
Los diferentes grupos de rizarios se han establecido principalmente sobre la base de estudios genéticos y se los considera como una extensión a Cercozoa. El nombre de Rhizaria para el grupo ampliado fue introducido por Cavalier-Smith en 2002, que también incluyó Centrohelida y Apusozoa,[9] que ahora se sitúan en otros grupos.
Rhizaria se incluye en el Supergrupo SAR junto a Stramenopiles y Alveolata.
Foraminífero (Foraminifera)
Radiolario (Radiolaria)
Los rizarios (Rhizaria) son uno de los grupos principales de protistas, con unas 12.000 especies descritas. La mayoría son heterótrofos y con capacidad de movimiento, si bien hay algunas especies fotosintéticas. También se incluyen algunas especies parásitas de plantas y animales. Los rizarios varían considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Muchos producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja y constituyen la gran mayoría de los fósiles de protozoos conocidos. Comprende tres grupos: Cercozoa (cercozoos), Foraminifera (foraminíferos) y Radiolaria (radiolarios).
Rhizaria eukarioto zelulabakarrez[1] osatutako izaki bizidunen goitalde zabala da. 2012an izaki zelulanitz bat deskribatu zen talde honen baitan[2] Goi talde hau 2002an proposatu zuen Cavalier-Smithek. Forma ugari izan ditzakete, baina gheienak ameboideak dira, pseudopodo filoso, erretikuloso edo mikrotubuludunekin. Batzuek oskolak sortzen dituzte, egitura nahiko konplexuekin, eta hauek dira protozooen barruan erregistro fosilean agertzen diren forma nagusiak. Ia guztiek dituzte mitokondriak krista tubularrekin.
Rhizaria eukarioto zelulabakarrez osatutako izaki bizidunen goitalde zabala da. 2012an izaki zelulanitz bat deskribatu zen talde honen baitan Goi talde hau 2002an proposatu zuen Cavalier-Smithek. Forma ugari izan ditzakete, baina gheienak ameboideak dira, pseudopodo filoso, erretikuloso edo mikrotubuludunekin. Batzuek oskolak sortzen dituzte, egitura nahiko konplexuekin, eta hauek dira protozooen barruan erregistro fosilean agertzen diren forma nagusiak. Ia guztiek dituzte mitokondriak krista tubularrekin.
Rhizaria on lajirikas kunta, johon kuuluu erilaisia yksisoluisia aitotumaisia eliöitä, jotka aikaisemmin luokiteltiin alkueliöiksi ja alkueläimiksi niiden yleensä toisenvaraisen elintavan vuoksi. Joillakin lajeilla tosin voi olla soluissaan endosymbionttisia yksisoluisia leviä tai niistä evoluution kuluessa surkastuneita viherhiukkasia. Useat niistä ovat ulkomuodoltaan amebamaisia eliöitä, joilla on säiemäisiä, verkkomaisia tai mikrotubuluksiin liittyviä valejalkoja. Monilla lajiryhmillä on lisäksi erilaisia solunulkoisia tukirankoja ja kuoria. Melkein kaikilla on yhteisenä rakennepiirteenä mitokondrioiden putkimaiset kristat eli sisäkalvon poimut.
Rhizaria-kunta käsittää kolme pääryhmää:
Fylogeneettisesti yhtenäisen Rhizaria-kunnan olemassaolo on selvinnyt 1990-lopulla tehtyjen molekyylisystemaattisten tutkimusten tuloksena. Käsitykset kunnan pääryhmien välisistä sukulaisuuksista perustuvat niin ikään lajiryhmien geneettisten ominaisuuksien vertailuun. Kunta kuvattiin vuonna 2002. Kunta kuuluu aitotumaisten Bikonta-päähaaraan yhdessä kasvit, punalevät ja glaukofyytit käsittävän Archaeplastida-suurkunnan sekä kromalveolaattien ja ekskavaattien kanssa. Joissakin uusissa tutkimuksissa on lisäksi otaksuttu, että Rhizaria-kunta voisi sukulaisuussuhteidensa perusteella kuulua tässä esitettyä läheisemmin kromalveolaattien kehityslinjaan. On mahdollista, että nämä luokittelut muuttuvat ja tarkentuvat tutkimustiedon karttuessa.
Vaikka eräät kuntaan kuuluvat lajit ovat ulkomuodoltaan amebamaisia, niitä ei pidä sekoittaa varsinaiseen amebojen kuntaan Amoebozoa.
Kaikkien kuntaan kuuluvien taksonien keskinäinen sukulaisuus ei tutkimustiedon uutuudesta johtuen ole vielä selkeä, ja nämä luokittelut voivat tämän vuoksi tulevaisuudessa muuttua ja tarkentua. Esimerkiksi möhösienten on otaksuttu kuuluvan joko Cercozoa-pääjaksoon tai joissakin lähteissä niiden katsotaan olevan lähempänä huokoseläinten pääjaksoa.
Rhizaria on lajirikas kunta, johon kuuluu erilaisia yksisoluisia aitotumaisia eliöitä, jotka aikaisemmin luokiteltiin alkueliöiksi ja alkueläimiksi niiden yleensä toisenvaraisen elintavan vuoksi. Joillakin lajeilla tosin voi olla soluissaan endosymbionttisia yksisoluisia leviä tai niistä evoluution kuluessa surkastuneita viherhiukkasia. Useat niistä ovat ulkomuodoltaan amebamaisia eliöitä, joilla on säiemäisiä, verkkomaisia tai mikrotubuluksiin liittyviä valejalkoja. Monilla lajiryhmillä on lisäksi erilaisia solunulkoisia tukirankoja ja kuoria. Melkein kaikilla on yhteisenä rakennepiirteenä mitokondrioiden putkimaiset kristat eli sisäkalvon poimut.
Rhizaria-kunta käsittää kolme pääryhmää:
Cercozoa, johon lukeutuu erilaisia amebamaisia ja uintisiimallisia eliöitä. Huokoseläimet (Foraminifera), jotka ovat yleensä kalkkikuorellisia, verkkomaiset valejalat omaavia eliöitä. Säde-eläimet (Radiolaria), joilla on kova ulkoinen tukiranka ja pinnallaan neulamaisia mikrotubuluksiin liittyviä valejalkoja.Fylogeneettisesti yhtenäisen Rhizaria-kunnan olemassaolo on selvinnyt 1990-lopulla tehtyjen molekyylisystemaattisten tutkimusten tuloksena. Käsitykset kunnan pääryhmien välisistä sukulaisuuksista perustuvat niin ikään lajiryhmien geneettisten ominaisuuksien vertailuun. Kunta kuvattiin vuonna 2002. Kunta kuuluu aitotumaisten Bikonta-päähaaraan yhdessä kasvit, punalevät ja glaukofyytit käsittävän Archaeplastida-suurkunnan sekä kromalveolaattien ja ekskavaattien kanssa. Joissakin uusissa tutkimuksissa on lisäksi otaksuttu, että Rhizaria-kunta voisi sukulaisuussuhteidensa perusteella kuulua tässä esitettyä läheisemmin kromalveolaattien kehityslinjaan. On mahdollista, että nämä luokittelut muuttuvat ja tarkentuvat tutkimustiedon karttuessa.
Vaikka eräät kuntaan kuuluvat lajit ovat ulkomuodoltaan amebamaisia, niitä ei pidä sekoittaa varsinaiseen amebojen kuntaan Amoebozoa.
Kaikkien kuntaan kuuluvien taksonien keskinäinen sukulaisuus ei tutkimustiedon uutuudesta johtuen ole vielä selkeä, ja nämä luokittelut voivat tämän vuoksi tulevaisuudessa muuttua ja tarkentua. Esimerkiksi möhösienten on otaksuttu kuuluvan joko Cercozoa-pääjaksoon tai joissakin lähteissä niiden katsotaan olevan lähempänä huokoseläinten pääjaksoa.
Les Rhizaires aussi appelés Rhizariens[1] (ou Rhizaria) sont un groupe d'organismes eucaryotes, le plus souvent unicellulaires. Ils peuvent vivre dans des eaux oligotrophes en s'associant symbiotiquement à des algues[2].
Leur biomasse a longtemps été très sous-estimée, car ils sont si fragiles que le filet à plancton les détruit. Une méthodes d'échantillonnage non destructive (par caméra immergée) a permis en 2016 de réévaluer l'importance du super-groupe des Rhizaria : ces protistes représentent 33 % de l'abondance totale du plancton animal de grande taille à l'échelle de l'océan mondial et contribuent à 5 % de la biomasse marine globale[3].
Les Rhizaires ont une morphologie amiboïde.
Parce qu'ils ont une forme amiboïde, ils ont été historiquement classés parmi les Amoebozoa.
Leur positionnement a été hésitant puisqu'on les a également présentés comme groupe frère des Excavata[4] puis des Straménopiles[5] (ou plus précisément les Halvaria).
Selon ce dernier point de vue il s'agit d'une division, non plus des Chromistes, mais du sous-règne des Harosa.
Selon World Register of Marine Species (21 juillet 2017)[6] :
Les Rhizaires aussi appelés Rhizariens (ou Rhizaria) sont un groupe d'organismes eucaryotes, le plus souvent unicellulaires. Ils peuvent vivre dans des eaux oligotrophes en s'associant symbiotiquement à des algues.
Is grúpa prótaisteach ar mhórán speiceas ann é Rhizaria. Bíonn cruthanna éagsúla acu, ach is prótasóin aiméaboideacha iad don chuid is mó. Tá bréagphóidiamaí filiméadacha, líontánacha nó micrifhidín-tacaithe acu. Táirgíonn a lán díobh sliogáin nó cnámharlaigh, is féidir na struchtúir seo a bheith coimpléasc go leor agus cuimsíonn na cinn seo tromlach mór na n-iontaisí prótasónacha. Bíonn miteacoindre ag beagnach iad uile maille le criostaí feadánacha.
Is grúpa prótaisteach ar mhórán speiceas ann é Rhizaria. Bíonn cruthanna éagsúla acu, ach is prótasóin aiméaboideacha iad don chuid is mó. Tá bréagphóidiamaí filiméadacha, líontánacha nó micrifhidín-tacaithe acu. Táirgíonn a lán díobh sliogáin nó cnámharlaigh, is féidir na struchtúir seo a bheith coimpléasc go leor agus cuimsíonn na cinn seo tromlach mór na n-iontaisí prótasónacha. Bíonn miteacoindre ag beagnach iad uile maille le criostaí feadánacha.
Os rizarios ou Rhizaria é un supergrupo de microorganismos que comprende numerosas especies de protistas eucariotas unicelulares.[1][2] Este supergrupo foi proposto por Cavalier-Smith en 2002. Os seus membros varían considerablemente en forma, pero a maior parte son ameboides con pseudópodos filosos, reticulosos, ou sostidos por microtúbulos. Moitos producen cunchas ou esqueletos, que poden ser bastante complexos en estrutura, e forman a gran maioría dos protozoos fósiles. Case todos teñen mitocondrias con cristas tubulares.
Hai tres grupos principais dentro de Rhizaria:[3]
Algúns outros grupos, como Phytomyxea e Ascetosporea, parasitos de plantas e animais respectivamente, e a peculiar ameba Gromia, poden incluírse dentro dos cercozoos, pero nalgunhas árbores filoxenéticas sitúanos preto dos foraminíferos. Os diferentes grupos que forman Rhizaria considéranse moi emparentados baseándose principalmente nas súas semellanzas xenéticas, e foron considerados como unha extensión de Cercozoa. O nome Rhizaria para o grupo ampliado foi establecido por Cavalier-Smith en 2002,[4] o cal tamén incluíu os centrohélidos e Apusozoa.
Rhizaria forma parte do clado Bikonta de eucariotas, que tamén comprende os Archaeplastida, os Chromalveolata, os Excavata, e algúns grupos menores difíciles de situar como Apusozoa e os Centrohelida. Como membros de Bikonta, todos descenden dun eucariota heterótrofo con flaxelos.
Historicamente, moitos rhizaria foron considerados animais, debido á súa mobilidade e metabolismo heterótrofo. Porén, cando se implantou o sistema de 5 reinos e substituíu ao de dous (animal, vexetal), os organismos hoxe incluídos en Rhizaria foron situados no reino Protista (Rhizaria substitúe a parte do grupo dos rizópodos das antigas clasificacións). Máis tarde, a atención dos taxonomistas centrouse na clasificación do dominio eucariota e no carácter parafilético do reino Protista. Despois de moito debate, que aínda continúa, os Rhizaria emerxeron como un grupo monofilético.[5]
Os rizarios ou Rhizaria é un supergrupo de microorganismos que comprende numerosas especies de protistas eucariotas unicelulares. Este supergrupo foi proposto por Cavalier-Smith en 2002. Os seus membros varían considerablemente en forma, pero a maior parte son ameboides con pseudópodos filosos, reticulosos, ou sostidos por microtúbulos. Moitos producen cunchas ou esqueletos, que poden ser bastante complexos en estrutura, e forman a gran maioría dos protozoos fósiles. Case todos teñen mitocondrias con cristas tubulares.
Rhizaria je infracarstvo morskih jednostaničnih organizama sa složenom citološkom organizacijom. Morfološki se dosta razlikuju a kreću se pomoću filopodija, retikulopodija ili lobopodija. Oko protoplazme kod većine vrsta formiraju se kućice u obliku ljušturica a mogu biti znatno složene strukture, pa su očuvali i njihovi mikrofosili. Gotovo svi predstavnici imaju mitohondrije.
Razlikuju se dva različita koljena:
Rhizaria je infracarstvo morskih jednostaničnih organizama sa složenom citološkom organizacijom. Morfološki se dosta razlikuju a kreću se pomoću filopodija, retikulopodija ili lobopodija. Oko protoplazme kod većine vrsta formiraju se kućice u obliku ljušturica a mogu biti znatno složene strukture, pa su očuvali i njihovi mikrofosili. Gotovo svi predstavnici imaju mitohondrije.
Razlikuju se dva različita koljena:
Phylum Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 Phylum Retaria Cavalier-Smith, 1999Rhizaria adalah kelompok besar dari protista yang kaya akan spesies.[1] Bentuk mereka sangat beragam, tetapi kebanyakan dari mereka berupa amoeboid (mirip amoeba) dengan mempunyai pseudopodia (kaki semu) filosa, retikulosa, atau ditopang mukrotubulus. Banyak rhizaria yang menghasilkan cangkang atau rangka yang strukturnya bisa cukup kompleks dan rangka atau cangkang ini merupakan mayoritas dari fosil protozoa. hampir semua anggota rhizaria memiliki mitokondria dengan krista berbentuk tubuler (seperti tabung).
Ada tiga kelompok utama rhizaria:[2]
Beberapa kelompok lain mungkin termasuk dalam Cercozoa, tetapi pada beberapa pohon tampak lebih dekat pada Foraminifera. Kelompok ini adalah Phytomyxea dan Ascetosporea, masing-masing merupakan parasit tumbuhan dan hewan, dan amoeboid Gromia yang ganjil. Kelompok-kelompok rhizaria ini dianggap berkerabat dekat terutama berdasarkan kemiripan genetik, dan dianggap sebagai perluasan dari Cercozoa. Nama Rhizaria untuk kelompok yang diperluas tersebut diperkenalkan oleh Thomas Cavalier-Smith pada tahun 2002,[3] yang juga memasukkan centrohelida dan Apusozoa.
Rhizaria adalah bagian dari klad bikonta, yang juga terdiri dari Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata, dan beberapa kelompok yang masih tidak pasti seperti Apusozoa dan Centrohelida. Sebagai bikonta, mereka diturunkan dari eukariota heterotrof yang berflagel dua.
Dahulu, banyak rhizaria dianggap sebagai hewan karena daya gerak dan keheterotrofannya sebagai dasar. Namun saat sistem lima kingdom mengambil alih dikotomi hewan-tumbuhan, rhizaria ditempatkan pada kingdom Protista. Lalu, setelah Carl Woese mempublikasikan sistem tiga domainnya, karena kingdom monera bersifat parafiletik, para taksonom mengalihkan perhatian mereka pada domain eukariota, dan sifat parafiletik dari Protista. Setelah banyak perdebatan yang berlanjut hingga sekarang, Rhizaria muncul sebagai kelompok yang monofiletik.[4]
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Rhizaria è un gruppo di organismi eucarioti[1] nella grande maggioranza unicellulari[2]. Comprende molte specie dalla morfologia differente ma la maggior parte con aspetto ameboide. Quasi tutti posseggono mitocondri provvisti di creste mitocondriali tubulari.
Ad eccezione dei Chlorarachniophyte e di tre specie del genere Paulinella nel phylum Cercozoa, non sono fotosintetiche, ma molti foraminiferi e radiolari hanno una relazione simbiotica con alghe unicellulari fotosintetiche[3]. È stata anche descritta una forma pluricellulare, Guttulinopsis vulgaris, un mixomicete[4].
Questo supergruppo è stato proposto da Cavalier-Smith nel 2002. Essendo accomunati principalmente sulla base di sequenze di DNA ribosomiale, variano notevolmente nella forma, non avendo chiari caratteri morfologici distintivi (sinapomorfie). Per la maggior parte sono amoeboidi con pseudopodi filosi, reticolati o microtubulari. Molti producono conchiglie o scheletri, che possono essere piuttosto complessi nella struttura, e questi costituiscono la stragrande maggioranza dei rhizaria fossili.
Gli organismi appartenenti ai Rhizaria si possono raggruppare in tre gruppi[5]:
Rhizaria è un gruppo di organismi eucarioti nella grande maggioranza unicellulari. Comprende molte specie dalla morfologia differente ma la maggior parte con aspetto ameboide. Quasi tutti posseggono mitocondri provvisti di creste mitocondriali tubulari.
Ad eccezione dei Chlorarachniophyte e di tre specie del genere Paulinella nel phylum Cercozoa, non sono fotosintetiche, ma molti foraminiferi e radiolari hanno una relazione simbiotica con alghe unicellulari fotosintetiche. È stata anche descritta una forma pluricellulare, Guttulinopsis vulgaris, un mixomicete.
Questo supergruppo è stato proposto da Cavalier-Smith nel 2002. Essendo accomunati principalmente sulla base di sequenze di DNA ribosomiale, variano notevolmente nella forma, non avendo chiari caratteri morfologici distintivi (sinapomorfie). Per la maggior parte sono amoeboidi con pseudopodi filosi, reticolati o microtubulari. Molti producono conchiglie o scheletri, che possono essere piuttosto complessi nella struttura, e questi costituiscono la stragrande maggioranza dei rhizaria fossili.
De Rhizaria zijn een taxonomische groep (in moderne opvattingen een supergroep[1]) van eencellige, eukaryotische organismen.[2] Rhizaria kunnen verschillende vormen hebben, maar allen zijn het wortelpotigen. Dit zijn organismen met zogenaamde schijnvoetjes, die dradige uitlopers vormen, vertakken of zelfs anastomoseren. Sommige groepen hebben daarnaast een rigide cytoskelet van microtubuli, waar de schijnvoetjes als stekels uitsteken.
De twee belangrijkste groepen binnen de Rhizaria, de Foraminifera en de Radiolaria (straaldiertjes), maken harde uitwendige skeletjes. Verreweg de meeste fossielen die van protisten gevonden worden komen uit deze twee groepen en deze fossielen zijn van grote waarde gebleken in het dateren van gesteentelagen (stratigrafie).
De Rhizaria zijn één van de zes "supergroepen" waarin de eukaryoten door de meeste biologen tegenwoordig worden onderverdeeld op grond van moleculair-fylogenetisch onderzoek.[3] De Rhizaria zijn onderdeel van de niet algemeen gebruikte clade Bikonta, waarin ook de Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata en een aantal kleinere, nog niet goed geduide groepen zoals de Apusozoa en Centrohelida vallen. Van alle Bikonta wordt aangenomen dat ze een heterotrofe gemeenschappelijke voorouder met twee flagella hebben.
Vroeger werd van veel Rhizaria gedacht dat ze tot de dieren behoren, omdat ze motiel en heterotroof zijn. Toen de tweedeling in twee rijken (dieren en planten) in de taxonomie werd vervangen door een vijfdeling gingen Rhizaria tot de Protista behoren. Nadat de Amerikaanse microbioloog Carl Woese het leven in drie domeinen had verdeeld, bleken de Protista echter een parafyletische groep. De monofyletische groep Rhizaria werd in 2002 voor het eerst als zodanig beschreven door de Engelse bioloog Thomas Cavalier-Smith.[4]
Dit cladogram toont de positie van de supergroep van de Rhizaria, van de zustergroepen en van de afstammende rijken.[5]
Er zijn inmiddels bijna 12.000 soorten Rhizaria bekend.[6] De Rhizaria worden ingedeeld in drie belangrijke groepen en daarnaast een aantal kleinere groepen.[7]
Sommige groepen worden soms ingedeeld binnen de Cercozoa, lijken in andere studies dichter bij de foraminiferen te staan. Deze groepen zijn de Phytomyxa en Ascetosporea, parasitaire organismen op respectievelijk planten en dieren, en de amoebe Gromia. De verschillende groepen binnen de Rhizaria zijn vooral vanwege genetische overeenkomsten ondergebracht in dezelfde clade. De Centrohelida en Apusozoa worden verondersteld nauw verwant te zijn aan de Rhizaria.[8]
Hieronder volgt een mogelijke fylogenetische stamboom van de Rhizaria:[9]
┌──────────── Kern-Cercozoa (Filosa) │ │ ┌─────── Phytomyxea │ │ ┌───┤ ├─────── Ascetosporea (Haplosporida + Paramyxida) │ │ │ ┤ └────┼─────── Foraminifera │ │ │ ├─────── Gromiida │ │ │ └─────── Corallomyxa │ └──────────────── RadiozoaBronnen
Voetnoten
Literatuur
Externe link
De Rhizaria zijn een taxonomische groep (in moderne opvattingen een supergroep) van eencellige, eukaryotische organismen. Rhizaria kunnen verschillende vormen hebben, maar allen zijn het wortelpotigen. Dit zijn organismen met zogenaamde schijnvoetjes, die dradige uitlopers vormen, vertakken of zelfs anastomoseren. Sommige groepen hebben daarnaast een rigide cytoskelet van microtubuli, waar de schijnvoetjes als stekels uitsteken.
De twee belangrijkste groepen binnen de Rhizaria, de Foraminifera en de Radiolaria (straaldiertjes), maken harde uitwendige skeletjes. Verreweg de meeste fossielen die van protisten gevonden worden komen uit deze twee groepen en deze fossielen zijn van grote waarde gebleken in het dateren van gesteentelagen (stratigrafie).
Multimedia w Wikimedia Commons Rhizaria – takson eukariotów należący do supergrupy Sar[2], na początku XXI w. przejściowo traktowany jako samodzielna supergrupa[3]. Skupia jednokomórkowe organizmy tradycyjnie zaliczane do pierwotniaków, choć niektóre posiadają endosymbiotyczne glony (zoochlorelle), u chlorarachniofitów przekształcone w chloroplasty (niehomologiczne z chloroplastami innych glonów[3]) i bywają traktowane jak glony[4]. W większości mają postacie pełzakowate lub wiciowcowate, czasem okryte skorupkami. Żyją wolno jako element planktonu, bentosu i edafonu lub pasożytniczo (niektóre z nich były uważane za tzw. grzyby niższe), tak u zwierząt, jak i roślin[3].
Według Adla należą tutaj[1]:
Wyróżniając ten takson, Thomas Cavalier-Smith nadał mu rangę infrakrólestwa w obrębie Protozoa[5], uznawszy je za bliskie podkrólestwu Excavata (z którym współtworzyło w tym systemie takson bez formalnej rangi – Cabozoa), jednak na skutek nowszych odkryć, zdecydował o przeniesieniu go do Chromista[6]. W międzyczasie inni taksonomowie (Sina Adl, Alastair Simpson i in.) nadali mu rangę supergrupy[7], którą następnie połączono z supergrupą Chromalveolata w supergrupę Sar[8].
Rhizaria – takson eukariotów należący do supergrupy Sar, na początku XXI w. przejściowo traktowany jako samodzielna supergrupa. Skupia jednokomórkowe organizmy tradycyjnie zaliczane do pierwotniaków, choć niektóre posiadają endosymbiotyczne glony (zoochlorelle), u chlorarachniofitów przekształcone w chloroplasty (niehomologiczne z chloroplastami innych glonów) i bywają traktowane jak glony. W większości mają postacie pełzakowate lub wiciowcowate, czasem okryte skorupkami. Żyją wolno jako element planktonu, bentosu i edafonu lub pasożytniczo (niektóre z nich były uważane za tzw. grzyby niższe), tak u zwierząt, jak i roślin.
Rhizaria é um dos principais grupos de protistas. Os seus membros variam consideravelmente na sua forma, mas a maior parte são amebóides com pseudópodes filiformes, reticulados ou suportados por microtúbulos. Muitos produzem conchas ou esqueletos, que podem ser de estruturas bastante complexas e que constituem a grande maioria dos fósseis de protozoários. Quase todos possuem mitocôndrias com cristas tubulares. Existem três grupos principais de Rhizaria:
Alguns outros grupos podem ser incluidos nos Cercozoa, ainda que por vezes sejam considerados mais próximos dos Foraminifera. São os casos dos Phytomyxea e dos Ascetosporea, parasitas de plantas e de animais, respectivamente, e a peculiar amiba Gromia. Os diversos grupos de Rhizaria presumem-se parentes próximos, principalmente com base em semelhanças genéticas e têm sido tomados como uma extensão dos Cercozoa. O nome Rhizaria para o grupo ampliado foi introduzido por Cavalier-Smith em 2002, que também incluiu Centrohelida e Apusozoa.
Alguns investigadores consideram que Rhizaria, Excavata, Chromalveolata (que inclui Chromista e Alveolata) e Primoplantae tomam parte do clado Bikonta (células eucariotas com dois flagelos, pelo menos ancestralmente).
Rhizaria é um dos principais grupos de protistas. Os seus membros variam consideravelmente na sua forma, mas a maior parte são amebóides com pseudópodes filiformes, reticulados ou suportados por microtúbulos. Muitos produzem conchas ou esqueletos, que podem ser de estruturas bastante complexas e que constituem a grande maioria dos fósseis de protozoários. Quase todos possuem mitocôndrias com cristas tubulares. Existem três grupos principais de Rhizaria:
Cercozoa - Várias amibas e flagelados, usualmente com filopódios e comuns no solo; Foraminifera - Amebóides com reticulopódios, comummente marinhos (bentónicos); Radiolaria - Amebóides com axopódios (suportados por microtúbulos), comummente marinhos (plâncton).Alguns outros grupos podem ser incluidos nos Cercozoa, ainda que por vezes sejam considerados mais próximos dos Foraminifera. São os casos dos Phytomyxea e dos Ascetosporea, parasitas de plantas e de animais, respectivamente, e a peculiar amiba Gromia. Os diversos grupos de Rhizaria presumem-se parentes próximos, principalmente com base em semelhanças genéticas e têm sido tomados como uma extensão dos Cercozoa. O nome Rhizaria para o grupo ampliado foi introduzido por Cavalier-Smith em 2002, que também incluiu Centrohelida e Apusozoa.
Alguns investigadores consideram que Rhizaria, Excavata, Chromalveolata (que inclui Chromista e Alveolata) e Primoplantae tomam parte do clado Bikonta (células eucariotas com dois flagelos, pelo menos ancestralmente).
Rhizaria este un grup bogat în specii constituit din eucariote[1] în general unicelulare, subîncrengătură a regnului Chromista.[2] O formă multicelulară a fost descrisă recent.[3] Acest grup a fost propus în 2002 de Tom Cavalier-Smith. Variază semnificativ în formă, dar sunt în general ca niște amibe cu pseudopode filiforme, reticulate sau susținute de microtubuli. Multe produc exoschelete sau cochilii, care pot fi destul de complexe structural, care alcătuiesc o mare parte din fosilele protozoarelor. Aproape toate au mitocondrii cu criste tubulare.
În Rhizaria, există trei mari grupuri:[4]
Alte câteva grupuri ar putea fi incluse în Cercozoa, dar în unele lucrări științifice apar mai aproape de Foraminifera. Acestea sunt Phytomyxea și Ascetosporea, paraziți pe plante, respectiv pe animale, și genul Gromia. Diferitele grupuri din Rhizaria sunt considerate înrudite pe baza similarităților genetice, și au fost plasate ca o extensie din Cercozoa. Numele „Rhizaria” pentru toate aceste grupuri a fost introdus în 2002 de Thomas Cavalier-Smith[5], cel care a introdus și Centrohelida și Apusozoa.
Rhizaria face parte din subdomeniul Bikonta, laolaltă cu Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata și alte grupuri mai mici și mai greu de clasificat, cum ar fi Apusozoa și Centrohelida. Toate se trag dintr-un strămoș comun, un organism unicelular heterotrofic cu două flagele.
În trecut, multe organisme din Rhizaria erau grupate în Animalia, pe baza heterotrofiei lor și a faptului că se mișcă. Totuși, atunci când sistemul cu cinci regnuri a înlocuit sistemul cu două regnuri (animalele și plantele), Rhizaria a fost pusă în regnul Protista. Apoi, după ce Carl Woese a publicat sistemul de trei domenii, din cauza parafiliei regnului Monera, taxonomiștii și-au îndreptat atenția spre domeniul Eukaryota și și-ai dat seama că regnul Protista nu consta din organisme înrudite între ele. După multe controverse, care continuă până azi, Rhizaria a fost recunoscut ca grup „real”, monofiletic.[6]
. PMID 15148395.Mentenanță CS1: Utilizare explicită a lui et al. (link) Mentenanță CS1: Nume multiple: lista autorilor (link) Mentenanță CS1: Formatul datelor (link) . PMID 17726520. Accesat în 24 ianuarie 2008. Rhizaria este un grup bogat în specii constituit din eucariote în general unicelulare, subîncrengătură a regnului Chromista. O formă multicelulară a fost descrisă recent. Acest grup a fost propus în 2002 de Tom Cavalier-Smith. Variază semnificativ în formă, dar sunt în general ca niște amibe cu pseudopode filiforme, reticulate sau susținute de microtubuli. Multe produc exoschelete sau cochilii, care pot fi destul de complexe structural, care alcătuiesc o mare parte din fosilele protozoarelor. Aproape toate au mitocondrii cu criste tubulare.
Rhizaria är ett rike av eukaryota organismer. De är encelliga och amöbaliknande, och omfattar bland annat foraminiferer.
De är bikonta (de härstammar från organismer med två flageller) och heterotrofa (de lever på att bryta ned ämnen som andra organismer byggt upp).
Tidigare har Rhizaria räknats till protisterna.
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Rhizaria är ett rike av eukaryota organismer. De är encelliga och amöbaliknande, och omfattar bland annat foraminiferer.
De är bikonta (de härstammar från organismer med två flageller) och heterotrofa (de lever på att bryta ned ämnen som andra organismer byggt upp).
Tidigare har Rhizaria räknats till protisterna.
Загальною морфологічною особливістю більшості цих організмів є їхня здатність формувати різоподії і / або філоподії, хоча до неї відносяться паразитичні плазмодіофориди і гаплоспоридії, які не утворюють псевдоподій.
Мітохондрії з трубчастими кристами.
Різарії включають три типи еукаріот:
Філогенетична кладограма, що показує родинні зв'язки різних груп різарій, за Bass et al. 2009,[1] Howe et al. 2011,[2] та Silar 2016[3]:
Rhizaria
Це незавершена стаття про найпростіших.Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
Дочерние таксоны
Ризарии[1] (лат. Rhizaria) — крупная группа одноклеточных и колониальных эукариот.
Для многих представителей группы характерны тонкие псевдоподии (ложноножки) различных типов: простые, разветвляющиеся или сетчатые. Митохондрии с трубчатыми кристами.
Среди ризарий имеются как гетеротрофные, так и фотосинтезирующие организмы[2].
Группа под названием Rhizaria впервые была предложена английским биологом Т. Кавалир-Смитом в 2002 году. В её состав были включены фораминиферы, радиолярии, солнечники, церкозои и Apusozoa[3].
В 2004 году были опубликована статья С. И. Николаева и группы его соавторов. Согласно результатам их исследований, оказалось, что Apusozoa не родственны остальным ризариям, а солнечники и радиолярии представляют собой полифилетические группы. Apusozoa, а также актинофриидные и центрохелидные солнечники были исключены из состава ризарий, а само название Rhizaria приобрело более узкий смысл[4].
В различных вариантах классификации ризарии рассматриваются как империя[2] или инфрацарство[3], либо этой группе не присваивается определённый таксономический ранг[5]. Вместе со страменопилами и альвеолятами их объединяют в супергруппу SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria)[5].
В составе ризарий выделяют две основные группы — Cercozoa и Retaria[5]:
Ризарии (лат. Rhizaria) — крупная группа одноклеточных и колониальных эукариот.
Для многих представителей группы характерны тонкие псевдоподии (ложноножки) различных типов: простые, разветвляющиеся или сетчатые. Митохондрии с трубчатыми кристами.
Среди ризарий имеются как гетеротрофные, так и фотосинтезирующие организмы.
有孔蟲界（学名：Rhizaria）為原生生物的一條主線。它們的形態差別很大，但主要部分均為變形蟲狀（amoeboid）並有絲狀、網狀或小管型支撐的假足。它們部分會製造可能有複雜結構的外殼或骨架，而這些外殼或骨架成為絕大部分的原生動物化石。它們差不多全部都擁有管狀脊的線粒體。有孔蟲界分為三類：
其他類別有可能被歸入絲足蟲類，但部分分支則較為接近有孔蟲門。她們為Phytomyxea（英语：Phytomyxea）及Ascetosporea（英语：Ascetosporea），分別為植物及動物的寄生生物，與及特別的阿米巴Gromia（英语：Gromia）。有孔蟲界的不同組別主要因為基因上的相似性而被認為是近親。她們亦被認為是絲足蟲類的伸延。有孔蟲界的名稱Rhizaria由Cavalier-Smith在2002年提出，他亦提出了Apusozoa（英语：Apusozoa）及centrohelid的名稱。
有孔蟲界為雙鞭毛生物分支的一部分，亦包含泛植物（Archaeplastida）、囊泡藻（Chromalveolata）、古虫界（Excavata）與及其他較小、未分類的組別例如无根虫门（英语：Apusozoa）（Apusozoa）及Centrohelid。和其他雙鞭毛生物相同，她們均源自擁有兩個鞭毛的真核異養生物（heterotrophic）。亦有想法認為有孔蟲界與古虫界有與其他組別相比，在分支稱為（Cabozoa）中有較深的關係。
歷史上很多有孔蟲界的生物因為其機動性及異養性而被認為是動物。但自從五界系統（Five-kingdom system）替代動植物生物的二分法（dichotomy）成為主流後，有孔蟲界被當為原生生物界。接著，卡尔·乌斯（Carl Woese）刊出其三域系統。因為無核生物界（或稱為原核界，Monera）是并系群，分類學者把注意力轉移在真核生物領域及原生生物（Protista）的固有并系群上。經過大量討論後，現在討論仍然持續，有孔蟲界被歸類為有效的單系群分類。
有孔蟲界（学名：Rhizaria）為原生生物的一條主線。它們的形態差別很大，但主要部分均為變形蟲狀（amoeboid）並有絲狀、網狀或小管型支撐的假足。它們部分會製造可能有複雜結構的外殼或骨架，而這些外殼或骨架成為絕大部分的原生動物化石。它們差不多全部都擁有管狀脊的線粒體。有孔蟲界分為三類：
絲足蟲類 - 各種各樣的阿米巴及鞭毛蟲（flagellates），通常擁有絲狀的假足，在土壤十分常見。 有孔蟲門 - 變形蟲狀、擁有網狀假足，通常為海洋的底棲生物（benthos）。 放射蟲門 - 變形蟲狀、擁有軸足（axopods），通常為海洋的浮游生物（plankton）其他類別有可能被歸入絲足蟲類，但部分分支則較為接近有孔蟲門。她們為Phytomyxea（英语：Phytomyxea）及Ascetosporea（英语：Ascetosporea），分別為植物及動物的寄生生物，與及特別的阿米巴Gromia（英语：Gromia）。有孔蟲界的不同組別主要因為基因上的相似性而被認為是近親。她們亦被認為是絲足蟲類的伸延。有孔蟲界的名稱Rhizaria由Cavalier-Smith在2002年提出，他亦提出了Apusozoa（英语：Apusozoa）及centrohelid的名稱。
リザリア（Rhizaria; ギリシャ語 rhizo- '根'）は、真核生物の主要な系統の1つである。形態的には非常に多様であるが、しかしその大部分は糸状、網状、ないし微小管が通った仮足を持つアメーバ様生物である。殻や時として非常に複雑な形態の骨格を持つものが多く、原生動物化石のほとんどはこうした殻や骨格である。ほとんど全てのものが管状クリステのミトコンドリアを持っている。リザリアには主に以下の3つのグループがある。
ケルコゾアに含まれるか、ないし系統樹によっては有孔虫に近縁と思われる、その他のグループとして、それぞれ植物と動物に寄生するネコブカビ類（Phytomyxea）とアセトスポラ類や、特異なアメーバであるグロミア（Gromia）がある。リザリアのグループのそれぞれは主として遺伝学的類似性に基づいて近縁だと考えられており、ケルコゾアの拡張として認識されている。この拡張されたグループに付けられたリザリアという名称は2002年にトーマス・キャバリエ＝スミスが導入したもので、彼は太陽虫の有中心粒類とアプソゾア（Apusozoa）もリザリアに含めている。
リザリア（Rhizaria; ギリシャ語 rhizo- '根'）は、真核生物の主要な系統の1つである。形態的には非常に多様であるが、しかしその大部分は糸状、網状、ないし微小管が通った仮足を持つアメーバ様生物である。殻や時として非常に複雑な形態の骨格を持つものが多く、原生動物化石のほとんどはこうした殻や骨格である。ほとんど全てのものが管状クリステのミトコンドリアを持っている。リザリアには主に以下の3つのグループがある。
ケルコゾア (Cercozoa) 様々なアメーバや鞭毛虫で、たいてい糸状仮足を持ち、土壌中によく見られる。 有孔虫 (Foraminifera) 網状仮足を持つアメーバ様生物で、海洋底生生物として普通に見られる。 放散虫 (Radiolaria) 軸足を持つアメーバ様生物で、海洋プランクトンとして普通に見られる。ケルコゾアに含まれるか、ないし系統樹によっては有孔虫に近縁と思われる、その他のグループとして、それぞれ植物と動物に寄生するネコブカビ類（Phytomyxea）とアセトスポラ類や、特異なアメーバであるグロミア（Gromia）がある。リザリアのグループのそれぞれは主として遺伝学的類似性に基づいて近縁だと考えられており、ケルコゾアの拡張として認識されている。この拡張されたグループに付けられたリザリアという名称は2002年にトーマス・キャバリエ＝スミスが導入したもので、彼は太陽虫の有中心粒類とアプソゾア（Apusozoa）もリザリアに含めている。
리자리아(Rhizaria, 그리스어 rhizo(뿌리))는 진핵생물의 주요한 계통 중 하나이다. 유공충계(有孔蟲界)로 분류하기도 한다. 형태적으로는 매우 다양하지만, 그러나 그 대부분은 사상(絲狀) 망상(網狀) 조직이 없고 미세소관이 지나가는 위족을 가지는 아메바 모양의 생물이다. 껍질이나 때로는 매우 복잡한 형태의 골격을 가지는 것이 많아, 원생동물 화석의 대부분은 이러한 껍질이나 골격이다. 거의 모두, 관 모양 크리스타(crista)를 지닌 미토콘드리아를 가지고 있다.
리자리아는 주로 아래의 3개 그룹으로 나눈다.
다음은 아들(Adl et al. 2012)과 부르키(Burki, 2014/2016) 등의 진핵생물 계통 분류이다.[1][2][3]
진핵생물 AH/SAR 원시색소체생물다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.[4]
리자리아 사족충류 필로사 유공충류
