Boxwood Family

Les buxacees (Buxaceae) son una familia de plantes anxospermes perteneciente al orde de les buxales. Consta de cinco xéneros, con unos cien especies, distribuyíes pol hemisferiu norte, estendiéndose a los Andes suramericanos, al Caribe, Sudáfrica, Madagascar y al sudeste d'Asia.

Descripción

• Árboles o parrotales perennifolios d'hasta 15 m. d'altu, raramente subarbustos o yerbes rizomatosas perennes en Pachysandra. Indumento ausente, dacuando con pelos uni- o multicelulares de parés grueses.
• Fueyes dorsiventrales, alternes o decusaes con bases decurrentes que formen plegues internodales, simples, enteres (dentaes en Pachysandra), peciolaes (escasamente sentaes), ensin estípules, nerviación pinnatinervia, raramente triplinervia, básicamente broquidódroma n'árees tropicales, n'otros casos eucamptódroma, cladódroma o craspedódroma, sobremanera n'árees subtropicales y templaes. Epidermis foliar cubierta de ceres cuticulares. Estomes abaxiales, laterocíticos (dacuando ciclocíticos), con rebordes esternos bien desenvueltos y un reborde peristomal dacuando. Mesofilo con célules secretores prominentes, formando dacuando una hipodermis continua qu'inclúi esclereidas de diversos tipos: braquiesclereidas, osteoesclereidas o astroesclereidas.
• Rizomes simpódicos, con raigaños adventicias, que desenvuelven tarmos simples o con ramificación simpódica y fueyes arrexuntaes nos estremos. Les cañes presenten un fai vascular cortical en cada ángulu nes especies de Buxus y Notobuxus del Vieyu Mundu, ausentes nes demás, acompañaos de vaines esclerenquimatosas abiertes o zarraes. Nodos unilacunares con un rastru foliar (3 rastros en Sarcococca).
• Plantes monoicas, raramente dioicas, más raramente entá poligamodioicas (con dalguna flor perfecta).
• Inflorescencies en espiga o racemiformes, axilares o terminales, en Pachysandra procumbens na base del tarmu, les flores masculines percima de les femenines, o bien una femenina percima de les masculines, con bráctees basales decurrentes, les femenines bracteolaes. Nes especies dioicas de Styloceras, les flores masculines formen llargues espigues con una flor pelórica a la fin y les flores femenines son solitaries o s'arrexunten en tirsos.
• Flores actinomorfes, verdoses, hipóginas, discu hipógino ausente. Flores masculines con bractéoles decusaes nel pedicelo, con 4 tépalos decusaos, raramente ausentes, en dos verticilos de 2, androcéu de 4 estames llibres, antetépalos, en 1-2 verticilos, si hai 6 entós dos pares opuestos a los tépalos internos y un par a los esternos, o bien 8-45 en disposición complexa, colos filamentos llargos (raramente ausentes), robustos, dacuando claviformes, anteres llixeramente dorsifijas o basifijas, non versátiles, ditecas, tetrasporangiaes, introrses, conectivu prominente, más o menos coloriáu, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales; pistilodio presente, nectarífero, cuadrangular a tetralobuláu, atayáu a urceoláu, o más o menos amenorgáu o ausente. Flores femenines frecuentemente mayores que les masculines pero más escases o solitaries, caúna con un par de bráctees y delles bractéoles n'espiral nel pedicelo, escasamente estremaes de los tépalos, con 4-6 tépalos, en dos verticilos de 2-3, xinecéu súperu, paracárpico, de 2-3(-4) carpelos, dacuando con septos falsos dixebrando los carpelos (en Pachysandra y Styloceras), estilodios llibres (escasamente soldaos na base), subulaos, diverxentes, más o menos llargos y recurvaos, con bárabos nectaríferas ente les bases, estigma grande, bilobuláu, oblicuamente decurrente pola plega internu del estilodio, secu o llixeramente húmedu, papiloso, óvulos de normal 2 por carpelu (separaos en segmentos uniovulaos en Pachysandra), anátropos, colaterales, pendilexos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, la llibradura formando un obturador en Pachysandra, el tegumentu esternu abonda dando un caperuchu perinucelar que se tresforma na carúncula seminal, placentación axial a apical. Estaminodios ausentes.
• Frutu dehiscente, en cápsula loculicida, colos estilodios persistentes, les cáscares bicornes, o bien indehiscente, más o menos similar a una drupa o baga.
• Granes oblongues, trígonas, negres, pardes o azules brillosos, frecuentemente con carúncula, endospermu abondosa, carnosu, oleosu, embrión rectu a llixeramente curvu, con 2 cotiledones planos y finos.
• Polen en mónaes, esferoidal, ente 20 y 50 μm de diámetru, 3-7-colporáu, 5-12-pantocolporáu o 12-40-pantoporáu, en Buxus cada colpo internamente con 3-6 poros (ora), escayendo'l númberu de ora nos granos pantocolporaos, los poros de los granos pantoporaos arrondaos, con membranes esculpíes, exina de distintes formes, reticulada, espinulada, verrugosa o baculada, de gran interés sistemáticu.
• Númberu cromosómico: x = 7; la mayoría de les especies de Buxus y Sarcococca tienen 2n = 28, en Notobuxus rexistróse 2n = 20, en Pachysandra conozse n = 12, 13, 24 y 27.

Ecoloxía

Delles especies de Buxus presenten partenocarpia ocasional, ente que delles especies de Sarcococca paecen ser apomícticas obligatories. Pachysandra procumbens ye autocompatible. En Sarcococca humilis dase'l raru fenómenu de la poliembrionía. La polinización efectuar por entomogamia, siendo los principales axentes abeyes y mosques. Les flores son protóginas y nectaríferas (sobremanera les masculines), colo que'l contautu de los polinizadores coles flores femenines ye a cencielles casual pola cercanía coles masculines, debíu al curiosu d'éstes por un débil golor y los tépalos, filamentos y anteres coloriaos. Sicasí, nos Buxus africanos y en Notobuxus nun hai nectarios y suxurióse que la polinización ye anemógama, lo que se ve confirmáu en parte pol aumentu del númberu d'estames. Les granes de les cápsules esprender al abrir éstes y son esvalixaes pola agua o les corrientes d'agua. Les granes con carúncula presenten mirmecocoria, ente que los frutos en drupa o baga esvalixar por endozoocoria, probablemente por aciu aves que los usen na so alimentación.

Les especies atopar nuna amplia petrina tropical a templáu nel Viejo y Nuevu Mundu, colonizando dende hábitats xéricos arbustivos hasta selves mesofíticas o húmedes montanas percima de los 3000 m., selves costeres o de baxa altitú.

Fitoquímica

Alcaloides esteroideos del tipu del aminopregnano presentes (como en Didymelaceae), de los cualos aislláronse unos 150 distintos, fundamentalmente derivaos del pregnano y de la irehdiamina, ente los cualos cúntase la buxina. Iridoides ausentes. Proantocianidines presentes o ausentes. Saponines y sapogenines ausentes. Diecisiete especies cubanes de Buxus son hiperacumuladores de níquel, llegando a algamar conteníos de 1-25 mg/g de pesu secu.

Usos

Polo xeneral, la familia presenta un moderáu interés económicu. Les especies de boxes (Buxus spp.) usar en xardinería pa sebe viva y decoración topiaria. La so madera usar en tornería, incrustación de muebles, talláu, grabáu, instrumentación y ferramientes. Pachysandra terminalis usar en xardinería pa cubrir el suelu, según Pachysandra procumbens. Les especies de Sarcococca cultivar poles sos flores ivernices pequeñes, pero intensamente arumoses. La madera de Styloceras esplotar pa carpintería d'obra. Los biltos y fueyes fervíos de Sarcococca saligna aplicar en Paquistán a les articulaciones doloríes o enchíes pal so sanamientu.

Caltenimientu

La IUCN^[1] considera amenaciaes 7 especies de Buxacees, de les cualos una especie del sur d'Asia, Buxus vahlii, alcuéntrase en situación crítica. Rescampla que tola familia ta sufriendo una contraición de la so área, muncho más amplia en tiempos pasaos, debíu, al paecer, sobremanera a cambeos climáticos.

Fósiles

Los rexistros fósiles de Spanomera del Albiense/Cenomaniense del Grupu Potomac tán bien rellacionaos con esta familia (98-113 Ma). Pólenes atribuyibles a la mesma conócense primeramente del Cretáceo Cimeru d'Europa central y nel Paleógeno los rexistros amuesen una ampliación de la área escontra l'oeste primeru y escontra l'este dempués, algamando nel Miocenu Asia oriental. Rexístrense macrofósiles de Pachysandra nel Eocenu cimeru d'Europa central, y de Sarcococca nel Oligocenu cimeru/Miocenu de la mesma área. Conócense pólenes fósiles de Buxus dende'l Eocenu inferior y frutos y fueyes del Miocenu de Bohemia y el Oligocenu d'Asia oriental. Topóse polen de Styloceras del Eocenu d'Arxentina y del Pliocenu de Colombia. Envaloróse l'orixe de la familia posiblemente de fai 118-99 Ma.

Posición sistemática

Les Buxacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledóneas. En sistemes previos, la so posición foi problemática, acomuñándose frecuentemente coles Euforbiacees y tamién incluyida nos Órdenes Celastrales, Hamamelidales y Pittosporales. Los analises moleculares recién, xuntu con nuevos datos morfolóxicos, dexaron rellacionala coles Didimelacees como'l so grupu hermano, nel grau basal de les Eudicotiledóneas, siendo reconocida pol APW (Angiosperm Phylogeny Website), como una familia del Orde Buxales (cf. AP-website). Dellos autores prefieren incluyir tamién nes Buxacees esta última familia. Sicasí, l'enclín actual ye a calteneles dixebraes por cuenta de la so morfoloxía bien distinta, que fadría difícil un diagnósticu de la familia resultante de la fusión.

Taxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

Dientro de la familia reconocen dos claos monofiléticos, resueltos tantu por analís morfolóxicu como molecular: la tribu Sarcococceae y la tribu Buxeae (Dumort., 1822) Dumort., 1829. La primera inclúi una caña basal formada por Styloceras que ye'l grupu hermano del cláu formáu por Sarcococca y Pachysandra, ente que la segunda tribu inclúi Buxus y Notobuxus, pero esti postreru apaez somorguiáu dientro de los representantes africanos del primeru, polo que les opciones son o desmembrar Buxus o incluyir Notobuxus nél, siendo esta última opción la utilizada por distintos autores (p. ex. Hutchinson.^[2] Nesti tratamientu caltiense separáu, siguiendo a Köhler (2007, vease referencia).

Los xéneros pueden estremase por aciu l'usu de la siguiente clave d'identificación:

• Flores masculines con tépalos ausentes. Estambres 11-45.

Styloceras A. Juss., 1824. Suramérica, sobremanera en Los Andes y zones axacentes.

• Flores masculines usualmente con 4 tépalos. Estambres 4-10.

• Fueyes alternes. Flores femenines na base de los recímanos o espigues. Frutu indehiscente, drupáceo o capsular.

• Parrotales o arbolinos. Fueyes enteres. Frutu más o menos drupáceo.

Sarcococca Lindl., 1826. Sudeste d'Asia.

• Yerbes perennes de tarmos rastreros. Fueyes más o menos dentaes. Frutu subdrupáceo o capsular.

Pachysandra Michx., 1803. Esti de Norteamérica, China, Taiwan.

• Fueyes decusaes. Flores femenines terminales n'inflorescencies racemiformes más o menos entestaes. Frutu dehiscente, en cápsula.

• Flores masculines con 4 estames oposititépalos. Filamentos estaminales llongures. Pistilodio presente. 2n = 28, 56.

Buxus L., 1753. América central, Caribe, sur d'Europa, norte y sur d'África, Madagascar, Asia oriental.

• Flores masculines con 6(-10) estames, dos pares opuestos a los tépalos internos. Filamentos estaminales ausentes. Pistilodio un discu planu o ausente. 2n = 40.

Notobuxus Oliv., 1882. África central y occidental hasta Sudáfrica.

Referencies

Bibliografía

• Köhler, Y. (2007). «Buxaceae», Kubitzki, K. (Editor). The Families and Xenera of Vascular Plants. IX. Flowering Plants - Eudicots.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-32214-0.
• von Balthazar, M., Endress, P.K. & Qiu, Y-L.. «Phylogenetic relationships in Buxaceae based on nuclear internal transcribed spacers and plastid ndhF sequences». Int. J. Plant Sci. 161 (5). 785–792.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 24 de marzu de 2007.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Buxaceae.
• Mapa
• Flores femenines de Buxus sempervirens
• Granes de Buxus sempervirens
• Frutu de Styloceras brokawii
• Sarcococca hookeriana
• Pachysandra terminalis

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Les didimelacees (Didymelaceae) son una familia d'anxospermes del orde Buxales.

Consta d'un únicu xéneru, Didymeles Thouars, 1804, con trés especies reinales de Madagascar y les islles Comores. Reciben el nome vernáculu malgax de mangaala.

Descripción

• Árboles perennes, d'hasta 15 m d'altor. Indumento de pelos pequeños, peltaos, non glandulares.
• Fueyes alternes, n'espiral, simples, ováu-acuminaes, coriacees a papiracees, enteres, peciolaes, bifaciales, ensin estípules, nerviación broquidódroma derivada, complexa. Estomes ciclocíticos con 4-10 célules anejas y rebordes esternos bien desenvueltos, semihundidos na gruesa cutícula.
• Tarmos con parénquima axial lignificáu, ensin canales secretores, les cañes col migollu en cámares, nodos con 3 rastros foliares, los dos llaterales inversos.
• Plantes dioicas.
• Inflorescencies axilares, raramente supraaxilares, pedunculaes, en recímanos espiciformes simples o compuestos (les femenines) o panícules paucifloras (les masculines).
• Flores pequeñes, apétalas, discu hipógino ausente. Flores masculines con 0-2 bractéoles nel pedicelo, androcéu de 2 estames, colos filamentus curtios, soldaos, univerticilaos, anteres basifijas, ditecas, tetrasporangiaes, extrorsas, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales. Flores femenines solitaries, en pareyes o tríos, caúna con una bráctea y una bractéola abaxal nel pedicelo, con xinecéu súperu de 1 carpelu ascidiáu cola sutura adaxial, estilodio percurtiu o ausente, estigma grande, bilobuláu, truncáu o oblicuamente decurrente, óvulu 1 por carpelu, pendilexu, hemianátropu, bitégmico, crasinuceláu, epítropo, los integumentos enllargaos apicalmente, l'esternu orláu, chalaza enllargada cónicamente.
• Frutos indehiscente, en drupa, col estigma apical vestigial y un riegu adaxial, con endocarpu lignificáu.
• Grana 1, pindia, apicalmente aguda, de superficie rugosa, endospermu ausente, arilo rudimentariu, embrión bien estremáu, con 2 cotiledones gruesos.
• Polen en mónaes, esferoidal, trizonocolporáu, d'unos 23 μm de diámetru, colpos cubiertos por un opérculu afatáu, caúnu internamente con dos poros (ora) taponaos por un apéndiz nexinoso del opérculu, exina semitectada, reticulada, simplibaculada, los cantos del retículo microespinulaos, sexina más del doble de gruesa que la nexina y dacuando dixebrada d'ella.
• Númberu cromosómico: desconocíu.

Ecoloxía

Les especies del xéneru atópense acutaes a los montes primarios húmedos del norte, sur y del este de Madagascar, según a la islla de Mohéli, nel archipiélagu de les Comores.

Fitoquímica

Presenta na corteza alcaloides esteroideos del tipu del aminopregnano, bien similares a los de les Buxaceae.

Caltenimientu

Les recueyes de les especies del xéneru Didymeles son escases nos herbarios, lo qu'indica que les sos poblaciones pueden tar en grave peligru n'estáu montés, sobremanera por cuenta de la severa desforestación que sufre Madagascar.

Fósiles

Recoyóse polen similar al de Didymeles, denomináu Schizocolpus marlinensis, en formaciones del Paleocenu y del Eocenu del Océanu Índicu (Ninety East Ridge), d'Australia, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia, lo qu'indica una distribución de la familia muncho más amplia en tiempos pasaos. El polen fósil denomináu Hexaporotricolpites podría pertenecer tamién a esta familia, yá que presenta una estructura similar, lo que dexaría faer recular la so esistencia al Albiense de Gabón y Brasil.

Posición sistemática

Les didimelacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledóneas. En sistemes previos, fueron calteníes como familia propia, rellacionaes coles leitneriacees, de les que difieren por importantes calteres anatómicos, ente otros, la inflorescencia racemosa, la estructura de la flor masculina, el tipu de granu de polen, la estructura del óvulu y los estomas ciclocíticos. Otru autores aceptaron una rellación coles hamamelidacees. Una rellación estrecha coles buxacees, basada na palinoloxía, los estomas ciclocíticos, la nerviación foliar, l'anatomía del tarmu y los alcaloides particulares, amás de los datos moleculares, foi reconocida pol APW (Angiosperm Phylogeny Website), que considera que constitúin una familia del Orde Buxales y son el grupu hermano de la familia buxacees (cf. AP-website). Dellos autores prefieren incluyiles nesta última familia. Sicasí, l'enclín actual ye a calteneles dixebraes por cuenta de la so morfoloxía bien distinta, que fadría difícil un diagnósticu de la familia resultante de la fusión.

El sistema APG II de 2003 nun reconoz la familia como tal, sinón na familia Buxaceae. Sicasí, el APG II dexa la opción de segregar esta familia, como una segregada opcional. Esto representa un llixeru cambéu con respectu al sistema APG, de 1998, que firmemente nun reconocía esta familia.

Taxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

El xéneru Didymeles Thouars, 1804 (= Didymomeles K. P. J. Sprengel, 1826) tien como especie tipo a Didymeles integrifolia J. St.-Hil., 1805 ya inclúi trés especies:

• Especie Didymeles integrifolia J. St.-Hil., 1805. Distribuyir pol norte y este de Madagascar y l'islla de Moheli.

• Especie Didymeles madagascariensis Willd., 1806 (= D. escelsa Baill., 1873). Escasa nel centru y este de Madagascar. Probablemente nun ye distinta de l'anterior.

• Especie Didymeles perrieri Leandri, 1937. Atopóse nel norte, este y sur de Madagascar.

Notes

Esiste discutiniu alrodiu de si les bractéoles qu'apaecen debaxo de cada carpelu representen en realidá una pieza periántica, lo que fadría que les flores tuvieren d'interpretase como (1-)2(-3)-carpelaes con (1-)2(-3) sépalos los, lo que nun ye l'enclín actual.

Referencies

• Köhler, Y. (2007). «Didymelaceae», Kubitzki, K. (Editor). The Families and Xenera of Vascular Plants. IX. Flowering Plants - Eudicots.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-32214-0.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 24 de marzu de 2007.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Didymelaceae.

• Mapa
• Flores de Didymeles integrifolia
• Frutu de Didymeles integrifolia
• Grana de Didymeles integrifolia

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