Myxozoa (van Griekse μύξα myxa, "slym", en ζῷον zoon, "diere") is ’n groep obligate waterparasiete van die filum Cnidaria. Meer as 1 300 spesies is al beskryf.[1] Baie het twee gashere tydens hul lewensiklus – ’n vis en ’n ringwurm of mosdiertjie. Die gemiddelde grootte van ’n Myxosporea-spoor is 10-20 μm,[2] terwyl ’n spoor van die Malacosporea tot 2 mm lank kan wees. Myxozoa kan in die see- én varswater woon.
Terwyl die evolusiegeskiedenis van Myxozoa steeds nagevors word, word nou geglo hulle is hoogs aangepaste neteldiere wat ’n drastiese evolusie ondergaan het van ’n vryswemmende, selfonderhoudende jellievisagtige kreatuur tot hul huidige vorm van obligate parasiete wat uit net ’n hand vol selle bestaan.[3] Terwyl hulle in parasiete ontwikkel het, het hulle baie gene verloor wat vir selontwikkeling, -koördinasie en sel-tot-selkommunikasie verantwoordlik is. Die genome van sommige Myxozoa is nou van die kleinste van enige bekende dierespesie.[4]
Myxozoa (van Griekse μύξα myxa, "slym", en ζῷον zoon, "diere") is ’n groep obligate waterparasiete van die filum Cnidaria. Meer as 1 300 spesies is al beskryf. Baie het twee gashere tydens hul lewensiklus – ’n vis en ’n ringwurm of mosdiertjie. Die gemiddelde grootte van ’n Myxosporea-spoor is 10-20 μm, terwyl ’n spoor van die Malacosporea tot 2 mm lank kan wees. Myxozoa kan in die see- én varswater woon.
Terwyl die evolusiegeskiedenis van Myxozoa steeds nagevors word, word nou geglo hulle is hoogs aangepaste neteldiere wat ’n drastiese evolusie ondergaan het van ’n vryswemmende, selfonderhoudende jellievisagtige kreatuur tot hul huidige vorm van obligate parasiete wat uit net ’n hand vol selle bestaan. Terwyl hulle in parasiete ontwikkel het, het hulle baie gene verloor wat vir selontwikkeling, -koördinasie en sel-tot-selkommunikasie verantwoordlik is. Die genome van sommige Myxozoa is nou van die kleinste van enige bekende dierespesie.
Els mixozous (Myxozoa, del grec myxos, "moc" i zoon, "animal") són un embrancament d'animals paràsits d'ambients aquàtics. Se n'han descrit més de 1.300 espècies[1] i moltes tenen un cicle vital que involucra a dos hostes, un peix i un anèl·lid o briozou. La infecció es produeix través d'espores valvades. Aquestes contenen un o dos esporoblasts i una o més càpsules proveïdes de filaments que ancoren l'espora al seu hoste. A continuació, els esporoblasts esdevenen formes mòbils anomenades amèbules, que penetren els teixits de l'hoste i es desenvolupen en un o més plasmodis multinucleats. Certs nuclis s'emparellen, engolint-se entre ells per formar les noves espores.
Els mixozous varen ser originalment considerats protozous,[2] i varen ser inclosos entre formes sense mobilitat del grup dels esporozous (ara dels (cromalveolats). Mercès a l'anàlisi de l'ARNr 18S, es va demostrar que la seva natura era diferent i varen ser recol·locats entre els metazous. La classificació més precisa va ser obstaculitzada per proves en conflicte: tot i que l'ARNr suggerí una elevada afinitat amb els cnidaris,[3] Altres mostres d'ARNr,[4][5] i els gens HOX de les dues espècies,[6] eren més semblants als dels bilateris.
El descobriment que Buddenbrockia plumatellae, un paràsit en forma de cuc de més de 2 mm de llarg (relativament llarg) era un mixozou[4] va semblar que afavoria la teoria d'un origen a partir d'un bilateri degenerat, ja que l'anatomia de l'animal és superficialment similar. Tanmateix, una examen més detallat va revelar que Buddenbrockia no tenia un eix de simetria longitudinal, sinó dos, aportant dubtes a aquesta hipòtesi.
Posteriors investigacions amb els primers tres gens HOX de la investigació prèvia va trobar que hi havia hagut contaminació amb briozous (uns bilateris), els animals que parasitaven aquells mixozous, cosa que explicava la confusió creada. Una clonació més curosa de 50 gens de Buddenbrockia va establir que era un membre extremadament modificat del fílum dels cnidaris, amb els medusozous com als seus parents més propers. Feia molt que s'havien notat les similituds amb les càpsules polars dels cnidari, però s'havia assumit que era un cas d'evolució convergent.[7]
Els taxònoms reconeixen actualment que els antics Actinosporea no eren un grup de mixozous sinó una fase del cicle vital dels Myxosporea.[8]
Els mixozous (Myxozoa, del grec myxos, "moc" i zoon, "animal") són un embrancament d'animals paràsits d'ambients aquàtics. Se n'han descrit més de 1.300 espècies i moltes tenen un cicle vital que involucra a dos hostes, un peix i un anèl·lid o briozou. La infecció es produeix través d'espores valvades. Aquestes contenen un o dos esporoblasts i una o més càpsules proveïdes de filaments que ancoren l'espora al seu hoste. A continuació, els esporoblasts esdevenen formes mòbils anomenades amèbules, que penetren els teixits de l'hoste i es desenvolupen en un o més plasmodis multinucleats. Certs nuclis s'emparellen, engolint-se entre ells per formar les noves espores.
Výtrusenky (Myxozoa), nazývané také rybomorky, jsou mikroskopičtí parazité ryb a kroužkovců. V roce 2007 byl publikován první objev výtrusenky (nový druh Soricimyxum fegati) parazitující v rejskovi obecném[1]. Díky parazitickému životu u nich došlo k radikálnímu zmenšení a zjednodušení těla až do jednobuněčných forem, a proto byly donedávna považováni za prvoky (a stále jsou tak mnohdy prezentovány ještě dnes). Jedná se však o skupinu patřící k (mnohobuněčným) živočichům, kmene žahavců. Předpokládá se, že měly společného předka s medúzovitými žahavci, jelikož mají některé podobné struktury (popis níže) a polypová stadia některých medúz jsou také parazitická).
Dlouho byly výtrusenky řazeny do protistů (respektive prvoků), tedy jednobuněčných organismů blízkých živočichům, a to zpravidla do společného taxonu s hmyzomorkami. Po objevu vícebuněčných stadií se začalo uvažovat o zařazení do Metazoa. Teprve v 90. letech 20. století molekulární analýzy ribosomálních nukleových kyselin potvrdily, že se skutečně jedná o druhotně zjednodušené mnohobuněčné živočichy, nadále se však spekulovalo o přesném postavení.
Výsledky některých studií, které je posouvaly do dvoustranně souměrným živočichům (Bilateria), nebyly potvrzeny (molekulární analýzy byly ovlivněny znečištěním pocházejícím z genomu jiných živočichů, morfologická dvoustranná symetrie výtrusenky Buddenbrockia se nakonec ukázala čtyřčetnou).[2]
Fylogenetické studie dlouho naznačovaly a v r. 2015 snad dostatečně prokázaly, že výtrusenky patří do žahavců a odvětvují se na bázi podkmene Medusozoa. Jejich sesterskou skupinou jsou kaviárovky (monotypická skupina s jediným zástupcem – parazitickým nezmarem jeseteřím), přestože se zpočátku objevovaly kritické hlasy, považující toto postavení za artefakt způsobený "přitahováním" dlouhých fylogenetických větví.[3][4][5][6][7]
Jak bylo zmíněno již na začátku, jejich tělo je velmi jednoduché, je tvořeno jednou buňkou, která obsahuje více jader (tvoří tzv. plazmodium). Šíří se pomocí spor, které vznikají z části mateřského plazmodia. Spory mají vícebuněčnou strukturu, obsahují jeden, nebo více sporoplastů (z každého vznikne jedna amoebula – pohyblivé stadium – a z ní posléze nové plazmodium) a jeden nebo více polových váčků. V polovém váčku je stočené polové vlákno, které se při útoku na hostitele vymrští a zachytí se na buňce. Právě tyto polové váčky poukazovaly na příbuznost se žahavci, neboť některé žahavé buňky mají podobnou strukturu.
Výtrusenky mají dvě třídy: Malacosporea (např.: Buddenbrockia plumatellae, Tetracapsuloides bryosalmonae) a Myxosporea (např.: Lentospora cerebralis, Myxobolus cyprini). Dříve byla oddělována ještě jedna třída (Actinosporea), ale zjistilo se, že to byla pouze vývojová stadia Myxosporea.
Výtrusenky (Myxozoa), nazývané také rybomorky, jsou mikroskopičtí parazité ryb a kroužkovců. V roce 2007 byl publikován první objev výtrusenky (nový druh Soricimyxum fegati) parazitující v rejskovi obecném. Díky parazitickému životu u nich došlo k radikálnímu zmenšení a zjednodušení těla až do jednobuněčných forem, a proto byly donedávna považováni za prvoky (a stále jsou tak mnohdy prezentovány ještě dnes). Jedná se však o skupinu patřící k (mnohobuněčným) živočichům, kmene žahavců. Předpokládá se, že měly společného předka s medúzovitými žahavci, jelikož mají některé podobné struktury (popis níže) a polypová stadia některých medúz jsou také parazitická).
Myxozoa er en gruppe af mikroskopiske en-cellede parasitter.
Myxozoa er en gruppe af mikroskopiske en-cellede parasitter.
Die Myxozoa sind ein Taxon parasitischer Organismen, die aufgrund von Genomanalysen zu den Nesseltieren (Cnidaria) gerechnet werden.[1][2][3] Es handelt sich hierbei um etwa 1200 Arten, die etwa 50 Gattungen zugeordnet werden.
Die Myxozoa bilden unterschiedliche morphologische Stadien, die von amöboiden Einzelzellen bis zu komplex aufgebauten zelligen Sporen reicht. Die Nesselkapseln sind bei ihnen zu Polkapseln umgewandelt, die zum Eindringen in den Wirt genutzt werden.
Myxozoa sind parasitisch lebende Nesseltiere, die als Wirte verschiedene Tiere des Süß- und Meerwassers nutzen. Bekannt sind vor allem Fischparasiten wie Myxobolus cerebralis, Ceratomyxa shasta, Kudoa thyrsites und Tetracapsuloides bryosalmonae. Der wurmförmige Buddenbrockia plumatellae lebt dagegen als Parasit in Moostierchen (Bryozoa) der Klasse Phylactolaemata, weitere Arten finden sich in Amphibien und Reptilien. Von Parasiten der ehemaligen Gattung Triactinomyxon, die Ringelwürmer (Annelida) der Gattung Tubifex befallen, weiß man heute, dass sie Lebensstadien von Arten der bereits angesprochenen Fischparasiten-Gattung Myxobolus sind.
Die meisten Arten brauchen für ihre Entwicklung zwei Wirte, wobei die Infektion immer über Sporenkapseln erfolgt. Bei Tetracapsuloides bryosalmonae sind es, wie das Artepitheton bryosalmone andeutet, Süßwassermoostierchen (Bryozoa) und Forellenfische (Salmonidae). Befallen werden je nach Art Muskeln, Bindegewebe oder innere Organe des Wirts, Tetracapsuloides bryosalmonae befällt beispielsweise die Nieren der Fische.
Innerhalb des Zielorganismus leben die Tiere als Einzelzellen (Amoebula) oder als Synzytium, das physiologisch eine große Zelle mit zahlreichen Zellkernen darstellt. Spezielle Zellkerne im Synzytium teilen sich schließlich durch Ausbildung von Zellmembranen ab und bilden infektiöse Sporen, die dann, meist mit der Nahrung, von dem nächsten Wirt aufgenommen werden können. Diese Sporen bestehen typischerweise aus zwei oder vier Kapselzellen, die heute meist als Nesselzellen gedeutet werden, ein bis zwei Zellen, aus denen sich nach der Infektion ein neues Synzytium bildet, und zwei weiteren Zellen, welche die Sporenwand bilden.
Die Stellung der Myxozoa im System der Lebewesen galt lange Zeit als unbekannt; oft wurde die Gruppe als Protisten-Taxon angesehen und zu den Apicomplexa gestellt. Die Existenz von Zell-Zell-Verbindungen und dem Strukturprotein Kollagen in den Zwischenräumen zwischen Zellen gilt jedoch neben molekulargenetischen Ergebnissen als klares Zeichen für eine Zugehörigkeit zu den vielzelligen Tieren (Metazoa).
Die Polfäden, mit denen sich die Tiere an ihren Wirt heften, werden heute meist als Nesselschläuche angesehen, die Myxozoa werden dann als Nesseltiere (Cnidaria) gedeutet.
Sie besitzen vier Muskelstränge, aber keine grundlegende Spiegelsymmetrie, die das Hauptmerkmal der Bilateria ist.
Die Myxozoa sind ein Taxon parasitischer Organismen, die aufgrund von Genomanalysen zu den Nesseltieren (Cnidaria) gerechnet werden. Es handelt sich hierbei um etwa 1200 Arten, die etwa 50 Gattungen zugeordnet werden.
Myxozoa (grč.: μύξα - miksa = plijesan, sluz + ζῷον zoon = životinja) je razred vodenih, obligatno parazitskih knidarijskih životinja. Opisano ih je preko 1.300 vrsta.[1] Mnoge imaju dvodomaćinski životni ciklus koji uključuje ribe i člankovite gliste ili Bryozoa. Prosječna veličina njihovih spora obično je od 10 μm do 20 μm,[2] dok malakospora (potkladusa Myxozoa) može biti prečnika i do 2 mm. Miksozoa mogu živjeti i u slatkovodnim i morskim staništima.
Dok je evolucijska historija miksozo još uvijek aktivno područje istraživanja, sada se razumije da su to visoko izvedene Cnidaria, koje su prošle dramatičnu evoluciju iz slobodnoplivajućih, nezavisnih bića poput meduze u njihov današnji oblik obligatnog parazite od samo nekoliko ćelija.[3] Kako su se razvijale u parazite mikroskopskih dimenzija, izgubile mnoge gene koji su odgovorni za višećelijski razvoj, koordinaciju i komunikaciju ćelija – ćelija. Genomi nekih miksozoa sada su među najmanjim od bilo koje poznate životinjske vrste.[4]
Myxozoa su izvorno spatrane protozoama,[5] i gdje su uključene u ostale nepokretne oblike grupe Sporozoa.[6]> Kako je njihova odvojena priroda postala jasna nakon analize sekvence 18S ribosomne DNK (rDNK), premještene su u metazoa. Detaljna klasifikacija unutar metazoe ipak je dugo ometana nepodudarnim dokazima o strukturi rDNK: iako je 18S rDNK sugerirala bliskost s Cnidaria,[7] other rDNA sampled,[8][9] i dva HOX gena dviju vrsta,[10] bila su mnogo sličnije takvim kod Bilateria.
Otkriće da je Buddenbrockia plumatellae, crvoliki parazit Bryozoa, dug do 2 mm, miksozoa[8] u početku je pojačavalo mogućnost dvostranog porijekla, jer je tjelesni plan površno sličan. Ipak, pomnije ispitivanje otkriva da uzdužna simetrija Buddenbrockia nije dvostrana, već četverostrostrana, što ovu hipotezu čini sumnjivom.
Daljnjim testiranjem riješena je genetička zagonetka, pronalaskom prva tri prethodno identificirana diskutabilna HOX gena („Myx1-3“) u bryozoa Cristatella mucedo i četvrtog (Myx4 ) kod sjeverneih štuka, odgovarajućeg domaćina dvaju uzoraka Myxozoa. To je objasnilo zbrku: u prvotnim eksperimentima korišteni su uzorci kontaminirani tkivom organizama domaćina, što je dovelo do lažno pozitivnih rezultata za položaj među bilaterijama. Pažljivije kloniranje 50 gena za kodiranje iz Buddenbrockia čvrsto je utvrdilo kladus kao ozbiljno modificirane članove koljena Cnidaria, sa medusozoa, kao njihovim najbližim srodnicima. Sličnosti između miksozojskih polarnih kapsula i knidarijskih nematocista shvaćene su se već duže vrijeme, ali općenito se pretpostavljalo da su rezultat konvergentne evolucije.[11]
Taksonomi sada prepoznaju zastarjelu podskupinu Actinosporea kao životnu fazu Myxosporea.[12]
Infekcija počinje kroz valvule spore. Svaka od njih sadrži jednu ili dvije ćelije sporoblaste i jednu ili više polarnih kapsula koje sadrže nitaste materijale koji usporavaju vezanje za domaćina. Sporoblasti se zatim oslobađaju kao pokretni oblik, zvani amebula, koja prodire u tkiva domaćina i razvija se u jednu ili više višejedarnih plazmodija. Određena jedra kasnije se udružuju, jedno zahvaćajući drugo, kako bi nastale nove spore.
Odnosi mikrospora i njihovih domaćina često su vrlo izvedeni i obično ne rezultiraju teškim bolestima prirodnog domaćina. Infekcija kod ribe domaćina može biti izuzetno dugotrajna i potencijalno će postojati njegov cijeli život. Međutim, sve veći broj mikosporara postao je komercijalno važan patogen riba, velikim dijelom kao posljedica razvoja akvakulture i dovođenja novih vrsta u kontakt s mikrosporama kojima prethodno nisu bili izložene i na koje su vrlo osjetljive. Ekonomski utjecaj takvih parazita može biti ozbiljan, pogotovo tamo gdje su stope prevalencije visoke; mogu također imati ozbiljan utjecaj na divlje riblje resurse.
Ekonomski najznačajnije svjetske bolesti uzrokovane miksosporama u uzgajanim ribama su PKD - proliferativna bubrežna bolest, koju je uzrokovao predtavnik Malacosporea, Tetracapsuloides bryosalmonae i vrtložna bolest, uzrokovana članom grupe Myxosporea, Myxobolus cerebralis; obje bolesti utiču na salmonide. Enteromiksoza uzrokovana je vrstom Enteromyxum leei u morskim uzgajalištima sparida, dok je "hamburgerska bolest" ili proliferativna bolest škrga uzrokovana vrstom Henneguya ictaluri kod somova, a infekcie vrstom Sphaerospora renicola javljaju se kod običnog šarana.
Myxozoa (grč.: μύξα - miksa = plijesan, sluz + ζῷον zoon = životinja) je razred vodenih, obligatno parazitskih knidarijskih životinja. Opisano ih je preko 1.300 vrsta. Mnoge imaju dvodomaćinski životni ciklus koji uključuje ribe i člankovite gliste ili Bryozoa. Prosječna veličina njihovih spora obično je od 10 μm do 20 μm, dok malakospora (potkladusa Myxozoa) može biti prečnika i do 2 mm. Miksozoa mogu živjeti i u slatkovodnim i morskim staništima.
Dok je evolucijska historija miksozo još uvijek aktivno područje istraživanja, sada se razumije da su to visoko izvedene Cnidaria, koje su prošle dramatičnu evoluciju iz slobodnoplivajućih, nezavisnih bića poput meduze u njihov današnji oblik obligatnog parazite od samo nekoliko ćelija. Kako su se razvijale u parazite mikroskopskih dimenzija, izgubile mnoge gene koji su odgovorni za višećelijski razvoj, koordinaciju i komunikaciju ćelija – ćelija. Genomi nekih miksozoa sada su među najmanjim od bilo koje poznate životinjske vrste.
Myxozoa (etymology: Greek: μύξα myxa "slime" or "mucus"[1] + thematic vowel o + ζῷον zoon "animal"[2]) is a subphylum of aquatic cnidarian animals – all obligate parasites. It contains the smallest animals ever known to have lived. Over 2,180 species have been described and some estimates have suggested at least 30,000 undiscovered species.[3] Many have a two-host lifecycle, involving a fish and an annelid worm or a bryozoan. The average size of a myxosporean spore usually ranges from 10 μm to 20 μm,[4] whereas that of a malacosporean (a subclade of the Myxozoa) spore can be up to 2 mm. Myxozoans can live in both freshwater and marine habitats.
Myxozoans are highly derived cnidarians that have undergone dramatic evolution from a free swimming, self-sufficient jellyfish-like creature into their current form of obligate parasites composed of very few cells – sometimes only a single cell. As myxozoans evolved into microscopic parasites, they lost many genes responsible for multicellular development, coordination, cell-cell communication, and even, in some cases, aerobic respiration. The genomes of some myxozoans are now among the smallest genomes of any known animal species.[5][6]
Myxozoans are endoparasitic animals exhibiting complex life cycles that, in most of the documented cases, involve an intermediate host, usually a fish, but in rare cases amphibians,[7] reptiles,[7] birds,[8] and mammals;[9][10] and a definitive host, usually an annelid or an ectoproct.
Only about 100 life cycles have been resolved and it is suspected that there may be some exclusively terrestrial.[11] The mechanism of infection occurs through valve spores that have many forms, but their main morphology is the same: one or two sporoplasts, which are the real infectious agent, surrounded by a layer of attenuated cells called valve cells, which can secrete a layer protective coating and form float appendages. Integrated into the layer of valve cells are two to four specialized capsulogenic cells (in a few cases, one or even 15), each carrying a polar capsule containing coiled polar filaments, an extrudable organelle used for recognition, contact and infiltration.[12] Myxospores are ingested by annelids, in which the polar filaments extrude to anchor the spore to the gut epithelium. Opening of the shell valves allows the sporoplasms to penetrate into the epithelium. Subsequently, the parasite undergoes reproduction and development in the gut tissue, and finally produces usually eight actinosporean spore stages (actinospores) within a pansporocyst. After mature actinospores are released from their hosts they float in the water column.[13] Upon contact with skin or gills of fish, sporoplasms penetrate through the epithelium, followed by development of the myxosporean stage. Myxosporean trophozoites are characterized by cell-in-cell state, where the secondary (daughter) cells develop in the mother (primary) cells. The presporogonic stages multiply, migrate via nervous or circulatory systems, and develop into sporogonic stages. At the final site of infection, they produce mature spores within mono- or di-sporic pseudoplasmodia, or poly-sporic plasmodia.[14]
Relationships between myxosporeans and their hosts are often highly evolved and do not usually result in severe diseases of the natural host. Infection in fish hosts can be extremely long-lasting, potentially persisting for the lifetime of the host. However, an increasing number of myxosporeans have become commercially important pathogens of fish, largely as a result of aquaculture bringing new species into contact with myxosporeans to which they had not been previously exposed, and to which they are highly susceptible. The economic impact of such parasites can be severe, especially where prevalence rates are high; they may also have a severe impact on wild fish stocks.
The economically most significant diseases worldwide caused by myxosporeas in cultured fishes are proliferative kidney disease (PKD) caused by the malacosporean T. bryosalmonae, and whirling disease, caused by a myxosporean M. cerebralis; both diseases affect salmon. Enteromyxosis is caused by E. leei in cultured marine sparids, while proliferative gill disease (or “hamburger disease”) is caused by H. ictaluri in catfish and S. renicola infections occur in common carp.
Myxozoans are very small animals, typically 10–300 μm in length.[15]
Like other cnidarians they possess cnidocysts, which were referred to as "polar capsules" before the discovery that myxozoans are cnidarians. These cnidocysts fire tubules as in other cnidarians; some inject substances into the host. However, the tubules lack hooks or barbs, and in some species are more elastic than in other cnidarians.
Myxozoans have secondarily lost epithelial structures, a nervous system, gut, and cilia. Most lack muscles, though these are retained in some members of malacosporea. Those who have lost their muscles move around inside the host using other forms of locomotion, such as the use of filopodia, spore valve contractions, amoeboid movements, and rapidly creating and reabsorbing folds on the cell membrane.[16] Myxozoans do not undergo embryogenesis during development and have lost true gametes.[3] Instead, they reproduce via multicellular spores. These spores contain the polar capsules, which are not typically present in somatic cells. Centrioles are not involved in the nuclear division of myxozoans. Cell division by binary fission is rare, and cells divide instead via endogeny.[15]
In 2020, the myxozoan Henneguya salminicola was found to lack a mitochondrial genome, and thus be incapable of aerobic respiration; it was the first animal to be positively identified as such. Its actual metabolism is currently unknown.[17]
Myxozoans were originally considered to be protozoans,[18] and were included among other non-motile forms in the group Sporozoa.[19] As their distinct nature became clear through 18S ribosomal DNA (rDNA) sequencing, they were relocated in the metazoa. Detailed classification within the metazoa was however long hindered by conflicting rDNA evidence: although 18S rDNA suggested an affinity with Cnidaria,[20] other rDNA sampled,[21][22] and the HOX genes of two species,[23] were more similar to those of the Bilateria.
The discovery that Buddenbrockia plumatellae, a worm-like parasite of bryozoans up to 2 mm in length, is a myxozoan[21] initially appeared to strengthen the case for a bilaterian origin, as the body plan is superficially similar. Nevertheless, closer examination reveals that Buddenbrockia's longitudinal symmetry is not twofold, but fourfold, casting doubt on this hypothesis.
Further testing resolved the genetic conundrum by sourcing the first three previously identified discrepant HOX genes (Myx1-3) to the bryozoan Cristatella mucedo and the fourth (Myx4) to northern pike, the respective hosts of the two corresponding Myxozoa samples.[24] This explained the confusion: the original experiments had used samples contaminated by tissue from host organisms, leading to false positives for a position among the Bilateria. More careful cloning of 50 coding genes from Buddenbrockia firmly established the clade as severely modified members of the phylum Cnidaria, with medusozoans as their closest relatives.[24] Similarities between myxozoan polar capsules and cnidarian nematocysts had been drawn for a long time, but were generally assumed to be the result of convergent evolution.
Taxonomists now recognize the outdated subgroup Actinosporea as a life-cycle phase of Myxosporea.[25]
Molecular clocks suggest that myxozoans and their closest relatives, the polypodiozoa, shared their last common ancestor with medusazoans about 600 million years ago, during the Ediacaran period.[3]
Myxozoan taxonomy has undergone great and important changes in its levels of generic, family and suborder classification. Fiala et al. (2015) proposed a new classification based on spores.[26]
Genus: Buddenbrockia, Tetracapsuloides
Genus: Sphaeromyxa
Family:Genus:
Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus
Genus:
Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria
Genus:
Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora
Genus: Fabespora
Family:Genus:
Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova
Genus:
Sphaerospora, Wardia, Palliatus
Genus:
Myxobilatus, Acauda, Hoferellus
Genus:
Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella
Genus:
Coccomyxa, Auerbachia, Globospora
Genus:
Alatospora, Pseudalatospora, Renispora
Genus:
Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa
Genus:
Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus
Genus: Trilospora, Unicapsula
Family:Genus: Kudoa
Family:Genus: Octospina
incertae sedis: Trilosporoides
other Cnidarians . . .
Myxozoa (etymology: Greek: μύξα myxa "slime" or "mucus" + thematic vowel o + ζῷον zoon "animal") is a subphylum of aquatic cnidarian animals – all obligate parasites. It contains the smallest animals ever known to have lived. Over 2,180 species have been described and some estimates have suggested at least 30,000 undiscovered species. Many have a two-host lifecycle, involving a fish and an annelid worm or a bryozoan. The average size of a myxosporean spore usually ranges from 10 μm to 20 μm, whereas that of a malacosporean (a subclade of the Myxozoa) spore can be up to 2 mm. Myxozoans can live in both freshwater and marine habitats.
Myxozoans are highly derived cnidarians that have undergone dramatic evolution from a free swimming, self-sufficient jellyfish-like creature into their current form of obligate parasites composed of very few cells – sometimes only a single cell. As myxozoans evolved into microscopic parasites, they lost many genes responsible for multicellular development, coordination, cell-cell communication, and even, in some cases, aerobic respiration. The genomes of some myxozoans are now among the smallest genomes of any known animal species.
La miksozooj aŭ mukosporuloj (Myxozoa, etimoligie: el la greka myx- „muko” + zoa „animaloj”) estas parazitaj unuĉeluloj.
Ĝi estis longtempe grupo inter la unuĉeluloj (regno Protista), sed laŭ pruvoj el la ĉelfiziologio kaj molekulara genetiko, oni nun sistematigis ĝin inter la kniduloj (Kent et al. 1994, Siddall et al. 1995), aŭ en la duflanke simetriaj animaloj (Bilateria) (Cavalier-Smith 1998). Plimulto de la konataj specioj vivas en fiŝoj kaj/aŭ senvertebruloj.
Multaj specioj evoluas tiel, ke miksosporoj (mukosporoj) eliĝas el la infektita fiŝo kaj infektas senvertebrulon. El la senvertebrulo eliĝas aktinosporoj, kiuj infektas denove fiŝon.
La infektaj formoj estas erare nomataj sporoj, ili estas fakte plurĉelaj knidulaj ĉeloj. En ilia evolua ciklo ne ekzistas embria fazo.
La "sporo" gluiĝas per fadeno de la knidula ĉelo, send tiu fadeno ne formas penetran kanalon. La eliĝanta ameboida ĉelo migras en la majstra organismo, kaj plimultiĝas sensekse.
Ili kaŭzas en la fiŝoj kelkfoje eĉ plurcentimetrajn elkreskojn.
La miksozooj aŭ mukosporuloj (Myxozoa, etimoligie: el la greka myx- „muko” + zoa „animaloj”) estas parazitaj unuĉeluloj.
Ĝi estis longtempe grupo inter la unuĉeluloj (regno Protista), sed laŭ pruvoj el la ĉelfiziologio kaj molekulara genetiko, oni nun sistematigis ĝin inter la kniduloj (Kent et al. 1994, Siddall et al. 1995), aŭ en la duflanke simetriaj animaloj (Bilateria) (Cavalier-Smith 1998). Plimulto de la konataj specioj vivas en fiŝoj kaj/aŭ senvertebruloj.
Los mixozoos (Myxozoa, del griego: μυξ, "moco" y ζῷο, "animal") son una clase de animales parásitos microscópicos, con más de 2000 especies, clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos (con el nombre de Myxosporidia). No obstante, al ir conociéndose detalles sobre su naturaleza, se han clasificado actualmente en una clase de Cnidaria, y se cree que provendrían de animales pluricelulares muy simplificados. Actualmente los mixozoos son animales ameboides unicelulares de esporas pluricelulares.[1]
Muchos mixozoos tiene un ciclo de doble hospedador en el que a una fase en un pez sucedería una fase en un anélido o briozoo. La parasitación ocurre por esporas con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador. Se liberarían unos esporoblatos móviles ameboides (amébulas) que penetrarían en los tejidos del organismo anfitrión desarrollándose como uno o varios plasmodios, algunos núcleos después se aparejarían (uno se tragaría otro) para formar nuevas esporas.
En estructura y apariencia, las cápsulas polares se parecen a los cnidocitos de los cnidarios. Por eso, muchos biólogos los consideran cnidarios que habrían simplificado su estructura como adaptación al parasitismo; de hecho se han llegado a encontrar ciertas conexiones genéticas con Polypodium, un cnidario parásito del esturión, de posición incierta.
Recientes estudios filogenéticos con ARN ribosómico 18S indica que algunas de las especies de ese grupo pertenecen realmente al orden Trachylina de la clase Hydrozoa (Cnidaria).
Monteiro et al.,[2] en base al estudio de genes homeobox de Buddenbrockia proponen, empero, un origen de los mixozoos a partir de bilaterales (Bilateria). Buddenbrockia es un parásito vermiforme de briozoos, de más de 2 mm de longitud, que tiene cápsulas polares parecidas a mixozoos, pero un cuerpo con simetría bilateral, lo que podría suponer el eslabón perdido entre los mixozoos y sus ancestros pluricelulares.
Los taxónomos proponen ahora el subgrupo Actinosporea como una fase del ciclo de Myxosporea.[3]
En 2015 un estudio reveló que los mixozoos son en realidad cnidarios extremadamente reducidos en tamaños y con un genoma simplificado.[4]
Algunas especies de mixozoos son:
Myxobolus Lentisuturalis
Mixobolus lentisuturalis, fue descrito por primera por Dyková (2002) como un mixozoo
que es altamente patógeno que infecta
los músculos de la carpa prusiana, Carassius Gibelio .
Ana Rodríguez (2022) Myxobolus Lentisituralis, basado en : https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.555.2973&rep=rep1&type=pdf
Los mixozoos (Myxozoa, del griego: μυξ, "moco" y ζῷο, "animal") son una clase de animales parásitos microscópicos, con más de 2000 especies, clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos (con el nombre de Myxosporidia). No obstante, al ir conociéndose detalles sobre su naturaleza, se han clasificado actualmente en una clase de Cnidaria, y se cree que provendrían de animales pluricelulares muy simplificados. Actualmente los mixozoos son animales ameboides unicelulares de esporas pluricelulares.
Muchos mixozoos tiene un ciclo de doble hospedador en el que a una fase en un pez sucedería una fase en un anélido o briozoo. La parasitación ocurre por esporas con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que anclarían la espora al hospedador. Se liberarían unos esporoblatos móviles ameboides (amébulas) que penetrarían en los tejidos del organismo anfitrión desarrollándose como uno o varios plasmodios, algunos núcleos después se aparejarían (uno se tragaría otro) para formar nuevas esporas.
Myxozoa (etimologia: antzinako grezieraz: μύξα myxa "muki" + o + ζῷον zoon "animaliak") bizkarroi urtarren taldea da.[1] Barnean 1300 espezie baino gehiago ditu, arrain eta anelidoetan bizi direnak. 10 μm eta 2 mm. arteko luzera dute.
Myxozoa (etimologia: antzinako grezieraz: μύξα myxa "muki" + o + ζῷον zoon "animaliak") bizkarroi urtarren taldea da. Barnean 1300 espezie baino gehiago ditu, arrain eta anelidoetan bizi direnak. 10 μm eta 2 mm. arteko luzera dute.
Les Myxozoa (du grec ancien μύξα / múxa « limon, mucus », la voyelle thématique ο et ζῷον / zỗion « animal ») sont un groupe de cnidaires ayant un mode de vie parasite. Ils ont longtemps été considérés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur phylogénie montre qu'il s'agit bien de cnidaires et donc de métazoaires.
Ce sont des organismes simples, constitués d'un faible nombre de cellules.
Plus de 1 300 espèces ont été décrites dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un poisson et un annélide ou un bryozoaire.
Ils n'ont plus de gènes de développement et se reproduisent par spores[1]. En général, la taille des spores de Myxosporea est comprise entre 10 et 20 μm[2] alors qu'elle atteint 2 mm pour les Malacosporea.
L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.
La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un phylum des protozoaires[3], les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux métazoaires[4]. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les Cnidaires[5] ou les Bilatériens[6],[7].
La découverte que Buddenbrockia plumatellae, un parasite vermiforme pouvant atteindre 2 mm de long, était un myxozoaire[6] pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que Buddenbrockia ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.
Des recherches approfondies ont montré que les gènes HOX (typique des bilatériens) Myx1 à Myx3 trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le bryozoaire Cristatella mucedo et que le quatrième (Myx4) provenait du Grand brochet (Esox lucius). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du Buddenbrockia ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de cnidaires, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les nematocystes des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'évolution convergente[8].
Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser. On a envisagé de les regrouper avec le genre Polypodium dans le clade putatif Endocnidozoa des cnidaires parasites[9]. Des études récentes situent Buddenbrockia comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de Scyphozoaires[8] et Polypodium comme groupe frère des Hydrozoaires[10] mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.
Enfin, une étude de 2015 comparant les génomes et les transcriptomes de deux myxozoaires (Kudoa iwatai et Myxobolus cerebralis) avec ceux d'un cnidaire parasite (Polypodium hydriforme), confirme l'appartenance des Myxozoaires à ce taxon[11].
Plus récemment, une étude de 2018 (A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa Erez Shpirer1, Arik Diamant2, Paulyn Cartwright3* and Dorothée Huchon1,4) Met en évidence des protéines propres au nématocystes présente chez les myxozoaires. Permettant de justifier l'appartenance des myxozoaires au phylome des cnidaires.
Toutes les espèces de Myxozoaires sont parasites d'annélides ou de vertébrés poïkilothermes. Ils sont cosmopolites. L'infection intervient au moyen de spores valvées, ingérées par l'hôte. Celles-ci contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui émet des filaments polaires après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif et permettant l'ancrage de la spore sur l'hôte.
Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée amoebula, qui traverse la paroi intestinale et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs plasmodia multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.
Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un protostomien.
Le groupe aujourd'hui désuet des Actinosporea représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de Myxosporea est problématique[12].
Les Myxozoa (du grec ancien μύξα / múxa « limon, mucus », la voyelle thématique ο et ζῷον / zỗion « animal ») sont un groupe de cnidaires ayant un mode de vie parasite. Ils ont longtemps été considérés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur phylogénie montre qu'il s'agit bien de cnidaires et donc de métazoaires.
Myxozoa (etimologi: bahasa Yunani: μύξα myxa "lendir" atau "mukus"[1] + vokal tematik o + ζῷον zoon "hewan"[2]) adalah kelas hewan yang bersifat akuatik dan parasit yang termasuk dalam filum Cnidaria. Lebih dari 1.300 spesies telah dideskripsikan[3] dan banyak yang memiliki siklus hidup dua inang, melibatkan ikan dan cacing annelida atau bryozoa. Ukuran rata-rata spora Myxosporea biasanya berkisar dari 10 μm hingga 20 μm,[4] sedangkan spora Malacosporea dapat mencapai 2 mm. Myxozoa dapat hidup di habitat air tawar dan laut.
Sementara sejarah evolusi Myxozoa masih merupakan area penelitian yang aktif, sekarang dipahami bahwa Myxozoa adalah Cnidaria yang sangat termodifikasi yang telah mengalami evolusi dramatis dari makhluk yang bebas berenang, seperti ubur-ubur, ke dalam bentuk parasit obligat mereka saat ini yang terdiri dari segenggam sel saja.[5] Ketika Myxozoa berevolusi menjadi parasit mikroskopis, mereka kehilangan banyak gen yang bertanggung jawab untuk perkembangan multiseluler, koordinasi, dan komunikasi sel-sel. Genom beberapa Myxozoa sekarang adalah genom terkecil di antara spesies hewan yang dikenal.[6]
Myxozoa awalnya dianggap sebagai protozoa,[7] dan termasuk di antara bentuk-bentuk yang tidak dapat bergerak lainnya dalam kelompok Sporozoa.[8] Karena sifat mereka yang berbeda menjadi jelas melalui sekuensing DNA ribosom (rDNA) 18S, Myxozoa dipindahkan ke Metazoa. Klasifikasi rinci dalam metazoa bagaimanapun terhalang lama oleh bukti rDNA yang bertentangan: meskipun 18S rDNA menyarankan afinitas dengan Cnidaria,[9] sampel rDNA lainnya,[10][11] dan gen HOX dari dua spesies,[12] lebih mirip dengan gen-gen dari Bilateria.
Penemuan bahwa Buddenbrockia plumatellae, parasit bryozoa yang seperti cacing yang panjangnya sampai 2 mm, adalah Myxozoan[10] pada awalnya memperkuat kasus untuk asal-usul bilateria, karena bangun tubuhnya mirip dari luar. Namun demikian, pemeriksaan lebih dekat mengungkapkan bahwa simetri longitudinal Buddenbrockia tidak berlipat ganda, tetapi empat kali lipat, menimbulkan keraguan pada hipotesis ini.
Pengujian lebih lanjut memecahkan teka-teki genetika dengan menjunjukkan bahwa tiga gen HOX pertama yang diidentifikasi sebelumnya (Myx1-3) berasal dari bryozoa Cristatella mucedo dan gen HOX keempat (Myx4) dari northern pike (Esox lucius, masing-masing merupakan inang dari kedua sampel Myxozoa. Ini menjelaskan kebingungan tersebut: percobaan asli telah menggunakan sampel yang terkontaminasi oleh jaringan dari organisme inang, yang mengarah ke positif palsu untuk posisi di dalam Bilateria. Kloning yang lebih hati-hati dari 50 gen pengkode dari Buddenbrockia dengan kuat menetapkan Myxozoa sebagai anggota Cnidaria yang sangat termodifikasi, dengan Medusozoa sebagai kerabat terdekat mereka. Persamaan antara kapsul polar Myxozoa dan nematosista Cnidaria telah diketahui untuk waktu yang lama, tetapi umumnya diasumsikan sebagai hasil evolusi konvergen.[13]
Taksonom sekarang mengenali subkelompok Actinosporea yang ketinggalan zaman sebagai sebuah fase daur hidup Myxosporea.[14]
Myxozoa (etimologi: bahasa Yunani: μύξα myxa "lendir" atau "mukus" + vokal tematik o + ζῷον zoon "hewan") adalah kelas hewan yang bersifat akuatik dan parasit yang termasuk dalam filum Cnidaria. Lebih dari 1.300 spesies telah dideskripsikan dan banyak yang memiliki siklus hidup dua inang, melibatkan ikan dan cacing annelida atau bryozoa. Ukuran rata-rata spora Myxosporea biasanya berkisar dari 10 μm hingga 20 μm, sedangkan spora Malacosporea dapat mencapai 2 mm. Myxozoa dapat hidup di habitat air tawar dan laut.
Sementara sejarah evolusi Myxozoa masih merupakan area penelitian yang aktif, sekarang dipahami bahwa Myxozoa adalah Cnidaria yang sangat termodifikasi yang telah mengalami evolusi dramatis dari makhluk yang bebas berenang, seperti ubur-ubur, ke dalam bentuk parasit obligat mereka saat ini yang terdiri dari segenggam sel saja. Ketika Myxozoa berevolusi menjadi parasit mikroskopis, mereka kehilangan banyak gen yang bertanggung jawab untuk perkembangan multiseluler, koordinasi, dan komunikasi sel-sel. Genom beberapa Myxozoa sekarang adalah genom terkecil di antara spesies hewan yang dikenal.
De Myxozoa vormen een stam van de (meercellige) dieren. Het zijn microscopische parasitaire dieren. De naam myxozoa is afkomstig uit het Grieks en is samengesteld uit de woorden myx (slijm) en zoön (dier).
De Myxozoa hebben de aandacht op zich gevestigd omdat ze veel commerciële vis infecteren zoals zalm en forel. Veel Myxozoa hebben een levenscyclus met twee gastheren, een vis en een ringworm (Annelida) of mosdiertje (Bryozoa). Infectie vindt plaats door sporen die bestaan uit één of twee sporoblasten en één of twee capsules met uitsteeksels die zicht aan de gastheer hechten. De sporoblasten kruipen dan door de huid en ontwikkelen zich tot meerdere cellen met meerdere kernen. Hieruit kunnen zich weer nieuwe sporen ontwikkelen.
Oorspronkelijk werden de Myxozoa ingedeeld bij de protozoa, maar onderzoek heeft uitgewezen dat ze afstammen van meercelligen. Er zijn aanwijzingen voor verwantschap met de neteldieren. Op basis van onderzoek in 2002 aan de voorheen nergens ingedeelde wormachtige Buddenbrockia plumatellae, werd de conclusie getrokken dat dit dier tot de Myxozoa moet worden gerekend, en dat de Myxozoa tot de Bilateria behoren. Een extra aanwijzing daarvoor is dat Myxozoa hoxgenen bezitten, die verondersteld worden alleen in de Bilateria voor te komen.
De Myxozoa worden onderverdeeld in twee klassen:
De klasse Actinosporea is afgeschaft en wordt gezien als een specifieke verschijning in de levenscyclus van de Myxosporea.
De Myxozoa vormen een stam van de (meercellige) dieren. Het zijn microscopische parasitaire dieren. De naam myxozoa is afkomstig uit het Grieks en is samengesteld uit de woorden myx (slijm) en zoön (dier).
Myxozoer (Myxozoa) er en egen rekke blant dyrene. De lever som parasitter i marine miljøer. De parasitterer blant annet fisker og mosdyr. Over 1300 arter finnes og regnes til to klasser, Myxosporea og Malacosporea. Myxosporea er små, vanligvis mellom 10 og 20 μm. Malacosporea er noe større, opptil 2 mm.
Myxozoer (Myxozoa) er en egen rekke blant dyrene. De lever som parasitter i marine miljøer. De parasitterer blant annet fisker og mosdyr. Over 1300 arter finnes og regnes til to klasser, Myxosporea og Malacosporea. Myxosporea er små, vanligvis mellom 10 og 20 μm. Malacosporea er noe større, opptil 2 mm.
Myksosporidiowce (Myxozoa) – typ pasożytniczych mikroorganizmów wodnych o swoistej budowie i cyklu rozwojowym, dawniej zaliczanych do pierwotniaków, ponieważ początkowo występują jako pojedyncze komórki, później tworzą wielojądrowe plazmodia lub zamknięte worki ze spłaszczonych komórek. Wieloma szczegółami budowy i rozwoju nawiązują do parzydełkowców (Cnidaria), dlatego we współczesnych klasyfikacjach biologicznych są zaliczane do królestwa zwierząt (w randze odrębnego typu lub są włączane do Cnidaria). Badania molekularne potwierdziły pokrewieństwo tych grup[2].
Myksosporidiowce dzielone są na dwa rzędy[3] wyróżniane na podstawie morfologii grubościennych spor (myksospor) – charakterystycznej cechy tej grupy zwierząt:
Oba rzędy należą do jednej gromady Myxosporea.
Zdecydowana większość z poznanych myksosporidiowców to pasożyty ryb, w tym wielu gatunków o dużym znaczeniu gospodarczym.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Myksosporidiowce (Myxozoa) – typ pasożytniczych mikroorganizmów wodnych o swoistej budowie i cyklu rozwojowym, dawniej zaliczanych do pierwotniaków, ponieważ początkowo występują jako pojedyncze komórki, później tworzą wielojądrowe plazmodia lub zamknięte worki ze spłaszczonych komórek. Wieloma szczegółami budowy i rozwoju nawiązują do parzydełkowców (Cnidaria), dlatego we współczesnych klasyfikacjach biologicznych są zaliczane do królestwa zwierząt (w randze odrębnego typu lub są włączane do Cnidaria). Badania molekularne potwierdziły pokrewieństwo tych grup.
Myksosporidiowce dzielone są na dwa rzędy wyróżniane na podstawie morfologii grubościennych spor (myksospor) – charakterystycznej cechy tej grupy zwierząt:
Bivalvulida MultivalvulidaOba rzędy należą do jednej gromady Myxosporea.
Zdecydowana większość z poznanych myksosporidiowców to pasożyty ryb, w tym wielu gatunków o dużym znaczeniu gospodarczym.
Myxozoa é uma classe de Cnidaria[1] que engloba uma grande diversidade de endoparasitos, chamados de mixozoários, que ocorrem em habitats marinhos e de água doce. Com a revelação dos primeiros ciclos de vida completos,[2][3] esquemas de classificação antigos, com base na morfologia dos esporos, actinosporianos e mixosporianos, tiveram que ser revisados. Em vez de representarem diferentes táxons, eles eram diferentes estágios do mesmo ciclo de vida: actinosporos são os esporos liberados pelo hospedeiro invertebrado definitivo e mixosporos do hospedeiro vertebrado intermediário.[4] O aumento da amostragem de táxons para dados moleculares em combinação com dados morfológicos e ontogenéticos levaram a reclassificação desses parasitos de protozoários para metazoários, evidências ultra-estruturais de características conhecidas dos metazoários, como diferenciação celular terminal, septo intercelular e junções desmossomais, comunicação citoplasmática intercelular e colágeno reticulado foram observadas. Foi ainda demonstrada uma grande similaridade filogenética com as narcomedusas dentro do filo Cnidaria. E, micrografias eletrônicas com referência cruzada demonstraram homologia da ontogenia das cápsulas polares mixosporeanas com os cnidoblastos atrichio isorhiza dos medusozoários.[5] Entre as cerca de 2400 espécies atualmente conhecidas, algumas são capazes de causar doenças economicamente importantes, prejudicando peixes selvagens e de criatórios.[6] Estes parasitos são agrupados em dois grandes clados (considerados como classes): o primitivo Malacosporea (Canning, Curry, Feist, Longshaw & Okamura, 2000) onde estão os malacosporídeos e o Myxosporea (Bütschli, 1881) onde estão os mixosporídeos.[7]
Os mixozoários são animais endoparasitários que exibem ciclos de vida complexos que, na maioria dos casos conhecidos, envolvem dois hospedeiros: um vertebrado como hospedeiro intermediário, geralmente peixes, mas também, raramente, anfíbios, aves ou mamíferos; e um invertebrado, principalmente ectoproctas de água doce e anelídeos, como hospedeiro definitivo. Cerca de 100 ciclos de vida foram completamente resolvidos. Suspeita-se que existam alguns ciclos de vida exclusivamente terrestres. A transmissão entre os dois hospedeiros (intermediário e definitivo) é realizada por esporos microscópicos. Os esporos podem ter diversos formatos, porém a morfologia principal é uniforme: um ou dois esporoplasmas, constituindo o agente infeccioso real, envoltos por uma camada de células atenuadas denominadas células valvares, que podem secretar revestimentos protetores da superfície e formar elaborados apêndices de flutuação.[4]
A taxonomia dos mixozoários enfrentou mudanças importantes nos níveis genérico, familiar e subordens, na última década, recebendo uma nova classificação (ainda não oficial) no filo Cnidaria, com uma revisão do sistema taxonômico baseado em esporos até o nível de gênero:[8]
Myxozoa é uma classe de Cnidaria que engloba uma grande diversidade de endoparasitos, chamados de mixozoários, que ocorrem em habitats marinhos e de água doce. Com a revelação dos primeiros ciclos de vida completos, esquemas de classificação antigos, com base na morfologia dos esporos, actinosporianos e mixosporianos, tiveram que ser revisados. Em vez de representarem diferentes táxons, eles eram diferentes estágios do mesmo ciclo de vida: actinosporos são os esporos liberados pelo hospedeiro invertebrado definitivo e mixosporos do hospedeiro vertebrado intermediário. O aumento da amostragem de táxons para dados moleculares em combinação com dados morfológicos e ontogenéticos levaram a reclassificação desses parasitos de protozoários para metazoários, evidências ultra-estruturais de características conhecidas dos metazoários, como diferenciação celular terminal, septo intercelular e junções desmossomais, comunicação citoplasmática intercelular e colágeno reticulado foram observadas. Foi ainda demonstrada uma grande similaridade filogenética com as narcomedusas dentro do filo Cnidaria. E, micrografias eletrônicas com referência cruzada demonstraram homologia da ontogenia das cápsulas polares mixosporeanas com os cnidoblastos atrichio isorhiza dos medusozoários. Entre as cerca de 2400 espécies atualmente conhecidas, algumas são capazes de causar doenças economicamente importantes, prejudicando peixes selvagens e de criatórios. Estes parasitos são agrupados em dois grandes clados (considerados como classes): o primitivo Malacosporea (Canning, Curry, Feist, Longshaw & Okamura, 2000) onde estão os malacosporídeos e o Myxosporea (Bütschli, 1881) onde estão os mixosporídeos.
Výtrusníky alebo myxozoy (lat. Myxozoa) sú málo známa skupina extracelulárnych parazitov rýb alebo niektorých červov, vo všetkých tradičných systémoch zaraďovaná medzi prvoky. Žijú v dutinách niektorých orgánov (močový mechúr, žlčník) alebo v štrbinách tkanív. Ich spóry sú viacbunkové s 2 – 4 pólovými bunkami so stočeným vláknom. Keď sa spóra dostane do tela hostiteľa, tieto vlákna sa vystrelia a uchytia v stene tráviacej sústavy. Uvoľní sa tým amébovitý zárodok, ktorý aktívne vyhľadáva dutiny orgánov. Tu sa delením mení na viacjadrové plazmódium so schopnosťou amébovitého pohybu, viditeľné aj voľným okom (má niekoľko milimetrov). Spóra vzniká dosť zložitým pohlavným procesom.
Výtrusníky alebo myxozoy (lat. Myxozoa) sú málo známa skupina extracelulárnych parazitov rýb alebo niektorých červov, vo všetkých tradičných systémoch zaraďovaná medzi prvoky. Žijú v dutinách niektorých orgánov (močový mechúr, žlčník) alebo v štrbinách tkanív. Ich spóry sú viacbunkové s 2 – 4 pólovými bunkami so stočeným vláknom. Keď sa spóra dostane do tela hostiteľa, tieto vlákna sa vystrelia a uchytia v stene tráviacej sústavy. Uvoľní sa tým amébovitý zárodok, ktorý aktívne vyhľadáva dutiny orgánov. Tu sa delením mení na viacjadrové plazmódium so schopnosťou amébovitého pohybu, viditeľné aj voľným okom (má niekoľko milimetrov). Spóra vzniká dosť zložitým pohlavným procesom.
Myxozoer (Myxozoa) är en djurgrupp. De lever som parasiter i marina miljöer. Ofta med två olika värdar under dess livscykel, fiskar och ringmaskar eller mossdjur. Över 1300 arter finns beskrivna i två klasser, Myxosporea och Malacosporea. Myxosporea är mycket små djur, vanligtvis mellan 10 och 20 μm. Malacosporea är något större, upp till 2 mm.
Myxozoernas taxonomiska placering är något osäker; tidigare räknades de som en egen stam, men talrika fylogenetiska undersökningar av proteinkodande gener tyder på att de utgör en undergrupp av nässeldjuren (Cnidaria).[1]
Myxozoer (Myxozoa) är en djurgrupp. De lever som parasiter i marina miljöer. Ofta med två olika värdar under dess livscykel, fiskar och ringmaskar eller mossdjur. Över 1300 arter finns beskrivna i två klasser, Myxosporea och Malacosporea. Myxosporea är mycket små djur, vanligtvis mellan 10 och 20 μm. Malacosporea är något större, upp till 2 mm.
Myxozoernas taxonomiska placering är något osäker; tidigare räknades de som en egen stam, men talrika fylogenetiska undersökningar av proteinkodande gener tyder på att de utgör en undergrupp av nässeldjuren (Cnidaria).
Раніше міксозої вважалися найпростішими,[3] і включалися разом із іншими нерухливими формами до групи споровики (Sporozoa).[4] Аналіз секвенсів 18S рибосомальної ДНК (rDNA) показало їх належність до багатоклітинних організмів (Metazoa). Подальше дослідження 18S rDNA підтвердило їх належність до жалких (Cnidaria),[5] other rDNA sampled,[6][7] and the HOX genes of two species,[8] однак існує версія їх належності до Двобічно-симетричних (Bilateria). Buddenbrockia plumatellae, червоподібний паразит до 2 мм довжиною, також виявився належним до міксозоїв,[6] що підтверджує їх належність до білатерально-симетричних. Тим не менше, Buddenbrockia є симетричним не в двох площинах, а в чотирьох. Подальші дослідження ДНК виявили помилки при аналізах, на результати яких вплинуло забруднення частками тканин хазяїв (в одному випадку — мшанок Cristatella mucedo, в іншому — щуки), що й призвело до помилкового відношення міксозоїв до Bilateria.[9]
За сучасною таксономією підгрупа Actinosporea розглядається як стадія життєвого циклу Myxosporea.[10]
Паразито-хазяїнні відносини у випадку із міксоспорідіями добре розвинені і рідко переростають у серйозні захворювання. Інфекція в рибі-хазяїні може бути дуже тривалою, потенційно зберігатися протягом всього життя риби, тим не менше, все більше число міксоспорідій визнаються комерційно-значимими патогенами риб, в основному в результаті розвитку аквакультури. Економічні наслідки наявності цих паразитів можуть бути дуже серйозними, особливо там, де екстенсивність зараження висока, вони також можуть серйозно впливати на рибні запаси у природному середовищі.
Серед найбільш відомих і значимих захворювань культивованої риби, що викликається міксозоями, слід зазначити PKD (англ. Proliferative Kidney Disease), що викликається малакоспоридіями Tetracapsuloides bryosalmonae, а також вихрова хвороба, що викликається міксоспоридіями Myxobolus cerebralis; обидві хвороби уражають лососевих. Також, ентероміксози викликаються Enteromyxum leei (у марикультурі спарових риб, Henneguya ictaluri (у сомових) і Sphaerosphora renicola (у коропа).
Myxozoa (tiếng Hy Lạp: μύξα myxa "mảnh"[1] + nguyên âm o + ζῷον zoon "động vật"[2]) là một nhóm động vật ký sinh sống trong môi trường nước. Có hơn 1300 loài đã được miêu tả[3] và nhiều loài có vòng đời sống trên hai vật chủ, liên quan đến cá và trùng annelid hoặc bryozoa. Kích thước trung bình của bào tử myxosporea thường từ 10 μm đến 20 μm[4] trong khi kích thước trung bình của bảo tử Malacosporea có thể lên đến 2 mm. Nhiễm trùng xảy ra thông qua các bào tử có mảnh vỏ.
Myxozoa ban đầu được xem là động vật nguyên sinh (protozoa),[5] và được xếp vào trong các nhóm không di động khác trong nhóm Sporozoa.[6] Vì đặc điểm tự nhiên riêng biệt của nó rất rõ ràng với 18S ribosom DNA (rDNA), do đó chúng được xếp trở lại trong nhóm metazoa. Các phân loại sau đó tiếp tục mâu thuẫn do các bằng chứng không khớp nhau: mặc dù 18S rDNA thì cho thấy mối quan hệ với Cnidaria,[7] rDNA khác cũng được lấy mẫu,[8][9] và các gen HOX của hai loài,[10] tương đồng hơn so với gan của Bilateria.
Một vài loài của myxozoa gồm:
|month=
bị phản đối (trợ giúp) Bảo trì CS1: Định rõ "và đồng nghiệp" (link) |month=
bị phản đối (trợ giúp) |month=
bị phản đối (trợ giúp) Myxozoa (tiếng Hy Lạp: μύξα myxa "mảnh" + nguyên âm o + ζῷον zoon "động vật") là một nhóm động vật ký sinh sống trong môi trường nước. Có hơn 1300 loài đã được miêu tả và nhiều loài có vòng đời sống trên hai vật chủ, liên quan đến cá và trùng annelid hoặc bryozoa. Kích thước trung bình của bào tử myxosporea thường từ 10 μm đến 20 μm trong khi kích thước trung bình của bảo tử Malacosporea có thể lên đến 2 mm. Nhiễm trùng xảy ra thông qua các bào tử có mảnh vỏ.
Myxozoa (лат.) — класс[2] или подтип[3] паразитических беспозвоночных из типа стрекающих (Cnidaria). В качестве хозяев представителей выступают морские и пресноводные рыбы и малощетинковые черви; один вид — Buddenbrockia plumatellae — паразитирует на пресноводных мшанках из класса Phylactolaemata[4]. Многие виды паразитируют в промысловых рыбах и могут наносить серьёзный урон хозяйству[4]. Известно около 1200 представителей[5].
Паразитические (вегетативные) стадии имеют форму плазмодия и локализуются в полостях и тканях хозяина[5]. Они обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования[5]. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую[5]. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному)[5]. Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсулами стрекающих и, по-видимому, гомологичные им[5]. Размеры спор Myxozoa находятся в пределах 10—20 мкм[6].
Наличие полярных капсул — наиболее характерная черта Myxozoa. Полярные капсулы имеются не только у спор, но и у некоторых соматических клеток. Каждая полярная капсула содержит закрученный выворачивающийся полярный филамент, который при контакте с подходящим хозяином выворачивается и заякоривает спору, позволяя паразиту покинуть створки споры и проникнуть в тело хозяина[1].
Первоначально Myxozoa рассматривались в составе протистов[7] и наряду с другими неподвижными формами включались в состав Sporozoa[8]. После анализа генов 18S рРНК они были помещены в группу Metazoa. Положение внутри Metazoa более спорно. Хотя анализ 18S рДНК указывает на принадлежность Myxozoa к группе Cnidaria (стрекающие)[9], данные по другим рДНК[10][11], а также генам Hox двух видов сближают их с Bilateria (двусторонне-симметричные)[12]. Открытие представителя Myxozoa Buddenbrockia plumatellae[en], червеподобного паразита мшанок 2 мм длиной[10], поначалу подтвердило отнесение Myxozoa к двусторонне-симметричным, поскольку строение его тела на первый взгляд было двусторонне-симметричным. Однако дальнейшее изучение показало, что тело Buddenbrockia plumatellae имеет не две, а четыре оси симметрии. Кроме того, оказалось, что при вышеупомянутом анализе Hox-генов пробы были загрязнены ДНК хозяев паразитов. Более тщательный анализ 50 генов Buddenbrockia показал близость Myxozoa к стрекающим, причём их ближайшими родственниками являются Medusozoa. Долгое время сходство нематоцист стрекающих и полярных капсул Myxozoa считалось результатом конвергентной эволюции[13].
Таким образом, в настоящее время Myxozoa рассматриваются как высокоспециализированные стрекающие, которые из свободноплавающих животных превратились в облигатных паразитов, состоящих из небольшого числа клеток[14]. С превращением в микроскопических паразитов Myxozoa они утратили многие гены, ответственные за развитие сложного многоклеточного организма и межклеточную коммуникацию. Геномы Myxozoa — одни из мельчайших известных геномов животных[15].
По данным WoRMS, в составе класса Myxozoa выделяют два подкласса: Malacosporea и Myxosporea[2]. Если рассматривать Myxozoa в ранге подтипа и выше, то соответствующие таксоны имеют статус классов[1].
Myxozoa (лат.) — класс или подтип паразитических беспозвоночных из типа стрекающих (Cnidaria). В качестве хозяев представителей выступают морские и пресноводные рыбы и малощетинковые черви; один вид — Buddenbrockia plumatellae — паразитирует на пресноводных мшанках из класса Phylactolaemata. Многие виды паразитируют в промысловых рыбах и могут наносить серьёзный урон хозяйству. Известно около 1200 представителей.
黏體動物(學名Myxozoa)是一類水中的寄生蟲。其下已知有超過1300個物種,當中很多需要兩個寄主,如魚類及環節動物或外肛動物。粘孢子蟲的孢子平均約有10-20微米大;[1]而Malacosporea的孢子則達2毫米大。有瓣的孢子會造成感染。這些孢子內含有1-2個孢子母細胞及1個或以上的極囊,極囊內有極絲可以將孢子固定在寄主之上。孢子母細胞接著會被釋放成為偽足孢子,可以穿透寄主的組織,發展成1個或以上的多核原生質團。某些核會再次組合,其中一個會吞噬另一個,形成新的孢子。
黏體動物最初被認為是一類原生動物[2],並被分類在孢子蟲綱中。[3]由於它們在18S核糖體DNA測序中有獨特的特性,故它們被重置到後生動物。不過後來卻發現了一些矛盾的證據而影響了其分類:雖然18S核糖體顯示它們接近刺胞動物門[4],但其他的搜集到的核糖體DNA[5][6]及Hox基因[7]卻指向與兩側對稱動物相似。
後來發現長2毫米的Buddenbrockia plumatellae原來也是黏體動物[5],加強了兩側對稱動物分類的說法,因為這種動物的身體構造表面上接近。無論如何,仔細的檢測發現Buddenbrockia並非在縱面上兩側對稱,而是四側對稱的,故對此說法仍存有懷疑。
進一步的研究搜集了Cristatella mucedo的前三個Hox基因及白斑狗魚的第四Hox基因,並解釋了黏體動物分類的矛盾。原來最初的實驗是採用了寄主受污染的組織,導致了兩側對稱動物的誤測。後來小心複製了Buddenbrockia的50個編碼基因,顯示它們是非常進化的刺胞動物門成員,而水母亞門是其最近親。黏體動物的極囊與刺胞動物門的刺细胞也有相似的地方,不過相信是趨同演化的成果。[8]
分類學家現已確認放射孢子小群其實只是粘孢子蟲的其中一個生長階段。[9]
黏體動物其下有幾個物種,包括:
黏體動物(學名Myxozoa)是一類水中的寄生蟲。其下已知有超過1300個物種,當中很多需要兩個寄主,如魚類及環節動物或外肛動物。粘孢子蟲的孢子平均約有10-20微米大;而Malacosporea的孢子則達2毫米大。有瓣的孢子會造成感染。這些孢子內含有1-2個孢子母細胞及1個或以上的極囊,極囊內有極絲可以將孢子固定在寄主之上。孢子母細胞接著會被釋放成為偽足孢子,可以穿透寄主的組織,發展成1個或以上的多核原生質團。某些核會再次組合,其中一個會吞噬另一個,形成新的孢子。
ミクソゾア(myxozoa, ギリシャ語 myx- ('粘液) + zoa (動物))は極嚢を持った胞子を作る寄生虫からなる動物門である。かつては原生動物として分類され胞子虫に含められていたが、その特異性が認識されて独立の門に位置付けられた。現在では多細胞動物から派生したグループだと考えられている。
ミクソゾア類の多くは魚類と環形動物またはコケムシ類の2つの宿主を行き来する生活環を持っている。感染は殻 (valve) に包まれた多細胞性の胞子によって起きる。胞子には1または2つのスポロブラスト(胞嚢体、sporoblast)と、胞子を宿主に固定する極糸(極繊維、polar filament)が入った一つまたは複数の極嚢 (polar capsule) が含まれている。スポロブラストは運動能のあるアメーバ型胚子 (amoebula) になり、これが宿主の組織に侵入して多核の変形体 (plasmodium) に成長する。その後、核が対になって、一方が他方を取り囲み、新たな胞子を生じる。
ミクソゾア類は1990年頃までは原生動物だと考えられていたが、ミクソゾア類が後生動物だとする考え方は、19世紀末にはすでにあった。放線胞子虫の研究者であるシュトルク (Štolc) は1899年の論文で、粘液胞子虫や放線胞子虫の胞子が多細胞性であり、原生動物とは言えないことを指摘している[1]。またヴァイル (Weill) は1938年に、極嚢が刺胞動物の刺胞に良く似ており、また粘液胞子虫がポリポディウム (Polypodium hydriforme) の寄生生活期とよく似た症状を示すことから、極端に退化した刺胞動物であると主張している。しかしこうした考え方は分子系統解析が行われるまでは軽視されていた。
ミクソゾア類で初めて分子系統解析が行われたのは1994年のことで、これにより確かに後生動物の系統に属し、特に刺胞動物ではなく線形動物に近縁であるという結果が得られた。線形動物との近縁性は意外なものだったため、すぐにポリポディウムの配列も含めた追試が行われ、ミクソゾア類はポリポディウムに近縁であり、デスモソームやタイトジャンクションの存在からも後生動物起源だと認められるようになった。
しかし長らく所属不明であった寄生虫 Buddenbrockia plumatellae (線虫に類似の外形で、かつ縦走筋を持っている)が、ミクソゾアに属する軟胞子虫であったことが発見された。これは、ミクソゾア類の左右相称動物起源を強く支持している。Hox遺伝子を使った解析でも左右相称動物起源という結果になるため、分子系統解析でポリポディウム類への近縁性が示されるのはロングブランチアーティファクトの影響だという考え方も支持を集めている。
ミクソゾア門では基本的に胞子の形態に基づいて分類している。病原体などとして特に有名なものを例示したが、詳細はそれぞれの綱の項目を参照のこと。
かつて放線胞子虫綱 (Class Actinosporea) とされていた生物群は、粘液胞子虫類の生活環の一時期に相当すると考えられている。
ミクソゾア(myxozoa, ギリシャ語 myx- ('粘液) + zoa (動物))は極嚢を持った胞子を作る寄生虫からなる動物門である。かつては原生動物として分類され胞子虫に含められていたが、その特異性が認識されて独立の門に位置付けられた。現在では多細胞動物から派生したグループだと考えられている。
ミクソゾア類の多くは魚類と環形動物またはコケムシ類の2つの宿主を行き来する生活環を持っている。感染は殻 (valve) に包まれた多細胞性の胞子によって起きる。胞子には1または2つのスポロブラスト(胞嚢体、sporoblast)と、胞子を宿主に固定する極糸(極繊維、polar filament)が入った一つまたは複数の極嚢 (polar capsule) が含まれている。スポロブラストは運動能のあるアメーバ型胚子 (amoebula) になり、これが宿主の組織に侵入して多核の変形体 (plasmodium) に成長する。その後、核が対になって、一方が他方を取り囲み、新たな胞子を生じる。